Medycyna Wet. 2008, 64 (10) 1240
Praca oryginalna Original paper
Zakrêt przyhipokampowy (gyrus parahippocampa-lis) znajduje siê w wêchomózgowiu i nale¿y do uk³a-du limbicznego. Zbudowany jest on ze struktur koro-wych, takich jak: pole ródwêchowe (area entorhina-lis), przypodpory (parasubiculum), przedpodpory (pre-subiculum). Zakrêt przyhipokampowy otacza kora nowa i hipokamp. Pole ródwêchowe po³¹czone jest z hipokampem i zosta³o podzielone na czêæ boczn¹ i przyrodkow¹, jak równie¿ opisywano je wspólnie z okolic¹ przedgruszkow¹ oraz oko³omigda³ow¹ jako najbardziej wysuniêt¹ doogonow¹ czêæ p³ata grusz-kowatego (3, 7, 9-11, 18). W latach siedemdziesi¹tych ubieg³ego wieku pole ródwêchowe zaliczono do za-krêtu przyhipokampowego (22, 23). Struktury uk³adu limbicznego wykazuj¹ liczne po³¹czenia z podwzgó-rzem, na które wywieraj¹ znacz¹cy wp³yw. Zakrêt przy-hipokampowy w³¹czony jest w zachowanie emocjo-nalne, znajduje siê tak¿e pod wp³ywem estrogenów, gdy¿ wykazano w nim obecnoæ receptorów estroge-nowych á, podobnie jak w hipokampie (15-17, 20). Odgrywa on bardzo istotn¹ rolê w przewodzeniu im-pulsów nerwowych do podpory (subiculum) hipokam-pa i w zwi¹zku z tym bierze udzia³ w powstawaniu pamiêci (4, 6, 12, 24, 26). Zakrêt przyhipokampowy zosta³ opisany u osobników doros³ych wielu gatunków ssaków, ale dotychczas nie badano go u szynszyli (1, 6, 8, 11, 12, 22).
Celem niniejszych badañ by³o przeledzenie budo-wy i topografii zakrêtu przyhipokampowego u doros-³ej szynszyli.
Materia³ i metody
Do badañ u¿yto 5 dojrza³ych p³ciowo szynszyli (Chin-chilla laniger) (3 samce, 2 samice), pochodz¹cych z pry-watnej fermy. Materia³ do badañ pobrano z oskórowanych tuszek. Koci mózgowioczaszki przecinano i pobierano mózgowie wraz z jego oponami. Mózgowie umieszczano w zbuforowanej 10% formalinie (pH 7,3). Utrwalony ma-teria³ po 3 tygodniach odwadniano we wzrastaj¹cych stê-¿eniach alkoholu etylowego i zatapiano w parafinowe blocz-ki. Bloczki krojono w p³aszczynie czo³owej na 12 µm skrawki. Uzyskane preparaty barwiono luxolem i fioletem krezylu (13).
Wyniki i omówienie
Zakrêt przyhipokampowy jest struktur¹ korow¹ ³¹-cz¹c¹ twór hipokampa z kor¹ now¹. Stanowi on tyln¹ czêæ zakrêtu sklepieniowego (gyrus fornicatus), któ-ra rozci¹ga siê od cia³a modzelowatego do brzuszno--przyrodkowego k¹ta pó³kuli. Jedn¹ z czêci zakrêtu przyhipokampowego jest pole ródwêchowe, które sta-nowi jego brzuszno-boczny sk³adnik i jest najbardziej do ty³u po³o¿on¹ czêci¹ kory p³ata gruszkowatego. Pole to jest ograniczone bocznie przez bruzdê wêcho-w¹ (sulcus rhinalis), przyrodkowo przez szczelinê (fissura circularis amygdalae) oddzielaj¹c¹ p³at grusz-kowaty od konarów. Pole ródwêchowe graniczy z kor¹ oko³omigda³ow¹ oraz z kor¹ przedgruszkowat¹ p³ata gruszkowatego, bocznie przechodzi w korê now¹, przy-rodkowo w przypodporê zakrêtu przyhipokampowe-go. W budowie pola ródwêchowego u szynszyli
mo¿-Morfologia neuronów i topografia zakrêtu
przyhipokampowego u szynszyli
RADOS£AW SZALAK
Katedra Anatomii i Histologii Zwierz¹t Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, ul. Akademicka 12, 20-033 Lublin Szalak R.
Morphology of neurons and topography of gyrus parahippocampalis in the chinchilla
Summary
The aim of the research was to learn the structure and topography of gyrus parahippocampalis in the chinchilla (Chinchilla laniger). The examination was carried out on 5 brains of sexually mature chinchillas. The examination material was fixed, dehydrated and embedded in paraffin. Frontal slices were stained according to Klüver and Barrers method. Gyrus parahippocampalis, which was the object of the examina-tion, is a cortical structure which joins the hippocampus formation with neocortex. It is a rear part of gyrus fornicatus, which stretches from splenium of corpus callosum to the abdomino-medial angle of the brain hemisphere. It is made up of the following cortical structures: area entorhinalis, parasubiculum and pre-subiculum. The above-mentioned parts of gyrus parahippocampalis cortex are made up of four layers: marginal layer, external cellular layer, medial cellular layer, and internal cellular layer.
Medycyna Wet. 2008, 64 (10) 1241
na wyró¿niæ dwie czêci: boczn¹ i przyrodkow¹ (ryc. 1). Zasadniczym kryterium podzia³u jest budo-wa budo-warstwy komórkowej zewnêtrznej.
Pole ródwêchowe boczne stanowi 2/3 ca³ego pola ródwêchowego. W budowie tego pola wyró¿niæ mo¿-na cztery warstwy: brze¿n¹, komórkow¹ zewnêtrz-n¹, komórkow¹ rodkow¹, komórkow¹ wewnêtrzn¹ (ryc. 2).
Warstwa brze¿na jest dobrze rozwiniêta i buduj¹ j¹ w³ókna nerwowe, komórki glejowe oraz bardzo rzad-ko wystêpuj¹ce rzad-komórki nerwowe. W warstwie tej s¹ dobrze widoczne naczynia krwionone w³osowate. Warstwa komórkowa zewnêtrzna stanowi w¹skie pas-mo neuronów cile do siebie przylegaj¹cych. Paspas-mo to wykazuje liczne pofa³dowania w p³aszczynie po-ziomej i wnika zarówno w warstwê brze¿n¹, jak i w warstwê komórkow¹ rodkow¹. Komórki opisywanej warstwy maj¹ kszta³t gwiadzisty, trójk¹tny lub wrze-cionowaty. Warstwa rodkowa jest stosunkowo szero-ka, utworzona ze redniej wielkoci luno u³o¿onych neuronów, chocia¿ miejscami obserwuje siê pola o sto-sunkowo gêstym u³o¿eniu komórek. Neurony wyka-zuj¹ kszta³ty wrzecionowate i gwiadziste. Warstwa komórkowa wewnêtrzna jest najg³êbiej po³o¿ona w bocznej czêci pola ródwêchowego. W budowie tej warstwy mo¿na wyró¿niæ wtórnie dwie podwarstwy: zewnêtrzn¹ i wewnêtrzn¹.
Pierwsza z nich zbudowana jest z luno u³o¿onych neuronów o redniej wielkoci. Komórki przyjmuj¹ kszta³t gwiadzisty i owalny. Natomiast druga posia-da neurony cile przylegaj¹ce do siebie, o ró¿nej wiel-koci, kszta³tu okr¹g³ego, owalnego i gwiadzistego.
Pole ródwêchowe przyrodkowe jest przed³u¿e-niem pola ródwêchowego bocznego i podobnie jak ono zbudowane jest z czterech warstw. Pole to bez wyranej granicy przechodzi w przypodporê (ryc. 1, 3). Warstwa brze¿na, identycznie jak w czêci bocz-nej pola sródwêchowego, jest dobrze rozwiniêta i w Ryc. 1. Zakrêt przyhipokampowy doros³ej szynszyli. I a pole
ródwêchowe boczne; I b pole ródwêchowe przyrodko-we; II przypodpora; III przedpodpora; IV podpora; V hipokamp (met. barwienia wg Klüvera i Barrery)
Ryc. 2. Pole ródwêchowe boczne. A warstwa brze¿na; B warstwa komórkowa zewnêtrzna; C warstwa komórkowa rodkowa; D warstwa komórkowa wewnêtrzna (met. bar-wienia wg Klüvera i Barrery)
Ryc. 3. Pole ródwêchowe przyrodkowe. A warstwa brze¿-na; B warstwa komórkowa zewnêtrzbrze¿-na; C warstwa ko-mórkowa rodkowa; D warstwa koko-mórkowa wewnêtrzna (met. barwienia wg Klüvera i Barrery)
Medycyna Wet. 2008, 64 (10) 1242
jej budowie wyró¿niæ mo¿na podobne elementy, tj. w³ókna nerwowe, komórki glejowe, pojedyncze neu-rony oraz naczynia krwionone w³osowate. Warstwa komórkowa zewnêtrzna jest pofa³dowana, zbudowa-na z licznych neuronów, tworz¹cych nierówne, szero-kie pasmo komórkowe. Neurony maj¹ ró¿ne kszta³ty: gwiadziste, trójk¹tne oraz owalne. Miêdzy warstw¹ komórkow¹ zewnêtrzn¹ a warstw¹ komórkow¹ rod-kow¹ nie wystêpuje wyrana granica, podobnie jak to mo¿na by³o zauwa¿yæ w polu ródwêchowym bocz-nym. Warstwa komórkowa rodkowa jest stosunkowo szerokim pasmem, ale w porównaniu z podobn¹ warstw¹ pola ródwêchowego bocznego jest s³abiej rozwiniêta. Buduj¹ j¹ luno u³o¿one liczne neurony, kszta³tu wrzecionowatego i gwiadzistego. Warstwa komórkowa wewnêtrzna, podobnie jak w polu ród-wêchowym bocznym, dzieli siê wtórnie na dwie pod-warstwy: zewnêtrzn¹ i wewnêtrzn¹. Pierwsza z nich zbudowana jest z luno u³o¿onych redniej wielkoci neuronów, które s¹ kszta³tu wrzecionowatego i gwia-dzistego. Natomiast druga zbudowana jest z neuro-nów cile przylegaj¹cych do siebie, ró¿nej wielkoci, kszta³tu owalnego, gwiadzistego i wrzecionowatego. Przypodpora jest czêci¹ zakrêtu przyhipokampo-wego i le¿y w przyrodkowo-brzusznej cianie pó³ku-li, poni¿ej dna zachy³ka skroniowego komory bocznej mózgowia i brzusznej czêci hipokamapa. Przypod-pora jest struktur¹ korow¹ i mo¿na wyró¿niæ w niej cztery warstwy. Bocznie graniczy ona z kor¹ pola ród-wêchowego, grzbietowo przechodzi w przedpodporê (ryc. 1, 4). W budowie przypodpory mo¿na wyró¿niæ warstwy: brze¿n¹, komórkow¹ zewnêtrzn¹, komórko-w¹ rodkokomórko-w¹ i komórkokomórko-w¹ wewnêtrzn¹. Warstwa
brze¿na jest wê¿sza ni¿ w polu sródwêchowym. Zbu-dowana jest podobnie: z w³ókien nerwowych, komó-rek glejowych, nielicznych neuronów oraz z naczyñ krwiononych w³osowatych. Warstwa komórkowa zewnêtrzna tworzy szerokie pasmo komórkowe, które zawiera gêsto u³o¿one ma³e neurony, kszta³tu przewa¿-nie gwiadzistego lub wrzecionowatego. Warstwa ko-mórkowa rodkowa jest utworzona przez nieliczne, luno u³o¿one neurony, tworz¹ce w¹skie pasmo, które ³¹czy siê cile z warstw¹ komórkow¹ zewnêtrzn¹. Komórki s¹ redniej wielkoci, kszta³tu gwiadziste-go i trójk¹tnegwiadziste-go. Warstwa komórkowa wewnêtrzna tworzy szerokie pasmo komórkowe, w którym wyró¿-niæ mo¿na dwie podwarstwy: zewnêtrzn¹ i wewnêtrz-n¹. Podwarstwa zewnêtrzna jest utworzona z ró¿nej wielkoci neuronów kszta³tu okr¹g³ego i owalnego, które s¹ cile u³o¿one obok siebie. Podwarstwa we-wnêtrzna jest zbudowana z luno le¿¹cych obok sie-bie du¿ych, okr¹g³ych i owalnych neuronów, pomiê-dzy którymi znajduj¹ siê w³ókna nerwowe. Komórki ner-wowe wnikaj¹ do istoty bia³ej tej czêci mózgowia.
Przedpodpora stanowi kontynuacjê przypodpory oraz pola ródwêchowego i wchodzi w sk³ad zakrêtu przyhipokampowego; to struktura korowa posiadaj¹-ca cztery warstwy. Brzusznie graniczy ona z przypod-por¹, grzbietowo przechodzi w podporê tworu hipo-kampa (ryc. 1, 5). Warstwa brze¿na jest wê¿sza ni¿ w innych czêciach zakrêtu przyhipokampowego i two-rz¹ j¹ liczne w³ókna nerwowe, komórki glejowe, po-jedyncze neurony oraz naczynia krwionone w³oso-wate. Warstwa komórkowa zewnêtrzna jest stosunko-wo szeroka. Mo¿na w niej wyró¿niæ wtórnie dwie pod-warstwy: zewnêtrzn¹ i wewnêtrzn¹. Pierwsza z nich
Ryc. 5. Przedpodpora. A warstwa brze¿na; B warstwa komórkowa zewnêtrzna; C warstwa komórkowa rodko-wa; D warstwa komórkowa wewnêtrzna (met. barwienia wg Klüvera i Barrery)
Ryc. 4. Przypodpora. A warstwa brze¿na; B warstwa ko-mórkowa zewnêtrzna; C warstwa koko-mórkowa rodkowa; D warstwa komórkowa wewnêtrzna (met. barwienia wg Klüvera i Barrery)
Medycyna Wet. 2008, 64 (10) 1243
zawiera gêsto u³o¿one, redniej wielkoci, gwiadzi-ste neurony. Tworz¹ one doæ wyrane pasmo komór-kowe, które w kierunku przypodpory ulega rozszerze-niu. Natomiast druga utworzona jest z nieregularnego pasma neuronów, znacznie szerszego od pasma pod-warstwy zewnêtrznej. Komórki s¹ u³o¿one luno obok siebie i miejscami tworz¹ skupiska. Neurony s¹ kszta³tu gwiadzistego i trójk¹tnego. Warstwa komórkowa rodkowa jest utworzona ze redniej wielkoci wrze-cionowatych i trójk¹tnych neuronów o podobnej sze-rokoci jak podwarstwa wewnêtrzna warstwy komór-kowej zewnêtrznej. Pomiêdzy komórkami wystêpuj¹ liczne w³ókna nerwowe przebiegaj¹ce w ró¿nych kie-runkach. Komórki nerwowe s¹ kszta³tu wrzecionowa-tego i trójk¹tnego.
Pasmo komórkowe w kierunku grzbietowym prze-chodzi w podporê hipokamapa. Warstwa komórkowa wewnêtrzna jest szeroka, cile po³¹czona z warstw¹ komórkow¹ rodkow¹. Mo¿na wyró¿niæ w niej wtór-nie dwie podwarstwy: zewnêtrzn¹ i wewnêtrzn¹. Pierwsza z nich jest utworzona ze stosunkowo gêsto u³o¿onych, redniej wielkoci gwiadzistych nów. Natomiast druga jest utworzona z du¿ych neuro-nów, luno u³o¿onych obok siebie, które wykazuj¹ owalny lub okr¹g³y kszta³t.
Zakrêt przyhipokampowy przez liczne po³¹czenia nerwowe przekazuje informacje miêdzy hipokampem a kor¹ now¹ (5, 14). Jest on w³¹czony m.in. w procesy zapamiêtywania i uczenia oraz w kontrolê stanów emocjonalnych (18). U szczura stwierdzono po³¹cze-nia podpory i pola CA1 oraz CA3 hipokampa z bocz-n¹ i przyrodkow¹ czêci¹ pola ródwêchowego (1, 14). W badaniach winki morskiej wykazano po³¹cze-nia podpory i pola CA3 hipokampa z przedpodpor¹ oraz z polem ródwêchowym (22). Badania w³asne wykaza³y, ¿e podobnie jak u wielu innych gatunków zwierz¹t, zakrêt przyhipokampowy u szynszyli jest zbudowany z trzech struktur: pola ródwêchowego, przypodpory i przedpodpory (15, 25). Pole ródwê-chowe szynszyli w swojej budowie i ukszta³towaniu jest zbli¿one do struktury opisanej u szczura i piesaka (2, 8). Nadto tak jak u tych gatunków zwierz¹t ,wy-ró¿niæ w nim mo¿na dwie czêci boczn¹ i przyrodko-w¹ (2, 8). Natomiast u owcy, wini i kozy pole ród-wêchowe podzielono na trzy czêci: przedni¹, rod-kow¹ i tyln¹ (7, 9, 19). Przypodpora szynszyli, podob-nie jak u piesaka, zbudowana jest z czterech warstw: brze¿nej, komórkowej zewnêtrznej, komórkowej rod-kowej, komórkowej wewnêtrznej (8). Przedpodpora szynszyli jest podobnie ukszta³towana jak u piesaka, owcy i szczura (2, 8, 21).
Pimienictwo
1.Beckstead R. M.: Afferent connections of the entorhinal area in the rats as demontrated by retrograde cell-labelling with horseradish peroxidase. Brain Res. 1978, 152, 249-264.
2.Beckstead T. W.: Commisural connecttions of the hippocampal region in the rat, with special reference to their mode of termination. J. Comp. Neurol. 1956, 105, 417-537.
3.Brodmann K.: Vergleichende Lokalizationslehre der Grosshirnrinde in ihren Prinzipien dargestellt auf Grund der Zellenbaues. Barth. Leipzig 1909.
4.Burwell D., Amaral D. G.: Cortical afferents of the perirhinal, postrhinal, and entorhinal cortices. J. Comp. Neurol. 1998, 398, 179-205.
5.Burwell R. D.: The parahippocampal region: corticocortical connectivity. Ann. New York Acad. Sci. 2000, 911, 25-42.
6.Dolorfo C. L., Amaral D. G.: Entorhinal cortex of the rat: organization of intrinsic connections. J. Comp. Neurol. 1998, 398, 49-82.
7.Eustachiewicz R.: Cytoarchitektonika kory p³ata gruszkowatego u owcy. Pol. Arch. Wet. 1979, 21, 405-416.
8.Eustachiewicz R., £uszczewska-Sierakowska I., Szalak R.: Budowa i topo-grafia zakrêtu przyhipokampalnego (gyrus parahippocampalis) u piesaka (Alo-pex lagopus). Acta Scient. Pol. 2004, 3, 19-28.
9.Hereæ S.: Cytoarchitektonika kory p³ata gruszkowatego u wini. Pol. Arch. Wet. 1970, 12, 279-287.
10.Hjorth-Simonsen A., Jeune B.: Origin and termination of the hippocampal perforant path in the rat studied by silver impregnation. J. Comp. Neurol. 1972, 174, 591-606.
11.Insausti R., Herrero M. T., Witter M. P.: Entorhinal cortex of the rat: cyto-architectonic subdivisions and the origin and distribution of cortical effe-rents. Hippocampus 1997, 7, 146-183.
12.Kloosterman F., Witter M. P., Van Haeften T.: Topographical and laminar organisation of subicular projections to the parahippocampal region of the rat. J.Comp. Neurol. 2003, 455, 156-171.
13.Klüver A., Barrer E.: A method for the combined staining of cells and fibres in the nervous system. J. Neuropath. Exp. Neurol. 1955, 12, 400-405. 14.Kohler C., Shipley M. T., Srebro B., Harkmark W.: Some retrohipocampal
afferents to the antorhinal cortex: cells of origin as studied by HRP method in the rat and mouse. Neurosci. Lett. 1978, 10, 115-120.
15.Krakowska I., Jaworska-Adamu J.: Ekspresja receptorów estrogenowych á w zakrêcie przyhipokampowym samic królików po 17â estradiolu. Medycy-na Wet. 2006, 62, 1059-1060.
16.Krakowska I., Jaworska-Adamu J., Krakowski L.: Ekspression of estrogen receptors á in hippocampal astrocytes of ovariectomized female rabbit. Me-dycyna Wet. 2007, 63, 1551-1553.
17.Krakowska I., Matysek M., Jaworska-Adamu J.: Rozwój zakrêtu zêbatego w ¿yciu p³odowym byd³a obserwacje w mikroskopie elektronowym. Me-dycyna Wet. 2006, 62, 955-956.
18.Lissak K., Endröczi E.: Involvement of limbic structures in conditioning motivation and recent memory. Progress Brain Res. 1967, 27, 246-254. 19.£akomy M.: Cytoarchitektonika p³ata gruszkowatego kozy. Ann. UMCS,
s. DD 1969, 24, 35.
20.Narkiewicz O., Mory J.: Neuroanatomia czynnociowa i kliniczna PZWL, Warszawa 2001, 310-311.
21.Rose J. E.: A cytoarchitectual study of the sheep cortex. J. Comp. Neurol. 1942, 76, 1-56.
22.Shipley M. T.: The topographical and laminar organisation of the presubicu-lums projections to the ipsi and contralateral entorhinal cortex in the guinea pig. J. Comp. Neurol. 1975, 160, 127-146.
23.Sorensen K. E., Shipley M. T.: Projections from the subiculum to the deep layers of the ipsilateral presubicular and entorhinal cortices in the guinea pig. J. Comp. Neurol. 1979, 188, 313-334.
24.Takahashi E., Ohki K., Miyashita Y.: The role of the parahippocampal gyrus in source memory for external and internal events. NeuroReport. 2002, 13, 1951-1956.
25.Uva L., Schke S. G., De Curtis G. B. M., Witter M. P.: Cytoarchitectonic Characterization of the Parahippocampal Region of the Guinea Pig. J. Comp. Neurol. 2004, 474, 289-303.
26.Van Hoesen G. W.: The parahippocampal gyrus: new observations regarding its cortical connections in the monkey. Trends Neurosci. 1982, 5, 345-350. Adres autora: lek. wet. Rados³aw Szalak, ul. Akademicka 12, 20-033 Lublin; e-mail: radoslaw.szalak@up.lublin.pl
