Paleoekologia i paleośrodowisko późnego kampanu na podstawie wybranych profili z doliny środkowej Wisły

Paleoekologia i paleoœrodowisko póŸnego kampanu na podstawie wybranych

profili z doliny œrodkowej Wis³y

Micha³ Zatoñ*

Paleoecology and paleoenvironment of the Late Campanian in selected sections in the Middle Vistula Valley (central Poland).

Prz. Geol., 51: 678–684.

S u m m a r y. The paleoecology of macrofauna from three Upper Campanian outcrops in the Middle Vistula valley, belonging to three successive ammonite zones (Neancyloceras phaleratum, Bostrychoceras polyplocum and Didymoceras donezianum), have been investigated on paleoenvironmental ground. The rich macrofauna of all trophic levels indicates the calm epicratonic basin, corresponding to the inner to outer shelf environment, of normal salinity waters, good bottom-water oxygenation and with substrate of varied consistency, providing different niches for diverse fauna.

Key words: macrofauna, paleoenvironment, paleoecology, Late Cretaceous, Campanian, Middle Vistula Valley

Utwory kampanu górnego w dolinie œrodkowej Wis³y rozci¹gaj¹ siê od okolic Sulejowa na po³udniu po okolice Piotrawina w pó³nocnej czêœci tego obszaru (ryc. 1). Tworz¹ one ³agodn¹ monoklinê o nachyleniu ok. 3o_w kie-runku NE, sporadycznie zaburzon¹ dyslokacjami (Po¿ary-ski, 1938, 1948; B³aszkiewicz, 1966, 1980). Utwory kampanu górnego, o mi¹¿szoœci ok. 120 m (Po¿aryski, 1938; B³aszkiewicz, 1980), stanowi¹ prawie wy³¹cznie opoki, tworz¹ce profil zasadniczo bez przerw i gwa³tow-nych zmian sedymentacyjgwa³tow-nych (B³aszkiewicz, 1966).

Osady kampanu obszaru doliny œrodkowej Wis³y by³y ju¿ wielokrotnie przedmiotem badañ stratygraficznych (np. Po¿aryski, 1938; B³aszkiewicz, 1966, 1980; GaŸdzic-ka, 1978; Peryt, 1980) i paleontologicznych (np. Kongiel, 1962; B³aszkiewicz, 1980; Popiel-Barczyk, 1968, 1988; Abdel-Gawad, 1990), natomiast niniejsze opracowanie dotyczy paleoœrodowiska i paleoekologii organizmów w nim zamieszkuj¹cych.

Trzy ods³oniêcia (Sulejów, Dorotka i Ciszyca), repre-zentuj¹ce wycinki kolejnych poziomów amonitowych kampanu górnego (por. B³aszkiewicz, 1980 oraz Walasz-czyk i in., 2002) (ryc. 2), objêto obserwacjami, ³awica po ³awicy, pod wzglêdem frekwencji, zró¿nicowania i stanu zachowania makrofauny, w celu wyci¹gniêcia wniosków paleoœrodowiskowych.

Metodyka badañ

Badanie frekwencji wystêpowania makrofauny pole-ga³o na zliczaniu osobników poszczególnych grup fauni-stycznych w ka¿dej ³awicy. Przyjêto, i¿ powy¿ej 30 osobników danej grupy w ³awicy na rozci¹g³oœci oko³o 5 m to wystêpowanie masowe; od 21 do 30 osobników danej grupy — czêste; od 5 do 20 — rzadkie, a poni¿ej 5 osobni-ków w ³awicy — sporadyczne. Zaniechano pobierania pró-bek w postaci bloków skalnych, z powodu czêstych gniazdowych skupieñ bentosu muszlowego. Uzyskane wówczas wyniki mog³yby byæ ró¿ne, w zale¿noœci od miejsca pobrania próbek. Aby zbadaæ zró¿nicowanie (licz-bê gatunków w ca³ym zespole z danego ods³oniêcia), ska-mienia³oœci zebrano zarówno ze œciany ods³oniêcia, jak i z bloków skalnych znajduj¹cych siê w odkrywce. Jedyn¹ faun¹, która nie zosta³a umieszczona na wykresie frekwencji (ryc. 3) s¹ g¹bki, poniewa¿ ich spikule stanowi¹ jeden z

g³ównych sk³adników opok. Tak wiêc jeœli nawet nie s¹ one makroskopowo widoczne w osadzie, nie oznacza to wcale ich nieobecnoœci w kampañskim œrodowisku.

Obserwacje tafonomiczne polega³y g³ównie na obser-wacji stanu zachowania, orientacji i stopnia dysartykulacji skamienia³oœci w ka¿dej ³awicy. Pobrano równie¿ próbki w celu wykonania p³ytek cienkich do analizy mikrofacjalnej oraz wykonano analizê GC–MS (chromatografia gazowa sprzê¿ona ze spektrometri¹ mas) na obecnoœæ materii orga-nicznej w rostrach belemnitów. Do zbierania danych i obróbki widm u¿yto oprogramowania Hewlett Packard– Agilent Technologies–ChemStation, natomiast interpretacja widm odby³a siê za pomoc¹ biblioteki Wiley’a. Szcze-gó³ow¹ metodykê mo¿na znaleŸæ w pracy Zatonia (2001).

Charakterystyka makrofaunistyczna badanych ods³oniêæ

Sulejów. Profil w Sulejowie nale¿y do poziomu

amoni-towego Neancyloceras phaleratum (B³aszkiewicz, 1980 oraz ryc. 2). Ods³aniaj¹ siê tutaj opoki barwy jasno¿ó³tej, œrednio- i grubo³awicowe (³awice od 20 do ponad 50 cm mi¹¿szoœci), silnie spêkane i zwietrza³e o ³¹cznej mi¹¿szoœci ok. 8 m.

Makrofauna stwierdzona w tym ods³oniêciu odznacza siê stosunkowo nisk¹ frekwencj¹ i najni¿szym zró¿nicowa-niem taksonomicznym spoœród badanych ods³oniêæ (ryc. 3, 4).

Wœród czêsto wystêpuj¹cych ma³¿ów nieinoceramo-wych przewa¿aj¹ epifaunalne filtratory, na które sk³ada siê piêæ gatunków: Ctenoides aff. dunkeri, Syncylonema gam-sensis, Mimachlamys cretosa, Spondylus truncatus i Pyc-nodonte vesicularis. Wœród ma³¿ów infaunalnych stwierdzono jeden gatunek — Venericardia aff. santonen-sis. Rzadko wystêpuj¹ce, swobodnie le¿¹ce na powierzch-ni osadu epifaunalne inoceramy s¹ tutaj reprezentowane przez jeden gatunek — Inoceramus planus. Równie rzad-kie s¹ roœlino¿erne œlimaki — znaleziono tylko jeden okaz Cerithium aff. nagorzanyense.

Równie czêsto jak ma³¿e nieinoceramowe wystêpuj¹ ramienionogi z grupy rynchonellidów, reprezentuj¹ce piêæ gatunków w obrêbie dwóch rodzajów: Cretirhynchia (C. limbata, C. lentiformis, C. retracta i C. sp.) oraz Cyclothy-ris (C. sp.).

Frekwencja i zró¿nicowanie taksonomiczne belemni-tów i amonibelemni-tów jest niskie. Belemnity s¹ reprezentowane tutaj g³ównie przez dwa gatunki: Belemnitella mucronata i B. minor. Wœród amonitów stwierdzono trzy taksony:

Tra-*Wydzia³ Nauk o Ziemi, Uniwersytet Œl¹ski, ul. Bêdziñska 60, 41-200 Sosnowiec; mzaton@wnoz.us.edu.pl

chyscaphites spiniger, Pachydiscus koeneni i Pachydiscus sp.

Dorotka. Ods³oniêcie we wsi Dorotka jest po³o¿one w

obrêbie poziomu amonitowego Bostrychoceras polyplo-cum (B³aszkiewicz, 1980 oraz ryc. 2). Wystêpuj¹ tu opoki barwy jasnoszarej, cienko-, œrednio- i grubo³awicowe (³awice od 7 do 55 cm mi¹¿szoœci), o ³¹cznej mi¹¿szoœci ok. 6 m. Chocia¿ frekwencja makrofauny jest podobna do frekwencji w Sulejowie, to ró¿norodnoœæ taksonomiczna jest tutaj znacznie wiêksza (ryc. 3, 4).

Wœród najobficiej wystêpuj¹cych ma³¿ów dominuj¹ formy epifaunalne: Limatula kunradensis, Ctenoides aff. dunkeri, Mimachlamys cretosa i Pycnodonte vesicularis. Wœród form infaunalnych wystêpuj¹ mu³o¿erne nukulidy z gatunku Nuculana producta. Inoceramy s¹ bardziej zró¿ni-cowane taksonomicznie ani¿eli w Sulejowie: Cataceramus

balticus, C. balticus haldemensis, C. gandjaensis, Sphaeroceramus pertenuiformis i Inoceramus sp.

Równie czêstym sk³adnikiem jest fauna œlimako-wa. Jest ona reprezentowana przez jeden gatunek roœli-no¿erców — Calliomphalus (Planolateralus) lueneburgensis, dwa gatunki drapie¿ników — Graphi-dula procera i Volutilithes nagorzanyensis i dwa gatun -ki mu³ojadów — Aporrhais sp. i Drepanocheilus substenoptera.

Do rzadkich elementów faunistycznych nale¿¹ mu³o¿erne ³ódkonogi Dentalium (Dentalium), ramie-nionogi z gatunku Cretirhynchia limbata i je¿owce — semiinfaunalny Echinocorys i infaunalny Micraster.

Bardzo rzadka fauna g³owonogowa jest zdomino-wana przez amonity, których zró¿nicowanie taksono-miczne jest wiêksze ni¿ w Sulejowie: Pachydiscus sp., Menuites portlocki, Bostrychoceras polyplocum, Didy-moceras sp. i Baculites sp. Belemnity charakteryzuj¹ siê wystêpowaniem tylko jednego gatunku — Belemni-tella mucronata.

Ciszyca. Ods³oniêcie w Ciszycy znajduje siê w

obrêbie najm³odszego z badanych poziomów amonito-wych Didymoceras donezianum (B³aszkiewicz, 1980 oraz ryc. 2), reprezentuj¹cego wy¿sz¹ czêœæ kampanu górnego. Ods³aniaj¹ siê tu opoki barwy jasno¿ó³tej, g³ównie œrednio- i grubo³awicowe (³awice od 7 do 70 cm mi¹¿szoœci) o ³¹cznej mi¹¿szoœci ok. 11 m. Ska³y te s¹ na ogó³ spêkane i zwietrza³e, ale w stopniu mniej-szym ani¿eli w Sulejowie i Dorotce.

W porównaniu z poprzednimi ods³oniêciami, fre-kwencja i zró¿nicowanie makrofaunistyczne w Ciszy-cy jest najwiêksze (ryc. 3, 4). Dominuj¹Ciszy-cymi grupami s¹ ma³¿e i œlimaki, których wystêpowanie jest tutaj masowe.

Podobnie jak w poprzednim ods³oniêciu, lecz o wiele obficiej, wystêpuj¹ nieinoceramowe ma³¿e epi-faunalne nale¿¹ce do szeœciu gatunków: Neithea sexco-stata, Limatula kunradensis, Mimachlamys cretosa, Syncylonema gamsensis, Spondylus truncatus i Pycno-donte vesicularis. Infaunê charakteryzuj¹ mu³o¿erne nukulidy (Nuculana producta) i filtratory (Venericar-dia aff. santonensis). Inoceramy s¹ mniej zró¿nicowa-ne taksonomicznie ani¿eli w Dorotce, ale ich frekwencja jest tutaj wiêksza. Stwierdzono tutaj dwa gatunki: najczêœciej wystêpuj¹cy Cataceramus balti-cus oraz Sphaeroceramus pertenuiformis.

Œlimaki s¹ znacznie bardziej zró¿nicowane takso-nomicznie ni¿ w Dorotce, s¹ one reprezentowane przez trzy gatunki roœlino¿erców — Calliomphalus (Plano-lateralus) lueneburgensis, Cerithium decheni i C. aff. alternatum, cztery gatunki drapie¿ników — Graphidula procera, Volutilithes nagorzanyensis, Gyrodes hoernesi i Conotomaria sp., dwa gatunki mu³ojadów — Aporrhais sp. i Drepanocheilus substenoptera oraz jeden gatunek filtra-torów — Turritella lineolata.

W porównaniu z poprzednimi ods³oniêciami, w Ciszy-cy zaobserwowano wzrost frekwencji i zró¿nicowania ³ódkonogów, które s¹ reprezentowane przez dwa podro-dzaje: Dentalium (Dentalium) i Dentalium (Antalis). Wol-no¿yj¹ce ramienionogi z grupy rynchonellidów (Cretirhynchia limbata) i terebratulidów (Carneithyris carnea) oraz je¿owce Echinocorys stanowi¹ akcesoryczny sk³adnik bentosu, podobnie jak w ods³oniêciu z Dorotki.

Belemnitella mucronata i B. langei nadal pozostaj¹ faun¹ akcesoryczn¹. Bardzo rzadkie (znaleziony tylko jeden okaz) s¹ ³odziki z rodzaju Eutrephoceras.

Weso³ówka

Dorotka

Sulejów

Ciszyca

Józefów

Kaliszany

£opuszno

Piotrawin

Kg

Kg

Kg

Kg

Kd

Kd

Ryc. 1. Szkic geologiczny badanego obszaru w dolinie œrodkowej

Wis³y (wg B³aszkiewicza, 1980); Dolny kampan: Kd1 — poziom

Gonioteuthis granulata granulata, Kd2 — poziom Gonioteuthis

quadrata. Górny kampan: Kg1— poziom Neancyloceras phaleratum, Kg2— poziom Bostrychoceras polyplocum, Kg3— poziom

Didymoce-ras donezianum, Kg4— poziom Nostoceras hyatti

Fig. 1. Geologic sketch of the investigated area in the Middle Vistula

Valey (after B³aszkiewicz, 1980); Lower Campanian: Kd1—

Gonio-teuthis granulata granulata zone, Kd2— Gonioteuthis quadrata zone. Upper Campanian: Kg1— Neancyloceras phaleratum zone, Kg2—

Bostrychoceras polyplocum zone, Kg3— Didymoceras donezianum zone, Kg4— Nostoceras hyatti zone

Ciekawy jest tutaj wzrost frekwencji amonitów, repre-zentowanych g³ównie przez heteromorfy. Dominuj¹c¹ gru-pê stanowi¹ bakulitidy, które wystêpuj¹ w du¿ej iloœci praktycznie w ka¿dej ³awicy. Inne, mniej liczne taksony to: Acanthoscaphites cf. tuberculatus, Hoploscaphites cf. minimus, Didymoceras sp. i Neancyloceras sp.

W Ciszycy, podobnie jak w poprzednich ods³oniêciach, wystêpuj¹ makroskopowo widoczne fragmenty kielicho-watych g¹bek z rodzaju Rhizopterion. Jedyn¹ ró¿nic¹ jest fakt, i¿ w Ciszycy wystêpuj¹ one wrêcz masowo.

Tafonomia. Badana makrofauna opok kampanu

górne-go jest zachowana w postaci kalcytowych elementów (sko-rupki epifaunalnych ma³¿ów, ramienionogów, rostra belemnitów i pancerze je¿owców), a tak¿e oœródek wew-nêtrznych i odcisków muszli form pierwotnie aragonito-wych (³ódkonogi, œlimaki, infaunalne ma³¿e i amonity). Oœródki wewnêtrzne i odciski maj¹ dobrze zachowan¹ rze-Ÿbê. Wynika z tego, ¿e rozpuszczenie aragonitu musia³o nast¹piæ po dostatecznej konsolidacji osadu.

Cech¹ charakterystyczn¹ makrofauny s¹ œlady zniekszta³cenia, spowodowane przez pro-cesy plastycznej deformacji w kierunku prosto-pad³ym do u³awicenia. Wiêkszoœæ oœródek ma limonitowe lub hematytowe zabarwienia. Mog¹ to byæ produkty wietrzenia pirytu lub markasy-tu, które pierwotnie pokrywa³y oœródki cienk¹ otoczk¹ (patrz Bottjer, 1981).

We wszystkich trzech badanych ods³oniê-ciach stwierdzono, i¿ ma³¿e epifaunalne w ogromnej przewadze wystêpuj¹ w postaci poje-dynczych skorupek lub ich oœródek wewnêtrz-nych, a ma³¿e infaunalne — w postaci oœródek wewnêtrznych ca³ych muszli. Fakt ten mo¿e œwiadczyæ o transporcie epifauny przez pr¹dy denne, powoduj¹ce dysartykulacje muszli. Ma³¿e nale¿¹ce do infauny by³y chronione w znacznym stopniu przez osad, co spowodowa³o, ¿e ich muszle zachowa³y siê w ca³oœci. Mo¿na zatem przypuszczaæ, i¿ w ogóle nie uleg³y one transportowi (patrz Kondo, 1998). Orientacja makrofauny w ³awicach generalnie jest bez³adna. Zdarzaj¹ siê jednak gniazdowe sku-pienia, mog¹ce byæ odzwierciedleniem po³o¿e-nia bentosu in situ.

O niskiej aktywnoœci hydrodynamicznej mo¿e œwiadczyæ brak œladów abrazji na poje-dynczych skorupkach ma³¿ów, wspó³wystêpo-wanie form du¿ych i ma³ych, a tak¿e nieobtoczone ziarna kwarcu i glaukonitu (stwierdzone w p³ytkach cienkich) oraz brak struktur sedymentacyjnych w osadzie. Tym samym faunê z opok kampanu górnego mo¿na uznaæ za parautochtoniczn¹ (por. Scott, 1974).

Analiza mikrofacjalna

Wed³ug klasyfikacji ska³ wêglanowych Fol-ka (patrz Gradziñski i in., 1986), badane opoki reprezentuj¹ gêsto upakowane biomikryty spi-kulowo-otwornicowe. Ska³y te charakteryzuj¹ siê t³em mikrytowym z licznymi, nieobtoczony-mi ziarnanieobtoczony-mi kwarcu, rzadko roznieobtoczony-mieszczonynieobtoczony-mi ziarnami glaukonitu, a tak¿e obecnoœci¹ tlen-ków ¿elaza i krzemionki.

Dominuj¹cymi skamienia³oœciami s¹ roz-proszone spikule g¹bek oraz otwornice, g³ównie planktonowe i mniej liczne bentosowe. Pozo-sta³e mikroszcz¹tki stanowi¹ skorupki ma³¿ów, ramienio-nogów i sporadycznie ma³¿oraczków. Dosyæ czêsto wystêpuj¹ tak¿e mszywio³y oraz kolce je¿owców. Sk³adni-ki s¹ bardzo s³abo wysortowane, ziarna nieobtoczone, a bioklasty gêsto upakowane. Czêsto spotyka siê struktury bioturbacyjne w postaci nor.

Paleoekologia i paleoœrodowisko

PóŸna kreda by³a okresem o najwy¿szym poziomie morza w historii ca³ego fanerozoiku, a jedna z jej najwiêk-szych transgresji mia³a miejsce w póŸnym kampanie (Hal-lam, 1992; Hancock, 1993). Wraz z postêpuj¹c¹ transgresj¹ bloki kontynentalne by³y sukcesywnie zalewane, co dopro-wadzi³o do utworzenia mórz epikontynentalnych o sedy-mentacji kredy pisz¹cej (Hay, 1995) lub osadów typu opok, charakterystycznych dla obszaru Ni¿u Polskiego.

Sedymentacja wapienno-krzemionkowych utworów typu opok na obszarze doliny œrodkowej Wis³y, mia³a

miej-KAMP AN CAMP ANIAN dolny Lower górny Upper Goniotheuthis granulata granulata Goniotheuthis quadrata Neancyloceras phaleratum Bostrychoceras polyplocum Didymoceras donezianum Nostoceras hyatti 0 20 40 60 m Belemnella lanceolata lanceolata SANTON SANTONIAN MASTRYCHT MAASTRICH-TIAN powierzchnia nieci¹g³oœci sedimentary discontinuity fragmenty opok na wtórnym z³o¿u redeposited fragments of opokas badane ods³oniêcia investigated outcrops Sulejów Dorotka Ciszyca margle marls opoki opokas czerty flints glaukonit glauconite kwarc quartz

Ryc. 2. Schematyczny profil litologiczny i biostratygrafia g³owonogowa

kam-panu doliny œrodkowej Wis³y (wg B³aszkiewicza, 1980)

Fig. 2. Schematic lithologic succession and cephalopod zonation of the Upper

sce w niezbyt g³êbokim basenie epikontynentalnym, baty-metrycznie odpowiadaj¹cym strefie szelfowej. Basen ten znajdowa³ siê w obrêbie ciep³o-umiarkowanej prowincji pó³nocnoeuropejskiej (sensu Kauffman, 1973 — za Bri-ggsem, 1996; Westermann, 2000). Baseny tego typu by³y idealnym miejscem dla rozwoju ró¿nych grup faunistycz-nych, a przede wszystkim bentosu muszlowego.

Konsystencja pod³o¿a. Czynnik ten jest jednym z

naj-wa¿niejszych czynników ograniczaj¹cych rozmieszczenie wielu organizmów (Fürsich, 1976), oraz jednym z nielicz-nych czynników, które mog¹ byæ bezpoœrednio badane w

zapisie geologicznym. Generalnie, wysokie tempo sedy-mentacji prowadzi do utworzenia siê miêkkiego pod³o¿a, a wolne — do twardego (Wignall, 1990; Brett, 1998).

PóŸnokampañski basen doliny œrodkowej Wis³y cha-rakteryzowa³ siê prawdopodobnie twardszym pod³o¿em. Mo¿e na to wskazywaæ sesylna fauna g¹bkowa, która wymaga do ¿ycia twardego pod³o¿a. Z drugiej jednak stro-ny, pewne „po³acie” dna charakteryzowa³y siê miêkk¹ kon-systenj¹. Wskazuje na to filtruj¹ca epifauna, o muszlach przystosowanych do ¿ycia na powierzchni miêkkiego dna. Pektynidy z rodzaju Neithea za ¿ycia zanurza³y siê czê-œciowo bardziej wypuk³¹, praw¹, skorupk¹ w osadzie (tzw. strategia „góry lodowej”), by w ten sposób „osadziæ” i ustabilizowaæ swoj¹ muszlê (Aberhan, 1994). Podobn¹ strategiê stosowa³y ostrygi z rodzaju Pycnodonte, wytwa-rzaj¹ce ciê¿kie, wypuk³e muszle luŸno spoczywaj¹ce na powierzchni osadu. Zanim to jednak nast¹pi³o, larwy ostryg musia³y najpierw osi¹œæ i przytwierdziæ siê, nawet do bardzo ma³ego fragmentu, twardego pod³o¿a (Dhondt, 1993; Lehmann & Wippich, 1995). Mog³o to byæ rostrum belemnita, muszla innego organizmu lub lita czêœæ pod³o¿a.

Liczne Mimachlamys o szerokich skorupkach by³y dodatkowo stabilizowane wydatnymi uszkami (Abdel–Gawad, 1986). P³askie i szerokie muszle inocera-mów równie¿ zapewnia³y im pewn¹ stabilizacjê, zapobie-gaj¹c zanurzaniu siê w miêkki wêglanowy mu³ (tzw. strategia „raków”) (por. Wignall, 1993; Aberhan, 1994). O miêkkim i drobnoziarnistym osadzie œwiadcz¹ równie¿ bardzo liczne infaunalne ma³¿e z grupy nukulidów szybko siê w nim zagrzebuj¹ce (Scott, 1974; Bottjer, 1981; Brett, 1998), a tak¿e mu³o¿erne œlimaki z rodzaju Aporrhais i Drepanocheilus, posiadaj¹ce muszle z wydatnymi warga-mi zakotwiczaj¹cywarga-mi je w warga-miêkkim osadzie.

Rzecz¹ interesuj¹c¹ jest fakt, i¿ w osadach Dorotki i Ciszycy ramienionogi wystêpuj¹ bardzo nielicznie. W Sulejowie natomiast s¹ czêstym komponentem faunistycz-nym (ryc. 3). Tutaj larwy rynchonellidów wykorzystywa³y zdecydowanie twardsze i dogodniejsze miejsca dla rozwo-ju (por. Harper & Moran, 1997), tworz¹c skupiska po kilka osobników. Podobn¹ strategiê mog³y realizowaæ przy-twierdzaj¹ce siê do pod³o¿a ma³¿e z rodzaju Spondylus. Z braku twardego pod³o¿a, ma³¿e te przyczepiaj¹ siê do muszli inoceramów lub martwych je¿owców (Dhondt & Dieni, 1990).

G³êbokoœæ. Generalnie istniej¹ dwa pogl¹dy na temat

g³êbokoœci jako czynnika ograniczaj¹cego rozwój makro-fauny. Wed³ug Fürsicha (1976) g³êbokoœæ nie jest czynni-kiem samym w sobie, tote¿ nie wp³ywa bezpoœrednio na makrofaunê. Brett (1998) uwa¿a natomiast, i¿ dane fauni-styczne s¹ dok³adniejszym wskaŸnikiem wzglêdnej lub nawet bezwzglêdnej g³êbokoœci, ani¿eli dane sedymento-logiczne. Rzeczywiœcie, wraz z g³êbokoœci¹ zmieniaj¹ siê i inne parametry œrodowiskowe, takie jak naœwietlenie czy natlenienie wód dennych, maj¹cych zasadniczy wp³yw na rozwój bentosu. Mimo wszystko, przy interpretacji baty-metrii powinniœmy tak¿e zwróciæ uwagê na faunê towa-rzysz¹c¹, która prowadzi³a zgo³a odmienny tryb ¿ycia.

Bardzo dobrym wskaŸnikiem paleoekologicznym, a tym samym batymetrycznym wydaj¹ siê tutaj byæ amonity. Ze wzglêdu na ornamentacjê i sposób zwiniêcia muszli u póŸnokredowych amonitów, Tanabe i in. (1978) oraz Tana-be (1979) wyodrêbnili trzy grupy amonitów charaktery-zuj¹cych odmienne œrodowiska. Grupa A to amonity o silnie ornamentowanej muszli. Ekomorfy te zasiedla³y p³ytsz¹ strefê szelfu wewnêtrznego. Grupa B — amonity heteromorficzne, ¿yj¹ce na granicy szelfu wewnêtrznego i zewnêtrznego. Grupa C — amonity o g³adkiej lub s³abej

po dp iê tro su bs ta ge po zio ma m on ito w y am m on itez on e G Ó R N YK A M P A N U P P E RC A M P A N IA N N ea nc yl oc er as ph al er at um B os tr yc ho ce ra s po ly pl oc um D id ym oc er as do ne zi an um R AM IE N IO N O G I B R A C H IO P O D S JE ¯O W CE EC H IN O ID S BE LE M N IT Y B EL EM N IT ES AM O N IT Y A M M O N IT ES IN O CE R AM Y IN O C ER A M ID S M A£ ¯EN IE IN OC ER AM OW E N O N -I N O C ER A M IDB IV A LV ES ŒL IM AK I G A S TR O P O D S £Ó D KO N O G I S C A P H O P O D S masowe mass occurence czêste frequent rzadkie rare sporadyczne sporadic opoki opokas Frekwencja makrofauny: Frequency of macrofauna: ? ? 1 m prawdopodobne wystêpowanie probable occurence

Ryc. 3. Profil badanego odcinka górnego kampanu wraz z

czêsto-œci¹ wystêpowania poszczególnych grup faunistycznych

Fig. 3. Profile of the investigated Upper Campanian deposits and

ornamentacji muszli, zamieszkuj¹ce strefê szelfu zew-nêtrznego i jego granicê ze stokiem kontynentalnym (patrz tak¿e Marcinowski & Wiedmann, 1990). Marcinowski & Wiedmann (1990) zauwa¿yli, i¿ batymetria (tzw. filtr g³êbokoœciowo-odleg³oœciowy), skutecznie zapobiega³a migracji póŸnokredowym amonitom pomiêdzy domen¹ karpack¹ a obszarem epikratonicznej Polski. Amonity z Sulejowa, Dorotki i Ciszycy reprezentowane s¹ przede wszystkim przez ekomorfy grupy A i B, a wiêc formy ¿yj¹ce na pograniczu szelfu wewnêtrznego i zewnêtrzne-go. G³êbokoœæ bezwzglêdna natomiast, mo¿e zawieraæ siê w przedziale od ok. 70–220 m. S¹ to wartoœci szacunkowe podane przez Westermanna (1996) dla ró¿nych grup amo-nitów. Przedzia³ tej g³êbokoœæ mo¿e byæ jednak pra-wid³owy, gdy¿ wystêpowanie w osadach roœlino¿ernych œlimaków z grupy ceritidów dobitnie œwiadczy o obecnoœci

glonów morskich, których dolna granica wystêpowania, a wiêc granica strefy fotycznej, wynosi ok. 250 m (Brenchley & Harper, 1998). Za obecnoœci¹ glonów przemawia równie¿ 1, 2, 4 —Trójmetylobenzen, zwi¹zek wystêpuj¹cy powszechnie w algach i cyjanobakteriach (Hart-gers i in., 1994), stwierdzony w kalcytowych rostrach Belemnitel-la. Dhondt (1985) ostrygom Pyc-nodonte z kampanu Francji przypisuje g³êbokoœæ powy¿ej 100 m i najwy¿sz¹ ich frekwencjê w strefie zewnêtrznego szelfu (Dhondt, 1993). W Ciszycy nastêpuje gwa³towny wzrost fre-kwencji heteromorfów, szczegól-nie bakulitidów. Czy¿by nast¹pi³o pog³êbienie zbiornika w tym czasie? G¹bki Rhizopte-rion, które w Ciszycy wystêpuj¹ masowo, nale¿¹ do najbardziej g³êbokowodnego zespo³u g¹bek w profilu œrodkowej Wis³y (R. Mar-cinowski — inf. ustna), a na wy¿sz¹ czêœæ górnego kampanu przypada najwiêkszy pik transgresywny (Hancock, 1993; por. Jarvis i in., 2002).

Paleoekologia i prawdziwe œrodowisko ¿ycia amonitów przez d³ugi okres czasu by³o i jest g³ównym przedmiotem spekula-cji paleontologów (por. Tanabe, 1979; Westermann, 1996). G³ównym problemem jest fakt, i¿ nie posiadamy wspó³czesnych analogii dla tej wymar³ej grupy g³owonogów. Formy planispiral-ne, jak Pachydiscus czy Menu-ites, ze wzglêdu na ich zewnêtrz-ne podobieñstwo do wspó³cze-snych ³odzikowatych, mog³y prowadziæ podobny przydenny tryb ¿ycia oraz poruszaæ siê w toni wodnej na zasadzie odrzutu (por. Westermann, 1996, s. 686). Tryb ¿ycia heteromorfów nato-miast, ze wzglêdu na ich kurio-zalne czasami formy muszli jest ró¿nie przez ró¿nych autorów interpretowany. Niektórzy uwa¿aj¹, i¿ prowadzi³y one planktonowy tryb ¿ycia, inni ¿e bentosowy (por. Tana-be, 1979). Bakulitidy mog³y prowadziæ zarówno epibento-sowy, jak i nektonowy tryb ¿ycia. Skafitidy w fazie juwenilnej, prawdopodobnie by³y plaktonowe; doros³e prowadzi³y epibentosowy tryb z mo¿liwoœci¹ wertykalnej migracji, a niektóre sp³aszczone formy jak Hoploscaphites mog³y nale¿eæ do nektonu. Takie formy jak Bostrychoce-ras, czy Didymoceras ¿y³y prawdopodobnie w epipelagia-le i by³y zdolne do migracji pionowych w toni wodnej (por. Westermann, 1996).

Zasolenie. Wiele organizmów jest bardzo czu³ych na

nawet bardzo niewielkie wahania zasolenia. Obecnoœæ ste-nohalinowych organizmów, czyli o w¹skiej tolerancji w

Belemnitella mucronata B minor Pachydiscus koeneni P

Trachyscaphites spiniger

Cyclothyris Cretirhynchia

limbata C lentiformis C retracta

C Inoceramus planus

Ctenoides dunkeri

Syncylonema gamsensis Mimachlamys cretosa Spondylus truncatus Pycnodonte vesicularis

Venericardia antonensis, Cerithium cf. nagorzanyense , . , , . sp., , sp., , . , . , . sp., , aff. , , , , , aff. s Belemnitella mucronata Pachydiscus Menuites portlocki Bostrychoceras polyplocum Didymoceras Baculites Cretirhynchia

limbata Inoceramus planus Cataceramus balticus C balticus

haldemensis C gandjaensis Sphaeroceramus pertenuiformis Limatula kunradensis Ctenoides dunkeri Mimachlamys cretosa Pycnodonte vesicularis Nuculana

producta Calliomphalus Planolateralus lueneburgensis Graphidula procera Volutilithes nagorzanyensis Aporrhais Drepanocheilus substenoptera Dentalium Dentalium Echinocorys Micraster , sp., , , sp., sp., , , , . , . , , , aff. , , , , ( ) , , , sp., , ( ) sp., sp., sp.

Belemnitella mucronata B langei

Acanthoscaphites tuberculatus

Hoploscaphites minimus

Didymoceras Baculites

Neancyloceras Eutrephoceras

darupense Cretirhynchia limbata Carneithyris carnea

Cataceramus balticus Sphaeroceramus pertenuiformis Mimachlamys cretosa Pycnodonte

vesicularis, Syncylonema gamsensis Limatula kunradensis

Spondylus truncatus Neithea sexcostata Venericardia

santonensis Calliomphalus Planolateralus lueneburgensis

Cerithium decheni C alternatum Graphidula procera

Volutilithes nagorzanyensis Gyrodes hoernesi Conotomaria

Turritella lineolata Drepanocheilus substenoptera Aporrhais Dentalium Dentalium D Antalis Echinocorys , . , cf. , cf. , sp., sp., sp., cf. , , , , , , , , , , aff. , ( ) , , . aff. , , , , sp., , , sp., ( ) sp., . ( ) sp., sp. Neancyloceras phaleratum Bostrychoceras polyplocum Didymoceras donezianum

Poziom

Zone

Kompozycja

taksonomiczna

Taxonomic

composition

Struktura ekologiczna

Ecological structure

Epifaunal suspension feeders

Infaunal suspension feeders

Semi-infaunal deposit feeders

Predators Herbivores Deposit feeders : , , , , , , . : , , , , , , , , , , . : , . : , , . : , , , . : , . : , . Belemnitella Trachyscaphites Acanthoscaphites Bostrychoceras Didymoceras Baculites Neancyloceras Inoceramus Cataceramus Sphaeroceramus Ctenoides Syncylonema Mimachlamys Spondylus Pycnodonte Limatula

Cyclothyris Cretirhynchia

Nuculana Venericardia

Dentalium Turritella Echinocorys, Micraster Graphidula Volutilithes Conotomaria Gyrodes Calliomphalus Cerithium Aporrhais Drepanocheilus Eutrephoceras. Menuites, Pachydiscus, Hoploscaphites Epibentos/Nekton Bentos i epibentos Epibenthos/Necton

Benthos and epibenthos

Ryc. 4. Zró¿nicowanie taksonomiczne badanych poziomów Fig. 4. Taxonomic diversity within investigated zones

zasoleniu, takich jak szkar³upnie, ramienionogi zawiasowe czy g³owonogi, mo¿e byæ decyduj¹cym wskaŸnikiem otwartego morza (Brett, 1998).

W osadach górnego kampanu doliny œrodkowej Wis³y, wystêpuj¹ca fauna jest charakterystyczna dla œrodowiska o normalnym zasoleniu. Œwiadcz¹ o tym zarówno je¿owce (Echinocorys, Micraster), ramienionogi zawiasowe z gru-py rynchonellidów i terebratulidów, ³odzikowate (Eutrephoceras), amonity, belemnity, a tak¿e charaktery-styczne dla wspó³czesnych wód pe³nos³onych ³ódkonogi Dentalium.

Natlenienie wód przydennych. Zaraz po konsystencji

pod³o¿a jest to drugi najwa¿niejszy czynnik ograniczaj¹cy rozwój makrofauny bentosowej. Drobnoziarniste osady ³atwiej absorbuj¹ materiê organiczn¹ wzbogacaj¹c siê w ni¹ i jednoczeœnie zuba¿aj¹c w tlen. I chocia¿ istnieje pewien zwi¹zek pomiêdzy natlenieniem dna a jego konsy-stencj¹, nale¿y te dwa czynniki rozpatrywaæ oddzielnie. Na bardzo miêkkim pod³o¿u nigdy nie dojdzie do ca³kowitego zahamowania rozwoju fauny. Natomiast na pod³o¿u znaj-duj¹cym siê w strefie totalnego braku tlenu, w warunkach anaerobowych, fauna mo¿e zostaæ ca³kowicie wyelimino-wana (patrz Wignall, 1993).

Do oszacowania natlenienia wód przydennych przy-daj¹ siê zarówno metody paleontologiczne, jak i geoche-miczne. Makrofauna bentosowa obecna w osadach górnego kampanu jest bardzo zró¿nicowana pod wzglêdem taksonomicznym (ryc. 4). Œrodowisko by³o zdominowane zarówno przez epifaunê, semiinfaunê, jak i infaunê. Obec-noœæ wszystkich tych grup troficznych nie jest przejawem zubo¿enia strefy dennej w tlen (por. Wignall, 1993). Rów-nie¿ osad nie wykazuje ¿adnych litologicznych zmian w postaci ciemnych przewarstwieñ, mog¹cych wskazywaæ na okresowe niedotlenienie dna. Stwierdzone w p³ytkach cienkich œlady dzia³alnoœci organizmów ryj¹cych œwiadcz¹ równie¿ o dobrych warunkach tlenowych w strefie dennej (Brett, 1998).

Wyniki badañ na obecnoœæ materii organicznej wyko-nane na rostrach Belemnitella wykaza³y, i¿ praktycznie ca³a materia organiczna pochodzenia morskiego by³a utle-niana. Stwierdzono natomiast wysokie stê¿enie n–alkanów d³ugo³añcuchowych, zwi¹zków pochodzenia l¹dowego (roœlin wy¿szych; Peters & Moldowan, 1993; Hartgers, 1993). Wysokie stê¿enie zwi¹zków pochodzenia l¹dowego wynika prawdopodobnie z ich wy¿szej odpornoœci na, powoduj¹ce destrukcjê materii organicznej, procesy utle-niaj¹ce. Wed³ug Prahla i in. (1997), utlenianie mieszanej, l¹dowo-morskiej, materii organicznej, powoduje 2–4 krot-ne podwy¿szenie koncentracji materia³u l¹dowego, w sto-sunku do morskiego. Glony, a zw³aszcza fitoplankton w postaci kokkolitów masowo rozwijaj¹cych siê w póŸnej kredzie, zapewne dostarcza³y odpowiedni¹ iloœæ tlenu do œrodowiska. Innym sygna³em obecnoœci tlenu w wodach przydennych mog¹ byæ, stwierdzone w p³ytkach cienkich, tlenki ¿elaza powsta³e w procesie utleniania. Tak wiêc dno basenu by³o dobrze natlenione, pozwalaj¹ce na rozwój fau-ny bentosowej.

Uwagi o paleobiogeografii

Osady górnego kampanu doliny œrodkowej Wis³y zawieraj¹ makrofaunê, œwiadcz¹c¹ o podobnych warun-kach klimatycznych i œrodowiskowych, z oddalonym dzi-siaj kontynentem pó³nocnoamerykañskim. Zarówno kontynent europejski, jak i pó³nocnoamerykañski, w

okre-sie póŸnej kredy, znajdowa³y siê w obrêbie tej samej jed-nostki palebiogeograficznej, jak¹ by³ region euroameryka-ñski (patrz Briggs, 1996). Wspólne dla obu kontynentów s¹ takie amonity jak Trachyscaphites spiniger, Bostrychoce-ras polyplocum, DidymoceBostrychoce-ras, Hoploscaphites i baculiti -dy. Trachyscaphites, o prawdopodobnie europejskim pochodzeniu, najpierw dosta³ siê do zatoki Texasu, a stamt¹d migrowa³ do Zachodniego Interioru, podobnie jak Bostrychoceras polyplocum i Didymoceras. Hoploscaphi-tes dotar³ natomiast do Zachodniego Interioru od pó³nocy (Cobban, 1993). Amonity te nie tylko ograniczaj¹ swoje wystêpowanie do tych dwóch regionów. Didymoceras zna-ny jest równie¿ z górnego kampanu NW Iraku (Kennedy & Lunn, 2000), a Bostrychoceras polyplocum z Meksyku, Centralnej Azji, Iranu i pó³nocnej Afryki (Kennedy & Cob-ban, 2001).

Podobnie jest z innymi miêczakami. Z gatunków opisa-nych ostatnio przez Walaszczyka i in. (2001) z Zachodnie-go Interioru, trzy taksony inoceramów (Cataceramus balticus, C. gandjaensis i Sphaeroceramus pertenuiformis) stwierdzono w górnym kampanie profilu Wis³y. Wspólne dla obu kontynentów s¹ tak¿e takie ma³¿e i œlimaki jak Neithea, Pycnodonte, Spondylus, Venericardia, Drepano-cheilus, Turritella (Elder, 1996), Mimachlamys (Dhondt, 1993). Ostrygi Pycnodonte vesicularis nie tylko rozprze-strzeni³y siê na zachód w obrêbie tej samej prowincji, lecz tak¿e zawêdrowa³y na po³udnie w obrêb prowincji tetydz-kiej. Znane s¹ z Maroka, Algierii, Tunezji, Egiptu, Jordanii a tak¿e Centralnej Azji (Dhondt i in., 1999).

Rozprzestrzenianiu fauny bentosowej, i nie tylko, w okresie kredowym sprzyja³y warunki paleogeograficzne i klimatyczne. Cieplejszy klimat, brak ostrych granic tempe-raturowych pomiêdzy g³êbiami a p³yciznami oraz pomiê-dzy strefami pó³nocnymi a po³udniowymi, bliskoœæ platform kontynentalnych wraz z zalewaj¹cymi je roz-leg³ymi zbiornikami epikontynentalnymi, wszystkie te czynniki oraz odpowiednie strategie rozrodcze, pozwala³y organizmom bentosowym rozprzestrzeniaæ siê na du¿e odleg³oœci. Wed³ug Kauffmana (1975), migracja tych miê-czaków by³a u³atwiona dziêki w¹skiemu pasowi pro-to-Atlantyku oraz dwóm pr¹dom oceanicznym: pr¹dowi pó³nocnorównikowemu — p³yn¹cemu od zachodniej Europy, przez szelf wschodniego Meksyku na pó³noc do zatoki Teksaskiej i dalej do Zachodniego Interioru; oraz pr¹dowi oko³obiegunowemu — wyp³ywaj¹cego z zachodu na wschód wzd³u¿ pó³nocnego brzegu Ameryki, okalaj¹c g³ówne wyspy pó³nocnej Kanady i Grenlandii, i poprzez pó³nocn¹ Europê siêgaj¹cego do centralnej Rosji.

Wnioski

Podsumowuj¹c mo¿emy stwierdziæ, i¿ sedymentacja opok w póŸnym kampanie na obszarze dzisiejszej doliny œrodkowej Wis³y, odbywa³a siê w raczej spokojnym œrodowisku, odpowiadaj¹cemu dzisiejszemu pograniczu wewnêtrznego i zewnêtrznego szelfu, w strefie fotycznej na g³êbokoœci od 100 do 200 m. Œrodowisko to charakteryzowa³o siê woda-mi o normalnym zasoleniu, o czym œwiadczy fauna szkar³upniowa, g³owonogowa i ramienionogowa. Wody przydenne, jak równie¿ powierzchniowe, by³y dobrze natlenione, o czym œwiadczy prawie zupe³ny brak materii organicznej pochodzenia morskiego oraz utlenione zwi¹zki ¿elaza. Prawdopodobne jest, i¿ dobre natlenienie zbiornika podtrzymywane by³o bujn¹ roœlinnoœci¹ morsk¹, na co dowodem jest obecnoœæ œlimaków roœlino¿ernych i

biomarkerów. Pod³o¿e charakteryzowa³o siê twardsz¹ konsystencj¹ osadu, które umo¿liwia³o rozwój g¹bkom, larwom ramienionogów i ma³¿y, a tak¿e poruszanie siê organizmom pe³zaj¹cym. Spore przestrzenie dna mog³y równie¿ byæ z³o¿one z miêkkiego osadu, o czym œwiadczy przystosowana do takich warunków ¿ycia epifauna. Taka niejednorodnoœæ pod³o¿a mog³a nawet byæ g³ównym czyn-nikiem, który wp³yn¹³ na koñcow¹ ró¿norodnoœæ kampa-ñskiej biocenozy, stwarzaj¹c ró¿ne biotopy dla organizmów odmiennie przeprowadzaj¹cych strategiê swojego rozwoju.

Sk³adam serdeczne podziêkowania Prof. Ryszardowi Marci-nowskiemu z Instytutu Geologii UW, Prof. Grzegorzowi Rackie-mu i dr Elenie Jazykowej z Wydzia³u Nauk o Ziemi UŒ, oraz anonimowemu recenzentowi za krytyczne uwagi odnoœnie pier-wotnej wersji niniejszego tekstu. Dziêkujê równie¿ dr Leszkowi Marynowskiemu z Wydzia³u Nauk o Ziemi UŒ za wykonanie i pomoc w interpretacji wyników analizy GC–MS i dr hab. Ireneuszowi Walaszczykowi z Instytutu Geologii Podstawowej UW, za pomoc w oznaczeniu inoceramów.

Literatura

ABERHAN M. 1994 — Guild-structure and evolution of Mesozoic benthic shelf communities. Palaios, 9: 516–545.

ABDEL-GAWAD G.I. 1986 — Maastrichtian non-cephalopod mollusks (Sca-phopoda, Gastropoda and Bivalvia) of the Middle Vistula Valley, Central Poland. Acta Geol. Pol., 36: 69–223.

ABDEL-GAWAD G.I. 1990 — Some gastropods from the Upper Cam-panian of the Middle Vistula Valley, Central Poland. Acta Geol. Pol., 40: 97–110.

B£ASZKIEWICZ A. 1966 — Uwagi o stratygrafii kampanu i mastrychtu doliny œrodkowej Wis³y. Kwart. Geol., 10: 1060–1071. B£ASZKIEWICZ A. 1980 — Campanian and Maastrichtian ammonites of the Middle Vistula River Valley, Poland: A stratigraphic — paleontological study. Pr. Inst. Geol., 42: 1–63.

BOTTJER D.J. 1981 — Structure of Upper Cretaceous chalk benthic communities, Southwestern Arkansas. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 34: 225–256.

BRETT C.E. 1998 — Sequence stratigraphy, paleoecology, and evolution: Biotic clues and responses to sea-level fluctuations. Palaios, 13: 241–262. BRIGGS J.C. 1996 — Global biogeography. Developments in Palaeon-tology and Stratigraphy, 14.

COBBAN W.A. 1993 — Diversity and distribution of Late Cretaceous Ammonites, Western Interior, United States. [W:] Caldwell W.G.E. & Kauffman E.G. (eds), Evolution of the Western Interior Basin. Geologi-cal Association of Canada, Spec. Paper, 39: 435–451.

DHONDT A.V. 1985 — Late Cretaceous bivalves from the A10 expo-sures in Northern Aquitaine. Cretaceous Res., 6: 33–74.

DHONDT A.V. 1993 — Upper Cretaceous ivalves from Tercis, Lan-des, SW France. Bulletin De L’Institut Royal Des Sciences Naturelles De Belgique, Sciences De La Terre, 63: 211–259.

DHONDT A.V. & DIENI I. 1990 — Unusual inoceramid-spondylid association from the Cretaceous Scaglia Rossa of Passo Del Brocon (Trento, N. Italy) and its palaeoecological significance. Memorie Di Scienze Geologiche, 42: 155–187.

DHONDT A.V., MALCHUS N., BOUMAZA L. & JAILLARD E. 1999 — Cretaceous oysters from North Africa: origin and distribution. Bull. Soc. géol. France, 170: 67–76.

ELDER W.P. 1996 — Bivalves and gastropods from the Middle Cam-panian Anacacho Limestone, South Central Texas. J. Paleontology, 70: 247–271.

FÜRSICH F.T. 1976 — Fauna-substrate relationships in the Corallian of England and Normandy. Lethaia, 9: 343–356.

GADZICKA E. 1978 — Zespo³y nannoplanktonu wapiennego z pogranicza kredy i trzeciorzêdu Polski centralnej (wy¿yna lubelska). Acta Geol. Pol., 28: 335–375.

GRADZIÑSKI R., KOSTECKA A., RADOMSKI A. & UNRUG R. 1986 — Zarys sedymentologii. Wyd. Geol.

HALLAM A. 1992 — Phanerozoic Sea-Level changes. Columbia University Press, New York.

HANCOCK J.M. 1993 — Transatlantic correlations in the Campa-nian–Maastrichtian stages by eustatic changes of sea–level. [W:] Hailwood E.A. & Kidd R.B. (eds) — High resolution strtigraphy. Geol. Soc. Spe-c. Publ., 70: 241–256.

HARTGERS W.A. 1993 — Identification of C2–C4alkylated benzenes

in flash pyrolysates of kerogens, coals and asphaltenes. J. Chromatography, 606: 211–220.

HARTGERS W.A., SINNINGHE-DAMSTE J.S. & DE LEEUW J.W. 1994 — Geochemical significance of alkylbenzene didtributions in flash pyrolysates of kerogen, coals, and asphaltenes. Geochim. Cosmo-chim. Acta, 58: 1759–1775.

HAY W.M. 1995 — Cretaceous Paleoceanography. Geol. Carpathica, 46: 257—266.

HARPER D.A.T. & MORAN R. 1997 — Brachiopod life styles. Geo-logy Today, Nov–Dec: 235–238.

JARVIS I., MABROUK A., MOODY R.T.J. & DE CABRERA S. 2002 — Late Cretaceous (Campanian) carbon isotope events, sea–level change and correlation of the Tethyan and Boreal realms. Palaeoge-ography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 188: 215–248.

KAUFFMAN E.G. 1975 — Dispersal and biostratigraphic potential of Cretaceous benthonic Bivalvia in the Western Interior. Geological Ass. Canada, Spec. Paper, 13: 163–194.

KENNEDY W.J. & LUNN G. 2000 — Upper Campanian (Cretaceous) Ammonites from the Shinarish Formation, Djebel Sinjar, Northwest Iraq. J. Paleontology, 74: 464–473.

KENNEDY W.J. & COBBAN W.A. 2001 — Campanian (Late Creta-ceous) Ammonites from the upper part of the Anacacho Limestone in South–Central Texas. Acta Geol. Pol., 51: 15–30.

KONDO Y. 1998 — Adaptive strategies of suspension-feeding, soft–bottom infaunal bivalves to physical disturbance: Evidence from fossil preservation. [W:] Johnston P. A. & Haggart J. W. (eds), Biva-lves: An eon of evolution — Paleobiological studies honoring Norman D. Newell. University of Calgary Press: 377–391.

KONGIEL R. 1962 — On belemnites from Maastrichtian, Campanian and Santonian sediments in the Middle Vistula Valley (Central Poland). Pr. Muz. Ziemi, 5: 1–148.

LEHMANN J. & WIPPICH M.G.E. 1995 — Oyster attachment scar preservation of the Late Maastrichtian ammonite Hoploscaphites con-strictus. Acta Palaeont. Pol., 40: 437–440.

MARCINOWSKI R. & WIEDMANN J. 1990 — The Albian ammoni-tes of Poland. Palaeont. Pol., 50: 1–94.

PERYT D. 1980 — Planctic foraminifera zonation of the Upper Cretace-ous in the Middle Vistula River Valley, Poland. Palaeont. Pol., 41: 1–97. PETERS K.E. & MOLDOWAN J.M. 1993 — The biomarker guide. Prentice Hall.

POPIEL-BARCZYK E. 1968 — Upper Cretaceous Terebratulids (Bra-chiopoda) from the Middle Vistula Gorge. Pr. Muz. Ziemi, 12: 1–36. POPIEL-BARCZYK E. 1986 — Upper Cretaceous Rhynchonellids (Brachiopoda) from the Middle Vistula Valley. Pr. Muz. Ziemi, 40: 1–21. PO¯ARYSKI W. 1938 — Stratygrafia senonu w prze³omie Wis³y miê-dzy Rachowem i Pu³awami. Biul. Pañstw. Inst. Geol., 6: 1–94. PRAHL F.G., DE LANGE G.J., SCHOLTEN S. & COWIE G. 1997 — A case of post–depositional aerobic degradation of terrestrial organic matter in turbidite deposits from the Madeira Abyssal Plain. Organic Geochemistry 27: 141–152.

SCOTT R.W. 1974 — Bay and shoreface benthic communities in the Lower Cretaceous. Lethaia, 7: 315–330.

TANABE K. 1979 — Palaeoecological analysis of ammonoid assem-blages in the Turonian Scaphites facies of Hokkaido, Japan. Palaeonto-logy, 22: 609–630.

TANABE K., OBATA I. & FUTAKAMI M. 1978 — Analysis of ammonoid assemblages in the Upper Turonian of the Manji area, Cen-tral Hokkaido. Bull. Nat. Sci. Mus., Ser. C (Geol.), 4: 37–60. WALASZCZYK I., COBBAN W. A. & HARRIES P. J. 2001 — Inocera-mids and inoceramid biostratigraphy of the Campanian and Maastrichtian of the United States Western Interior Basin. Revue de Paléobiologie, 20: 117–234.

WALASZCZYK I., COBBAN W.A. & ODIN G.S. 2002 — The inoce-ramid succession across the Campanian–Maastrichtian boundary. Bull. Geol. Soc. Denmark, 49: 53–60.

WESTERMANN G.E.G.1996 — Ammonoid life and habitat. [W:] Land-man N. i in. (eds), Ammonoid paleobiology: 608–695. Plenum Press. WESTERMANN G.E.G. 2000 — Marine faunal realms of the Mesozo-ic: review and revision under the new guidelines for biogeographic classification and nomenclature. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 163: 49–68.

WIGNALL P.B. 1990 — Benthic palaeoecology of the late Jurassic Kimmeridge Clay of England. Spec. Papers in Palaeontology, 43: 1–74. WIGNALL P.B. 1993 — Distinguishing between oxygen and substrate con-trol in fossil benthic assemblages. J. Geol. Soc., London, 150: 192–196. ZATOÑ M. 2001 — Makrofauna górnego kampanu okolic Sulejowa (dolina œrodkowej Wis³y). Arch. Wydz. Nauk o Ziemi UŒ, Sosnowiec.