Aktualne Problemy Biomechaniki, nr 1/2007 159
Michał O R A C Z , Zakład Mechaniki, Instytut Techniki Lotniczej i Mechaniki Stosowanej, Politechnika Warszawska, W a r s z a w a
M O D E L USIKA NA TLE KLASYCZNYCH MODELI
TKANKI MIĘŚNIOWEJ
Streszczenie. W pracy zaprezentowano mało znany model Usika, który poprzez zastosowanie termomcchaniki ośrodków ciągłych umożliwia sprzężenie zjawisk mechanicznych, elektrycznych, chemicznych oraz cieplnych w tkance mięśniowej. Model porównano z klasycznymi modelami mięśni. W y k a z a n o jego ograniczoną użyteczność oraz podkreślono walory naukowo-dydaktyczne.
1. W S T Ę P
Skurcz tkanki mięśniowej, w bardzo dużym uproszczeniu, spowodowany jest w z a j e m n y m przemieszczaniem się struktur białkowych nazywanych nitkami cienkimi (aktyna) i grubymi (miozyna). W efekcie pobudzenia elektrycznego (z układu nerwowego), chemicznego lub mechanicznego miesień kurczy się (patrz rys. 1) wydzielając duże ilości ciepła. Mechanizm pracy mięśni jest niezwykle złożony i dlatego skurcz jest j e d n y m z najtrudniejszych do zamodelowania zjawisk w biomechanice.
Mechanikę ośrodków ciągłych oraz termodynamikę procesów nieodwracalnych w skrócie n a z y w a m y t e r m o m e c h a n i k ą ośrodków ciągłych. Bardzo szerokie ujęcie zagadnień umożliwia obserwowanie sprzężeń wielu zjawisk (mechanicznych, elektrycznych, chemicznych oraz cieplnych) i może być użyteczne do modelowania bardzo złożonych struktur - np. tkanki mięśniowej. B B • nitka gruba nitka cienka « błona Z • błona M Rys. 1. Schematyczne przedstawienie w z a j e m n e g o „wślizgiwania się''
Model Usika na tle klasycznych modeli tkanki mięśniowej 160 2. K L A S Y C Z N E M O D E L E M I Ę S N I
2.1. Model typu Hilla
Prekursorem modelowania mięśni był A.V. Hill, który w latach 20-tych XX wieku prowadził badania nad wyizolowanym, maksymalnie pobudzonym mięśniem krawieckim żaby. Wykonał doświadczenia mające na celu ustalenie w z a j e m n y c h relacji siły, prędkości skurczu oraz długości mięśnia. Wykazał, że właściwości tkanki mięśniowej m a j ą
charakter
lepko-sprężysty. W 1927r. Lewin i W y m a n opublikowali pracq, KtÓW WoVowej a n a l m e mięśni jako ciaka iepko-sprężystego
Ze względów historycznych wszystkie modele, które wykorzystują obiekty o łatwo wyróżnialnych własnościach mechanicznych n a z y w a m y modelami typu Hilla (patrz rys. 2). Lepkość w układzie wprowadzona jest za p o m o c ą tłumików, sztywność - sprężyn, skurcz zaś z wykorzystaniem elementów aktywnie zmieniających długość.
CE - element kurczący się SE - element sprężysty szeregowy PE - element sprężysty równoległy DE - element lepki
DPE - element lepko-sprężysty F - siła mięśnia
xCE - przemieszczenie związane z CE xmus - przemieszczenie końca mięśnia
Rys. 2.Model mięśnia typu Hilla zaproponowany przez Wintersa i Starka [6]
Modele typu Hilla ze względu na praktyczność i łatwość implementacji nadal s ą najczęściej stosowane. Zastosowanie identyfikacji do znalezienia parametrów nadaje im d u ż ą wiarygodność, dlatego praktycznie w każdym komercyjnym oprogramowaniu, np. służącym do modelowania w y p a d k ó w , są ustawione j a k o domyślne.
2.2. Model typu H u s l e y a
Niezwykły postęp techniczny dał naukowcom nowe narzędzia. Dzięki mikroskopii elektronowej oraz spektrometrii m a s o w e j udało się zajrzeć do wnętrza kurczliwych struktur białkowych mięśni. W latach 50-tyeh XX wieku ukazała się przełomowa praca autorstwa Huxleya, w której postulował teorię mostków poprzecznych (cross bridges). Po wielu latach badań naukowcy doszli do wniosku, że opisana przez Huxleya teoria jest zbytnim uproszczeniem rzeczywistości. Model ten jest j e d n a k akceptowany do dziś i bardzo często przytaczany.
Model matematyczny 1 1 bazował na probabilistycznej funkcji rozkładu mostków między aktyną i miozyną. Przy założeniu, że istnieje ograniczona i znana liczba stanów energetycznych (sposobów łącznia się głów miozyny z aktyną) uwzględniano szybkości tworzenia i zanikania różnych typów mostków poprzecznych. W z a j e m n e relacje obliczano wykorzystując zależności termodynamiczne (dla dwóch niezależnych stanów - wzory 1 i 2).
C E S E F W W H P E
A A A —
D E - j y D P E1_61 M. Oracz ^]- [ f ( x ) + g,( x ) ] [ l - T l ( x , t ) ] - [ r ( x )+g ( x ) ] .1 1( x , t ) (1) dt p - ( A | - A „ ) - ( A0- A , - g ) — = e KT oraz = e H (2) f s ' gdzie:
r)(x, t) - funkcja rozkładu mostków f(x), f ( x ) - szybkość powstawania m o s t k ó w g(x), g ' ( x ) - szybkość rozłączania mostków
A0 i A, - odpowiednio zmiany energii stanów rozłączania lub łączenia T - temperatura absolutna
K. - stała Boltzmana
£ - energia uwalniana podczas hydrolizy j e d n e j molekuły ATP do A D P
Modele oparte na dogłębnej analizie fizjologii tkanki mięśniowej i wykorzystaniu mikrostrukturalnych zależności n a z y w a m y wspólnym m i a n e m modeli typu Huxleya.
3. T E R M O M E C H A N I C Z N Y M O D E L U S I K A 3.1. Założenia modelu Usika
Wydawałoby się, że najwłaściwszym podejściem jest zbudowanie możliwie pełnego modelu traktując miesień jako wieloskładnikowe j e d n o r o d n e materiałowo kontinuum, w którym wyróżnić można dwie fazy [2-5]. Druga (aktywna) zbudowana jest z białek kurczliwych, pierwsza zaś (pasywna) z ich otoczenia. Faza aktywna jest lepko-sprężysta, faza pasywna sprężysta. Ośrodek jest transwersalno-izotropowy i nieściśliwy. Reakcje chemiczne z a c h o d z ą wyłącznie w fazie aktywnej. Reagenty m o g ą wybiórczo przenikać przez błonę k o m ó r k o w ą oraz między fazami, zaś energia uwalniana podczas reakcji jest bezpośrednio zamieniana na pracę. Z a k ł a d a m y również, że prędkości składników s ą sobie równe (brak d y f u z y j n e g o przepływu masy) i znikomo małe.
Odkształcenia ośrodka są j e d n a k o w e i małe. Dla fazy lepko-sprężystej odkształcenia m o g ą nie być w pełni odwracalne, dlatego przedstawiamy j e j a k o sumę odkształcenia sprężystego // i plastycznego A
£ = il + A (3)
3.2. Równania bilansowe
Model Usika wyróżnia się od klasycznych modeli mięśni wykorzystaniem równań bilansowych, które p o k a z u j ą przyczyny zjawisk
Po uwzględnieniu założeń z p.3.1:
bilans masy (równanie ciągłości) upraszcza się do równania
d i w = 0 (4) bilans masy k-tego składnika (obu faz)
Model Usika na tle klasycznych modeli tkanki mięśniowej 162 — pJ ^ = Q r _ Q r dt p f = Q r+ l Mtv l j [ j bilans pędu bilans entropii 5v ,. P — = d i v o - p g (6) cs .. q R 1 ^ os di T T T t i c y ;
gdzie funkcja dyssypacyjna R
R = i - q - ^ ] + Ż AjIj +oM: A -+2 : Q r k -łi i ) (8) V 1 J j=l k=l
bilans energii swobodnej
d f HT n
pTt= + : E'+°: d : n'+ Q"c m +Z ^ Q r (9)
gdzie:
K - dowolna wielkość A'-tego składnika fazy a
a" - pochodna po czasie wielkości a a" - dewiator
Q a - gęstość źródła wielkości a:
wew - wymiana między fazami; zew - z otoczeniem; chem - w wyniku reakcj
t - czas V - prędkość P - gęstość masy
g - przyspieszenie grawitacyjne Ziemi y - stężenie masowe
M - masa cząsteczkowa
vk j - współczynnik stechiometryczny A'-tego składnika /-tej reakcji chemicznej
A - powinowactwo chemiczne reakcji 1 - szybkość przebiegu reakcji chemicznej
Cl - naprężenie
£ - odkształcenie
q - gęstość przepływu ciepła
cv - ciepło właściwe przy stałej objętości
s - entropia właściwa T - temperatura bezwzględna f - energia swobodna właściwa
163 M. Oracz 3.3. Związki konstytutywne
Równania bilansowe z poprzedniego punktu należy uzupełnić o związki konstytutywne dopełniające bilans niewidomych:
prawo Hookea
o, d = B, :£ (lOa)
a2 d= B6: , , (10b)
oraz liniowe zależności między uogólnionymi siłami termodynamicznymi wywołanymi przez odpowiadające im uogólnione strumienie termodynamiczne
gradT q - ~Bi r ( i i ) ^ Ż B2 k 2 K% H i ) ( 1 2 ) ^ = B 3 3 4 + Ż B3 4 J^ (13) L J=I L I J=B4 J3^ + ŹB4 J 4A ( 1 4 ) 1 J=1 1
gdzie By to współczynniki wzajemnych liniowych sprzężeń (tensory różnego rzędu).
W równaniach (11) - (14) niektóre sprzężenia zostały pominięte. Wynika to z uwzględnienia transwersalnej-izotropii ośrodka oraz założenia, że międzyfazowy przepływ masy (12) zależy wyłącznie od potencjałów chemicznych, w przeciwieństwie do dewiatora naprężenia fazy 2 (13) oraz szybkości reakcji chemicznych (14), które od potencjałów chemicznych nie zależą.
3.4. Definicje
Jeśli zbilansujemy liczbę niewiadomych i równań okaże się, że układu nie można rozwiązać. W powyższych rozważaniach pominięte zostały bowiem definicje, które nie wnoszą nowej jakości do modelu, ale są konieczne do jego utworzenia:
definicje naprężeń w ośrodku
cr = - j T r o l + od; cd= ol d+ < rd (15)
Model Usika na tle klasycznych modeli tkanki mięśniowej 164 3.5. Zastosowanie modelu Usika
Do tej pory nie spotkałem się jeszcze z praktycznym zastosowaniem modelu Usika. Od lat 70-tych XX wieku pojawiło się kilka niezależnych publikacji, j e d n a k żadna z prac nie zawierała bilansującego się układu równań. Pełne wyprowadzenie wraz z wyjaśnieniem wszystkich koniecznych pojęć zostało zawarte w pracy [3],
Pomimo trudności z praktycznym wykorzystaniem modelu, całkowita liczba równań skalarnych wynosi bowiem 46+4n+2r (n - liczba składników, r — liczba reakcji), ma on olbrzymią wartość poznawczą. Uwzględnia wiele zjawisk i zakłada ich w z a j e m n e sprzężenia. 4. W N I O S K I
Inżynierskie potrzeby w y k l u c z a j ą złożone modele. Rozwiązanie ma być szybkie i jednoznaczne. Dlatego też najczęściej stosuje się modele fenomenologiczne (np. typu 1 lilia). W celach poznawczych warto jednak sięgnąć po nieco bardziej złożony aparat matematyczny (rachunek tensorowy) i przeanalizować modele przyczynowe. Sam fakt zastosowania mechaniki ośrodków ciągłych nie oznacza jednak, że p o z n a m y prawa rządzące zjawiskiem. Większość z nich ma b o w i e m wyłącznie charakter związków konstytutywnych [6,7]. Dlatego prezentowany w pracy model Usika jest bardzo wartościowym źródłem wiedzy o mięśniach.
L I T E R A T U R A
[1] Baranowski B.: N i e r ó w n o w a g o w a termodynamika w chemii fizycznej, P W N , 1974 [2] JłoxiiH B. B.,CejoB JL U.: He.mHefiHbie TeH3opHbie <|)yHKiiHii o t HecKO.TbKiix
TeH3opHŁ>ix apryMeHTOB, IlpiiKJiaflHaa MaTeMaTHKa u MexaHUKa, tom 27, Bbin. 3,1973 [3] Oracz M.: Zastosowanie termomechaniki ośrodków ciągłych do modelowania tkanki
mięśniowej. Praca magisterska (promotor J. Pietrucha), 2002.
[4] P e r u p e p C. A., ]J,aTpaH A. K.: OcHOBHbie npo6neMbi MexamiKH M b i m e i H o r o
coKpaiueHiifl, CoBpeMeHHbie ripo6;ieMbi OHOMexawiKii, c.17-39, 3nHaTHe, 1983
[5] Y c h k FI. M.: KoHTHHyaubHaji MexaHO-xHMHHecKaa M o a e u b MbiuieHHoii TKaHH, flpuKJiaflHaa MaTeMaTHKa U MexaHMKa, T o m 3 7 , Bbin. 3 , c. 4 4 8 - 4 5 8 , 1 9 7 3
[6] Wittek A.: Mathematical modeling of the muscle effects on the human body responses under transient loads - example of the head-neck complex, Chalmers Reproservice, doctor's thesis, 2000
[7] Zahalak G. I.: Modeling Muscle Mechanics (and Energetics), Multiple Muscle Systems: Biomechanics and Movement Organization, J.M. Winters and S.L Y. Woo (eds.), Springer-Verlag, N e w York, s. 1-23, 1990