Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.)

Magdalena Kluza-Wieloch1, Irmina Maciejewska-Rutkowska2, Mirosława Sitek3 1

Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki 2 _{Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Botaniki Leśnej}

3 _{Uniwersytet Adama Mickiewicza w Poznaniu, Zakład Biologii Rozwoju Człowieka} Autor korespondencyjny – M. Kluza-Wieloch, e-mail: kluza@up.poznan.pl DOI: 10.5604/12338273.1137533

Zmienność ziaren pyłku u różnych typów odmian

lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.)

Pollen variability of selected cultivars of common flax

(Linum usitatissimum L.)

Słowa kluczowe: ziarna pyłku, morfologia, zmienność, len zwyczajny

Streszczenie

Celem pracy było zbadanie zmienności pyłku u czterech typów odmian lnu zwyczajnego. Zmierzono długość osi biegunowej i równikowej ziaren pyłku oraz określono ich kształt. Największe ziarna miała odmiana oleista, a najmniejsze – odmiany włókniste. Wartości współczynników zmien-ności cech były niskie. Analiza wariancji wykazała, że odmiany różniły się istotnie pod względem badanych cech. Cechy korelowały ze sobą istotnie. Najbardziej podobne były odmiany włókniste oraz jedna z odmian oleistych i pośrednia. Odrębną grupę stanowiły dwie odmiany oleiste i ozdobna. Ziarna pyłku były symetryczne, wielkości średniej, wydłużono-kuliste, z trzema bruzdami w płasz-czyźnie równikowej, o częściowo wykształconym daszku. Nie stwierdzono istotnych różnic w mikro-morfologii ziaren pyłku analizowanych 11 odmian.

Key words: pollen grains, morphology, variability, common flax

Abstract

The aim of this work was to investigate the variability of pollen morphology of four types of cultivars of common flax: oily, fibrous, intermediate and ornamental. In total, 11 cultivars were investigated. The biometry was performed for 30 pollen grains of each cultivar. Polar (P) and equatorial (E) axes were measured and on the basis of P/E ratio pollen shape was determined. Multivariate statistical analyses were carried out. The details of pollen morphology were studied with light and scanning electron microscopes.

The largest pollen grains were found in oily cultivar. The smallest grains, with a high P/E ratio, were observed in fibrous types. Generally, the values of variation coefficients of analyzed traits were relatively low, whereas the lowest values were observed for oily cultivars and the largest ones – for fibrous and intermediate cultivars.

Correlations based on cultivar averages were significantly different from zero for the length of the equatorial axis (E) and P/E ratio. In discriminant analysis, correlation between the measured characteristics and canonical variables showed that the first canonical variable was mostly of the correlated to thelength of axis E and the second canonical variable to the relationship between both examined axes. The first canonical variable described reached up to 71.91% of the total variation, and

Magdalena Kluza-Wieloch…

72

the second variable – 20.43%. In total, the first two canonical variables explained 92.34% of the variation. Cluster analysis showed that the fibrous, oily and intermediate cultivars were similar. To each other to the largest extent.

One factor analysis of variance the ANOVA (F-values) showed that the investigated traits differentiated all flax cultivars to a high degree. The length of the equatorial axis varied to the largest extent. All investigated pollen characters were significantly correlated with each other. The principal component analysis for 11 flax cultivars proved that PC1 explained 71.91% of the observed variability, whereas PC2 – 20.43%. Three major groups of grains were determined.

Pollen grains were of large size, prolate-spheroidal in shape, with circular amb, trizonocolpate, semitectate, with LM gemmate sculpture visible, with SEM fossulate type of ornamentation. No significant differences were noted in pollen micromorphology among investigated flax cultivars.

Wstęp

Len zwyczajny (Linum usitatissimum L., Linaceae) należy do grupy

najstar-szych roślin uprawnych. Pierwsze znaleziska lnu pochodzą z Gruzji i są datowane

sprzed 30 000 lat (Kvavanadze et al. 2009). Już 8000 lat p.n.e. len był powszechnie

uprawiany w regionie Żyznego Półksiężyca (na obszarze od Starożytnego Egiptu

po Mezopotamię). W Europie najstarsze znaleziska lnu, z okresu kultury ceramiki wstęgowej, odkryto w północnych Alpach (5500–4500 p.n.e., Karg 2011). Z kolei

z terenu Polski znanych jest wiele stanowisk archeologicznych, zawierających

po-zostałości tej rośliny, wywodzących się z wczesnego neolitu (Latałowa 1998). Współ-cześnie len zwyczajny jest bardzo cenionym gatunkiem uprawnym, stosowanym w przemyśle włókienniczym, spożywczym czy też w farmacji.

Len zwyczajny był i jest nadal obiektem licznych badań z różnorodnych dziedzin nauki. Między innymi temu gatunkowi poświęcono szereg opracowań z zakresu palinologii (Erdman 1966, Kuprianova i Alyoshina 1978, Grigoryeva 1988, Punt i Den Breejen 1981, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012a, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012). Jednak wszystkie te prace odnoszą się tylko do morfologii ziaren pyłku lnu zwyczajnego jako gatunku, bez uwzględnienia ewentual-nego zróżnicowania budowy ziaren jego odmian.

Celem bieżącej pracy było zbadanie zmienności morfologicznej ziaren pyłku u czterech różnych typów odmian lnu zwyczajnego: oleistych, włóknistych, pośred-nich oraz ozdobnych.

Makroskopowe cechy morfologiczne kwiatów, owoców, pędów czy liści oraz zakresy ich zmienności u uprawianych odmian lnu zwyczajnego są generalnie poz-nane (np. Bocianowski i in. 2013, Kluza-Wieloch i in. 2013). Brak jest natomiast odniesień w literaturze do analiz cech mikroskopowych, jak na przykład właści-wości ziaren pyłku. Badania te mają również aspekt praktyczny przy tworzeniu

nowych odmian, jako rodzaj klucza do rozróżniania odmian na podstawie cech

Materiał i metody

w Poznaniu w 2013 roku. W czasie pełni kwitnienia zbierano pręciki z czterech

różnych typów odmian lnu zwyczajnego (Linum usitatissimum L.). Łącznie przeba-dano 11 odmian. Były to: 3 odmiany oleiste (Abby, Szafir, Opal), 6 włóknistych

(Artemida, Nike, Alba, Luna, Selena, Modran), 1 pośrednia (Evelin) oraz 1 ozdobna

(Choresmicum). Następnie zabezpieczony materiał roślinny poddano procesowi

acetolizy według metody Erdmana (1966). Wyizolowane ziarna pyłku posłużyły do

wykonania preparatów mikroskopowych. Za pomocą programu cellSens Entry 1.7,

firmy Olympus Corporation, zmierzono na 30 ziarnach każdej odmiany długośći

osi biegunowej (P) i równikowej (E), a stosunek tych pomiarów pozwolił określić kształt ziaren. Wykonano również serie zdjęć z mikroskopu świetlnego

i elektronowego, co pozwoliło dokładnie opisać i porównać również skulpturę

ziaren pyłku. W ich opisie morfologicznym terminologię palinologiczną przyjęto

za Puntem i współautorami (2007) oraz za Hesse i współautorami (2009).

Wyniki pomiarów biometrycznych poddano wielowymiarowym analizom

statystycznym. Obliczono średnie wartości poszczególnych cech, odchylenie

stan-dardowe oraz współczynnik zmienności. Określono również minimalne i maksy-malne wartości danej cechy dla poszczególnych odmian. Analizę korelacji obser-wowanych cech przeprowadzono na średnich odmianowych (Sneath i Sokal 1973). Nie przyjmując żadnych założeń wstępnych wykonano analizę dyskryminacyjną metodą krokową postępującą. Przeprowadzono też analizę zmiennych kanonicz-nych w celu zbadania związków pomiędzy odmianami należącymi do czterech różnych typów. Uzyskane wyniki pozwoliły na wykreślenie dendrogramu opartego na odległościach Mahalanobisa, co umożliwiło wykazanie stopnia podobieństwa pomiędzy badanymi odmianami (Stanisz 2007). W celu zbadania istotności różnic pomiędzy średnimi wartościami cech zastosowano analizę wariancji ANOVA. Stopień istotności uzyskanych wyników zbadano testem NIR. W celu znalezienia grup jednorodnych wykonano test Tukeya (Sneath i Sokal 1973).

Wyniki

przed-stawiono na rycinie 1. Sporomorfy badanych odmian były duże, rzadziej średniej

wielkości. Długość ich osi biegunowej P mieściła się w przedziale 47,5–60,0 μm. Najczęściej ich kształt był kulisto-wydłużony (prolate-spheroidal, P/E = 1,14–1,00). Niekiedy jednak spotykano kuliste (spheroidal; P/E=1,00), względnie wydłużone

(prolate, P/E > 1,14) spory. Były to ziarna symetryczne, z trzema bruzdami,

Magdalena Kluza-Wieloch…

74

Ryc. 1. Budowa morfologiczna ziaren pyłku lnu zwyczajnego: A. zarys w położeniu biegunowym; powiększenie 400x, B. zarys w położeniu równikowym, powiększenie 400x, C. Urzeźbienie typu gemmate w obrazie mikroskopu świetlnego, powiększenie 1000x, D. Szczegóły skulptury w obrazie mikroskopu elektronowego, widoczne zrośnięte główki wyrostków (clavae) i nieregularne bruzdy między nimi (urzeźbienie fossulate) — Pollen

morphology of common flax: A.. outline in polar view; 400x, B. outline in equatorial view; 400x, C. gemmate sculpture in LM; 1000x, D. details of ornamentation in SEM, partly fused heads of clavae and irregular furrows between them visible (fossulate sculpture)

miały zarys eliptyczny, a w biegunowym kolisty lub kolisto-trójkątny. Ich bruzdy (colpi) osiągały długość równą ±2/3 osi biegunowej, były wąskie (rzadziej szerokie), o końcach ± zaostrzonych. Krawędzie tych otworów były raczej regularne, z urzeźbieniem powierzchni odpowiadającym obszarom międzybruzdowym. Ściany ziaren tworzyła eksyna (3–4 μm) o budowie warstwowej, seksyna (2–3 μm) cecho-wała się większą grubością niż neksyna (1–2 μm). Ziarna te miały częściowo wykształcony daszek (semitectate). Urzeźbienie powierzchni tworzyły wyrostki seksyny o kształcie maczugowatym (clavae). Główki wyrostków miały zróżnico-wane średnice, były silnie spłaszczone i niewyraźnie, promieniście prążkozróżnico-wane

C

B

A

D

D

(microstriatae). Każda główka posiadała zlokalizowany w położeniu środkowym, dobrze widoczny, brodawkowaty mikrowyrostek (granule) i 5–8 znacznie słabiej zaznaczonych mikrobrodawek na brzegu (jako zakończenia mikroprążków). Główki

clavae były zrośnięte ze sobą w nieregularne grupy, poprzedzielane bruzdami

zmiennego kształtu. Całość tworzyła skulpturę typu fossulate, a w obrazie spod

mikroskopu świetlnego była widoczna skulptura typu gemmate. Nie stwierdzono

istotnych różnic w mikromorfologii ziaren pyłku analizowanych 11 odmian lnu zwyczajnego.

Największymi ziarnami pyłku charakteryzowała się odmiana oleista Opal, a najmniejszymi odmiana włóknista Luna. Ziarna o kształcie najbardziej zbliżonym do kulistego miały odmiana włóknista Artemida i odmiana oleista Szafir. Współczynniki zmienności trzech badanych cech ziaren pyłków dla wszystkich 11 odmian były niskie. Największe wartości przyjmowały zawsze u odmiany włóknistej Luna, a najmniejsze najczęściej u odmiany oleistej Szafir (tab. 1). Najdłuższą osią biegunową P charakteryzowała się odmiana oleista Opal. Wydłu-żonymi osiami biegunowymi cechowały się też odmiany: oleista Szafir i ozdobna

Choresmicum. Najkrótszą oś P odnotowano u odmiany włóknistej Nike.

Najwięk-sze wartości długości osi równikowej E miały dwie odmiany oleiste Opal i Szafir. Dość długa oś E wystąpiła też u odmiany ozdobnej Choresmicum. Najkrótsze wartości tej cechy zaobserwowano u odmian włóknistych, szczególnie u odmiany

Luna. Stosunek długości osi biegunowej P do równikowej E był największy

u trzech odmian włóknistych: Alba, Luna i Modran, a najmniejszy u odmiany włóknistej Artemida i oleistej Szafir (tab. 1).

Na podstawie jedenastu średnich dla trzech analizowanych cech (tab. 1)

wyliczono macierz współczynników korelacji. Poziom istotności zaznaczono gwiazdkami. Korelacje istotnie różne od zera były dla par cech: długość osi E i stosunek dwóch długości oraz długość osi P i długość osi E. Silna ujemna korelacja wystąpiła między długością osi E a stosunkiem tych długości, a dodatnią korelację zaobserwowano dla długości osi P i osi E (tab. 2).

Wykonano analizę dyskryminacyjną metodą krokową postępującą dla trzech

badanych cech i zmiennej grupującej – odmiana. Wykazała ona, że długość osi

równikowej E ziaren pyłku i stosunek długości osi P/E miały największą moc

dyskryminacyjną.

Korelacje między mierzonymi cechami a zmiennymi kanonicznymi pokazały, że z pierwszą zmienną kanoniczna najbardziej skorelowana była długość osi E, a z drugą zmienną kanoniczną wzajemny stosunek badanych długości. Pierwsza zmienna kanoniczna opisywała aż 71,91% całkowitej zmienności, a druga zmienna 20,43%. Łącznie pierwsze dwie zmienne kanoniczne objaśniały 92,34% zmien-ności (tab. 3).

Tabela 4 przedstawia średnie współrzędne 11 odmian dla dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych utworzonych z trzech mierzonych cech. Na jej podstawie

Tab ela 1 Po ds taw ow e c har ak ter ys ty ki st at ys ty cz ne b ad an yc h cech 1 1 odm ia n lnu z w yc za jne go Ba sic sta tis tic al c ha ra cte ri stic s o f a na ly ze d tr aits o f 1 1 c ultiv ar s o f c om m on fla x O dmi an y C ultiv ar s D ług oś ć os i b ie gunow ej (P ) [ μm ] Le ngt h o f p ol ar ax is (P ) D ług oś ć o si ró w ni ko w ej (E ) [ μm ] Le ngt h o f e quat or ial ax is (E ) St os un ek P/ E — P/E r atio średnia mean minimum minimum maksimum maximum odchylenie stand. standard deviation wsp. zmienności coefficient variability średnia mean minimum minimum maksimum maximum odchylenie stand. standard deviation wsp. zmienności coefficient variability średnia mean minimum minimum maksimum maximum odchylenie stand. standard deviation wsp. zmienności coefficient variability Ab by 54, 75 50, 00 57, 50 1, 78 3, 25 48, 75 45, 00 52, 50 2, 52 5, 17 1, 13 1, 05 1, 28 0, 06 5, 23 Szaf ir 55, 83 52, 50 60, 00 2, 01 3, 59 51, 92 47, 50 55, 00 2, 34 4, 50 1, 08 1, 00 1, 16 0, 05 4, 75 O pal 56, 50 52, 50 60, 00 1, 81 3, 20 51, 92 47, 50 55, 00 2, 68 5, 17 1, 09 1, 00 1, 21 0, 07 6, 00 Ev elin 54, 25 47, 50 57, 50 2, 95 5, 43 48, 67 40, 00 55, 00 3, 46 7, 10 1, 12 1, 00 1, 25 0, 06 5, 05 C ho res m icu m 55, 58 52, 50 60, 00 2, 04 3, 68 50, 67 45, 00 57, 50 3, 41 6, 72 1, 10 1, 00 1, 22 0, 06 5, 05 A rte m id a 53, 58 50, 00 57, 50 2, 43 4, 53 49, 92 42, 50 55, 00 2, 50 5, 01 1, 08 1, 00 1, 24 0, 06 5, 54 N ike 53, 00 50, 00 60, 00 2, 58 4, 86 48, 42 42, 50 55, 00 2, 82 5, 83 1, 10 1, 00 1, 29 0, 07 6, 33 Al ba 54, 58 50, 00 57, 50 2, 19 4, 00 47, 58 40, 00 52, 50 3, 04 6, 40 1, 15 1, 00 1, 31 0, 08 7, 17 Luna 53, 67 47, 50 57, 50 2, 92 5, 43 46, 92 40, 00 52, 50 3, 70 7, 88 1, 15 0, 90 1, 29 0, 09 8, 16 Sel en a 53, 83 50, 00 57, 50 2,0 5 3, 80 47, 83 42, 50 50, 00 2, 25 4, 70 1, 13 1, 00 1, 29 0, 07 5, 79 M odr an 54, 58 50, 00 57, 50 1, 87 3, 42 47, 17 42, 50 52, 50 2, 34 4, 97 1, 16 1, 00 1, 29 0, 07 5, 90 Śr edni a Me an 54, 56 47, 50 60, 00 2, 46 4, 50 49, 07 40, 00 57, 50 3, 30 6, 72 1, 12 0, 90 1, 31 0, 07 6, 45

Tabela 2 Macierz korelacji pomiędzy trzema analizowanymi cechami dla średnich z wszystkich 11 badanych odmian łącznie — The correlation matrix among the three analyzed traits

for all 11 investigated cultivars

Korelacja — Correlation Długość osi P

Length of P axis

Długość osi E

Length of E axis

Stosunek P/E

P/E ratio

Długość osi P — Length of P axis 1

Długość osi E — Length of E axis 0,72353* 1

Stosunek P/E — P/E ratio -0,25362 -0,85065** 1

* — poziom istotności p = 0,05 — level of significance p = 0.05 ** — poziom istotności p = 0,01 — level of significance p = 0.01

Tabela 3 Macierz struktury czynników – korelacje między mierzonymi cechami a zmiennymi kano-nicznymi — Matrix structure factors – correlations between measured traits and canonical

variables

Cecha — Trait V1 V2

Długość osi E — Length of E axis -0,9422 -0,3292

Stosunek P/E — P/E ratio 0,5061 0,8527

Długość osi P — Length of P axis -0,5945 0,7102

Wartość własna — Eigenvalue 0,4012 0,1140

Skumulowany procent — Cumulative percent 0,7191 0,9234

Tabela 4 Dwie pierwsze średnie zmienne kanoniczne dla testowanych 11 odmian

The first two mean canonical variables for 11 studied cultivars

Odmiana — Cultivar V1 V2 Abby 0,11987 0,052954 Artemida -0,10699 -0,620245 Evelin 0,20239 -0,119230 Choresmicum -0,62132 0,091108 Szafir -1,04958 -0,035996 Opal -1,14574 0,254290 Nike 0,43683 -0,570368 Alba 0,40882 0,391918 Luna 0,67355 0,263631 Selena 0,51321 -0,123028 Modran 0,56896 0,414967

Magdalena Kluza-Wieloch…

78

powstała rycina 2. Na płaszczyźnie dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych najbliżej siebie leżały odmiany Alba i Modran oraz Luna, które najbardziej powiązane były z druga zmienną kanoniczną, mocno skorelowaną ze stosunkiem długości obu cech (0,8527). Następną grupę tworzyły odmiany Abby, Evelin i Selena, powiązane z pierwszą zmienną kanoniczną, skorelowaną z długością osi E (-0,9422). Dwie odmiany oleiste: Opal i Szafir oraz odmiana ozdobna Choresmicum stanowiły kolejne zgrupowanie. Odmiany Artemida i Nike odstawały od pozostałych grup (ryc. 2).

Ryc. 2. Wykres średnich zmiennych kanonicznych dla 11 odmian lnu na płaszczyźnie dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych — Graph of canonical variables for the 11

cultivars of common flax in the plane of the first two canonical variables

Utworzony na bazie odległości Mahalanobisa (tab. 5) dendrogram pokazał, że do odmian Abby, Evelin i Selena zbliżona była odmiana włóknista Nike. Druga

odmiana – Artemida wykazała podobieństwo morfologiczne z opisaną powyżej

grupą i trzema odmianami włóknistymi (Alba Modran oraz Luna). Kolejną grupę stanowiły dwie odmiany oleiste i odmiana ozdobna (ryc. 3).

Analiza wariancji wykazała, że wartości średnie wszystkich 3 zmiennych (długości osi P i E, stosunek P/E) różniły się istotnie między odmianami. Długość osi E była najbardziej zróżnicowana, gdyż charakteryzowała się największą wartością współczynnika F, a stosunek długości osi P/E był najmniej zróżnicowany (tab. 6). Z wykresów ramka-wąsy (ryc. 4) widać, które pary odmian miały istotnie różne wartości średnie dla poszczególnych zmiennych.

Tab K w ad rat y śr ed ni ch o dl eg ło ści M ah al an ob is a dl a 11 tes to w an ych o dm ia n M ean s quar es of M ahal anobi s di stanc es for 11 t es te d c ul tiv ar s O dmi an a C ultiv ar A bb y A rte m id a Ev elin C ho res m icu m Szaf ir O pal N ike Al ba Luna Sel en a M Ab by 0, 000 A rte m id a 0, 708 0, 000 Ev elin 0, 053 0, 450 0, 000 C ho res m icu m 0, 623 0, 804 0, 742 0, 000 Szaf ir 1, 545 1, 231 1, 654 0, 220 0, 000 O pal 1, 75 3 1, 858 1, 998 0, 306 0, 100 0, 000 N ike 0, 625 0, 305 0, 316 1, 567 2, 497 3, 186 0, 000 Al ba 0, 341 1, 296 0, 366 1, 164 2, 311 2, 438 0, 927 0, 000 Luna 0, 972 1, 504 0, 803 1, 977 3, 200 3, 517 0, 928 0, 255 0, 000 Sel en a 0, 200 0, 743 0, 097 1, 355 2, 536 2, 941 0, 26 9 0, 343 0, 624 0, 000 M odr an 0, 361 1, 608 0, 421 1, 532 2, 882 2, 993 1, 028 0, 070 0, 418 0, 295 0,

Magdalena Kluza-Wieloch…

80

Ryc. 3. Dendrogram skonstruowany na podstawie odległości Mahalanobisa dla 11 odmian

L. usitatissimum — Dendrogram constructed on the basis of Euclidean distances for 11 varieties ofL.usitatissimum

Tabela 6 Wyniki analizy wariancji dla trzech zmiennych zależnych i czynnika – odmiana

The results of analysis of variance for the three dependent variables and factor of cultivar

Cecha — Trait df efekt

df effect

df błąd

df error F p

Długość osi P — Length of P axis 10 319 6,55011 0,000000

Długość osi E — Length of E axis 10 319 11,76066 0,000000

Stosunek P/E — P/E ratio 10 319 5,94435 0,000000

Test Tukeya przeprowadzony w celu utworzenia grup jednorodnych dla każdej z analizowanych cech wykazał, że w przypadku długości osi P i długości osi E dało się wyodrębnić cztery takie grupy, a dla stosunku P/E tylko 3 (tab. 7).

Wyniki analizy jednowymiarowej z wynikami analiz wielowymiarowych nie są sprzeczne, a wręcz potwierdzają się.

Ab b y Art e mi d a Eve li n C h o re sm icu m Sza fi r O p a l N ike Al b a Lu na S el en a Mo d ra n 51 52 53 54 55 56 57 58 Dł ug oś ć os i P /L eng th o f P ax is A bb y A rt e m id a E v e lin C ho res m ic u m S z a fi r O p al Ni k e A lb a L u n a S el en a M od ran 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 D łu go ść o si E /L en gth o f E a xi s

odmiany — cultivars odmiany — cultivars

Ab b y Art e mi d a Eve li n C h o re smi cu m Sza fi r Op a l N ike Al b a Lu na S e le na Mo d ra n 1,04 1,06 1,08 1,10 1,12 1,14 1,16 1,18 1,20 St o su n e k P/ E - P/ E ra ti o średnia — mean średnia ± błąd standardowy mean ± st. deviaton średnia ± 1,96×błąd standardowy mean ± 1,96×st. deviaton odmiany — cultivars

Ryc. 4. Skategoryzowane wykresy ramka-wąsy dla długości osi P, długości osi E i stosunku tych długości — Categorized diagram box-plot for length of P axis, length of E axis and

Tab el a 7 G ru py jed no ro dn e dl a każd ej z bad an yc h cec h — H om oge ne ous gr oups for e ac h of the st ud ie d tr aits O dm ia na C ultiv ar dł ug oś ć P — P l en gt h O dm ia na C ul tiva r dł ug oś ć E — E le ng th O dm ia na C ult iv ar P/ E śr ed ni e m ea ns 1 2 3 4 śr ed ni e m ea ns 1 2 3 4 śr ed ni e m ea ns 1 2 3 A lb a 53 ,00 00 0 *** * Lu na 46 ,91 66 7 *** * Sza fir 1, 075 25 4 *** * Sza fir 53 ,58 33 3 *** * M od ran 47 ,16 66 7 *** * C ho res m icu m 1, 077 00 8 ** ** Lu na 53 ,66 66 7 *** * Ni ke 47 ,58 33 3 *** * *** * A rte m id a 1, 091 04 9 *** * Sel en a 53 ,83 33 3 *** * *** * Sel en a 47 ,83 33 3 *** * *** * A lb a 1, 097 30 8 *** * *** * Op al 54 ,25 00 0 *** * *** * *** * A lb a 48 ,41 66 7 *** * *** * *** * Ev el in 1, 100 08 9 *** * *** * Ni ke 54 ,58 33 3 *** * *** * *** * Op al 48 ,66 66 7 *** * *** * *** * Op al 1, 117 24 6 *** * *** * *** * M od ran 54 ,58 33 3 *** * *** * *** * A bb y 48 ,75 00 0 *** * *** * *** * A bb y 1, 125 42 0 *** * *** * *** * A bb y 54 ,75 00 0 *** * *** * *** * *** * Sza fir 49 ,91 66 7 *** * *** * *** * Sel en a 1, 127 68 6 *** * *** * *** * Ev el in 55 ,58 33 3 *** * *** * *** * Ev el in 50 ,66 66 7 *** * *** * Lu na 1, 149 44 4 *** * *** * C ho res m icu m 55 ,83 33 3 *** * *** * A rte m id a 51 ,91 66 7 *** * Ni ke 1, 151 36 2 *** * *** * A rte m id a 56 ,50 00 0 *** * C ho res m icu m 51 ,91 66 7 *** * M od ran 1,1 599 40 *** *

Dyskusja

wieloaper-turowymi, z 4–6 otworami. W przedstawionym studium, bez względu na odmianę,

obserwowano wyłącznie ziarna pierwszego typu. Dodatkowo, cytowani wyżej autorzy zaliczyli ziarna pyłku lnu zwyczajnego do klasy „zonocolporate”, a więc do grupy o złożonych aperturach. W bieżących badaniach cechy tej nie zaobserwowano. Wszystkie ziarna pyłku miały bruzdy o prostej budowie. Co charakterystyczne, również i w innych opracowaniach palinologicznych klasyfikuje się ziarna pyłku tego gatunku do typu o aperturach prostych (zonocolpate, por. Grigoryeva 1988, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012).

W badaniach nad skulpturą ziaren pyłku L. usitatissimum zwykle podkreśla się

dymorfizm wyrostków egzyny (Grigoryeva 1988, Punt i Den Breejen 1981, Chestler i Raine 2010, Lattar i in. 2012b, Talebi i in. 2012). Również w bieżącej pracy obserwowano wyraźne zróżnicowanie elementów urzeźbienia powierzchni sporomorf. Jednak wszystkie wyrostki miały podobną długość i postać morfolo-giczną, a różnicowała je średnica silnie spłaszczonej główki. W badaniach Lattar i innych (2012b) nad ziarnami pyłku L. usitatisssimum z Argentyny wydzielono dwa

typy wyrostków: gemmae oraz clavae. Biorąc pod uwagę definicje palinologiczne

obydwu pojęć (Punt i in. 2007, Hesse i in. 2009) wydaje się, że właściwszym określeniem dla wszystkich elementów urzeźbienia powierzchni ziaren pyłku lnu, bez względu na ich wielkość, będzie termin clavae (wyrostki maczugowate).

Podobnie jak Lattar i inni (2012a, 2012b), w aktualnie prowadzonych bada-niach wskazano na częściowe wykształcenie daszka w ziarnach pyłku lnu zwyczaj-nego. Spłaszczone główki były zrośnięte w nieregularne grupy, poprzedzielane wąskimi bruzdami o różnej długości i kształcie. Na podstawie obserwacji własnych

zaproponowano wyróżnienie dla ziaren pyłku L. usitatisssimum skulptury typu

fossulate, terminu dotychczas nie stosowanego wobec sporomorf badanego

gatunku.

Wnioski

1. Wielkość ziarna pyłku była istotnie zdeterminowana przez typ odmiany.

Mikrospory roślin odmian oleistych były największe, a najmniejszymi

ziar-nami cechowały się odmiany włókniste.

2. Ziarna pyłku o kształcie najbardziej zbliżonym do kulistego miały zarówno

Magdalena Kluza-Wieloch…

84

3. Dla wszystkich 11 odmian wartości współczynników zmienności trzech

bada-nych cech ziaren pyłków były niskie. Największą zmiennością charaktery-zowała się jedna z odmian włóknistych, a najmniejszą jedna z odmian oleistych.

4. Analiza skupień wykazała, że najbardziej do siebie podobne były: odmiana

włóknista, oleista i pośrednia. Z dużym prawdopodobieństwem można stwier-dzić, że takie podobieństwa wynikają z pochodzenia tych odmian z tych samych ośrodków hodowli roślin.

5. Nie stwierdzono istotnych różnic w mikromorfologii ziaren pyłku

analizo-wanych 11 odmian lnu zwyczajnego.

Literatura

Bocianowski J., Silska G., Praczyk M. 2013. Analiza współzależności między plonem nasion a cechami ilościowymi lnu oleistego (Linum usitatissimum L.). Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, 34 (2): 267-278.

Chestler P.I., Raine J.I. 2010. Pollen and spore keys for Quaternary deposits in the northen Pidos Mountains, Greece. Grana, 40 (6): 297-387.

Erdman G. 1966. Pollen morphology and plant taxonomy: Angiosperms. 2nd edition. Hafner Publishing Company, New York and London.

Grigoryeva V.V. 1988. The pollen grain morphology in the genus Linum (Linaceae) of the flora of the USSR. Bot. Zhurn. SSSR. 73: 1409-1417.

Hesse M., Halbritter H., Zetter R., Weber M., Buchner R., Frosch-Radivo A., Urlich S. 2009. Pollen terminology: An illustrated handbook. New York: Springer. Wien.

Karg S. 2011. New research on the cultural history of the useful plant Linum usitatissimum L. (flax), a resource for food and textiles for 8,000 years. Veget. Hist. Archeobot., 20: 507-508.

Kluza-Wieloch M., Drapikowska M., Wójtowicz W. 2013. Analysis of morphological variability in leaves of Polish species from the genus Linum L. Journal of Natural Fibers, 10 (4): 353-364. Kuprianova L.A., Alyoshina L.A. 1978. Pollen and Spores of Plants from the Flora of European Part

of the USSR. Vol. II. Lamiaceae–Zygophyllaceae. Akad. Nauk SSSR, Komarov Bot. Inst. Leningrad.

Kvavanadze E., Bar-Yosef O., Belfer-Cohen A., Boaretto E., Jakeli N., Matskevich Z., Meshveliani T. 2009. 30 000-year-old wild flax fibres. Science, 325 (1): 359.

Latałowa M. 1998. Botanical analysis of a bundle of flax (Linum usitatissimum L.) from an medieval site in northen Poland; a contribution to the history of flax cultivation and its field weeds. Veget. Hist. Archeobot., 7: 97-107.

Lattar E.C., Galati B., Pire S., Ferrucci M.S. 2012a. A comparative ultrastructural study of the pollen of Linum burkatii and L. usitatissimum (Linaceae). Torrey Botanical Society, 139 (2): 113-117. Lattar E.C., Pire S., Avanza M.M., Ferrucci M.S. 2012b. Pollen analysis in some species of

Linaceae-Linoideae from Argentina. Palynology, 36 (2): 254-263.

Punt W., Den Breejen P. 1981. The northwest European pollen flora, 27. Linaceae. Review of Palaeobotany and Palynology, 33 (1-2): 75-115.

Punt W., Hoen P.P., Blackmore S., Nilsson S., Thomas A.L. 2007. Glossary of pollen and spore terminology. Review of Paleobotany and Palynology, 143: 1-81.

Sneath P.H.A., Sokal R.R. 1973. Numerical taxonomy: the principals and practice of numerical classification. Freeman. San Francisco.

Stanisz A. 2007. Przystępny kurs statystyki z zastosowaniem Statistica Pl na przykładach z medy-cyny. T. 3. Analizy wielowymiarowe. StatSoft.

Talebi S.M., Sheidai M., Atri M., Sharfinia F., Noormohammadi Z. 2012. Palynological study of the genus Linum in Iran (a taxonomic review). Phytologia Balcanica, 18 (3): 293-303.