Artyku³ przegl¹dowy Review
Antybiotyki w produkcji zwierzêcej w celach hodow-lanych by³y powszechnie stosowane ju¿ od ponad 50 lat. Korzystny wp³yw tych substancji wynika³ ze zmia-ny populacji bakterii zw³aszcza w przewodzie pokar-mowym oraz z lepszego wykorzystania pasz, a co za tym idzie zwiêkszonego tempa wzrostu zwierz¹t (13), dlatego te¿ u¿ycie antybiotyków jako stymulatorów wzrostu sta³o siê powszechn¹ praktyk¹. Pojawi³y siê jednak doniesienia o potencjalnej szkodliwoci anty-biotyków podawanych w paszach. Szkodliwoæ ta wy-nika³a z powstania antybiotykoopornoci niektórych szczepów mikroorganizmów oraz mo¿liwoci pozosta-wania owych substancji w produktach zwierzêcych (10). Z tej przyczyny w 2006 r. wprowadzono ca³kowity za-kaz stosowania antybiotykowych stymulatorów wzro-stu (ASW) w ¿ywieniu zwierz¹t na terenie pañstw cz³on-kowskich Unii Europejskiej (6, 13, 29).
Wprowadzenie zakazu zainicjowa³o poszukiwania odpowiednich substancji, które sta³yby siê alternatyw¹ dla ASW (29). Probiotyki, prebiotyki, enzymy, zio³a, olejki eteryczne i kwasy organiczne wskazano jako sub-stancje mog¹ce zast¹piæ antybiotykowe stymulatory wzrostu (26, 30).
Pierwsze prace wskazuj¹ce na pozytywny wp³yw kwasów organicznych stosowanych w ¿ywieniu zwie-rz¹t zosta³y opublikowane ju¿ 30 lat temu, a niektóre z nich, jak kwas propionowy, stosuje siê powszechnie od wielu lat (18). Kwasy stosowane jako dodatki pa-szowe s¹ zazwyczaj zwi¹zkami wystêpuj¹cymi w po-staci naturalnych metabolitów komórkowych, co spra-wia, ¿e s¹ dobrze tolerowane i ma³o toksyczne (1). Zauwa¿ono równie¿, ¿e niektóre kwasy organiczne, jak i nieorganiczne stosowane w paszach, oprócz w³a-ciwoci konserwuj¹cych wykazuj¹ równie¿ w³aciwo-ci lecznicze lub profilaktyczno-lecznicze (17). Kwasy lub sole kwasów organicznych i nieorganicznych reje-strowane s¹ jako zakwaszacze, a ich pozytywny wp³yw na zdrowie zwierz¹t jest dobrze udokumentowany (16).
Cel stosowania kwasów organicznych w produkcji zwierzêcej
G³ównymi powodami wykorzystania kwasów orga-nicznych s¹: sanityzacja wody, konserwacja paszy, redukcja pojemnoci buforowej paszy, kontrola rozwoju mikroorganizmów, inhibicja rozwoju bakterii patogen-nych, zw³aszcza tych o ograniczonej odpornoci na
ro-Kwasy organiczne i ich znaczenie
w produkcji zwierzêcej
EWELINA KOWALCZYK, EWELINA PATYRA, KRZYSZTOF KWIATEK Zak³ad Higieny Pasz Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego Pañstwowego Instytutu Badawczego,
Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
Kowalczyk E., Patyra E., Kwiatek K.
Organic acids and their importance in animal husbandry Summary
In 2006 a ban on the use of in-feed antibiotic growth promoters was introduced. Since then the research focus has shifted to substances that can be used as effective alternatives to antibiotic growth promoters. Experience has shown that organic acids are the most reliable among non-antibiotic growth promoters available in Europe, which can also be used safely and effectively with other additives.
Performance-promoting effects of organic acids and their salts can be observed in the feed, the intestinal tract, and metabolism. The effect of organic acids in animal breeding is related to feed preservation and to the reduction of the acid-binding capacity of feed ingredients. The effect in the intestinal tract is two-fold. The organic acids reduce pH in the stomach and the small intestine, stimulating the secretion of the digestive enzyme and promoting the growth and recovery of intestinal morphology. Furthermore, acid dissociation in bacterial cells and the accumulation of salt anions inhibit microbial growth. The effect on metabolism is revealed through the production of a certain amount of energy, and short-chain organic acids can be used for ATP generation in the citric cycle.
Organic acids are commonly fed to swine, especially young pigs in the weaning period, and to poultry, however, they are increasingly popular as feed additives for other animals.
dowisko kwane, np. E. coli, Salmonella czy Campylo-bacter, a tak¿e polepszenie przyswajalnoci pasz (8). Kwasy wywieraj¹ równie¿ pozytywny wp³yw na funk-cjonowanie przewodu pokarmowego zwierz¹t. Poprzez obni¿enie pH treci jelitowej powstaje niekorzystne rodowisko dla rozwoju chorobotwórczej mikroflory, obni¿eniu ulega równie¿ poziom toksycznego amonia-ku i amin biogennych w jelicie cienkim, co z kolei przy-czynia siê do lepszej wch³anialnoci bia³ek, minera³ów i t³uszczów (15, 27). Stosowanie kwasów organicznych wp³ywa na ograniczenie wystêpowania schorzeñ prze-wodu pokarmowego, takich jak biegunka czy choroba obrzêkowa. Kwasy organiczne mog¹ mieæ równie¿ za-stosowanie jako dodatki smakowe maskuj¹ce nega-tywne dzia³anie niektórych materia³ów paszowych (poekstrakcyjnej ruty rzepakowej, niektórych nasion rolin str¹czkowych), wp³ywaj¹c na smakowitoæ mie-szanek treciwych z ich udzia³em, wzrasta równie¿ strawnoæ w³ókna, suberyny i cukrów (17). Kwasy: pro-pionowy, cytrynowy, jab³kowy czy winowy wzmagaj¹ wch³anianie z jelit do krwi wiêkszoci biopierwiastków, np. Ca, Cu, Fe, Co, natomiast takie kwasy, jak: mas³owy, kapronowy, mlekowy, jab³kowy wykazuj¹ w³aciwoci prebiotyczne, czyli sprzyjaj¹ce rozwojowi symbiotycz-nej, saprofitycznej mikroflory uk³adu pokarmowego (12, 21).
Kwasy organiczne najczêciej stosowane s¹ w pa-szach dla zwierz¹t monogastrycznych, g³ównie drobiu i trzody chlewnej. Stosowanie kwasów nie tylko popra-wia kondycjê zdrowotn¹ zwierz¹t, ale tak¿e zwiêksza tempo ich wzrostu, dzia³aj¹c jak stymulator wzrostu (17). Ca³kowite stê¿enie kwasów w paszy nie powinno jednak przekraczaæ zalecanej dawki, poniewa¿ wy¿sze stê¿enia mog¹ powodowaæ zaburzenia trawienne i roz-regulowanie gospodarki kwasowo-zasadowej organiz-mu (12, 17). Wród najczêciej stosowanych kwasów znajduj¹ siê: kwas mlekowy, mrówkowy, propionowy, fumarowy, cytrynowy, jak równie¿ kwas fosforowy i solny.
Mechanizm dzia³ania kwasów organicznych w paszy
Pasze, a zw³aszcza ich pe³noporcjowe mieszanki przemys³owe, stanowi¹ bardzo dobr¹ po¿ywkê dla roz-woju mikroorganizmów (bakterii, grzybów, pleni), rozwijaj¹ siê one szczególnie szybko, gdy pasza prze-chowywana jest w niew³aciwych warunkach (podwy¿-szona wilgotnoæ i temperatura). Mikroorganizmy te zmniejszaj¹ wartoæ od¿ywcz¹ paszy poprzez rozk³ad zawartych w niej zwi¹zków. Ponadto, niektóre z nich w wyniku przemiany materii produkuj¹ zwi¹zki o cha-rakterze toksycznym, np. wytwarzane przez grzyby i plenie mikotoksyny. S¹ to substancje niebezpieczne nie tylko dla zwierz¹t, ale tak¿e dla ludzi, gdy¿ mog¹ one, po wch³oniêciu z przewodu pokarmowego, prze-chodziæ do produktów zwierzêcych, stanowi¹c w ten sposób dodatkowe zagro¿enie (17).
Zadaniem kwasów jest ograniczenie lub zahamowa-nie rozwoju grzybów lub/i bakterii w paszach. Powo-duj¹ one obni¿anie pH paszy, hamuj¹c w ten sposób
rozwój mikroorganizmów, a w niektórych przypadkach redukuj¹ ich liczbê, co obni¿a poziom ekspozycji zwie-rz¹t na patogenne drobnoustroje (17, 26).
Ka¿dy z kwasów posiada specyficzne dzia³anie hamu-j¹ce w stosunku do bakterii, dro¿d¿y czy pleni, dlatego dzia³anie to musi byæ brane pod uwagê w przypadku okrelania suplementacji paszy. Dawki preparatów zakwaszaj¹cych mog¹ siê ró¿niæ tak¿e ze wzglêdu na wilgotnoæ i temperaturê paszy (17).
Jak wykaza³y badania, kwasy organiczne dodane w odpowiednim stê¿eniu i iloci mog¹ w znacz¹cy spo-sób zmieniaæ odczyn pH paszy, natomiast ich sole nie wykazuj¹ praktycznie ¿adnego wp³ywu na jej kwaso-woæ. Wp³yw na pH paszy ma nie tylko stê¿enie stoso-wanych kwasów, ale równie¿ ich moc (wartoæ pK) i pojemnoæ buforowa jej sk³adników (17).
Wysoka zawartoæ bia³ka surowego i sk³adników mineralnych w podawanej paszy zapewnia szybszy wzrost zwierz¹t, jednak¿e generuje wysok¹ pojemnoæ buforow¹. Bia³ko zwierzêce stosowane w paszy dla wiñ ma ponad 15 razy wiêksz¹ pojemnoæ buforow¹ w sto-sunku do ziaren takich, jak np. pszenica, co wp³ywa na zmniejszenie poziomu wolnego kwasu solnego w ¿o³¹dku (17). Dok³adniej, efekt buforowy polega na wi¹zaniu kwasów trawiennych przez sk³adniki pasz (np. wapñ lub bia³ko) i podniesieniu wartoci pH w ¿o³¹d-ku. Powoduje to wytworzenie korzystnych warunków dla namna¿ania patogenów g³ównie E. coli, Salmonel-la i beztlenowców. Bakterie te powoduj¹ powstawanie stanów zapalnych ¿o³¹dka i jelit, obni¿aj¹ wykorzysta-nie sk³adników pokarmowych oraz odpowiadaj¹ za pojawienie siê biegunek (2). Aktywacja pepsyny i wy-dzielanie enzymów trzustkowych s¹ tak¿e ograniczone, pogarszaj¹c tym samym trawienie. Dlatego, poza efek-tem higienicznym, kwasy wp³ywaj¹ na ograniczenie w³aciwoci buforuj¹cych podawanej paszy, co ma z kolei korzystny wp³yw na jej trawienie (17).
Mechanizm dzia³ania kwasów organicznych w uk³adzie pokarmowym
W uk³adzie pokarmowym kwasy organiczne wp³y-waj¹ g³ównie na obni¿enie pH oraz dzia³aj¹ bakterio-bójczo (17). Zmiana pH w uk³adzie pokarmowym nastêpuje poprzez obni¿enie pH podawanej paszy, dlatego du¿¹ rolê odgrywa tu obni¿enie jej pojemnoci buforowej, na któr¹ wp³ywaj¹ tak¿e sk³adniki
mineral-ne, np. MgO lub CaCO3 mog¹ce znacznie zwiêkszyæ
pojemnoæ buforow¹ paszy. wiadomoæ wystêpowa-nia tego typu zjawiska jest bardzo istotna, zw³aszcza gdy dotyczy to zwierz¹t, u których wydzielana jest niewielka iloci kwasu solnego, jak ma to miejsce w przypadku m³odych prosi¹t (30). Niewystarczaj¹ce obni¿enie pH w ¿o³¹dku uniemo¿liwia konwersjê pep-synogenu w pepsynê, hamuje aktywnoæ samej pepsy-ny, co z kolei uniemo¿liwia trawienie bia³ka. Skutecz-ne dzia³anie proteolityczSkutecz-ne tak¿e wymaga rodowiska kwanego, czyli pH poni¿ej 4, a wzrasta przy jeszcze ni¿szym pH (17). Ponadto wydzielanie enzymów trzust-kowych jest ograniczone przy wy¿szej wartoci pH, co
tak¿e prowadzi do pogorszenia trawienia (22), dlatego te¿ suplementacja paszy kwasami organicznymi obni¿a-j¹cymi pH przewodu pokarmowego jest bardzo istotna. Kwasy poprzez obni¿enie pH panuj¹cego w ¿o³¹dku i jelicie wp³ywaj¹ równie¿ na stymulacjê wydzielania trzustkowego, jak i morfologiê luzówki (4). Jak wy-kazano, suplementacja 2,5% kwasem mlekowym diety prosi¹t w okresie odsadzeniowym zwiêkszy³a objêtoæ i zawartoæ bia³ka soków trzustkowych oraz trypsyny i chymotrypsyny (13). Dodatkow¹ korzyci¹ stosowa-nia kwasów jest pobudzenie wzrostu komórek uk³adu pokarmowego. Zwiêkszenie wzrostu luzówki jelita mo¿e byæ stymulowane przez krótko³añcuchowe kwasy t³usz-czowe. Najlepsze efekty zaobserwowano w przypadku kwasu n-mas³owego, zw³aszcza w okrê¿nicy i w jelicie czczym, gdzie zwiêkszy³a siê d³ugoæ kosmków, po-wierzchnia wch³aniania, a tak¿e stê¿enie gastryny. Do-brze rozwiniête kosmki zwiêkszaj¹ wch³anianie i wyko-rzystanie substancji od¿ywczych obecnych w paszy (7). Niektóre z kwasów mog¹ tworzyæ zwi¹zki komplek-sowe z ró¿nymi kationami, dziêki czemu poprawia siê wch³anialnoæ minera³ów, takich jak wapñ czy cynk. Dowiedziono, ¿e dodanie kwasu fumarowego zwiêksza adsorpcjê wapnia, fosforu i cynku (14). Stwierdzono równie¿, ¿e ni¿sze pH w jelitach zwiêksza rozpuszczal-noæ fosforu i fitynianu, co z kolei poprawia wch³anial-noæ fosforu w jelicie krótkim (15).
Kwasy i sole organiczne poprzez obni¿enie pH i efekt aniono-proptonowy w komórce bakterii wywieraj¹ dzia-³anie hamuj¹ce na wzrost zarówno bakterii ¿o³¹dko-wych, jak i jelitowych. Ju¿ poni¿ej pH 5 wzrost takich mikroorganizmów, jak Cl. perfringens, E. coli czy Salmonella jest ograniczony, natomiast mikroflora o wiêkszej tolerancji dla rodowiska kwanego pozo-staje w stanie niezmienionym. Niskie pH zapewnia sku-teczn¹ ochronê przed patogennymi mikroorganizmami jelita grubego i krêtego (17).
Dzia³anie antybakteryjne kwasów organicznych pole-ga na tym, ¿e kwas, wnikaj¹c przez b³ony komórkowe do wnêtrza mikroorganizmu w stanie niezdysocjowanym dostaje siê do cytoplazmy. W komórce, gdzie panuje pH ok. 7 kwas ulega dysocjacji, wydzielaj¹c jon H+;
blokuje to funkcje enzymów oraz system transportu sk³adników pokarmowych w komórce mikroorganizmu. Dysocjuj¹cy kwas dodatkowo obni¿aj¹c pH cytoplazmy drobnoustroju, zmusza j¹ do neutralizacji przez we-wn¹trzkomórkowy system buforowy przy aktywnym wspó³udziale protonów z wnêtrza komórki; proces ten zachodzi z dodatkowym zu¿yciem energii. Jeli komór-ka drobnoustroju nie jest w stanie utrzymaæ swojego optymalnego pH, to organy i substancje, takie jak enzy-my, DNA czy b³ony cytoplazmatyczne, niezbêdne dla zachowania procesów ¿yciowych organizmu ulegaj¹ zniszczeniu, a komórka drobnoustroju ginie (13, 17).
Tak¿e aniony RCOO pochodz¹ce z kwasu mog¹
dzia³aæ hamuj¹co w stosunku do wa¿nych procesów za-chodz¹cych w cytoplazmie lub w j¹drze komórkowym patogenów, na przyk³ad anion kwasu mrówkowego hamuje aktywnoæ enzymów, a anion kwasu
propiono-wego wp³ywa na transport membranowy, hamuje rów-nie¿ syntezê niektórych aminokwasów (3). Dzia³anie anionów mo¿e powodowaæ zachwianie w syntezie DNA, a tym samym zapobiegaæ namna¿aniu mikroorganiz-mów, dlatego te¿ sole kwasów organicznych dzia³aj¹ bakteriobójczo, nie wykazuj¹ natomiast wp³ywu na pH rodowiska uk³adu pokarmowego (1, 13).
Skutecznoæ dzia³ania kwasów organicznych uzale¿-niona jest od stopnia dysocjacji, a ta z kolei zale¿y od d³ugoci ³añcucha kwasu oraz poziomu ich nasycenia (iloæ wi¹zañ wielokrotnych). Skala dzia³ania kwasów zale¿y tak¿e od czasu ekspozycji, temperatury i w³aci-woci danego kwasu, jak równie¿ od podatnoci bakterii. Bakterie Gram-ujemne s¹ wra¿liwe tylko na kwasy po-siadaj¹ce mniej ni¿ osiem atomów wêgla w cz¹steczce, podczas gdy bakterie Gram-dodatnie wykazuj¹ wra¿li-woæ na kwasy o d³u¿szych ³añcuchach. Bakterie takie jak Lactobacillus spp., które konkuruj¹ w przewodzie pokarmowym z bakteriami chorobotwórczymi nie pozwa-laj¹c na ich dalszy rozwój, pozostaj¹ nienaruszone, a ich wzrost mo¿e byæ nawet dodatkowo pobudzony (11).
Dodatek kwasu organicznego jako zakwaszacza do paszy dla zwierz¹t wp³ywa na wytworzenie skutecznej bariery dla drobnoustrojów chorobotwórczych oraz poci¹ga za sob¹ powstanie sprzyjaj¹cych warunków dla trawienia paszy i przyswajania substancji od¿ywczych w niej zawartych (17, 20).
Wp³yw kwasów organicznych na metabolizm zwierz¹t
Kwasy organiczne oddzia³uj¹ równie¿ na metabolizm w organizmie zwierz¹t. Wiêkszoæ kwasów organicz-nych jest ród³em energii (tab. 1). Pojawia³y siê twier-dzenia, ¿e efekt stymulowania wzrostu wywo³ywany przez kwasy organiczne mo¿e wynikaæ w³anie z war-toci energetycznej kwasów, zw³aszcza, jeli by³y one dodane w wiêkszej iloci (2). Twierdzenia te zosta³y poparte badaniami dowodz¹cymi, ¿e winie potrafi¹ wykorzystywaæ kwas mrówkowy z wydajnoci¹ ener-getyczn¹ zbli¿on¹ do tej uzyskanej podczas metaboli-Tab. 1. Wartoæ energetyczna wybranych kwasów organicz-nych i ich soli (17)
l ó s / y n z c i n a g r o s a w K Rozpwuwszocdzaizlenoæ Watrobruæettone(krgJ/egt)yczna y w o k w ó r m s a w K bardzodobra 15,8 y w o t c o s a w K bardzodobra 14,8 y w o n o i p o r p s a w K bardzodobra 20,8 y w o k e l m s a w K dobra 15,1 y w o r a m u f s a w K niska 11,5 y w o n y rt y c s a w K dobra 10,3 a i n p a w n a z c w ó r M niska 13,9 u d o s n a z c w ó r M bardzodobra 13,9 a i n p a w n a i n o i p o r P dobra 16,6 a i n p a w n a z c e l M niska 10,2
zowania glukozy. Okrelono, ¿e wartoæ energetyczna kwasu mrówkowego to 5,8 kJ/g, która jest ca³kowicie metabolizowana (13), a 1 M kwasu mrówkowego ge-neruje 18 M ATP (adenozynotrifosforanu) (17). Co wiêcej, kwas propionowy mo¿e zawieraæ do piêciu razy wiêcej energii ni¿ pszenica (18). Zasugerowano rów-nie¿, ¿e niektóre reakcje metaboliczne mog¹ byæ sty-mulowane poprzez dodanie kwasów, dziêki czemu wzrasta wykorzystanie bia³ek oraz aminokwasów (2). Udowodniono, ¿e dodanie kwasu mrówkowego do diety prosi¹t podnosi aktywnoæ dehydrogenazy alfa-ketoglu-tanowej oraz transaminazy glutaminowo-pirogronowej (9). Podsumowuj¹c mo¿na stwierdziæ, ¿e kwasy orga-niczne dodawane do paszy jako zamienniki antybioty-kowych stymulatorów wzrostu wp³ywaj¹ korzystnie na jej w³aciwoci oraz uk³ad pokarmowy i metabolizm zwierz¹t (tab. 2).
Efekty produkcyjne
stosowania kwasów organicznych
Dostêpnych jest szereg prac prezentuj¹cych wyniki badañ na temat skutecznoci suplementacji diety kwa-sami organicznymi (24, 25). Najwyraniej zauwa¿alne skutki stosowania kwasów odnotowano w przypadku prosi¹t, zw³aszcza w okresie odsadzania. Przejcie z kar-my p³ynnej na sta³¹, jak i diametralna zmiana w sposo-bie podawania karmy mog¹ powodowaæ stres u pro-si¹t. Dodatkowo prosiêta poddane s¹ fizjologicznemu i rodowiskowemu stresowi, który skutkuje ograniczo-nym poborem paszy i niskim przyrostem masy. W nie-których przypadkach pojawiaj¹ siê: biegunka, zwiêkszo-na zachorowalnoæ lub padniêcia (17). We wczesnym okresie ¿ycia (pierwsze trzy-cztery tygodnie) tworze-nie kwasu solnego w ¿o³¹dku i wydzielatworze-nie enzymów trzustkowych jest ograniczone, co pogarsza trawienie pobieranej paszy. Dodanie kwasów organicznych do paszy powoduje szybsze obni¿enie wartoci pH ¿o³¹d-ka, w rezultacie poprawia siê trawienie bia³ka i t³usz-czów, co sprzyja wiêkszemu przyrostowi masy. Ponad-to, obni¿enie pH uk³adu pokarmowego ogranicza roz-przestrzenianie i/lub kolonizacjê niepo¿¹danych mikro-organizmów w obszarze ¿o³¹dkowo-jelitowym (13, 17). Kwasy mrówkowy, fumarowy i cytrynowy s¹ czêsto przedmiotem badañ maj¹cych na celu wykazanie ich skutecznoci jako zakwaszaczy w ¿ywieniu m³odych prosi¹t. Udowodniono, ¿e w przypadku prosi¹t kwas fumarowy dodawany do paszy daje lepsze efekty pro-dukcyjne ni¿ kwas mrówkowy czy cytrynowy, natomiast kwas mrówkowy wykazuje najlepsze efekty produkcyj-ne u tuczników (24). Ze wzglêdu na uzyskanie wiêk-szych przyrostów masy u zwierz¹t szerszym zainte-resowaniem objêto równie¿ sole wapniowe, sodowe i potasowe kwasu mrówkowego (24). Inne kwasy, ta-kie jak octowy, mlekowy czy sorbowy tak¿e powoduj¹ polepszenie efektów produkcyjnych, jednak¿e badania dowodz¹ce ich skutecznoci nie s¹ tak liczne jak w przy-padku wy¿ej wymienionych kwasów (28). Udowodnio-no, ¿e zakwaszenie paszy 0,6-1,2% kwasem mrówko-wym skutkowa³o zwiêkszeniem dziennego przyrostu
masy nawet do 20%. Suplementacja paszy w przypad-ku prosi¹t daje najlepsze efekty w czasie 2-4 tygodni po odsadzeniu (24).
Istniej¹ równie¿ doniesienia odnonie do stosowania kwasów organicznych u królików. Dowiedziono, ¿e suplementacja paszy 1,5% kwasem fumarowym wp³y-wa na zwiêkszenie dziennych przyrostów masy oraz na lepsze wykorzystanie paszy, a dodatek 0,5% kwasu kaprylowego wp³yn¹³ na zmniejszenie miertelnoci wród m³odych osobników (6). Suplementacja paszy kwasami organicznymi wykaza³a równie¿ wp³yw na poprawê morfologii luzówki jelit u królików (23).
W przypadku drobiu dzia³anie kwasów organicznych opiera siê g³ównie na dzia³aniu antybakteryjnym, a nie, jak w przypadku trzody, na obni¿eniu pH panuj¹cego w ¿o³¹dku (19). Stosowanie kwasów organicznych u drobiu przyczynia siê do ograniczenia rozwoju mi-kroorganizmów takich jak Enterobacteriaceae, Salmo-nella czy E. coli w wolu i jelicie lepym (25). Wykazano, ¿e dodanie kwasu propionowego powoduje znaczne zmniejszenie liczby E. coli i Salmonella w jelicie le-pym u brojlerów (12). Odnotowano równie¿, ¿e suple-mentacja paszy kwasem fumarowym lub propionowym poprawia wykorzystanie paszy od 3,5% do 4% u broj-lerów. Zwiêkszone wykorzystanie paszy z dodatkiem tego kwasu udowodniono równie¿ w przypadku niosek (3). Badano tak¿e wp³yw takich kwasów, jak: jab³kowy, sorbowy i winowy, w stê¿eniach od 0,5% do 2% na efekty produkcyjne brojlerów. Najlepsze przyrosty masy zaobserwowano przy stê¿eniu 1,12% dla kwasu sorbo-wego i 0,33% dla winosorbo-wego. Zwiêkszenie masy cia³a stwierdzono równie¿ u ptaków, które karmiono pasz¹ z dodatkiem 2% kwasu mlekowego (4). Odnotowano tak¿e pozytywne skutki stosowania kwasów mrówko-wego i octomrówko-wego. Najlepsze efekty produkcyjne uzy-skano dla 0,5% kwasu mrówkowego, a dla octowego 0,7% (17).
Ze wzglêdu na g³ówny sposób dzia³ania skuteczne zakwaszacze dla drobiu powinny zawieraæ kwasy orga-niczne, które pozostaj¹ w formie niezdysocjowanej przy ró¿nych wartociach pH, dziêki czemu dzia³anie prze-ciwbakteryjne bêdzie przed³u¿one (15, 17). W przypadku Tab. 2. Dzia³anie kwasów organicznych i ich soli (17)
e c s j e i M a i n a ³ a iz d aFkotyrwmnaa Przyk³adowediza³anie a z s a P H+ obn¿ieniepH; u s a w k a i n a z ¹ i w i c o w il ¿ o m e i n e z s j e i n m z H+ianion ograniczeniewzrostudrobnousrtojów; e n j y r e t k a b y t n a e i n a ³ a iz d d a ³ k U y w o m r a k o p H+ obn¿ieniepH¿o³¹dkaijeltiacienkiego; y n y s p e p i c o n w y t k a e i n e z s k ê i w z n o i n a cCzay2n+n,iMkkgo2+m,pFlee2k+s,uCj¹uc2y+,kaZnito2n+y: H+ianion diza³anieantybakteryjne; w ó j o rt s u o n b o r d e i n e ¿ ê t s a n w y ³ p w m zi l o b a t e M srtóymd³uolaecnjeargniie;iktórychprocesów; h c y n z c il o b a t e m
drobiu czêsto stosuje siê zakwaszacze jelitowe, do któ-rych nale¿¹: dipropionian amonu, dimrówczan potasu, mrówczan sodu, propionian wapnnia, mrówczan amonu i mleczan wapnia (23).
Kolejn¹ grup¹ zwierz¹t hodowlanych, u których bada-no efektywbada-noæ kwasów organicznych wprowadzonych do ¿ywienia, s¹ ryby. Prace prowadzone pod koniec lat 80., maj¹ce na celu sprawdzenie kwasów winowego i cytrynowego w diecie pstr¹gów nie wykaza³y wyra-nej ich skutecznoci. Du¿o lepsze wyniki odnotowano w przypadku soli kwasów organicznych. Badano sku-tecznoæ soli kwasów fumarowego i sorbowego w mie-szaninie z pasz¹ 5-15 kg/t, któr¹ podawano pstr¹gom têczowym. Ryby otrzymuj¹ce 10 lub 15 kg zakwasza-cza na tonê paszy mia³y znacznie wy¿sze przyrosty mas w stosunku do grupy kontrolnej. Stwierdzono równie¿ lepsze przyswajanie fosforu, magnezu i wapnia z pa-szy, do której dodano kwas mrówkowy w iloci 10 ml/ kg paszy, podobne wyniki zaobserwowano, gdy zakwa-szaczem by³ kwas cytrynowy (18). W przypadku tilapii stosowanie potasowej soli kwasu mrówkowego przy-czyni³o siê do przyrostu masy wiêkszego prawie o 20% w stosunku do grupy, u której nie stosowano dodatku zakwaszacza (17).
Nale¿y jednak pamiêtaæ, ¿e niektóre z kwasów, np. winowy czy mrówkowy, posiadaj¹ doæ silny zapach i smak, które mog¹ zniechêcaæ zwierzêta do przyjmo-wania paszy z ich dodatkiem, tym samym pogarszaæ efekty produkcyjne, dlatego te¿, aby unikn¹æ takich sytuacji nie powinno siê przekraczaæ zalecanej dawki podawanych kwasów (5).
Podsumowanie
Ze wzglêdu na zakaz stosowania antybiotykowych stymulatorów wzrostu w ¿ywieniu zwierz¹t rozpoczê-to poszukiwania alternatywnych rozwi¹zañ dla wyco-fanych substancji. Kwasy organiczne ze wzglêdu na swoje w³aciwoci i doæ szerokie spektrum dzia³ania w profilaktyce schorzeñ uk³adu pokarmowego mog¹ stanowiæ skuteczny zamiennik dla ASW. Jedn¹ z wa¿-niejszych funkcji jest dzia³anie antybakteryjne kwasów i regulacja pracy uk³adu trawiennego, dziêki czemu kwasy organiczne korzystnie wp³ywaj¹ na poprawê pro-dukcyjnoci zwierz¹t, zarówno poprzez zwiêkszenie wykorzystania paszy, jak i wy¿sze dzienne przyrosty masy.
Pimiennictwo
1.Bonos E. M., Christaki E. V., Florou-Paneri P. C.: Effect of Dietary Supple-mentation of Mannan Oligosaccharides and Acidifier Calcium Propionate on the Performance and Carcass Quality of Japanese Quail (Coturnix japonica). Internat. J. Poultry Sci. 2010, 9, 264-272.
2.Bosi P., Jung H. J., Han In K., Perini S., Cacciavillani J. A., Casini L., Creston D., Gremokolini C., Mattuzzi S.: Effects of dietary buffering charac-teristic and protected or unprotected acids on piglet growth, digestibility and characteristics of gut content. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 1999, 12, 1104--1110.
3.Dam H. Van: Organic acids and their salts. Pig Progress. 2006, 22, 26-28. 4.Dibner J. J., Buttin P.: Use of Organic Acids as a Model to Study the Impact
of Gut Microflora on Nutrition and Metabolism. J. Appl. Poultry Res. 2002, 11, 453-463.
5.Eckel B., Kirchgessner M., Roth F. X.: Influence of formic acid on daily weight gain, feed intake, feed conversion rate and digestibility. The nutritive value of organic acids in the rearing of piglets. J. Anim. Phys. and Anim. Nutri. 1992, 67, 93-100.
6.Falcão-e-Cunha L., Castro-Solla L., Maertens L., Marounek M., Pinheiro V., Freire J., Mourão J. L.: Alternatives to antibiotic growth promotersin rabit feeding: a review. World Rabbit Sci. 2007, 15, 127-140.
7.Frankel W. L., Zhang W., Singh A., Klurfeld D. M., Don S., Sakata T., Modlin I., Rombeau J. L.: Mediation of the trophic effects of short-chain fatty acids on the rat jejunum and colon. Gastroenterology 1994, 106, 375--380.
8.Ghazalah A. A., Aha A. M., Elkloub K., Mustafa A. El., Shata R. F. H.: Effect of dietary suplementation of organic acids on performance, nutrients digesti-bility and health of broiler chcks. Internat. J. Poulrty Sci. 2011, 10, 176-184. 9.Grassmann E., Roth F. X., Kirchgessner M.: Metabolic effects of formic acid in daily use: 6. Nutritive value of organic acids in piglet rearing. J. Anim. Physiol. Nutr. 1992, 67, 250-257.
10.Grela E. R.: Chemia i biotechnologia w produkcji zwierzêcej. Powszechne Wydawnictwo Rolnicze i Lene, Warszawa 2011.
11.Hellweg P., Tats D., Männer K., Vahjen W., Zentek J.: Impact of potassium diformate on gut flora of weaned piglets. Proc. Soc. Nutr. Physiol. 2006, 15, 63.
12.Izat A. L., Adams M. H., Cabel M. C., Colberg M., Reiber M. A., Skinner J. T., Waldroup P. W.: Effect of formic acid or calcium formate in feed on performance and microbiological characteristics of broilers. Poultry Sci. 1990, 69, 1876-1882.
13.Kim Y. Y., Kil D. Y., Oh H. K., Han In K.: Acidifiers as alternative material to antibiotics in animal feed. Asian-Aust. J. Anim. Sci. 2005, 18, 1048-1060. 14.Kirchgessner M., Roth F. X.: Fumaric acid as a feed additive in pig nutrition.
Pig News Info. 1982, 3, 259.
15.Leviæ J., Sinia M., Djuragiæ O., Slavica S.: Herbs and organic acids as an alternative for antibioticgrowth-promoters. Arch. Zootech. 2008, 11, 5-11. 16.Leviæ J., Sredanoviæ S., Duragiæ O., Jakiæ D., Leviæ Lj., Pavkov S.: New feed
additives based on phytogenics and acidifiers in animal nutrition. Biotech-nol. Anim. Husb. 2007, 23, 527-534.
17.Lückstädt C.: Acidifiers in animal nutrition. A Guide for Feed Preservation and Acidification to Promote Animal Performance. Nottingham University Press 2009.
18.Lückstädt C.: The use of acidifiers in fish nutrition. CAB Reviews: Perspec-tives in Agriculture, Veterinary Science. Nutriti. Nat. Res. 2008, 3, 1-8. 19.Lückstädt C., ªenköylü N., Akyürek H., Agma A.: Acidifiers a Modern
Alternative for Antibiotic free feeding in livestock production, with special focus on broiler production. Veterynarinarija Ir Zootechnika. 2004, 27, 91-93.
20.Mroz Z.: Organic Acids as Potential Alternatives to Antibiotic Growth Promoters for Pigs. Advances in Pork Production. 2005, 16, 169-182. 21.Ogunwole O. A., Abu O. A., Adepoju I. A.: Performance and Carcass
Charac-teristics of Broiler Finishers Fed Acidifier Based Diets. Pakistan J. Nutri. 2011, 10, 631-636.
22.Øverland M., Granli T., Kjos N. P., Fjetland O., Steien S. H., Stokstad M.: Effect of dietary formates on growth performance, carcass traits, sensory quality, intestinal microflora, and stomach alterations in growing-finishing pigs. J. Anim. Sci. 2000, 78, 1875-1884.
23.Papatsiros V. G., Christodoulopoulos G., Filippopoulos L. C.: The use of organic acids in monogastric animals (swine and rabbits). J. Cell Anim. Biol. 2012, 6, 154-159.
24.Partanen K. H., Mroz Z.: Organic acid for performance enhancement in pig diets. Nutr. Res. Rev. 1999, 12, 117-145.
25.Paul S. K., Samanta G., Halder G., Biswas P.: Effect of a combination of organic acid salts as antibiotic replacer on the performance and gut health of broiler chickens. Livest. Res. Rural Develop. 2007, 19, 171.
26.Periæ L., ikiæ D., Lukiæ M.: Application of alternative growth promoters in broiler production. Biotechnol. Anim. Husb. 2009, 25, 387-397.
27.Rajchert M., Gajewczyk P., P³azak E.: Wp³yw zastosowania p³ynnego zakwaszacza z mieszank¹ typu Prestarter na wyniki odchowu prosi¹t. Rocz. Nauk. Zoot. 2011, 38, 73-85.
28.Roth F. X., Kirchgessner M., Eidelsburger U.: Nutritive value of lactic acid in piglet rearing. Agribiol. Res. 1993, 46, 229-239.
29.Saikat S., Sudipto H., Tapan K. G.: Comparative Efficacy of an Organic Acid Blend and Bacitracin Methylene Disalicylate as Growth Promoters in Broiler Chickens: Effects on Performance, Gut Histology, and Small Intesti-nal Milieu. Vet. Med. Int. 2010, 30, 1-8.
30.Valchev G.: Organic acids in combined forages for growing pigs. Biotechnol. Anim. Husb. 2008, 24, 121-128.
Adres autora: mgr Ewelina Kowalczyk, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy; e-mail: ewelina.kowalczyk@piwet.pu³awy.pl