Praca oryginalna Original paper
W dostêpnym pimiennictwie brak jest w zasadzie opracowañ morfologiczno-hodowlanych dotycz¹cych wp³ywu ¿ywienia ciê¿arnych krów na rozwój zwoju dalszego nerwu b³êdnego w okresie prenatalnym i oko-³oporodowym. Zwierzêta karmione s¹ paszami o zna-nym sk³adzie jakociowo-ilociowym. Reguluj¹ to normy ¿ywieniowe dla byd³a (3). St¹d nasze zaintere-sowanie tym tematem.
Badania wp³ywu czynników ¿ywieniowych na roz-wój zwojów nerwowych u wiêkszoci ssaków s¹ wci¹¿ ma³o poznane. Pierwsze badania nad pochodzeniem i rozwojem zwojów nerwowych zapocz¹tkowano w XX wieku (9). Wiele z tych czynników pozwoli³o zrozumieæ mechanizmy odpowiedzialne za ostatecz-ne ró¿nicowanie siê komórek ostatecz-nerwowych. Nale¿¹ do nich przede wszystkim bia³ka syntetyzowane w trak-cie poszczególnych faz rozwoju przez neurocyty i to-warzysz¹ce im komórki neurogleju (10, 16).
Istnieje wzajemna zale¿noæ pomiêdzy rozwojem okrelonego zwoju i narz¹du, który pozostaje w za-kresie jego wp³ywu. Oznacza to, ¿e unerwienie narz¹-du przez dany zwój ma bezporedni wp³yw na dalszy jego rozwój, a jednoczenie rozwój narz¹du determi-nuje dalszy rozwój zwoju. Wi¹¿e siê to przede wszyst-kim ze zwiêkszeniem liczby komórek zwojowych, licz-by wypustek od nich odchodz¹cych oraz towarzysz¹-cych im komórek neurogleju.
Zwój dalszy nerwu b³êdnego (ganglion distale nervi vagi s. ganglion nodosum), jak podaje Kreiner (8), nie rozwija siê z elementów grzebienia nerwowego (cri-sta neuralis), lecz z komórek ektodermalnych. Migru-j¹ one we wczesnym stadium zarodkowym i przemie-niaj¹ siê w komórki zwojowe. Takie partie komórek ektodermalnych nab³onków w³¹czaj¹ siê do utkania nerwowego, nazywamy je plakodami. Prawdopodob-nie s¹ to resztki narz¹dów zmys³ów w tym
przypad-Wp³yw ¿ywienia krów w okresie ci¹¿y
na rozwój zwoju dalszego nerwu b³êdnego
u nowo narodzonych ciel¹t
NORBERT POSPIESZNY, MACIEJ ADAMSKI*, PIOTR KUROPKA
Katedra Anatomii i Histologii Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, ul. Ko¿uchowska 1/3, 51-631 Wroc³aw *Instytut Hodowli Zwierz¹t Wydzia³u Biologii i Hodowli Zwierz¹t UP, ul. Che³moñskiego 38 c, 51-630 Wroc³aw
Pospieszny N., Adamski M., Kuropka P.
Influence of the cows nutrition during pregnancy on the development of the distal vagus nerve in newborn calves
Summary
The aim of this study was to determine the influence of vitamin-mineral supplementation on the development of the ganglion of nerve vagus. The research was conducted on 12 newborn calves of the HF breed. The animals were fed fodders of known qualitative-quantitative composition, and kept in the same husbandry conditions. Morphologically assessed were both distal ganglions of the vagus nerve, their components and derivatives, like laryngeal cranial nerve (n. laryngeus cranialis), the exit point and path of the heart aorta nerve (n. depressor cordis). Both ganglions were subjected to morphometry, skeletopy, holotopy and synthopy, which was important for determining the symmetry or asymmetry. The analyzed ganglions were also subjected to an X-ray microanalysis using a LEO V435 microscope. The surface analysis of the whole ganglions and the point analysis of individual nerve processes were conducted. The material was dusted with gold and analyzed using a scanning electron microscope (SEM) LEO V435 with accelerating voltage of 20000 eV. The analyzed distal left ganglions of the vagus nerve were morphometrically bigger than on the right side of the preparations. In standardized fodder certain chemical elements and a whole range of vitamins were also found. As a result of the qualitative analysis of the ganglions conducted by the aforementioned histological methods, it was demonstrated that the left ganglion is characterized by a higher level of nerve fiber organization. Fibers are tightly stuck together, forming bunches running to the circumference and also towards the spinal cord. They are surrounded by collagen fibers composing perineurium. An X-ray analysis showed an irregular distribution and occurrence of chemical elements in developing ganglion areas.
ku byæ mo¿e s³u¿¹cych do kontroli rodo-wiska zewnêtrznego. St¹d w³anie ciekawa jest konstrukcja badanego zwoju nerwowe-go. Z niego wywodz¹ siê wa¿ne nerwy i ga-³êzie nerwowe oraz ich pochodne: nerw krta-niowy doczaszkowy (n. laryngeus crania-lis) i odchodz¹cy od niego lub od g³ównej masy nerwu b³êdnego, g³ównie lewego, nerw aortowy lub obni¿acz (n. aorticus s. n. de-pressor) (2, 7, 11, 13, 14). Jest to nerw, któ-ry w konsekwencji swojej budowy morfo-logicznej i przebiegu oraz sposobu zaopa-trzenia przyczynia siê, miêdzy innymi, do unerwienia serca i przewodu têtniczego (ductus arteriosus) w okresie p³odowym. Zwój ten wykazuje równie¿ du¿¹ asymetriê (prawy lewy) dotycz¹c¹ lokalizacji, jak te¿ zró¿nicowanie morfometryczne (13, 14).
¯ywienie jest jednym z najwa¿niejszych pozagenetycznych czynników rozwojowych. Czynniki ¿ywieniowe mog¹ decydowaæ o rozrodzie krów poprzez wp³yw na: pod-wzgórze, przysadkê mózgow¹, wzrost pê-cherzyków jajnikowych, funkcjê cia³ka ¿ó³-tego, jakoæ oocytów, rodowisko macicy, prze¿ywalnoæ embrionów itp. Zmniejsze-nie pobrania paszy w trakcie intensywnego
wzrostu p³odu mo¿e powodowaæ wyst¹pienie ujem-nego bilansu energetyczujem-nego jeszcze przed wyciele-niem. Dotyczy to zw³aszcza krów wysoko wydajnych. Natomiast pod koniec ci¹¿y (ostatnie 2,5 miesi¹ca) nale¿y ¿ywiæ matki umiarkowanie. Kondycja ich po-winna byæ w tym okresie na poziomie s³abszym, ale dobrym i stabilnym (1, 4). W okresie zasuszenia ogra-nicza siê pasze mlekopêdne, a przechodzi siê na pasze przede wszystkim wype³niaj¹ce ¿o³¹dek (objêtociowe). ¯ywienie staje siê oszczêdne pod wzglêdem energe-tycznym, bia³kowym i mineralnym. W ostatnich 2 mie-si¹cach ci¹¿y ogranicza siê o po³owê podawanie pre-paratów mineralnych. Potrzeby krów zasuszonych s¹ ni¿sze zw³aszcza w zakresie wapnia i fosforu. Na dwa dni przed wycieleniem dawkê wapnia, fosforu i sodu ustala siê wg potrzeb na poziomie jak po wycieleniu (12).
O ile sama dawka podstawowa u krów jest iden-tyczna, to stosowane dodatki mineralno-witaminowe s¹ ró¿ne. Z tego powodu staralimy siê przeledziæ wp³yw ¿ywienia na organizacjê morfologiczno-fizjo-logiczn¹ zwoju dalszego nerwu b³êdnego, z uwzglêd-nieniem strony lewej i prawej w dwóch ró¿nych uzu-pe³nieniach diet.
Materia³ i metody
Badania przeprowadzono na tzw. wyporkach cielêcych, pochodz¹cych od krów utrzymywanych w poprawnych warunkach weterynaryjno-hodowlanych. Krowy utrzymy-wano w jednej oborze; nie korzysta³y one z pastwiska. Za-stosowano jednolity system ¿ywienia w zakresie
podsta-wowego zbilansowania (sucha masa, energia), ró¿nice do-tyczy³y jedynie stosowanych w suplementacji diety dodat-ków mineralno-witaminowych.
Badania wykonano na 12 cielêtach po 6 sztuk w 2 gru-pach. O podziale na grupy zdecydowa³ sposób suplemen-tacji w ¿ywieniu matek. By³y to tzw. wyporki rasy polskiej holsztyñsko-fryzyjskiej odmiany czarno-bia³ej, które nie mia³y kontaktu z ¿ywieniem postnatalnym.
W ¿ywieniu matek zastosowano dawki ¿ywieniowe zbi-lansowane w systemie INRA, wynikaj¹ce z potrzeb pokar-mowych krów w ci¹¿y (3). W grupie 1 dawki podstawowe dla matek uzupe³niono dodatkami mineralno-witaminowy-mi: mieszank¹ A w iloci 200 g/sztukê, na 3 tygodnie przed koñcem ci¹¿y zmieniono na mieszankê A1 w iloci 100 g/ sztukê o odwróconym stosunku wapnia do fosforu (tab. 1). W grupie 2 zastosowano mieszankê B o sk³adzie podanym w tab. 1 w iloci 150 g/sztuka i 75 g/sztukê typu B1 na 3 tygodnie przed porodem, o odwróconym stosunku wap-nia do fosforu.
Ocenie morfologicznej poddano oba zwoje dalsze ner-wu b³êdnego (prawy-lewy), pochodz¹ce od ciel¹t z obu grup. Analizowano ich sk³adowe i pochodne, takie jak: nerw krtaniowy doczaszkowy, sposób i miejsce odejcia nerwu aortowego (obni¿acza). Badane zwoje nerwowe poddano morfometrii, skeletotopii, holotopii i syntopii, co mia³o istot-ne znaczenie przy okrelaniu symetrii b¹d asymetrii.
Materia³ do analizy histologicznej zosta³ utrwalony w 2,5% aldehydzie glutarowym na buforze fosforanowym, a nastêpnie powtórnie utrwalony w czterotlenku osmu. Po odwodnieniu w szeregu acetonowym materia³ zosta³ wy-suszony i poddany mikroanalizie rentgenowskiej. Wyko-nana zosta³a mikroanaliza powierzchniowa ca³ego zwoju
Tab. 1. Sk³ad mieszanki uzupe³niaj¹cej dla krów w okresie laktacji mie-szanka A i B oraz w okresie zasuszenia A1 i B1
æ o tr a w a z a n a w o r a l k e d / d a ³ k S g k 1 w a k i n d a ³ k s o g e t s y z c Jedmnioasrytka a k n a z s e i M A A1 B B1 y n l ó g o ñ p a W g/kg 200 70 137,5 48,76 y n l ó g o r o f s o F g/kg 40 92 53,65 32,35 d ó S g/kg 70 40 15,87 35,03 z e n g a M mg/kg 60000 15000 40490 16880 o z a l e ¯ mg/kg + + + + k n y C mg/kg 8000 6000 1032 672 n e l e S mg/kg 40 30 40 30 tl a b o K mg/kg 20 25 20 20 d o J mg/kg 80 100 80 100 A a n i m a ti W jm/kg 750000 900000 100000 100000 l o r e f o k o t-a fl A / E a n i m a ti W mg/kg 4000 6000 16000 10000 3 D a n i m a ti W jm/kg 100000 160000 100000 160000 1 B a n i m a ti W mg/kg 50 26 30 30 2 B a n i m a ti W mg/kg 100 80 70 70 6 B a n i m a ti W mg/kg 100 54 60 60 2 1 B a n i m a ti W mcg/kg 400 800 530 530 d i m a o g e j b u l y w o n y t o k i n s a w K mg/kg 2500 3000 2600 3000
z podzia³em na strefy wystêpowania perikarionów i w³ó-kien nerwowych oraz punktowa, pojedynczych wypustek nerwowych.
W celu uzyskania wartoci referencyjnych wykonano analizê punktow¹ i powierzchniow¹ zwoju pozyskanego od doros³ej krowy. Po wykonanej mikroanalizie rentgenow-skiej materia³ napylono z³otem i analizowano w skaningo-wym mikroskopie elektronoskaningo-wym (SEM) LEO Zeiss V435 przy napiêciu przyspieszaj¹cym 20 000 eV.
Ca³oæ opracowania zosta³a oparta na Anatomicznym Mianownictwie Weterynaryjnym (2002) oraz Nomina Em-bryologica Veterinaria (2006).
Wyniki i omówienie
Analiza morfologiczna wykaza³a, ¿e zwoje dalsze nerwu b³êdnego lewego grupy 1 by³y podobne w swo-im wymiarze pod³u¿nym i poprzecznym w stosunku do grupy 2. W ocenie makroskopowej ich rednie war-toci kszta³towa³y siê w grupie 1 i 2, odpowiednio, 4,5 mm i 4,2 mm (przy zakresie 3,9-5,7 mm) w wy-miarze pod³u¿nym. Natomiast w poprzecznym dla
badanych grup pomiar wynosi³ 2,4 mm i 2,1 mm (przy zakresie 1,9-2,9 mm). Analogicznie, zwoje po stro-nie prawej posiada³y nastêpuj¹ce wymiary: 3,1 mm i 2,8 mm (zakres 2,6-3,7 mm) w przebiegu pod³u¿-nym, a rednia szerokoæ wynosi³a 1,8 mm i 1,9 mm (zakres 1,4-2,3 mm). Kolejnym wa¿nym spostrze¿e-niem jest ró¿na lokalizacja zwojów. W obu grupach lewe zwoje dalsze nerwu b³êdnego by³y zlokalizowa-ne na wysokoci mniej wiêcej pierwszego krêgu szyj-nego, prawe natomiast zwoje na wysokoci granicy po-tyliczno-szczytowej. Od tak zlokalizowanych zwojów dalszych badanego nerwu b³êdnego odchodzi³y nerwy krtaniowe doczaszkowe. W przewa¿aj¹cej liczbie pre-paratów (75%) miejsce odejcia ich od wspominanych zwojów nerwowych znajdowa³o siê mniej wiêcej w po-³owie wymiaru pod³u¿nego zwoju. By³y to nerwy do-brze ukszta³towane pod wzglêdem morfologicznym. W dziewiêciu przypadkach od tak biegn¹cych nerwów krtaniowych odchodzi³y (po stronie lewej) nerwy aor-towe (nn. aortici s. nn. depressores), które po krótkim samodzielnym przebiegu do³¹cza³y do g³ównej masy
Ryc. 1. Zwój dalszy nerwu b³êdnego (lewy): strefa perikarionów (a), strefa obwodowa (b). Widoczne ciasne upakowanie w³ókien nerwowych z towarzysz¹cymi im oligodendrocytami oraz w³óknami kolagenowymi
Ryc. 2. Zwój dalszy nerwu b³êdnego (prawy): strefa perikarionów (a), strefa w³ókien (b). Widoczny mniejszy stopieñ upo-rz¹dkowania struktur zwoju. Pofa³dowane w³ókna nerwowe o ró¿nym przebiegu otoczone s¹ przez nieliczne w³ókna kolagenowe
lewego nerwu b³êdnego. W pozosta³ych trzech przy-padkach wspomniane nerwy znajdowa³y siê w g³ów-nej masie lewego nerwu b³êdnego. Po stronie prawej preparatów nie obserwowano takiej konstrukcji mor-fologicznej nerwów aortowych lub obni¿aczy, jak to mia³o miejsce po stronie lewej. Wyniki te s¹ istotne, poniewa¿ wskazuj¹ na wa¿n¹ rolê zwoju dalszego nerwu b³êdnego. Stanowi³y one podstawê do dal-szej oceny badanych zwojów pod wzglêdem histolo-gicznym.
Badania w SEM ujawni³y zró¿nicowanie rozwoju zwojów strony prawej i lewej, nie wykazuj¹c ró¿nic pomiêdzy grup¹ 1 i 2. W zwoju lewym stwierdzo-no wy¿szy stopieñ organizacji w³ókien nerwowych (ryc. 1a, b). W³ókna cile przylegaj¹ do siebie, two-rz¹c pêczki biegn¹ce zarówno na obwód, jak i do
wnê-trza. Liczne komórki glejowe wytwarzaj¹ os³onki mie-linowe oraz uk³adaj¹ siê wokó³ perikarionów. Otoczone s¹ one przez w³ókna kolagenowe tkanki ³¹cznej two-rz¹ce onerwie. W strukturach zbudowanych z kilku warstw w³ókien kolagenowych obserwuje siê naczy-nia w³osowate. Natomiast w zwoju prawym w³ókna nerwowe maj¹ przebieg pofa³dowany i biegn¹ w ró¿-nych kierunkach (ryc. 2a, 2b). Struktura zwoju jest mniej zbita. Obraz taki jest typowy dla zwoju bêd¹ce-go w trakcie organizacji elementów strukturalnych. Po-miêdzy w³óknami oraz na obwodzie wystêpuje nie-wielka iloæ w³ókien ³¹cznotkankowych.
Mikroanaliza rentgenowska wykaza³a nierówno-mierne rozmieszczenie i wystêpowanie pierwiastków w strefach rozwijaj¹cego siê zwoju. Po stronie lewej w grupie 1 zanotowano istotn¹ ró¿nicê w wystêpowa-niu wêgla, tlenu, siarki oraz wapnia, co mia³o miejsce pomiêdzy stref¹ perikarionów i w³ókien nerwowych. St¹d te¿ pierwiastki zosta³y podzielone na dwie gru-py: pierwiastki wchodz¹ce w sk³ad elementów budu-j¹cych komórkê, tj.: lipidów, bia³ek, sacharydów (C, O, S, P) oraz pierwiastki wystêpuj¹ce w cytoplazmie i bior¹ce udzia³ w licznych procesach metabolicznych i funkcjonalnych, czyli: Na, Mg, i Ca. Wyniki zosta³y przedstawione w tab. 2 i 3. Po stronie prawej zazna-cza siê ni¿sza zawartoæ wêgla a wy¿sza tlenu w po-równaniu do strony lewej w obszarze w³ókien. wiad-czy to o ni¿szym stopni mielinizacji tego obszaru. W strefie w³ókien, sporód wykazanych pierwiastków, stwierdzono ni¿szy poziom wapnia i siarki, ladowe iloci magnezu, a wy¿szy poziom fosforu i sodu po stronie prawej. Badania okolicy perikarionów nie wy-kazuj¹ tak istotnych ró¿nic. Sporód oznaczonych pier-wiastków odnotowano ni¿szy prawie o po³owê poziom
fosforu w obu grupach.
Przeprowadzone badania mi-kroskopowo-elektronowe wska-zuj¹ na istniej¹c¹ asymetriê roz-wojow¹ dotycz¹c¹ zwojów stro-ny lewej i prawej.
Mikroanaliza rentgenowska wykaza³a istotne ró¿nice w za-wartoci poszczególnych pier-wiastków w badanych zwojach. Wartoci te, uzyskane metod¹ mikroanalizy rentgenowskiej, nie pozwalaj¹ w sposób jednoznacz-ny ustaliæ dok³adnego zakresu wystêpuj¹cych pierwiastków oraz ich iloci. Jednak¿e w me-todzie tej mo¿na uzyskaæ wia-rygodne dla porównañ warto-ci pierwiastków dominuj¹cych w badanej próbce. Wartoci skrajne i pojawiaj¹ce siê spora-dycznie pierwiastki w ladowych ilociach nie zosta³y uwzglêdnio-ne w porównaniach (np. K, Fe). Tab. 3. Wyniki analizy sk³adu g³ównych pierwiastków wystêpuj¹cych w badanych
zwo-jach y n o rt S Pierwiastek 1 a p u r G Grupa2 n e i k ó ³ w a f e rt s D S ± ) % 0 0 1 ( c srtecf(a10p0e%irk)a±iroSnDów sc(rt1e0fa0%w)³ó±kSieDn srtecf(a10p0e%irk)a±iroSnDów a w e L C 74,19±11,501 54,06±8,481 76,23±9,701 54,22±9,881 O 21,31±3,541 41,94±6,681 19,54±6,111 42,36±7,251 P 1,64±0,09 1,27±0,07 1,33±0,11 1,35±0,08 S 1,27±0,08 0,64±0,05 1,30±0,09 0,70±0,05 a N 0,66±0,05 0,54±0,06 0,68±0,07 0,26±0,06 a C 0,57±0,07 1,08±0,09 0,51±0,05 1,11±0,07 g M 0,35±0,05 0,41±0,03 a w a r P C 45,09±7,211 49,71±7,851 43,42±7,121 46,03±7,761 O 51,74±8,231 47,08±7,481 52,78±8,321 52,87±7,551 P 0,72±0,06 0,74±0,05 0,90±0,05 0,75±0,03 S 0,30±0,05 0,90±0,05 0,07±0,01 a N 0,87±0,09 0,73±0,08 0,95±0,08 0,74±0,08 a C 1,12±0,08 0,38±0,06 1,20±0,08 0,38±0,06 g M 0,01±0,03 0,03±0,01 k e t s a i w r e i P a w o t k n u p a zi l a n A o g e w o w r e n a n k ó ³ w Anapleziairkpauirnokntuowa * ) % 0 0 1 ( C ±SD C(100%)* ±SD C 69,48 ±11,21 61,27 ±9,73 O 23,35 ±4,29 29,79 ±5,09 P 11,88 ±0,13 12,72 ±0,12 S 11,46 ±0,11 12,11 ±0,10 a N 10,76 ±0,08 11,00 ±0,08 a C 11,23 ±0,12 11,65 ±0,11 g M 10,23 ±0,05 10,25 ±0,05 Tab. 2. Procentowy sk³ad g³ównych pierwiastków wystêpuj¹-cych w zwoju nerwowym u doros³ej krowy
Objanienia: *C (100%) liczba wszystkich zliczeñ zosta³a spro-wadzona do wartoci procentowych
Tab. 4. Procentowy sk³ad g³ównych pierwiastków wystêpuj¹cych w badanych zwojach a n o rt S Pierwiastki 1 a p u r G Grupa2 n e i k ó ³ w a f e rt s srtefapeirkaironów srtefaw³ókien srtefapeirkaironów ) % 0 0 1 ( c SD c(100%) SD c(100%) SD c(100%) SD a w e L C 74,191 ±11,50 54,061 ±8,48 76,231 ±9,70 54,221 ±9,88 O 21,311 ±3,54 41,941 ±6,68 19,541 ±6,11 42,361 ±7,25 P 1,64 ±0,09 1,27 ±0,07 1,33 ±0,11 1,35 ±0,08 S 1,27 ±0,08 0,64 ±0,05 1,30 ±0,09 0,70 ±0,05 a N 0,66 ±0,05 0,54 ±0,06 0,68 ±0,07 0,26 ±0,06 a C 0,57 ±0,07 1,08 ±0,09 0,51 ±0,05 1,11 ±0,07 g M 0,35 ±0,05 0,41 ±0,03 a w a r P C 45,091 ±7,21 49,711 ±7,85 43,421 ±7,12 46,031 ±7,76 O 51,741 ±8,23 47,081 ±7,48 52,781 ±8,32 52,871 ±7,55 P 0,72 ±0,06 0,74 ±0,05 0,90 ±0,05 0,75 ±0,03 S 0,30 ±0,05 0,90 ±0,05 0,07 ±0,01 a N 0,87 ±0,09 0,73 ±0,08 0,95 ±0,08 0,74 ±0,08 a C 1,12 ±0,08 0,38 ±0,06 1,20 ±0,08 0,38 ±0,06 g M 0,01 ±0,03 0,03 ±0,01
W porównaniu do wartoci referencyjnych, zawar-toæ pierwiastków w zwoju lewym jest zbli¿ona do wartoci w zwoju dojrza³ym. W zwoju prawym war-toci te s¹ wyranie ni¿sze. Zawartoæ wêgla w zwoju lewym w strefie w³ókien wynosi 74,19%, a w prawym 45,09% przy wartoci referencyjnej 69,48%. Podob-nie jest w strefie perikarionów, gdzie wartoci wszyst-kich wziêtych pod uwagê pierwiastków s¹ bli¿sze war-tociom referencyjnym ni¿ w zwoju prawym (tab. 2, 3). Wystêpowanie zaburzeñ metabolicznych u krów ciê-¿arnych powoduje wystêpowanie ich tak¿e u p³odu, np. cielêta urodzone przez krowy z kwasic¹ metabo-liczn¹ wykazuj¹ tak¿e objawy tego schorzenia. U krów wysoko wydajnych wystêpuje równie¿ negatywny bi-lans energetyczny. G³ównymi jego przyczynami s¹: nie-zbilansowanie dawki pokarmowej, z³a jakoæ pasz, utrzymanie zwierzêcia w niekorzystnych warunkach mikroklimatycznych, choroby itp. (1, 5). Podsta-wowym wymogiem ¿ywienia krów jest dostarczenie w dawce pokarmowej odpowiedniej iloci bia³ka, ener-gii oraz substancji mineralnych (6). Wszelkie uchy-bienia, a wiêc nadmiar lub niedobór tych podstawo-wych sk³adników pokarmopodstawo-wych, negatywnie wp³ywaj¹ na zdrowie krów i ich rozrodczoæ, a co za tym idzie na rozwój p³odu, w tym uk³adu nerwowego i jego po-chodnych (15).
Podsumowanie
Mo¿na stwierdziæ, ¿e zawartoæ w paszy pierwiast-ków takich, jak: Na, Mg, Ca ma bezporedni wp³yw na rozwój i dojrzewanie komórek tkanki nerwowej. Wp³yw ten jest ograniczony na tym etapie przez czyn-niki wewnêtrzne, steruj¹ce procesami rozwojowymi. Istotne jest tak¿e to, ¿e poszczególne sk³adniki mine-ralne paszy maj¹ wp³yw nie tylko bezporedni na
roz-wijaj¹cy siê zwój, ale tak-¿e poredni, poprzez od-dzia³ywanie na rozwój unerwianych przez nerw b³êdny narz¹dów. Jest to kolejne potwierdzenie fak-tu istniej¹cej asymetrii roz-wojowej dotycz¹cej nie tylko morfologii komórek zwoju, ale tak¿e ich stanu czynnociowego. Jak wyni-ka z prowadzonych wstêp-nych badañ, dodatki mine-ralne do zasadniczego ¿y-wienia odgrywaj¹ istotn¹ rolê w procesie kszta³to-wania siê zwojów nerwo-wych i ich pochodnych. Jak wykazuj¹ badania in-nych autorów, p³eæ na tym poziomie rozwoju nie od-grywa wiêkszej roli. Nato-miast porównuj¹c budowê zwoju w mikroskopie elektronowym nie wykazano istotnych ró¿nic w budowie rozwijaj¹cego siê zwoju w zale¿noci od zastosowanych dodatków mineralnych do paszy.
Pimiennictwo
1.Adamski M.: Wspó³zale¿noæ pomiêdzy kondycj¹ krów w okresie zasuszenia okrelon¹ w BCS a odchowem ciel¹t. Zesz. Nauk. AR w Krakowie, seria Nauka Praktyce 2006, 42, 13-21.
2.Anon.: Nomina Embryologica Veterinaria. Ghent 2006.
3.Anon.: Normy ¿ywienia byd³a, owiec i kóz. Opracowanie w INRA, Omnitech Press, Warszawa 1988.
4.Burkholder W. J.: Timely topics in nutrition. Use of body condition scores in clinical assessment of the provision of optimal nutrition. JAVMA 2000, 217, 650-654.
5.Domecq J. J., Skidmore A. L., Lloyd J. W., Kaneene J. B.: Relationship between body condition scores and conception at first artificial insemination in a large dairy herd of high yield holstein cows. J. Dairy Sci. 1997, 80, 113-120. 6.Holter J. B., Slotnick M. J., Hayes H. H., Bozak C. K., Urban W. E. Jr.,
Mc Gilliard M. L.: Effect of prepartum dietary energy on condition score, postpartum energy nitrogen partitions, and lactation production responses. J. Dairy Sci. 1990, 73, 3502-3511.
7.Kobryñ H., Kobryñczuk F.: Anatomia Zwierz¹t. T. 3. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2004.
8.Kreiner J.: Biologia mózgu. PWN, Warszawa 1970.
9.Landacre F. L.: The origin of cerebral ganglia. Ohio J. Sci. 1920, 20, 299-310. 10.Menachem H.: Satellite glial cells in sensory ganglia: from form to function.
Brain Res. Rev. 2005, 48, 457-476.
11.Milart Z.: Anatomiczne Mianownictwo Weterynaryjne. PWRiL, Warszawa 2002. 12.Moreira F., Risco C., Pires M. F. A., Ambrose J. D., Drost M., De Lorenzo M., Theater W. W.: Effect of body condition on reproductive efficiency of lactating dairy cows receiving a timed insemination. Theriogenology 2000, 53, 1305--1319.
13.Pospieszny N.: Das Verhältnis des Nervus accessorius zum Ganglion distale nervi vagi beim Schaf in der pränatalen Periode. Anat. Anz. 1984, 157, 127--135.
14.Pospieszny N.: Morphologie und Topographie des Brustteiles des Nervus vagus beim Schaf in der pränatalen Periode. Zoologica Poloniae 1979, 2, 195-225. 15.Putnam D. E., Varga G. A., Dann H. M.: Metabolic and Production Responses
to Dietary Protein and Exogenous Somatotropin in Late Gestation Dairy Cows. J. Dairy Sci. 1999, 82, 982-995.
16.Wakamatsu Y.: Understanding glial differentiation in vertebrate nervous system development. Tohoku J. Exp. Med. 2004, 203, 233-240.
Adres autora: prof. dr hab. Norbert Pospieszny, ul. Ko¿uchowska 1/3, 51-631 Wroc³aw; e-mail: norpos@poczta.onet.pl
