Ziemniak Polski 2010 nr 2
SPECYFIKA SPOSOBÓW
SPECYFIKA SPOSOBÓW
ROZPRZ
ROZPRZESTRZENIANIA
STRZENIANIA CLAVIBACTER
MICHIGA
A
NENSIS SUBSP.
SUBSP. SEPEDONICUS
W WARUNKACH N
W WARUNKACH NATURALNYCH
TURALNYCH
mgr Milena Pietraszko
IHAR, Zakład Agronomii Ziemniaka w Jadwisinie, 05-140 Serock e-mail: m.pietrzak@ihar.edu.pl
akterioza pierścieniowa ziemniaka, której sprawcą są bakterie z gatunku Clavibacter michiganensis subsp. se-pedonicus (Cms), jest groźną chorobą kwa-rantannową. Różnorodność i często niejed-noznaczne określenie dróg rozprzestrzenia-nia się bakterii Cms stanowi główny problem walki z chorobą. Dlatego niezwykle istotne jest szczegółowe rozpoznanie możliwości przenoszenia patogenu w warunkach natu-ralnych środowiska rolniczego.
B
Porażony materiał sadzeniakowy
Literatura podaje, że głównym źródłem roz-przestrzeniania sprawcy bakteriozy pierście-niowej jest porażony materiał sadzeniakowy. W posadzonym, porażonym lub sztucznie in-fekowanym sadzeniaku bakterie rozmnażają się i systemem wiązek naczyniowych prze-mieszczają powoli do łodyg, a następnie do korzeni i bulw potomnych. Według badań Pastuszewskiej (2002) Cms wykrywano w ło-dygach, stolonach i bulwach w 9. tygodniu od posadzenia sztucznie zakażonych sadze-niaków odmian Drop i Bzura. Porażone bul-wy potomne często są dalszym ogniwem przenoszenia choroby, głównie ze względu na to, że patogen może bezobjawowo zain-fekować i zasiedlać roślinę ziemniaka i w ten sposób przetrwać niewykryty przez wiele rozmnożeń sadzeniaków (Stead, Elphinsto-ne 2004).
Uszkodzenia
Bulwy ziemniaka zakażają się Cms tylko przez uszkodzoną skórkę (Kochman 1969). Dlatego też wszelkie zranienia bądź pęknię-cia tkanki, a także cięcie bulw przed
sadze-niem, są tak niebezpieczne. W Polsce prak-tyka krojenia sadzeniaków nie jest już po-wszechna, ale w wielu krajach świata, szcze-gólnie w USA, wciąż stosuje się ten sposób uprawy ziemniaków. Badania dowodzą, że poprzez nóż, którym przekrojono jedną pora-żoną bulwę, można zainfekować dalszych 20 lub nawet 24 bulwy (Kochman 1969). Cięcie porażonych sadzeniaków znacznie zwiększa liczbę wykrytych przypadków choroby roślin. Wykazano, że materiał sadzeniakowy pora-żony w 0,1%, krojony przed sadzeniem, dał w rezultacie 1,5% chorych roślin.
Ryzyko rozprzestrzenienia się bakterii wzrasta również, gdy sadzeniaki są nadmier-nie skiełkowane. Wówczas podczas sadze-nia kiełki łatwo ulegają uszkodzeniom i stają się miejscem przeniknięcia bakterii z porażo-nych bulw lub powierzchni. W jednym z ba-dań z nadmiernie skiełkowanej partii sadze-niaków o długości kiełków powyżej 10 mm, zawierającej 4% silnie porażonych bulw, uzyskano 37% porażonych roślin. Natomiast z partii sadzeniaków z kiełkami poniżej 5 mm, wśród których również znajdowało się 4% silnie porażonych bulw, stwierdzono 9-procentowe porażenie roślin (van der Wolf i in. 2005).
Porażona powierzchnia i sprzęt
Cms łatwo rozprzestrzenia się przez bezpo-średni kontakt chorych tkanek ziemniaka z innymi bulwami. W Niemczech Kakau i inni (cyt. za Brzozowski 2005) przeprowadzili do-świadczenie, które miało na celu zbadanie rozprzestrzeniania się patogenu przez bez-pośredni kontakt bulw zdrowych z porażony-1
Ziemniak Polski 2010 nr 2 mi. W partii liczącej 60 zdrowych bulw
umieszczono 4 przekrojone, porażone Cms bulwy, następnie wymieszano je ze sobą w urządzeniu służącym do mycia ziemniaków, po czym wysadzono na polu doświadczal-nym. Próby tkanek z łodyg i bulw ziemniaka sprawdzano pod kątem obecności bakterii, stosując metodę pośredniej immunofluore-scencji (IFAS) oraz PCR. Analiza prób z ło-dyg wykazała bardzo wysokie, 80-procen-to-we porażenie, natomiast w przypadku bulw potomnych porażenie wyniosło 75%.
Różnorodne powierzchnie produkcyjne i przechowalnicze, które miały wcześniejszą styczność z komórkami Cms, również stano-wią bardzo prawdopodobne źródło infekcji. Poza rośliną żywicielską Cms zachowuje najlepszą przeżywalność w warunkach obni-żonej temperatury i niskiej wilgotności. Do-wiedziono, że może przetrwać ponad 24 miesiące na workach, papierze i plastiku przy wilgotności względnej 12% i temperatu-rze od 5 do 20°C lub 14 miesięcy przy wil-gotności względnej 94%. Dzięki wytwarza-nym śluzom zewnątrzkomórkowym patogen ma zdolność zachowania żywotności przez pewien czas na skrzyniach, koszach, pale-tach, workach, maszynach do sadzenia, zbioru i uprawy, przenośnikach i sortowni-kach.
Kakau ze swoim zespołem (cyt. za Brzo-zowski 2005) przeprowadził następujące do-świadczenie: na sicie podobnym do stoso-wanych w sortownikach silnie wytrząsano porażone bulwy ze ściętą w miejscu przysto-lonowym skórką, a następnie na tym samym sicie wytrząsano zdrowe bulwy. Wysadzono je na polu i w szklarni, a potem testowano pod względem obecności bakterii Cms. Pierwsze dwa lata badań nie dały pozytyw-nych wyników, ale w trzecim roku analiza prób pochodzących ze szklarni wykazała po-rażenie w 55% prób z łodyg i 18,1% prób z bulw potomnych.
Gleba
Ryzyko odglebowego zakażenia zwykle uważa się za niskie. Powszechnie stwierdza się, że przeżywalność Cms w glebie wilgot-nej jest niższa, a większa w niektórych ty-pach gleb suchych. Inne badania wskazują, że pewne znaczenie ma rozprzestrzenianie się patogenu przez gleby podmokłe,
niezme-liorowane. Nelson (1979) podaje, że w nie-sterylizowanej glebie o niskiej wilgotności, równej współczynnikowi więdnięcia, i w tem-peraturze 0°C bakterie przeżyły 325 dni. Ko-lejne badania udowodniły, że temperatura gleby wyższa niż 15°C znacznie obniża li-czebność komórek Cms, zaś temperatura poniżej zera zwiększa ich przeżywalność. Krótszy okres żywotności bakterii w glebie o wyższej temperaturze tłumaczy się wzmożo-ną aktywacją metabolizmu komórkowego, obecnością w glebie innych organizmów i zróżnicowaną wilgotnością naturalnego śro-dowiska glebowego (van der Wolf i in. 2005). Często za źródło rozprzestrzeniania cho-roby uważa się pozostawione na polu zainfe-kowane resztki po zbiorze ziemniaków i sa-mosiewy ziemniaka, które mogą utrzymywać porażenie przez kilka kolejnych pokoleń. Kontakt zdrowej partii ziemniaków z porażo-nymi resztkami i samosiewami, głównie pod-czas zbioru i obrotu kolejnego plonu, wydaje się potencjalnym zagrożeniem przenoszenia bakterii (Pastuszewska, Pawlak 2006).
Tymczasem Eddins, Bonde i Dykstra (cyt. za van der Wolf i in. 2005) w swoich wielolet-nich doświadczeniach na początku lat 40. XX wieku, dotyczących odglebowego zaka-żenia bakteriozą pierścieniową ziemniaka, takiego zagrożenia nie stwierdzali. Początko-wo przeprowadzili badanie polegające na sa-dzeniu zdrowych sadzeniaków na miejscu zebranych, silnie porażonych przez Cms, ro-ślin ziemniaka. Analiza ich bulw potomnych nie wykazała porażenia bakteriozą. W po-dobnym eksperymencie, w którym dodatko-wo pozostawiono na polu porażone przez Cms, ulegające rozkładowi bulwy i rozłożono na nim słomę jako zabezpieczenie przed mrozami, także nie wykryto porażenia plonu pochodzącego od zdrowych sadzeniaków. Również po posadzeniu krojonych zdrowych sadzeniaków na polu zaoranym z chorymi bulwami nie odnotowano porażenia zebrane-go plonu (Dykstra 1942 – cyt. za van der Wolf i in. 2005).
Niewielkie znaczenie ma także przeno-szenie sprawcy bakteriozy pierścieniowej ziemniaka z rośliny na roślinę. Eksperyment, w którym zainfekowane i zdrowe sadzeniaki posadzono w bliskim sąsiedztwie, wykazał bardzo niską częstotliwość przenikania Cms przez korzenie. Natomiast w sytuacji odse-2
Ziemniak Polski 2010 nr 2 parowania roślin ziemniaka dodatkową
prze-grodą nie wykryto żadnego przypadku pora-żenia zdrowej rośliny (Mansfeld-Giese 1997).
W innych doświadczeniach próbowano ocenić podatność na zakażenie Cms upraw stosowanych w zmianowaniu z ziemniakiem i ich znaczenie w rozprzestrzenianiu bakterii. Sześć tygodni po sztucznej inokulacji kukury-dzy, pszenicy, jęczmienia, owsa, bobu, rzepa-ku, grochu, cebuli i buraka cukrowego testo-wano ich łodygi i korzenie. Odnototesto-wano niski poziom komórek Cms w łodygach we wszyst-kich roślinach z wyjątkiem cebuli i buraka cu-krowego. Natomiast w przypadku badania ko-rzeni roślin test IFAS dał negatywny wynik dla każdej z prób (van der Wolf i in. 2005). Wąt-pliwe jest zatem przenoszenie choroby w polu przez rośliny stosowane w zmianowaniu z ziemniakiem, choć kwestia ta jest wciąż nie-dostatecznie zbadana.
Istnieją podejrzenia, że źródłem rozprze-strzeniania się bakteriozy pierścieniowej mogą być również chwasty. W jednym z ba-dań czternaście gatunków chwastów z rodzi-ny psiankowatych, dziewięć występujących wzdłuż strumieni wody i trzynaście występują-cych powszechnie przy uprawie ziemniaków testowano jako żywicieli Cms. W rezultacie, z wyjątkiem dwóch europejskich gatunków: psianka czarna (Solanum nigrum) i psianka słodkogórz (S. dulcamara), bakterię wykryto we wszystkich pozostałych roślinach. Naj-większą populację Cms, powodującą więd-nięcie, chlorozę i nekrozę liści, odnotowano u pokrzywy zwyczajnej (Urtica dioica) i psianki dzióbkowatej (S. rostratum). W in-nych przypadkach patogen przetrwał w mniejszej liczebności przez cztery do ośmiu tygodni. Stwierdzono, że szczególnie niebez-pieczne mogą być chwasty rosnące wzdłuż zbiorników wodnych, ze względu na możli-wość uwolnienia bakterii z zainfekowanych korzeni do wód powierzchniowych (van der Wolf i in. 2005). Jednoznaczne określenie roli chwastów w rozprzestrzenianiu się pato-genu wymaga jednak większej liczby do-świadczeń.
Woda
Możliwość rozprzestrzeniania komórek Cms przez środowisko wodne zależy głównie od zdolności ich przeżycia w tych warunkach. W
sterylnej wodzie z kranu bakterie zachowują żywotność przez 35-52 dni, zaś w niesterylnej wodzie powierzchniowej maksymalny czas przeżycia wynosi 7 dni (van der Wolf, van Beckhoven 2004). Jednak z powodu zbyt du-żego rozcieńczenia kolonii bakterii, jak rów-nież braku w wodzie rośliny żywicielskiej, w której Cms mogłyby przetrwać i rozmnażać się, rozprzestrzenianie bakteriozy pierścienio-wej przez nawadnianie powierzchniowe plan-tacji ziemniaka jest mało prawdopodobne. Istotne zagrożenie rozprzestrzenienia patoge-nu poprzez wodę istnieje natomiast podczas mycia bulw. Udowodniono, że jeżeli w czasie do 48 godzin od umycia porażonych bulw tej samej wody użyje się do mycia zdrowej partii ziemniaków, zakażenie jest możliwe (Pastu-szewska, Pawlak 2006).
Owady
Doświadczalnie wykazano możliwość prze-noszenia bakterii Cms przez owady, takie jak stonka ziemniaczana, skoczki, mszyce oraz jeden z gatunków nie występującego w Pol-sce chrząszcza. Sprawdzono, że jedna ston-ka żerująca uprzednio przez 2 godziny na po-rażonej roślinie ziemniaka przez następne 2 godziny posiada zdolność zakażania. Nato-miast mszyce zdolność zakażania wykazują średnio przez następnych 48 godzin, po bez-pośrednim kontakcie z zainfekowaną rośliną. Niewyjaśnione jest jednak, w jaki sposób na-stępuje transmisja i transformacja Cms po-chodzącej od owadów w roślinie ziemniaka (van der Wolf i in. 2005).
Podsumowanie
Przyjmuje się, że jedynym skutecznym spo-sobem walki z bakteriozą pierścieniową ziemniaka jest zapobieganie rozprzestrze-nianiu się jej sprawcy, jednak powyższa ana-liza możliwości przenoszenia patogenu wskazuje, jak wiele zagadnień w tej kwestii jest wciąż niejasnych. W tej sytuacji sukces w przezwyciężeniu choroby wydaje się uza-leżniony od dalszego, szczegółowego zba-dania i usystematyzowania tej problematyki.
Podsumowując dotychczasowe wyniki ba-dań, można wnioskować, że Cms wykazuje szczególnie wysoką przeżywalność i patoge-niczność w wysoce zmechanizowanych, no-woczesnych systemach produkcji ziemnia-ków, a w tym przypadku używanie zdrowego
Ziemniak Polski 2010 nr 2 materiału sadzeniakowego, częsta
dezynfek-cja maszyn, urządzeń i powierzchni przecho-walniczych powinny znacznie zmniejszyć, a nawet wykluczyć ryzyko wystąpienia bakte-riozy pierścieniowej.
Literatura
1. Brzozowski S. 2005. Drogi rozprzestrzeniania
Cla-vibacter michiganensis subsp. sepedonicus – sprawcy
bakteriozy pierścieniowej ziemniaka. – Ziemn. Pol. 2005, 2: 21-23; 2. Kochman J. 1967. Fitopatologia. PWRiL Warszawa: 304 s.; 3. Mansfeld-Giese K. 1997. Plant-to-plant transmission of the bacterial ring rot pathogen Clavibacter michiganensis subsp.
sepe-donicus. – Potato Res. 40: 232; 4. Nelson G. A. 1979.
Persistence of Corynebacterium sepedonicum in soil and in buried potato stems. – Am. Potato J. 56: 71; 5. Pastuszewska T. 2002. Bakterioza pierścieniowa
ziemniaka (Clavibacter michiganensis subsp.
sepedo-nicus) – światowy problem w uprawie ziemniaka. [W:]
Bakteryjne choroby roślin. III Konf. Nauk. Skierniewice, 12.12.2000. PAN KOR, Pol. Tow. Fit.: 8-10; 6. Pastu-szewska T., Pawlak A. 2006. Bakterioza pierścieniowa ziemniaka. Co należy wiedzieć, aby skutecznie zwal-czać chorobę. PIORiN Warszawa: 4-5; 7. Stead D., El-phinstone J. 2004. Potato Rot – some facts and an-sweres to key questions. – Outlooks on Pest Manage-ment 15, 1: 17; 8. van der Wolf J. M., Elphinstone J. G., Stead D. E, Metzler M., Müller P., Hukkanen A., Karjalainen R. 2005. Epidemiology of Clavibacter
michiganensis subsp. sepedonicus in relation to
con-trol of bacterial ring rot. Plant Research International B.V., Wageningen: 15-19;9. van der Wolf J. M., van Beckhoven J. R. C. M. 2004. Factors affecting surviv-al of Clavibacter michiganensis subsp. sepedonicus in water. – J. Phytopath. 152: 161
