Medycyna Wet. 2008, 64 (4B) 588
Praca oryginalna Original paper
Prostaglandyna E2 (PGE2) uczestniczy w regulacji szeregu procesów rozrodczych u samicy. G³ównym miejscem jej syntezy jest b³ona luzowa macicy, któ-rej komórki nab³onkowe i komórki zrêbu s¹ wyposa-¿one w syntazê cyklicznego nadtlenku prostaglandy-nowego (PGHS/COX) (5) oraz syntazê PGES (25). Ostatnio wykazano ekspresjê COX-2 i PGES w b³o-nie miêniowej macicy wini, a tak¿e wydzielab³o-nie PGE2 przez tê tkankê (11).
W cyklu rujowym PGE2 uczestniczy w regulacji
czynnoci cia³ka ¿ó³tego, wzrostu i ró¿nicowania ko-mórek b³ony luzowej macicy, przep³ywu krwi w na-rz¹dach rozrodczych, przepuszczalnoci naczyñ krwio-nonych oraz czynnoci skurczowych jajowodu i ma-cicy. Regulacyjne dzia³anie PGE2 jest z regu³y prze-ciwstawne w stosunku do PGF2á. PGE2 ma dzia³anie antyluteolityczne i luteotropowe (1), zwiêksza ukrwie-nie macicy (4), a jednoczeukrwie-nie obni¿a ekspresjê w en-dometrium czynnika HIF-1á (Hypoxia Inducible Fac-tor), wytwarzanego w stanie niedokrwienia (9). Wp³yw PGE2 na aktywnoæ skurczow¹ macicy jest zale¿ny od jej stê¿enia (6) i mo¿e mieæ charakter kurcz¹cy (14) lub relaksuj¹cy (10). Wykazano tak¿e zró¿nicowan¹ i zale¿n¹ od fazy cyklu reaktywnoæ skurczow¹ ró¿-nych odcinków jajowodu na tê prostaglandynê (18).
Cz¹steczki prostaglandyn ³atwo podlegaj¹ metabo-lizmowi pod wp³ywem enzymów obecnych w komór-kach tkanek narz¹dów rozrodczych (2), a szczególnie po ich wnikniêciu do krwi obwodowej i w trakcie przej-cia przez kr¹¿enie p³ucne, nerkowe i w¹trobowe (16, 19). W efekcie stê¿enie prostaglandyn w obwodowej krwi têtniczej, docieraj¹cej do narz¹dów rozrodczych jest zbyt niskie, by mog³y one spe³niaæ funkcje regula-cyjne. Skuteczne dzia³anie prostaglandyn macicznych na jajnik, jajowód i macicê umo¿liwia ich akumulacja w narz¹dach rozrodczych (20) oraz ich lokalny trans-fer (12, 24).
Przenikanie PGF2á z krwi ¿ylnej i limfy odp³ywaj¹-cej z macicy do krwi têtniczej oraz jej zwrotny trans-fer do rogu macicy i lokalnie docelowy transtrans-fer do jaj-nika wykryto w latach 80.-90. (22). Badania przepro-wadzone ostatnio na loszkach we wczesnej ci¹¿y wy-kaza³y zwrotny i lokalnie docelowy transfer PGE2 (21, 24). Celem niniejszej pracy by³o: 1) ustalenie, czy PGE2 mo¿e przenikaæ z naczyñ ¿ylnych i limfatycznych krez-ki macicy do krwi têtniczej, 2) czy mo¿e byæ zwrotnie transportowana do rogu macicy i 3) czy podlega lo-kalnie docelowemu transferowi do jajnika i jajowodu w cyklu rujowym u wini.
Zwrotny i lokalnie docelowy transfer macicznej PGE
2
w cyklu rujowym u wini
JOLANTA CH£OPEK, MICHA£ RADOMSKI, STANIS£AWA STEFAÑCZYK-KRZYMOWSKA
Zak³ad Lokalnych Regulacji Fizjologicznych Instytutu Rozrodu Zwierz¹t i Badañ ¯ywnoci PAN, ul. Tuwima 10, 10-747 Olsztyn
Ch³opek J., Radomski M., Stefañczyk-Krzymowska S.
Retrograde and local destination transfer of uterine prostaglandin E2 during the porcine oestrous cycle
Summary
The aim of the present study was to establish: a) whether PGE2 can permeate from venous and lymphatic vessels of the mesometrium to arterial blood and be retrograde transferred to the uterine horn during the porcine oestrous cycle; and b) whether PGE2 can reach the ovary and oviduct by local destination transfer. The experiments were performed on days 9-10 (middle luteal phase), 13-14 (initiation of luteolysis), 16-18 (follicular phase) of the oestrous cycle. [3H]PGE
2 at a total dose of 5.5 × 107 d.p.m. (49 ng) was infused into the
most superficial layer of the myometrium under the serosa. The results demonstrated the permeation of PGE2 from venous blood, uterine lymph and mesometrial tissues into arterial blood and its retrograde transfer into the uterine horn. The efficiency of retrograde transfer of prostaglandin to the uterine horn was high in all phases of the oestrous cycle, excluding the period of luteolysis. The local destination transfer of PGE2 from the uterus to the ovary and oviduct was also demonstrated. The efficiency of local destination transfer of PGE2 to the ovary was the highest in the middle luteal phase. The authors conclude that retrograde and local destination transfer of PGE2 may enable effective access of this hormone to target organs and reduce its outflow with venous blood.
Medycyna Wet. 2008, 64 (4B) 589
Materia³ i metody
Wszelkie czynnoci zwi¹zane z wykonywaniem dowiad-czeñ na zwierzêtach zosta³y przeprowadzone zgodnie z wnioskiem Nr 59/2002/N zatwierdzonym przez Lokaln¹ Komisjê Etyczn¹. Badania przeprowadzono na loszkach mieszañcach w ich trzecim cyklu rujowym. Pierwszy dzieñ rui przyjmowano jako 0 dzieñ cyklu. U¿yto 3 grup loszek: A faza rodkowo-lutealna (9.-10. dzieñ cyklu, n = 5); B rozpoczêcie luteolizy (13.-14. dzieñ cyklu, n = 5); C faza pêcherzykowa (16.-18. dzieñ cyklu, n = 5). Po uboju zwierz¹t w odpowiednim dniu cyklu zbierano i uniekrzepliwiano krew, wycinano narz¹dy rozrodcze i przygotowywano izolowane rogi macicy zgodnie z opisa-n¹ wczeniej metod¹ (8, 21). Polietylenowe kaniule wpro-wadzano do têtnicy macicznej i têtnicy jajnikowej w celu zaopatrzenia izolowanych narz¹dów w krew oraz do ¿y³y maciczno-jajnikowej w celu odprowadzania odp³ywaj¹cej z narz¹du krwi ¿ylnej. Ponadto wprowadzano kaniulê do ³ukowato przebiegaj¹cej w pobli¿u rogu macicy ga³¹zki têtnicy macicznej do pobierania krwi têtniczej zaopatruj¹-cej róg macicy, po jej przejciu przez obszar krezki macicy. Izolowany róg macicy umieszczano w ogrzewanej komorze zestawu do izolowanych narz¹dów (UNIPER UP-100, typ 834 firmy Hugo Sachs Elektronik-Harvard Aparatus GmbH, March-Hugstetten, Niemcy) i perfundo-wano ogrzan¹ (38°C) i natlenion¹ autologiczn¹ krwi¹ lo-szek dawczyñ narz¹dów rozrodczych. Krew by³a
podawa-na ze sta³¹ prêdkoci¹ 12,8 ± 2,7 ml/min. do têtnicy ma-cicznej i 5,6 ± 0,7 ml/min. do têtnicy jajnikowej. Cinienie krwi w têtnicy macicznej utrzymywane by³o na poziomie 60-80 mmHg. Znakowana trytem prostaglandyna E2 [5,6,8,11,12,14,15-3H(N)]PGE
2 o aktywnoci w³aciwej
185 Ci/mmol, w dawce ca³kowitej 5,5 × 107 dpm (49 ng)
by³a infundowana przez 30 minut pod b³onê surowicz¹ macicy, wzd³u¿ d³ugoci rogu macicy, przez 3 ig³y iniek-cyjne umieszczone oko³o 10, 20, 30 cm od cieni jajowo-du, w odleg³oci 0,5 cm od po³¹czenia rogu macicy i krezki macicy. Próby krwi pobierano: przez 15 minut, przed in-fuzj¹ (kontrolne), w trakcie infuzji 3H-PGE
2 i po jej
zakoñ-czeniu przez 30 minut, co 5 minut. Schemat dowiadczenia przedstawiono na ryc. 1.
Po zakoñczeniu perfuzji izolowanego preparatu krwi¹ do jamy macicy wprowadzano bufor Hanseleita-Krebsa, do-k³adnie p³ukano i pobierano próby wyp³uczyn. Nastêpnie pobierano próby b³ony miêniowej macicy (miometrium) (n = 3), b³ony luzowej macicy (endometrium) (n = 3), tkan-ki cia³ka ¿ó³tego (n = 3) i rdzenia jajnika (n = 2) oraz pê-cherzyki jajnikowe (n = 3) i fragmenty jajowodu (n = 2). Próby osocza krwi i wyp³uczyn macicznych oraz tkanek przygotowywano do pomiaru radioaktywnoci i mierzono w liczniku do pomiaru promieniowania â zgodnie z meto-d¹ opisan¹ wczeniej (8, 21). Identyfikacja przeprowadzo-na z u¿yciem wysoko specyficznych przeciwcia³ dla PGE2 (8) wykaza³a, ¿e 90,7 ± 4,4% radioaktywnoci krwi têtni-czej zaopatruj¹cej róg macicy i 82,3 ± 2,6%
radioaktywno-0 300 Krew ¿ylna mm Hg Termostat 39 °C Tlen Krew do perfuzji Woda 39 °C Pompa perystaltyczna Krew têtnicza
Komora do perfuzji izolowanych narz¹dów 39 °C
Pompa infuzyjna
1
1’ 1”
Ryc. 1. Schemat dowiadczenia do badañ przenikania 3H-PGE
2 w obszarze krezki macicy do krwi têtniczej, jej zwrotnego transferu do rogu macicy oraz lokalnie docelowego transferu do jajnika i jajowodu; 1, 1,1 miejsca infuzji 3H-PGE
2 pod perimetrium rogu macicy
Medycyna Wet. 2008, 64 (4B) 590
ci krwi ¿ylnej odp³ywaj¹cej z izolowanego preparatu stano-wi¹ niezmienione, immunoreaktywne cz¹steczki 3H-PGE
2.
Z odciêtego w trakcie przygotowywania izolowanego preparatu fragmentu rogu macicy i krezki macicy pobiera-no próby miometrium, endometrium i mesometrium do ozna-czenia stê¿enia endogennej PGE2 w tkankach wed³ug me-tody opisanej wczeniej (21).
Wyniki i omówienie
W niniejszej pracy s¹ prezentowane wyniki badañ, w których po raz pierwszy wykazano lokalny transfer PGE2 w narz¹dach rozrodczych wini. System lokal-nego transferu prostaglandyny obejmowa³ jej zwrotny transfer w mesometrium z macicznej krwi ¿ylnej i limfy do krwi têtniczej i rogu macicy oraz docelowy trans-fer do jajnika i jajowodu. Stê¿enie 3H-PGE
2 we krwi
zaopatruj¹cej róg macicy przedstawiono na rycinie 2. Przenikanie PGE2 do krwi têtniczej w obszarze krezki macicy zwiêksza jej stê¿enie we krwi docieraj¹cej do drobnych naczyñ b³ony miêniowej, b³ony luzowej, krezki macicy i umo¿liwia jej bezporednie dzia³anie na te naczynia. W ten sposób PGE2 mo¿e
przeciwdzia-³aæ skutkom, jakie wywiera kurcz¹cy wp³yw PGF2á
i progesteronu, prowadz¹cym do niedokrwienia maci-cy, a szczególnie jej b³ony luzowej (13, 22).
Zwrotne przenoszenie PGE2 przez krew têtnicz¹
podnosi lokalnie jej stê¿enie w tkankach macicy, gdzie uczestniczy ona w regulacji ró¿nicowania i wzrostu komórek b³ony luzowej (17) oraz czynnoci skurczo-wych b³ony miêniowej macicy (6). Ponadto transfer
ten ogranicza odp³yw PGE2 do kr¹¿enia obwodowego
i chroni j¹ przed metabolizmem (16). Efektem zwrot-nego transferu 3H-PGE
2 by³a jej obecnoæ w b³onie
luzowej i b³onie miêniowej macicy (ryc. 3) oraz w wyp³uczynach z jamy macicy (wyniki nie zamiesz-czone, 8).
Prostaglandyny uwalniane z wytwarzaj¹cych je ko-mórek mog¹ dzia³aæ jako czynniki parakrynne do mo-mentu ich przejcia do kr¹¿enia obwodowego, gdzie ulegaj¹ metabolizmowi. Zasiêg dzia³ania parakrynne-go jest wiêc ograniczony do receptorów przyleg³ych do komórek syntetyzuj¹cych prostaglandyny, a czas dzia³ania do sekund (7).
Tkanki macicy wyposa¿one w transporter prosta-glandyn PGT (3) wykazuj¹ zdolnoæ do ich aktyw-nego wychwytu i gromadzenia (20). Potwierdzaj¹ to wyniki uzyskane w niniejszych badaniach. Wykazano bowiem, ¿e stê¿enie endogennej PGE2 w b³onie lu-zowej i miêniowej macicy oraz krezce macicy by³o we wszystkich badanych fazach cyklu wysokie i wy-równane (8), pomimo znacznych zmian w aktywnoci jej syntezy w endometrium (25). Ponadto wykazano, ¿e 3H-PGE
2 lub 3H-PGF2á wprowadzone do naczyñ
lim-fatycznych s¹ gromadzone tak¿e w krezce macicy i krezce jajnika (8, 23). Wi¹zanie prostaglandyn z bia³-kami tkankowymi umo¿liwia ich okresowe zatrzy-mywanie oraz ponowne wykorzystanie w lokalnym transferze (13).
Transfer PGF2á do jajnika na zasadzie bezporednie-go przenikania (counter-current transfer) z ¿y³y ma-cicznej do têtnicy jajnikowej u owcy zosta³ wykazany po raz pierwszy przez McCrackena (15). Wczeniej-sze badania w³asne zespo³u wykaza³y, ¿e lokalnie do-celowy transfer PGs do jajnika jest z³o¿onym, wielo-stopniowym procesem oraz ¿e g³ównym ród³em pro-staglandyn dla zwrotnego i docelowego transferu nie jest krew ¿ylna, lecz maciczna limfa (12, 21, 24).
Efektywnoæ lokalnie docelowego transferu PGE2
do jajnika podlega³a w cyklu du¿ym zmianom (ryc. 4a). Nale¿y podkreliæ, ¿e iloæ PGE2 docieraj¹cej drog¹ lokaln¹ z macicy do cia³ka ¿ó³tego by³a 4-krotnie wiêk-sza w fazie lutealnej ni¿ w okresie luteolizy. Taki
prze-SL IL P d.p.m. × 1000/g tkanki 0 2,5 5 7,5 10 a ab ac bm 60,6% bm 77,1% bm 76,7% bœ 22,9% bœ 23,3% bœ 39,4%
Ryc. 3. rednie (± SE) stê¿enie 3H-PGE
2 w macicy loszek w cyklu rujowym. SL faza rodkowo-lutealna (9.-10. dzieñ cyklu); IL inicjacja luteolizy (13.-14. dzieñ cyklu); P faza pêcherzykowa (16.-18. dzieñ cyklu); b b³ona luzowa ma-cicy; bm b³ona miêniowa mama-cicy; ab/ac p < 0,05; a/ab, a/ac p > 0,05 P 0 5 10 15 20 25 30 35 40 45 50 55 60 czas (min) 0 2 4 6 8 10 12 14 d.p.m. × 10 000/ml osocza infuzja SL IL
Ryc. 2. rednie (± SE) stê¿enie 3H-PGE
2 we krwi têtniczej zaopatruj¹cej róg macicy loszek w cyklu rujowym. SL faza rodkowo-lutealna (9.-10. dzieñ cyklu); IL inicjacja luteo-lizy (13.-14. dzieñ cyklu); P faza pêcherzykowa (16.-18. dzieñ cyklu); SL/IL, SL/P p < 0,001
Medycyna Wet. 2008, 64 (4B) 591
bieg zmian inten-sywnoci docelo-wego transferu, de-cyduj¹cej o iloci PGE2 dostarczanej do jajnika, jest zgod-ny z rol¹ tej prosta-glandyny w kontro-li czynnoci cia³ka ¿ó³tego, tj. jej lu-teotropowym dzia-³aniem (1, 24). Jak wykazano wcze-niej, lokalnie doce-lowy transfer dzia-³aj¹cej luteolitycz-nie PGF2á by³ zre-dukowany w okre-sie funkcji cia³ka ¿ó³tego (23).
Szcze-gólnie efektywny by³ docelowy transfer PGE2 do jajo-wodu (ryc. 4b), w którym stê¿enie 3H-PGE
2 by³o
kil-kakrotnie wiêksze ni¿ w jajniku niezale¿nie od fazy cyklu. Wiadomo, ¿e utrzymanie dro¿noci jajowodu wy-maga odpowiednio wysokiego stê¿enia tej prostaglan-dyny.
Podsumowuj¹c, przeprowadzone badania dowodz¹, ¿e PGE2 wytwarzana w macicy podlega lokalnej dys-trybucji w narz¹dach rozrodczych. W wyniku zwrot-nego transferu dociera ona do rogu macicy, a w wyni-ku docelowego transferu do jajnika i jajowodu. Stwier-dzono zdolnoæ wychwytu, magazynowania i uwalnia-nia PGE2 przez tkanki macicy i krezki macicy, a ró¿ni-ce w ukierunkowaniu transferu PGE2 w zale¿noci od fazy cyklu wykazuj¹ zgodnoæ z rol¹, jak¹ pe³ni ona w regulacji czynnoci jajnika, jajowodu i macicy.
Pimiennictwo
1.Akinlosotu B. A., Diehl J. R., Gimenez T.: Sparing effect of uterine treatment with prostaglandin E2 on luteal function in cycling gilts. Prostaglandins 1986, 32, 291-293.
2.Arosh J. A., Banu S. K., Chapdelaine P., Madore E., Sirois J., Fortier M. A.: Prostaglandin biosynthesis, transport and signaling in corpus luteum: a basis for autoregulation of luteal function. Endocrinology 2004, 145, 2551-2560. 3.Banu S. K., Arosh J. A., Chapdelaine P., Fortier M. A.: Molecular cloning and
spatio-temporal expression of the prostaglandin transporter: a basis for the action of prostaglandins in the bovine reproductive system. Proc. Natl Acad. Sci. USA 2003, 100, 11747-11752.
4.Bell L. A., Gimenez T., Diehl J. R., Chakraborty P. K.: Prostaglandin E2 and progesterone during the estrous cycle of pig. Anim. Reprod. Sci. 1990, 22, 325-337.
5.Blitek A., Wac³awik A., Kaczmarek M. M., Stadejek T., Pejsak Z., Ziêcik A. J.: Expression of cyclooxynase-1 and -2 in the porcine endometrium during the oestrous cycle and early pregnancy. Reprod. Domest. Anim. 2006, 41, 251--257.
6.Cao J., Yosida M., Kitazawa T., Taneike T.: Uterine region-dependent differences in responsiveness to prostaglandins in the non-pregnant porcine myometrium. Prostaglandins Other Lipid Mediat. 2005, 75, 105-122. 7.Chan B. S., Satriano J. A., Pucci M. L., Schuster V. L.: Mechanism of
prosta-glandin E2 transport across the plasma membrane of HeLa cells and Xenopus oocytes expressing the prostaglandin transporter PGT. J. Biol. Chem. 1998, 273, 6689-6697.
8.Ch³opek J.: Lokalny dojajnikowy i zwrotny domaciczny transfer prostaglandy-ny E2 w cyklu rujowym i we wczesnej ci¹¿y u wini. Praca doktorska, Wydzia³ Medycyny Weterynaryjnej, Olsztyn 2007.
9.Critchley H. O., Osei J., Henderson T. A., Boswell L., Sales K. J., Jab-bour H. N., Hirani N.: Hypoxia-inducible factor-1á expression in human
endo-metrium and its regulation by prostaglandin E-series prostanoid receptor 2 (EP2). Endocrinology 2006, 147, 744-753.
10.Duckworth N., Marshall K., Clayton J. K.: An investigation of the effect of the prostaglandin EP2 receptor agonist, butaprost, on the human isolated myo-metrium from pregnant and non-pregnant women. J. Endocrinol. 2002, 172, 263-269.
11.Franczak A., Kurowicka B., Oponowicz A., Petroff B. K., Kotwica G.: The effect of progesterone on oxytocin-stimulated intracellular mobilization of Ca2+ and prostaglandin E2 and F2á secretion from porcine myometrial cells. Prosta-glandins Other Lipid Mediat. 2006, 81, 37-44.
12.Krzymowski T., Czarnocki J., Koziorowski M., Kotwica J., Stefañczyk-Krzymow-ska S.: Counter current transfer of 3H-PGF
2á in the mesometrium: a possible mechanism for prevention of luteal regression. Anim. Reprod. Sci. 1986, 11, 259-272.
13.Krzymowski T., Stefañczyk-Krzymowska S.: The role of the endometrium in endocrine regulation of the animal oestrous cycle. Reprod. Dom. Anim. doi: 10.1111/j.1439-0531.2007.00859.x.
14.Lyons C., Beharry K., Akmal Y., Attenello F., Nageotte M. P.: In vitro response of prostaglandin E2 receptor (EP3) in the term pregnant rat uterus and cervix to misoprostol. Prostaglandins Other Lipid Mediat. 2003, 70, 317-329. 15.McCracken J. A., Carlson J. C., Glew M. E., Goding J. R., Green K.,
Samuels-son N.: Prostaglandin F2á identified as a luteolytic hormone in sheep. Nature, New Biol. 1972, 238, 129-134.
16.McCracken J. A., Custer E. E., Lamsa J. C.: Luteolysis: a neuroendocrine-mediated event. Physiol. Rev. 1999, 79, 263-323.
17.Orlicky D. L., Liberman L., Gerschenson L. E.: Prostaglandin F2á and E1 regula-tion in primary cultures of rabbit endometrial cells. J. Cell. Physiol. 1986, 127, 55-60.
18.Rodriguez-Martinez H., Einarsson S.: Influence of prostaglandins on the spon-taneous motility of pig oviducts. Anim. Reprod. Sci. 1985, 8, 259-279. 19.Schuster V. L.: Prostaglandin transport. Prostaglandins Other Lipid Mediat. 2002,
68-69, 633-647.
20.Stefañczyk-Krzymowska S.: Rola przeciwpr¹dowego przenikania hormonów w regulacji czynnoci jajnika i macicy u wini. Acta Acad. Agric. Tech. Olst. 527, Zootech. Suppl. A, 1996, 45, 1-59.
21.Stefañczyk-Krzymowska S., Ch³opek J., Grzegorzewski W., Radomski M.: Local transfer of prostaglandin E2 into the ovary and its retrograde transfer into the uterus in early pregnant sows. Exp. Physiol. 2005, 90, 807-814.
22.Stefañczyk-Krzymowska S., Krzymowski T.: Docelowy i zwrotny transfer macicznych prostaglandyn F2á i E2 oraz jego znaczenie w regulacji czynnoci macicy, jajowodu i jajnika. Medycyna Wet. 2008 (oddano do druku). 23.Stefañczyk-Krzymowska S., Krzymowski T., Einer-Jensen N., Kamiñski T.,
Kotwica J.: Local transfer of prostaglandin F2á from the uterine lumen into the venous and arterial blood and into the uterine, mesometrial and ovarian tissue on day 18 of pregnancy in the pig. Anim. Reprod. Sci. 1990, 23, 223-235. 24.Stefañczyk-Krzymowska S., W¹sowska B., Ch³opek J., Gilun P.,
Grzegorzew-ski W., RadomGrzegorzew-ski M.: Retrograde and local destination transfer of uterine prostaglandin E2 in early pregnant sow and its physiological consequences. Pro-staglandins Other Lipid Mediat. 2006, 81, 71-79.
25.Wac³awik A., Rivero-Muller A., Blitek A., Kaczmarek M. M., Brokken L. J. S., Watanabe K., Rahman N. A., Ziêcik A. J.: Molecular cloning and spatiotemporal expression of prostaglandin F synthase and microsomal prostaglandin E syntha-se-1 in porcine endometrium. Endocrinology 2006, 147, 210-221.
Adres autora: lek. wet. Jolanta Ch³opek, ul. Pana Tadeusza 8/82, 10-461, Olsztyn; e-mail: jolach@pan.olsztyn.pl
Ryc. 4. rednie (± SE) stê¿enie 3H-PGE
2 w jajniku (A) i jajowodzie (B) loszek w cyklu rujowym. SL faza rodkowo-lutealna (9.-10. dzieñ cyklu); IL inicjacja luteolizy (13.-14. dzieñ cyklu); P faza pêcherzykowa (16.-18. dzieñ cyklu); c¿ cia³ko ¿ó³te; pj pêcherzyk jajnikowy; zj zr¹b jajnika; a/b p < 0,05; a/ab, b/ab p > 0,05
d.p.m. × 1000/g tkanki d.p.m. × 1000/g tkanki SL IL P 0 2,5 5 7,5 10 12,5 A SL IL P 0 5 10 15 20 25 B a b ab zj 27,2% zj 39,1% zj 34% c¿ 45% pj 27,8% c¿ 33,5% pj 27,4% c¿ 33% pj 33%
