P
P
P
L
L
L
A
A
A
M
M
M
I
I
I
S
S
S
T
T
T
O
O
O
Ś
Ś
Ś
C
C
C
I
I
I
L
L
L
I
I
I
Ś
Ś
Ś
C
C
C
I
I
I
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
S
S
S
P
P
P
O
O
O
W
W
W
O
O
O
D
D
D
O
O
O
W
W
W
A
A
A
N
N
N
E
E
E
P
P
P
R
R
R
Z
Z
Z
E
E
E
Z
Z
Z
C
C
C
Z
Z
Z
Y
Y
Y
N
N
N
N
N
N
I
I
I
K
K
K
I
I
I
B
B
B
I
I
I
O
O
O
T
T
T
Y
Y
Y
C
C
C
Z
Z
Z
N
N
N
E
E
E
dr inż. Jerzy Osowski, mgr inż. Hanna Gawińska-Urbanowicz, mgr inż. Anna Łozowska IHAR-PIB, Zakład Nasiennictwa i Ochrony Ziemniaka w Boninie
e-mail: osowski@ziemniak-bonin.pl Streszczenie
Każdego roku na roślinach ziemniaka pojawiają się różne plamistości, które są wywoływane nie tylko przez wirusy, bakterie i grzyby, ale także czynniki abiotyczne (niedobory mikro- i makroelementów, niewłaściwe stosowanie środków ochrony roślin). Identyfikację czynników wywołujących nekrozy i przebarwienia w dużym stopniu ułatwia producentom poznanie specyficznych objawów, charaktery-stycznych i wyróżniających danego sprawcę. Plamy mogą się różnić wielkością, rozmieszczeniem na liściu i roślinie, terminem występowania, obecnością lub brakiem nalotu. Do najgroźniejszych spraw-ców plamistości liści zalicza się alternariozę ziemniaka oraz zarazę ziemniaka, które mimo że wystę-pują w każdym sezonie wegetacyjnym, sprawiają producentom ciągłe kłopoty z jednoznaczną identy-fikacją i rozróżnieniem.
Słowa kluczowe: alternarioza, Alternaria alternata, Alternaria solani, Botrytis cinerea, brunatna
plami-stość liści, Phytpohthora infestans, sucha plamiplami-stość liści, szara pleśń, zaraza ziemniaka
lamistości liści (chlorozy, nekrozy, przebarwienia) są objawami chorobo-wymi coraz częściej spotykanymi na plantacjach ziemniaka. Mogą one być wywo-ływane przez różne czynniki (wirusy, grzyby, niedobory mikro- i makroelementów, niewła-ściwe stosowanie środków ochrony roślin), a
właściwe rozpoznanie i określenie czynnika odpowiedzialnego odgrywa ważną rolę przy określaniu strat i sposobów ograniczania ich rozwoju.
W praktyce producenci ziemniaków mają często duże trudności w stwierdzeniu rze-czywistych przyczyn choroby. Dotyczą one
P
ścią lub brakiem nalotu grzybni oraz barwą grzybni. Plamistości, czy to pochodzenia biotycznego, czy abiotycznego, występując na roślinie, ograniczają powierzchnię asymi-lacyjną i wpływają tym samym na poziom strat w plonie bulw potomnych.
Największe straty plonu powoduje orga-nizm grzybopodobny Phytophthora infe-stans, należący do typu Oomycota, klasy Oomycetes, rzędu Peronosporales i rodziny Peronosporaceae (Marcinkowska 2010, We-ber 2011b), który wywołuje zarazę ka. Jest to choroba występująca na ziemnia-ku, pomidorze i sporadycznie na innych ga-tunkach z rodziny Solanaceae (Agrios 2005), a jej rozwój jest epidemiczny (Kapsa 2001).
Termin występowania zarazy ziemniaka na nadziemnych częściach roślin jest zwykle uzależniony od warunków atmosferycznych. W większości rejonów naszego kraju choro-ba występuje najczęściej w lipcu lub dopiero w sierpniu (Weber 2011b). Zdarzają się jed-nak lata, kiedy pojawia się już na przełomie maja i czerwca, co jest prawdopodobnie związane z uprawą ziemniaków pod okry-wami lub infekcją z oospor jako źródła pier-wotnego (Zarzycka 2000). Pierwsze objawy są zauważane po 3-5 dniach od infekcji na dolnych liściach, gdzie jest wyższa wilgot-ność, lub na liściach położonych wyżej, kiedy zarodniki patogenu zostały przyniesione z wiatrem (Kirk i in. 2013). Według Zarzyckiej i Sobkowiaka (2013) źródłem infekcji na dol-nych liściach może być grzybnia z porażo-nych sadzeniaków lub oospory.
pływkowe (zoosporangia), w których powsta-je 6-16 zarodników pływkowych zdolnych do infekowania podatnych organów ziemniaka. W temperaturze powyżej 18oC z zarodników sporangialnych wyrastają strzępki infekcyjne, które infekują roślinę gospodarza. Zarodniki mogą być rozprzestrzeniane przez wodę i wiatr nawet na odległość kilkudziesięciu ki-lometrów.
Choroba rozwija się na zasadzie powsta-wania kolejnych fal infekcyjnych, z których każda obejmuje okres infekcji, inkubacji i sporulacji trwający ok. 5 dni. Po tym czasie następuje wybuch epidemii. Epidemicznemu występowaniu choroby sprzyjają warunki środowiska umożliwiające powstawanie i rozprzestrzenianie się zarodników pływko-wych. Przekształcenie zarodnika sporangial-nego w zarodnię pływkową (6-16 zarodników pływkowych) przyczynia się do wielokrotne-go wzrostu ilości materiału infekcyjnewielokrotne-go (Weber 2011b) i wybuchu epidemii. W sprzy-jających warunkach epidemiczny rozwój cho-roby może nastąpić po 10-41 dniach od za-obserwowania pierwszych objawów na od-mianach wczesnych i po 17-43 dniach na odmianach późnych (Rudkiewicz 2006).
Pierwsze objawy na liściu to nieregularne, wodniste plamy, które w miarę rozwoju po-większają się i brunatnieją (fot. 1). Przy dłu-go utrzymującej się wysokiej wildłu-gotności na granicy zdrowej i chorej części liści, na dol-nej i – rzadziej – górdol-nej ich stronie, występu-je delikatny szarobiały nalot, wytworzony przez skupienia trzonków konidialnych z zarodnikami sporangialnymi (fot. 2).
Fot. 1. Zaraza ziemniaka początek infekcji na liściu (wszystkie zdjęcia J. Osowski)
Fot. 2. Zarodnikowanie Phytophthora infestans na dolnej i górnej stronie liścia
Częstym objawem jest także tworzenie się dookoła plamy nekrotycznej otoczki kolo-ru jasnozielonego lub żółtego (Wale i in. 2008, Kirk i in. 2013) – fot. 3. Objawy zarazy mogą być mylone z objawami powodowa-nymi przez infekcję wywołaną Botrytis cine-rea – sprawcę szarej pleśni (fot. 4). W od-różnieniu od plamy zarazowej w tym wypad-ku ma ona często klinowaty kształt, a rozwój jej jest ograniczony przez główne nerwy li-ścia. Na powierzchni widoczne jest szerokie
koncentryczne strefowanie. Charaktery-stycznym objawem szarej pleśni jest wystę-pująca na szarej plamie grzybnia z zarodni-kami konidialnymi.
Utrzymujące się korzystne do rozwoju za-razy ziemniaka warunki w krótkim czasie mogą doprowadzić do obumarcia całej rośli-ny. Często zniszczonej roślinie towarzyszy charakterystyczny zapach zgnilizny (Wale i in. 2008b, Kirk i in. 2013).
Fot. 3. Seledynowa obwódka dookoła plamy nekrotycznej wywołanej przez Phytophthora
infestans
Fot. 4. Objawy szarej pleśni (pierwszy liść od lewej) i zarazy ziemniaka na liściu
Od lat 90. ubiegłego stulecia objawy za-razy można obserwować również na łody-gach rośliny. Pojawiają się one początkowo na wierzchołkach pędów, ogonkach liścio-wych lub innych częściach łodygi. W
pierw-szej fazie są to tłustawe plamy barwy brązo-wej do ciemnobrunatnej, które rozwijając się, mogą objąć cały obwód łodygi i spowodować jej przełamanie (fot. 5).
Fot. 5. Charakterystyczne przełamywanie się łodygi spowodowane rozwojem
zarazy ziemniaka
Fot. 6. Objawy czarnej nóżki na łodydze ziemniaka
Alternarioza ziemniaka, czyli sucha i bru-natna plamistość liści, jest kolejną chorobą, która powoduje ogromne straty plonu. Wy-wołuje ją kompleks gatunków grzybów z ro-dzaju Alternaria: Alternaria solani i Alternaria alternata należących do workowców (Weber 2011a).
Suchą plamistość liści wywołuje grzyb
Alternaria solani (Ellis & Martin) Jones & Grout. Choroba występuje powszechnie we wszystkich rejonach uprawy ziemniaka, a także na wielu gatunkach roślin uprawnych i dzikich. Na liściach ziemniaka pojawia się w końcu czerwca lub na początku lipca (Osow-ski 2007) i rozwija w ciągu całego okresu wegetacji. Pierwsze objawy występują naj-wcześniej na dolnych, najstarszych liściach (Schuller, Habermeyer 2002; Holm 2002; Wharton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a).
Na tkance liści rozwijają się brunatne, okrągłe plamy o średnicy 0,5-2 cm, na któ-rych w miarę ich rozwoju pojawiają się kon-centryczne pierścienie przypominające wy-glądem tarczę strzelniczą lub słoje na
ścię-tym pniu drzewa ─ fot. 7 (Holm 2002; Whar-ton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a).
Innym objawem pozwalającym na identy-fikację choroby jest tworzenie się nekrotycz-nej chlorozy na zdrowej tkance dookoła pla-my (Wharton, Kirk 2007; Wale i in. 2008a). Jest ona wynikiem działania kwasu alterna-riowego, jednej z fitotoksyn produkowanych przez grzyby Alternaria (Kapsa 2007). Na dolnej stronie liścia na powierzchni nekrozy można obserwować niezbyt obfitą ciemnej barwy grzybnię i zarodniki grzyba. Rzadziej występuje wykruszanie się tkanki w obrębie nekrozy.
Pierwotnym źródłem choroby są najczę-ściej porażone bulwy i resztki roślin zalega-jące w wierzchniej warstwie gleby, na któ-rych patogen może przetrwać 2-3 lata (Ku-rzawińska 2012a). Optymalne warunki do wystąpienia choroby to wysoka wilgotność powietrza i temperatura powyżej 25oC. Za-rodniki grzyba mogą kiełkować w temperatu-rze 8-32oC, a optimum ich postawania to 27oC i wysoka wilgotność. W takich
warun-kach cykl rozwojowy trwa 5 do 7 dni (Ślusar-ski, Nawrocka 2001).
Objawy suchej plamistości mogą być czę-sto mylone z objawami szarej pleśni, której sprawcą jest grzyb Botrytis cinerea, oraz brakiem magnezu. Objawy obu chorób na liściach są bardzo do siebie podobne. W odróżnieniu od nekroz suchej plamistości, dla której typowe są koncentryczne
pierście-nie, nekrozy charakteryzujące szarą pleśń mają powierzchnię gładką, a pierścienie nie są tak wyraźnie widoczne; także grzybnia tworząca się na plamach nekrotycznych jest obfita i ma barwę szarą (fot. 8). Objawem braku magnezu są również plamy nekro-tyczne różnej wielkości, które układają się na blaszce liścia między jego głównymi nerwa-mi (fot. 9).
Fot. 7. Charakterystyczne
objawy suchej plamistości liści – zarodnikowanie na plamie nekrotycznej Fot. 8. Szara pleśń
Fot. 9. Objawy braku magnezu na liściach ziemniaka Brunatna plamistość liści, której sprawcą jest grzyb
Alternaria alternata (Fr.) Keissl., pojawia się na roślinach ziemniaka w okresie kwitnienia. W tym czasie na liściach pojawiają się liczne, drobne, ciemnej barwy plamy, na któ-rych rzadko występują koncentryczne pierścienie, a jeśli są, to nie tak wyraźne jak przy suchej plamistości (fot. 10). W miejscu plam na dolnej stronie liścia tworzy się, w
przeci-wieństwie do suchej plamisto-ści, obfity aksamitny nalot grzybni barwy oliwkowej. Sil-nie porażone liście przy su-chej pogodzie deformują się, a brzegi zwijają ku górze.
Objawy brunatnej plami-stości liści mogą być mylone z brakiem kolejnego pierwiastka – manganu (fot. 11). Pierwsze objawy deficytu Mn występują na młodszych liściach, których nerwy pozostają początkowo zielone, a wzdłuż nich poja-wiają się czarne smugi nekro-tyczne (Wale i in. 2008b). Niedobór tego pierwiastka zaznacza się zazwyczaj na glebach o wysokim pH, lecz także może wystąpić na gle-bach o średnim i niskim pH, charakteryzujących się wyso-ką zawartością tlenu.
przez Alternaria alternata na liściach ziemniaka
Szara pleśń. Sprawcą jest polifagiczny
grzyb Botrytis cinerea, należący do rzędu Helotiales, rodziny Sclerotiniaceae i rodzaju Botryotinia (Rataj-Guranowska 2012), pora-żający wiele gatunków roślin rolniczych, ogrodniczych i warzywnych. Choroba wystę-puje we wszystkich strefach klimatycznych w uprawach polowych, pod okrywani i w prze-chowalni. Nie ma znaczenia gospodarczego w uprawie ziemniaka, jednak jej częste wy-stępowanie na polach i duże podobieństwo do dwóch najważniejszych gospodarczo chorób sprawia, że warto znać jej objawy, aby uniknąć niepotrzebnych kłopotów.
Choroba może rozwijać się na liściach, łodygach i kwiatach. Podczas wilgotnej chłodnej pogody zainfekowane płatki kwia-tów stają się szare i rozmyte, a na ich po-wierzchni tworzy się nalot grzybni i zarodni-ków, co sprzyja infekcjom wtórnym (fot. 12). Pierwsze objawy na liściu obserwuje się zwykle na końcach listków i są to klinowate, różnej wielkości plamy nekrotyczne, których rozwój jest często ograniczony nerwami (Wale i in. 2008a; Steere, Kirk 2015) – fot. 13. Dookoła nekrozy, podobnie jak w przy-padku zarazy ziemniaka i alternariozy, wi-doczna jest żółta otoczka.
Fot. 12. Szara pleśń – początek infekcji na liściu Fot. 13. Szara pleśń – objawy na liściu
Do infekcji dochodzi w warunkach wyso-kiej wilgotności (powyżej 90%) i w tempera-turze od 18 do 24oC utrzymującej się ponad 5 godzin. Temperatura ok. 28oC jest opty-malna do wytwarzania zarodników, które są roznoszone z wiatrem, powodując kolejne,
wtórne infekcje (Steere, Kirk 2015). Chociaż pierwsze objawy uwidaczniają się zwykle na
brzegu blaszki liściowej, to w korzystnych warunkach do rozwoju choroby infekcja
mo-że następować takmo-że w innym miejscu (fot. 14). Wygląd plamy nekrotycznej ze
względu na szerokie koncentryczne strefo-wanie może czasami być mylnie rozpozna-wany jako objaw alternariozy ziemniaka lub późniejsze objawy zarazy. Nazwę swoją choroba zawdzięcza tworzeniu się na plamie nekrotycznej zarodników o szarej barwie, w przeciwieństwie do zarazy ziemniaka, gdzie nalot grzybni z zarodnikami tworzy się do-okoła plamy nekrotycznej i jest biały.
W tabeli 1 przedstawiono charaktery-styczne objawy chorób, które mogą pomóc w
ich identyfikacji w sezonie wegetacyjnym. Fot. 14. Objawy szarej pleśni na liściach ziemniaka
Tabela 1
Sprawcy nekroz części nadziemnych ziemniaka, wywoływane przez nich choroby oraz specyficzne objawy
Sprawca Choroba Charakterystyczne objawy
Termin pojawu pierwszych ob-jawów Porażane organy Phytophthora infestans zaraza ziemniaka
początkowo wodniste, rozmy-te plamy, później duże bru-natne z jasnozieloną lub żółtą obwódką i pierścieniem grzybni dookoła, najczęściej na dolnej stronie liścia, w warunkach długo utrzymują-cej się podwyższonej wilgot-ności także na górnej stronie liścia; na łodydze tłuste po-większające się plamy barwy brązowej do brunatnej; za-rodnikowanie na całej po-wierzchni nekrozy łodygi, w postaci białego nalotu
pierwsze plamy w okresie zwierania się roślin w rzędach i międzyrzę-dziach liście, ogonki liściowe, łodygi, bulwy Alternaria solani sucha plamistość liści plamy o średnicy 5-20 mm, koncentryczne pierścienie i słaby nalot ciemnooliwkowej grzybni na spodniej stronie liścia wyprzedza po-jaw zarazy ziemniaka w okresie wią-zania pąków i kwitnienia liście, łodygi, bulwy Alternaria alternata brunatna plamistość liści
liczne drobne plamy ciemnej barwy, nieregularnie roz-mieszczone na liściu, obfity nalot ciemnooliwkowej grzyb-ni na spodgrzyb-niej strogrzyb-nie liścia
pojawia się przed zarazą ziemniaka w okresie wią-zania pąków i kwitnienia liście, łodygi, bulwy Botrytis
cinerea szara pleśń
drobne i większe plamy bar-wy brunatnej, żółta otoczka dookoła nekrozy, obfity nalot grzybni barwy szarej na całej powierzchni, na dolnej stronie plam nekrotycznych liści
liście, łodygi
schmidt R., Abu-El Samen F., Douches D. 2013. Michigan potato diseases Late Blight. www.potatodiseases.org/lateblight ; 6. Kurzawińska H. 2012a. Alternaria solani Sorauer. [W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pukacka. Boguc-ki Wyd. Nauk. Poznań: 28-32; 7. Kurzawińska H. 2012b. Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. [W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pu-kacka. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 144-147; 8. Mar-cinkowska J. 2010. Oznaczanie rodzajów ważnych organizmów fitopatologicznych (Fungi, Oomycota,
Plasmodiophorida). SSGW Warszawa: 216 s.;
9. Osowski J. 2007. Termin wystąpienia pierwszych objawów alternariozy ziemniaka w zależności od roku i
województwa. – Prog. Plant Prot. 47 (2): 216-223; 10. Rataj-Guranowska M. 2012. Botrytis cinerea Pers.
[W:] Kompendium symptomów chorób roślin i morfolo-gii ich sprawców. Red. nauk. M. Rataj-Guranowska, A. Pukacka. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 38-41;
Cattlin N. 2008b. Non infectious disorders. [W:] Dis-eases, pests and disorders of potatoes. Manson Publ. Ltd: 140-169; 17. Weber Z. 2011a. Choroby powodo-wane przez grzyby z typu Ascomycota (workowce). [W:] Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Red. nauk. S. Kryczyński, Z. Weber. PWRiL Poznań: 319-320; 18. Weber Z. 2011b. Choroby roślin powo-dowane przez lęgniowce. [W:] Fitopatologia T. 2. Cho-roby roślin uprawnych. Red. nauk. S. Kryczyński, Z. Weber. PWRiL Poznań: 233-237; 19. Wharton P., Kirk W. 2007. Early Blight. Extension Bulletin E-2991 May 2007 www.potatodiseases.org; 20. Zarzycka H. 2000. Oospory – nowe potencjalne źródło infekcji pierwotnej Phytophthora infestans − jako zagrożenie upraw ziemniaka przez zarazę ziemniaka. [W:] Ochro-na ziemniaka. Konf. Ochro-nauk. Kołobrzeg, 4-5.04.2000. IHAR Oddz. Bonin: 41-44; 21. Zarzycka H., Sobko-wiak S. 2013. Historia badań nad porażeniem w Pol-sce ziemniaków przez Phytophthora infestans (Mont.) de Bary. Monogr. i Rozpr. Nauk. 44. IHAR Radzików: 7-78
