Med. Weter. 2015, 71 (2), 71-74 71
Artykuł przeglądowy Review
Dzik (Sus scrofa) występuje obecnie na wszystkich kontynentach, z wyjątkiem Antarktyki i licznych wysp oceanicznych (21), co czyni ten gatunek jednym z naj-szerzej rozprzestrzenionych nieudomowionych ssaków na świecie (22). Związane jest to w znacznym stopniu z dużą plennością (1) oraz opornością na niekorzystne warunki środowiskowe. W trakcie okresu godowego samce (knury) dołączają do samic (loch), które wcho-dzą w okres rujowy. Ciąża trwa około 115 dni. Lochy odłączają się od stada na kilka dni przed porodem w celu przygotowania gniazda dla potomstwa. Gniazda (barłogi) usytuowane są w miejscach zapewniających bezpieczeństwo, zazwyczaj na pograniczu terenów bagiennych (5) lub gęstych lasów oraz na stokach (18). Po porodzie lochy pozostają w gniazdach do 2 tygodni, zanim ponownie dołączają do rodzinnego stada, w którym wszystkie prosięta, pochodzące od
różnych matek, łączone są w jedną grupę (watahę) (6, 8, 17, 29). Dziki nie tylko w dzień, ale również nocą przejawiają dużą aktywność. Tak, jak inne zwierzęta stadne, tworzą w grupie hierarchię przejawiającą się dominacją jednego osobnika nad drugim (7). Grupy dzików łączą się w subpopulacje, tworzące mniejsze lub większe liczbowo populacje, zasiedlające okre-ślone tereny. W związku z tym można np. mówić o populacji dzików występujących w Europie, ale też o populacjach w różnych krajach.
Aktualnie, m.in. w związku z ocieplaniem się klima-tu na ziemi, obserwowana jest tendencja do zwiększa-nia się gęstości zasiedlazwiększa-nia określonego obszaru przez dziki, w tym w odniesieniu do kontynentu europejskie-go. Gęstość populacji dzików powyżej 2/km2 sprzyja utrzymywaniu i szerzeniu się afrykańskiego pomoru świń (African Swine Fever, ASF) (10). Dziki w
okre-Znaczenie dzików w szerzeniu się afrykańskiego
pomoru świń ze szczególnym uwzględnieniem Europy
MARIAN TRUSZCZYŃSKI, ZYGMUNT PEJSAK
Zakład Chorób Świń, Państwowy Instytut Weterynaryjny – Państwowy Instytut Badawczy w Puławach, Al. Partyzantów 57, 24-100 Puławy
Otrzymano 26.11.2014 Zaakceptowano 19.12.2014
Truszczyński M., Pejsak Z.
Importance of wild boar in the spread of African Swine Fever, particularly in relation to Europe Summary
After a short characterisation of the biology and behaviour of wild boar the role of this species (Sus scrofa) in the spread of African Swine Fever Virus (ASFV) and ASF epidemiology was characterized in relation to the introduction of this virus to the Russian Federation, starting in 2007 and to the Ukraine in 2012. It has to be underlined that the primary source of infection of the wild boar is the pig (Sus domestica) and particularly the contaminated swill from domestic slaughter removed to the environment. However infected wild boar can transmit the ASFV secondarily to domestic pigs. This was proved by the transmission by the wild boar to domestic swine of ASFV in Lithuania in 2013 and Poland in the beginning 2014. The definition of endemic focuses of ASFV infection is given in this paper, indicating a year round transmission cycle through spring to the next generation. It is indicated that a considerable number of administrative units in the Russian Federation are either endemic or on the way to becoming endemic. This is particularly the case in connection with the high wild boar densities. Since such high densities of wild boar are also found in other parts of Europe, going to the West and South from the Russian Federation, there is a growing possibility of the transfer of ASFV to these parts of Europe. Since wild boar may transfer this infection, procedures how to restrict the number of wild boar in this territory are also discussed in this article. It is stated that neither by hunting or trapping the density of wild boar populations can be drastically reduced. Fencing can restrict wild boar movement, however further knowledge of the ASF epidemiology and spatial distribution of wild boar are required to identify the area were fencing could be used. Taking the above mentioned difficulties into account the most effective procedure to prevent wild boar from the infection by the ASFV is to contract its transmission from domestic swine to wild boar and into areas where the ASFV is not existing, from areas where infected wild boar are present.
Keywords: African Swine Fever, wild boar, role in transmission to swine, reduction of infected wild boar population
Med. Weter. 2015, 71 (2), 71-74 72
sie życia jednej generacji mogą przemieszczać się na odległość 20-30 km, a nawet powyżej (10). Gęstość populacji dzików na terenie nawet jednego kraju może być wysoce zróżnicowana czego przykładem może być Polska (ryc. 1).
Celem niniejszego przeglądu piśmiennictwa i obser-wacji własnych jest określenie roli dzika w szerzeniu się wirusa ASF (ASFV) z uwzględnieniem zapocząt-kowanej w 2007 r. epidemii w Federacji Rosyjskiej (2) oraz na Ukrainie od 2012 r. (9). Wybór tego regionu podyktowany jest jego sąsiedztwem z krajami człon-kowskimi Unii Europejskiej oraz pozostałymi krajami europejskimi, jak też z pojawieniem się ASF na Litwie w 2013 r., a na Łotwie, Estonii i Polsce w początku w 2014 r. Z dużą pewnością uważa się, że ASFV przeniesiony został, zwłaszcza na Litwę i do Polski, za pośrednictwem dzików pochodzących z Białorusi (24).
Wektorem ASFV, oprócz dzików, są niektóre od-miany kleszczy rodzaju Ornithodoros (26), w których może on rozmnażać się i stąd zakażać dziki i/lub świnie domowe. Jak dotąd nie wykazano, by kleszcze wspomnianego rodzaju występowały w Polsce lub sąsiedztwie naszego kraju.
Podkreślić należy, że w inicjowaniu i szerzeniu się epidemii ASF wiodącą rolę odgrywa zakażona tym wirusem świnia (Sus domestica) (10, 20). Z tego źródła zaczyna się ASF u dzików, który przy dodatkowym nie wprowadzaniu wirusa ASF (ASFV) do środowiska tych zwierząt stopniowo traci na potencjale szerzenia się, mimo mających miejsce zakażeń dzików od dzi-ków (10, 20).
Infekcja dzików od świń następuje z okazji ubojów domowych, częstych w wymienionych krajach Europy
Wschodniej, w tym prawdopodobnie także świń zaka-żanych ASFV. Pochodzące od nich odpady lub zlewki usuwane są między innymi poza domostwa do obsza-rów przyleśnych, dokąd docierają dziki w poszukiwa-niu pożywienia, tam się zakażając. Ma to zwłaszcza miejsce od listopada do lutego (20). Transmisję ASFV zwiększają przypadające na ten okres ruja i krycie, co łączy się z kontaktami knura z większą liczbą loch, przyczyniając się do rozwlekania ASFV. Kolejna fala zakażeń dzików ASFV następuje w okresie wyproszeń, co przypada na maj i czerwiec (20).
W uzupełnieniu epidemiologii ASF u dzików w cy-klu rocznym dodaje się, że najniższa liczba dzików nosicieli wirusa przypada na październik (2,5%), po-przedzający ruję i na marzec (5%), czyli 1-1,5 miesiąca przed oproszeniami (20).
Wirus ASF może w niektórych populacjach dzików utrzymać się w cyklu rocznym, przechodząc na kolejne ich generacje. Sytuację taką określa się jako zaistnie-nie ogniska endemicznego ASF, które trwa zazwyczaj przez kilka lat, stanowiąc długotrwały rezerwuar stale zagrażający nowymi przypadkami ASF u dzików i w konsekwencji u świń domowych (24).
Według (20) obszary, na których ASFV został stwierdzony, mogą być określone jako: endemiczne (ASF zgłaszany ≥ 3 lat), sporadyczne (ASF zgłaszany przez dwa po sobie następujące lata) i jako wystąpienie jednorazowe bez pojawienia się z tego źródła następ-nych ogniska ASF.
Obecnie występująca wysoka liczba ognisk ASF, w tym ognisk endemicznych u dzików w strefach ich najwyższego zagęszczenia w Federacji Rosyjskiej może zapowiadać początek nowego, w porównaniu do wspomnianego na wstępie, wzorca epidemii ASF. Gdyby tak się stało, to utrzymujące się rozmieszczenie dzika we wschodniej i środkowej Europie, przy jego aktualnej dużej gęstości zasiedlenia lasów, mogłoby stanowić kolejne, w porównaniu do obecnego, zagro-żenie państw UE ze strony ASF. Warto zwrócić uwagę, że między innymi w związku z potęgującą się w tej części Europy intensyfikacją zasiewów kukurydzy, dziki coraz powszechniej opuszczają skupiska leśne i wchodzą do upraw kukurydzy, co zwiększa zagro-żenie szerzenia się ASFV.
Przy końcu 2012 r. oficjalnie wykryto ASF w Fe- deracji Rosyjskiej 426 razy, licząc od początku oma-wianej epidemii. Od 2008 do 2012 r. kraj ten zgłaszał średnio rocznie 58 rozpoznań ASF u świń domowych i 27 u dzików. Obserwowane tendencje w epidemio-logii ASF, zwłaszcza w południowej części Federacji Rosyjskiej, nie wskazują na poprawę, a raczej na two-rzenie się utrzymujących się przez kilkuletnie okresy endemicznych rezerwuarów ASFV (20).
Sytuacja epidemiologiczna w obłaści (regionie) Twer daje szczególne podstawy do obaw. Po wykry-ciu tam ASFV u świń w chowie przyzagrodowym w kwietniu 2011 r. ASFV wielokrotnie przeniesiony został na dziki: 4 razy przez resztę 2011 r. i 25 razy od
Ryc. 1. Zagęszczenie populacji dzików w poszczególnych powiatach Polski
Med. Weter. 2015, 71 (2), 71-74 73 stycznia do sierpnia 2012 r. Od czerwca do sierpnia
2012 r. stwierdzono 22 ogniska ASF u świń domowych, włącznie z wybuchami w kilku dużych fermach. Ta, po-stępująca geograficzna ekspansja, która objęła regiony: Nowogrodu (u dzików), Jarosławia (u świń domowych) oraz Moskwy (u świń domowych i dzików) potwier-dza wyrażoną obawę tworzenia się kolejnego wzorca epidemii ASF (20). Realizacja przesuwania się ASF w kierunku zachodnim jest możliwa ze względu na duże zagęszczenie na tym szlaku dzików, na drodze do krajów europejskich, gdzie populacja dzików oceniana jest na 3,5 miliona (25). Gdyby scenariusz ten został zrealizowany, w sensie utworzenia się również ognisk endemicznych, to eradykacja ASF z krajów europej-skich, w tym należących do UE, byłaby niezmiernie trudna i kosztowna oraz zajęłaby co najmniej kilka lat.
Analiza liczby wszystkich wybuchów ASF w Fe- deracji Rosyjskiej do połowy 2012 r. zależnie od sposobu chowu wykazała, że większość nowych roz-poznań ASF zgłaszano u świń w chowie przyzagrodo-wym (37%), w kolejności u dzików (29%), następnie w fermach świń (16%) na ogół wielkotowarowych, gdzie funkcjonuje najwyższy stopień bioasekuracji. Z powyższego wynika, że najgroźniejszym źródłem infekcji tak dla dzików, jak też świń jest chów przy-zagrodowy, w którym w większości przypadków nie jest doceniana potrzeba stosowania bioasekuracji. Zjawiskiem dla tego środowiska dość częstym jest nie informowanie służb weterynaryjnych przez właścicieli świń o wystąpieniu choroby. Ma też miejsce nielegalna sprzedaż produktów pochodzących od świń często już chorych, poddanych ubojowi, by uniknąć padnięć. Z mięsa takich świń we własnym zakresie wytwarzane są produkty sprzedawane na zewnątrz, a za pośrednic-twem usuwanych odpadów lub wyrzucanych padłych świń zakażane są dziki.
W wieprzowinie (i innych surowcach od świń) oraz nielegalnie przekazanych do przetwórstwa tuszach w Federacji Rosyjskiej ASFV jest najczęściej stwier-dzany we wrześniu (21,4%) i październiku (32,1%), z drugim szczytem w grudniu (17,1%) (20).
Podsumowując, począwszy od 2008 r. ASF wystę-puje w Federacji Rosyjskiej endemicznie i ma miejsce kontynuacja transmisji do nowych obszarów Federacji Rosyjskiej. Połowa z 30 zakażonych jednostek admini-stracyjnych (obłaści) albo jest zakażona endemicznie, albo znajduje się na drodze do endemiczności, włącza-jąc region Tweru, gdzie gęstość dzików jest najwyższa. Przedstawione dane wskazują na rosnące aktual-nie aktual-niebezpieczeństwo przeaktual-niesienia się ASFV do dotychczas wolnych od tego wirusa państw europej-skich. W tym kontekście rolę dzików należy określić jako znaczącą, co potwierdziły zakażenia za ich po-średnictwem, z Europy Wschodniej, świń na Litwie i w Polsce, a z dużym prawdopodobieństwem również na Łotwie i w Estonii (24).
W świetle przedstawionych danych, wskazujących na dużą rolę dzików w szerzeniu się i przenoszeniu
ASF z kraju do kraju, przedstawione zostaną opinie, dotyczące możliwości ograniczenia lub eradykacji tego rezerwuaru transmisji ASFV do świń domowych oraz dzików, dotychczas wolnych od infekcji.
Okazało się, że prowadzone na dużą skalę odstrzały dzików nie stanowią skutecznego sposobu obniżenia ryzyka wprowadzania i szerzenia się ASFV w popu-lacji dzików (10). Próby drastycznej redukcji liczby dzików mogą nawet przyczynić się do zwiększenia transmisji ASFV i sprzyjać powiększaniu zapowie-trzonego obszaru w sensie geograficznym. Uciekające przed odstrzałami zwierzęta, w tym zakażone, roz-szerzają występowanie ASFV w środowisku leśnym i poza nim. Intensywna presja polowań na dziki pro-wadzi też do dyspersji większych stad na grupy lub pojedyncze sztuki, co sprzyja rozprzestrzenianiu się na coraz większych obszarach dzików nosicieli i siewców ASFV (3, 27, 30).
W nawiązaniu do powyższego należy zdawać sobie sprawę, że śmiertelność w populacji dzików z powo-du infekcji ASFV określa się na około 90% padnięć w okresie 6 miesięcy, co ogranicza szerzenie się ASF skuteczniej niż odstrzały. Uważa się też, niezależnie od tego, że odstrzały dzików w porównaniu ze śmier-telnością pozakaźną w ciągu 1 roku wynoszą do około 50% (20).
Obok odstrzałów w celu ograniczenia liczebności populacji dzików w danym obszarze pewną rolę, zwłaszcza w redukowaniu liczby młodych dzików i loch, odgrywają pułapki, do których dziki wpadają i gdzie są zabijane (28).
Ogrodzenia mogą ograniczać przemieszczanie się dzików, ale trudno określić miejsca, gdzie mają być ustawiane i dlatego ich znaczenie w ograniczaniu liczby dzików na jednostce leśnego obszaru jest pro-blematyczne.
Z powyższego wynika, że ograniczanie liczby dzików danej populacji przy wykonaniu odstrzałów (polowań), użyciu pułapek lub tworzeniu ogrodzeń napotyka na trudności, dotychczas nie opracowano bo-wiem skutecznej do osiągnięcia tego celu metodologii. Dodać należy, że dziki rozmnażają się szybko i licznie, podwajając liczbę po kolejnym okresie reprodukcyj-nym (15, 19). Do tego dochodzi kompensacyjny wzrost populacji w wyniku dołączania dzików z obszarów sąsiadujących, o dużym zagęszczeniu dzików.
Dokarmianie głównie stosowane jest w celu: uła-twienia wyłapywania dzików w pułapki, skuteczniej-szego ich odstrzału i/lub odciągania dzików od pól uprawnych, gdzie wyrządzają duże szkody (4, 13, 23). Gęstość i umiejscowienie punktów dokarmiania wydają się istotne w sensie wpływu na efektywność takiego postępowania (13).
Należy pamiętać, że dokarmianie dzików przyciąga w obszarach występowania ASFV również dziki zaka-żone, co ułatwia transmisję ASFV do niezakażonych dzików. Obfite dostarczanie dzikom paszy przyczynia się też do przeżywania zimy i okresu reprodukcyjnego
Med. Weter. 2015, 71 (2), 71-74 74
(11, 12, 14, 16), co w sensie ograniczania nosicieli ASFV jest wysoce niepożądane. Z tego powodu w Polsce, podobnie jak w innych krajach dotkniętych lub zagrożonych ze strony ASF, planuje się wprowa-dzenie zakazu dokarmiania dzików.
Z danych piśmiennictwa (10, 20), dotyczącego sposobów ograniczania liczebności populacji dzików wynika, że nigdy nie osiągnięto podanymi wyżej spo-sobami oczekiwanej redukcji gęstości populacji dzi-ków. Ubytki rekompensowało bowiem dostosowawcze zachowanie (adaptive behaviour) dzików, wyrównując ubytki w populacji, przy nie osiąganiu nigdy w danym obszarze leśnym ich całkowitej eksterminacji.
Najskuteczniejszym sposobem w świetle przedsta-wionych danych jest zatem przeciwdziałanie zakażeniu przez ASFV dzików, zwłaszcza za pośrednictwem odpadów od świń z ubojów domowych oraz świń padłych z chlewni przyzagrodowych, na co wskazano uprzednio. Do tego rodzaju działań zapobiegawczych zalicza się również kontrolowany zakaz przejazdu przez tereny leśne zanieczyszczonych przez ASFV środków lokomocji; to samo dotyczy ludzi, mających kontakt z tego rodzaju materiałem zakaźnym. Należy również czynić wszystko, co jednak nie jest łatwe, by ASFV nie przechodził za pośrednictwem dzików do populacji dzików do tego momentu wolnych od ASFV.
Europejskie Biuro Bezpieczeństwa Żywności (Euro- pean Food Safety Authority, EFSA) stwierdza (10), że strategie przeciwdziałania wprowadzaniu i szerze-niu się ASFV wśród dzików powinny być oparte na utrzymywaniu bieżącej – a nie nadmiernej – gęstości zasiedlania przez dziki terenów leśnych. Lekarze wete-rynarii powinni dysponować najlepszą wiedzą dotyczą-cą epidemiologii ASF. Niezależnie od tego konieczne są dalsze badania umożliwiające opracowanie metod określania gęstości zasiedlania przez dziki określonych dla poszczególnych populacji obszarów leśnych. UE rekomenduje doskonalenie środowiskowo-rolniczej polityki ogólnoeuropejskiej w kontekście zarządza-nia zwalczaniem chorób zakaźnych dzikich zwierząt, w tym także w odniesieniu do ASF u dzików. Dużą rolę w tym względzie odgrywa również Światowa Organizacja Zdrowia Zwierząt (OIE).
Piśmiennictwo
1. Barrios-Garcia M. N., Ballari S. A.: Impact of wild boar (Sus scrofa) in its introduced and native range: a review. Biol. Invasions 2012, 14, 2283-2300. 2. Beltrán-Alcrudo D., Guberti V., de Simone L., De Castro J., Rozstalnyy A.,
Dietze K., Wainwright S., Slingenbergh J.: African swine fever spread in the
Russian Federation and the risk for the region. Empres Watch, Rome, FAO 2009, 1-9 (available at ftp://ftp.fao.org/docrep/fao/012/ak718e/ak718e00.pdf). 3. Braga C., Alexandre N., Fernandez-Llario P., Santos P.: Wild boar (Sus scrofa)
harvesting using the espera hunting method: side effects and management implications. Eur. J. Wildl. Res. 2010, 56, 465-469.
4. Calenge C., Maillard D., Fournier P., Fouque C.: Efficiency of spreading maize in the garrigues to reduce wild boar (Sus scrofa) damage to Mediterranean vineyards. Eur. J. Wildl. Res. 2004, 50, 112-120.
5. Dardaillon M.: Seasonal variations in habitat selection and spatial distribution of wild boar (Sus scrofa) in the Camargue, Southern France. Behav. Processes 1986, 13, 251-268.
6. Dardaillon M.: Wild boar social groupings and their seasonal changes in the Camargue, Southern France. Z. Säugetierkunde 1988, 53, 22-30.
7. Dardaillon M., Teillaud P.: Éthogramme du sanglier adulte et du marcassin (Sus scrofa L.). Monitore Zool. Ital. (N.S.) 1987, 21, 41-68.
8. Delcroix I., Signoret J. P., Mauget R.: L’élevage en commun des jeunes Au sein du groupe social chez le sanglier. Journées recherche porcine en France 1985, 17, 167-174.
9. Dietze K., Beltrán-Alcrudo D., Khomenko S., Seck B., Pinto J., Diallo A.,
Lamien C., Lubroth J., Martin V.: African Swine Fever (ASF) Recent
devel-opments – timely updates. Focus on No. 6. Rome, FAO, 2012 (available at http://www.fao.org/docrep/016/ap372e/ap372e.pdf).
10. European Food Safety Authority: Scientific Report of EFSA. Evaluation of possible mitigation measures to prevent introduction and spread of African swine fever virus through wild boar. EFSA Journal 2014, 12 (3), 3616, 1-23. 11. Gamelon M., Douhard M., Baubet E., Gimenez O., Brandt S., Gaillard J.-M.:
Fluctuating food resources influence developmental plasticity in wild boar. Biol. Lett. 2013, 9, 20130419 (http://dx.doi.org/10.1098/rsbl.2013.0419). 12. Gamelon M., Gaillard J.-M., Baubet E., Devillard S., Say L., Brandt S.,
Gimenez O.: The relationship between phenotypic variation among offspring
and mother body mass in wild boar: evidence of coin-flipping? J. Anim. Ecol. 2013, 82, 937-944.
13. Geisser H., Reyer H. U.: Efficacy of hunting, feeding, and fencing to reduce crop damage by wild boars. J. Wildl. Management 2004, 68, 939-946. 14. Geisser H., Reyer H. U.: The influence of food and temperature on population
density of wild boar Sus scrofa in the Thurgau (Switzerland). J. Zool. 2005, 267, 89-96.
15. Gethöeffer F., Sodeikat G., Pohlmeyer K.: Reproductive parameters of wild boar (Sus scrofa) in three different parts of Germany. Eur. J. Wildl. Res. 2007, 53, 287-297.
16. Groot Bruinderink G. W. T. A., Hazebroek E., Van Der Voot H.: Diet and condition of wild boar, Sus scrofa, without supplementary feeding. J. Zool. (London) 1994, 233, 631-648.
17. Gundlach V. H.: Brutfürsorge, Brutpflege, Verhaltensontogenese und Tagesperiodik beim Europäischen Wildschwein (Sus strofa L.). Zeitschrift für Tierpsychologie, Paul Parey, Hamburg 1968, 25, 955-995.
18. Janeau G., Spitz F.: Léspace chez le sanglier (Sus scrofa L.) occupation et mode dútilisation. Gibier Faune Sauvage 1984, 1, 73-89.
19. Keuling O., Baubet E., Duscher A., Ebert C., Fischer C., Monaco A.,
Podgorski T., Prevot C., Ronnenberg K., Sodeikat G., Stier N., Thurfjell H.:
Mortality rates of wild boar Sus scrofa L. in central Europe. Eur. J. Wildl. Res. 2013, 59, 805-814.
20. Khomenko S., Beltrán-Alcrudo D., Rozstalnyy A., Gogin A., Kolbasov D.,
Pinto J., Lubroth J., Martin V.: African swine fever in the Russian Federation:
risk factors for Europe and beyond. Empres Watch, Rome, FAO 2013, 28, 1-13.
21. Long J. L.: Introduced mammals of the world: their history distribution and influence. Collingwood, Australia: CSIRO Publishing and Wallingford UK: CABI Publishing 2003, s. 589.
22. Massei G., Genov P. V.: The environmental impact of wild boar. Galemys 2004, 16, 135-145.
23. Massei G., Roy S., Bunting R.: Too many hogs? A review of methods to mit-igate impact by wild boar and feral hogs. Human-Wildlife Interactions 2011, 5, 79-99.
24. Pejsak Z., Truszczyński M., Kozak E., Markowska-Daniel I.: Analiza epide-miologiczna dwóch pierwszych przypadków afrykańskiego pomoru świń u dzików w Polsce. Med. Weter. 2014, 70 (6), 369-372.
25. Putman R., Apollonio M., Andersen R. (eds.): Ungulate management in Europe: problems and practices. Cambridge, Cambridge University Press, 2011, s. 410 (available at http://books.google.bg/books?id=02zA9-jJT8wC&hl=cs&sitesec =reviews).
26. Sánchez-Vizcaíno J. M., Neira M. A.: African Swine Fever Virus, [w:] Zimmerman J., Karriker L., Ramírez A., Shwartz K., Stevenson G. (eds.): Diseases of Swine. 10th Edition. Wiley-Blackwell Publishing, Ames, Iowa
2012, s. 396-404.
27. Sodeikat G., Pohlmeyer K.: Escape movements of family groups of wild boar Sus scrofa influenced by drive hunts in Lower Saxony, Germany. Wildl. Biol. 2003, 9, 43-49.
28. Sweitzer R. A., Van Vuren D., Gardner I. A., Boyce W. M., Waithman J. D.: Estimating sizes of wild pig populations in the North and Central Coast regions of California. J. Wildl. Management 2000, 64, 531-543.
29. Teillaud P.: Strategies alimentaires et statut social chez le sanglier en captivite. Behav. Processes 1986, 12, 327-347.
30. Thurfjell H., Spong G., Ericsson G.: Effects of hunting on wild boar Sus scrofa behaviour. Wildl. Biol. 2013, 19, 87-93.
Adres autora: prof. zw. dr hab. Marian Truszczyński, Al. Partyzantów 57, 24-100 Puławy; e-mail: mtruszcz@piwet.pulawy.pl
