Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 65 (4), 281-285, 2009

Praca oryginalna Original paper

Przedmurze (claustrum) nale¿y, obok cia³a pr¹¿ko-wanego (corpus striatum) i cia³a migda³owatego (cor-pus amygdaloideum) do j¹der kresomózgowia (nuclei telencephali). Obecne jest u wszystkich gatunków ssa-ków, od owado¿ernych do cz³owieka, chocia¿ brak go u stekowców (4). Jest pasmem istoty szarej o gruboœci ok. 1-2 mm, przyœrodkowo granicz¹cym z j¹drem so-czewkowatym (nucleus lentiformis), bocznie z kor¹ wyspy (insula). Od j¹dra soczewkowatego przedmu-rze bardzo wyraŸnie oddziela blaszka istoty bia³ej zwana torebk¹ zewnêtrzn¹ (capsula externa), od wys-py zaœ s³abo zaznaczona torebka krañcowa (capsula extrema).

W przedmurzu wyró¿nia siê czêœæ grzbietow¹ (pars dorsalis) oraz czêœæ brzuszn¹ (pars ventralis). Miê-dzy nimi znajduje siê przewê¿enie le¿¹ce na wysokoœ-ci bruzdy wêchowej bocznej. Grupa komórek zlokali-zowanych wokó³ tej bruzdy, s¹siaduj¹ca z kor¹ py nazywana jest przedmurzem grzbietowym lub wys-powym (1, 7, 9, 20). Komórki usytuowane poni¿ej bruzdy wêchowej, obok kory gruszkowej to tzw. przed-murze brzuszne lub przedgruszkowate (7, 9, 20). Ze wzglêdu na ró¿nice morfologiczne i czynnoœciowe pomiêdzy obiema czêœciami wyniki badañ ostatnich lat sugeruj¹, aby przedmurze grzbietowe nazywaæ przedmurzem w³aœciwym (12), a przedmurze brzusz-ne – j¹drem œródgruszkowym (nucleus endopiriformis) (23).

Przedmurze w zale¿noœci od gatunku zwierzêcia ma ró¿ny kszta³t i wielkoœæ. Najmniej skomplikowan¹ budowê przedmurza maj¹ owado¿erne (5, 13, 19) i gry-zonie (8-10, 14, 15) – torebki krañcowa i zewnêtrzna s¹ miernie wykszta³cone lub nawet ich brak, dlatego te¿ przedmurze nie jest wyraŸnie wyodrêbnione z kory nowej. Charakterystyczny kszta³t ma przedmurze miê-so¿ernych (6, 8, 9, 16, 17, 22) – u kota jest du¿¹ struk-tur¹, wygl¹dem przypominaj¹c¹ róg; przedmurze psa jest kszta³tu nieregularnego trapezu. Najbardziej z³o-¿on¹ budowê posiada przedmurze cz³owieka (3, 9, 18, 21) – od strony przyœrodkowej g³adkie, od strony bocz-nej maj¹ce falist¹ powierzchniê, dostosowan¹ do bruzd wyspy.

Przedmurze charakteryzuje te¿ ró¿norodnoœæ neu-ronów – komórki nerwowe s¹ najczêœciej kszta³tu owalnego lub okr¹g³ego, ale te¿ wrzecionowatego.

Pod wzglêdem topograficznym przedmurze mo¿na podzieliæ na trzy czêœci:

– przedni¹ (przekrój wykonany na wysokoœci spo-id³a wielkiego)

– œrodkow¹ (przekrój wykonany na wysokoœci spo-id³a przedniego)

– tyln¹ (przekrój wykonany na wysokoœci hipokam-pa).

Celem badañ by³o przeœledzenie procesu rozwoju i dojrzewania przedmurza w okresie prenatalnym i neo-natalnym u œwini domowej, okreœlenie jego kszta³tu

Rozwój przedmurza œwini domowej

– badania morfologiczne

MA£GORZATA MATYSEK

Katedra Anatomii i Histologii Zwierz¹t Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, ul. Akademicka 12, 20-033 Lublin

Matysek M.

Development of the claustrum in the fetal life of pig – morphological research

Summary

The aim of this study was to trace the development and maturation process of pig’s claustrum. The research was conducted on the brains of pigs aged 6, 10, 11, 13 and 16 weeks of fetal life as well as on the brains of newborns aged 1 and 9 days. The observations were made with the light microscope. Slides for the light microscope were coloured with cresil violet according to the Klüver-Barrera method. Cuttings from the head, middle and back part of claustrum were selected. The conducted research showed that the most intense development of pig’s claustrum can be observed in fetal brains during the second half of pregnancy. In this period the claustrum starts to take its final shape. Towards the end of pregnancy mature nerve cells equipped with processes begin to appear, while at the earlier stages only processless neuroblasts can be noticed. The conducted research also showed that the claustrum neurogenesis process in pig’s brain is finished a couple of days after the birth.

w poszczególnych okresach rozwoju, porównanie tem-pa jego rozwoju u œwini domowej z rozwojem tego obszaru mózgu u cz³owieka oraz innych gatunków ssaków.

Materia³ i metody

Badania przeprowadzone zosta³y na mózgowiach p³o-dów pochodz¹cych z ró¿nych okresów ci¹¿y œwini domo-wej oraz na mózgowiach noworodków œwini domodomo-wej, rasy polska bia³a zwis³oucha, obojga p³ci. P³ody uzyskano z za-k³adów miêsnych i ubojni, a mózgowia noworodków po-chodzi³y ze sztuk pad³ych bezpoœrednio lub kilka dni po urodzeniu. Wiek p³odów okreœlono na podstawie tabeli Baraldiego, w której jest on wyznaczony metod¹ pomia-rów d³ugoœci czaszkowo-ogonowej p³odów. W celu prze-prowadzenia zaplanowanych badañ zgromadzono p³ody w wieku 6 tygodni (3 sztuki), 10 tygodni (6 sztuk), 11 ty-godni (5 sztuk), 13 tyty-godni (5 sztuk) i 16 tyty-godni (7 sztuk) ¿ycia p³odowego oraz mózgowia noworodka 1-dniowego (5 sztuk) i 9-dniowego (5 sztuk). Obserwacje dotycz¹ce rozwoju przedmurza u p³odów i noworodków przeprowa-dzono w mikroskopie œwietlnym. Mózgowia zosta³y wy-dobyte z jamy czaszki i utrwalone w formalinie, a nastêp-nie odwodnione w alkoholu etylowym i zatopione w bloczki parafinowe, które krojono w p³aszczyŸnie czo³owej na skrawki o gruboœci 14 µm. Skrawki zabarwiono na obec-noœæ komórek nerwowych fioletem krezylowym wed³ug zmodyfikowanej metody Klüvera-Barrery.

W celu zró¿nicowania poszczególnych czêœci przedmu-rza i zaobserwowania, jak zmienia siê ich kszta³t, do badañ morfologicznych wykorzystano skrawki pochodz¹ce z przed-niej, œrodkowej i tylnej czêœci przedmurza.

Wyniki i omówienie

Przedmurze œwini domowej po³o¿one jest najbar-dziej bocznie i wysuniête najdalej do przodu spoœród j¹der kresomózgowia. Biegun przedni przedmurza siê-ga przed przedni biegun j¹dra ogoniastego i skorupy, zaœ biegun tylny po³o¿ony jest pocz¹tkowo na wyso-koœci 1/3 tylnej czêœci skorupy (przednia czêœæ przed-murza), a ku ty³owi siêga na wysokoœæ 1/3 przedniej czêœci skorupy (œrodkowa i tylna czêœæ przedmurza). Jest to blaszka istoty szarej od strony przyœrodkowej oddzielona wyraŸnie od j¹dra soczewkowatego za po-moc¹ dobrze wykszta³conej torebki zewnêtrznej, na-tomiast od strony bocznej s³abiej wykszta³cona toreb-ka krañcowa niezbyt dobrze odgranicza przedmurze od kory wyspy.

Przedmurze sk³ada siê z czêœci grzbietowej, czyli tzw. przedmurza w³aœciwego (claustrum) oraz z czêœ-ci brzusznej, czyli j¹dra œródgruszkowego (nucleus endopiriformis). Granica miêdzy obu czêœciami le¿y na wysokoœci bruzdy wêchowej bocznej, co najlepiej jest widoczne w przedniej czêœci przedmurza. W czêœ-ci œrodkowej i tylnej ca³e przedmurze uk³ada siê po-wy¿ej wspomnianej bruzdy.

Przedmurze w³aœciwe ma kszta³t trójk¹ta o podsta-wie u³o¿onej nieco skoœnie, le¿¹cej na wysokoœci bruz-dy wêchowej i d³ugim, w¹skim wierzcho³ku zagiêtym

na zewn¹trz, wzd³u¿ kory wyspy. J¹dro œródgruszko-we natomiast jest kszta³tu owalnego, wygl¹dem przy-pomina kroplê, przylega do podstawy przedmurza w³aœciwego. Ca³oœæ – przedmurze w³aœciwe i j¹dro œródgruszkowe – jest d³uga, rozci¹gniêta, wyraŸnie oddzielona od s¹siednich struktur oraz dobrze widocz-na, zw³aszcza w przedniej czêœci przedmurza (ryc. 1). Im dalej ku ty³owi przedmurze zmniejsza siê, kurczy. W czêœci œrodkowej przedmurze jest krótsze, czêœæ brzuszna jest mniejsza i œciœlej po³¹czona z podstaw¹ czêœci grzbietowej, tak ¿e nie ma wyraŸnej granicy miêdzy obu czêœciami (ryc. 2). Proces zmiany kszta³-tu i wielkoœci przedmurza najlepiej mo¿na zaobser-wowaæ w czêœci tylnej – tu przedmurze jest najmniej-sze, widoczne tylko na pocz¹tkowych przekrojach, ku ty³owi zanika (ryc. 3). Nie mo¿na wyodrêbniæ ju¿ j¹d-Ryc. 1. Przekrój poprzeczny mózgowia noworodka 1-dnio-wego. Czêœæ przednia przedmurza – przekrój na wysokoœci spoid³a wielkiego (pow. × 3,2)

Wykaz skrótów: Cl – przedmurze w³aœciwe, En – j¹dro œródgrusz-kowe, Pt – skorupa, Nc – j¹dro ogoniaste, Frh – bruzda wêcho-wa, Ce – torebka zewnêtrzna, Cx – torebka krañcowêcho-wa, Ci – toreb-ka wewnêtrzna

Ryc. 2. Przekrój poprzeczny mózgowia noworodka 1-dnio-wego. Czêœæ œrodkowa przedmurza – przekrój na wysokoœci spoid³a przedniego (pow. × 3,2)

ra œródgruszkowego, a przedmurze w³aœciwe nadal ma kszta³t trójk¹ta, ale bez d³ugiego, zakrzywionego wierz-cho³ka.

W 6. tygodniu ¿ycia p³odowego nie mo¿na jeszcze dok³adnie zró¿nicowaæ poszczególnych struktur móz-gowia, dlatego niemo¿liwe jest okreœlenie kszta³tu roz-wijaj¹cego siê przedmurza, a komórki nerwowe wy-stêpuj¹ w formie m³odocianej jako neuroblasty.

U p³odów 10-tygodniowych przedmurze jest w¹skie, wyd³u¿one, z koñcami zagiêtymi w kierunku bocznym (ryc. 4). Brak jest wyraŸnej granicy miêdzy jego czêœci¹ grzbietow¹ a brzuszn¹. Torebki zewnêtrzna i krañcowa wyraŸnie oddzielaj¹ przedmurze od ota-czaj¹cych struktur mózgowia. Neuroblasty s¹ ma³e – okr¹g³e lub owalne, z centralnie usytuowanym j¹drem;

j¹derko jest s³abo widoczne, na obwodzie znajduje siê niewielka iloœæ cytoplazmy.

W 11. tygodniu ¿ycia p³odowego przedmurze wy-gl¹da podobnie jak w okresie poprzednim: jest w¹s-kie, wyd³u¿one i ma koñce zagiête na bok. Nie widaæ granicy miêdzy przedmurzem w³aœciwym a j¹drem œródgruszkowym. Torebki s¹ w¹skie, ale dobrze od-dzielaj¹ przedmurze od otaczaj¹cych struktur. Podob-nie jak w poprzednim okresie rozwojowym neurobla-sty s¹ ma³e, okr¹g³e, u³o¿one nierównomiernie. Miê-dzy nimi wystêpuj¹ pojedyncze, wiêksze m³odociane komórki nerwowe, owalne lub okr¹g³e, sporadycznie wrzecionowate, z du¿ym j¹drem i dobrze widocznym j¹derkiem (ryc. 5).

W 13. tygodniu ¿ycia p³odowego zmienia siê kszta³t przedmurza (ryc. 6). Czêœæ grzbietowa, szczególnie w swojej dolnej czêœci powiêksza siê; przypomina trój-k¹t o wyd³u¿onym, zagiêtym na zewn¹trz, d³ugim wierzcho³ku. Od podstawy tego trójk¹ta bez wyraŸnej Ryc. 3. Przekrój poprzeczny mózgowia noworodka

1-dnio-wego. Czêœæ tylna przedmurza – przekrój na wysokoœci hipo-kampa (pow. × 3,2)

Ryc. 4. Przekrój poprzeczny mózgowia p³o-du œwini domowej – wiek 10 tyg. (pow. × 3,2)

Ryc. 6. Przekrój poprzeczny mózgowia p³odu œwini domowej – wiek 13 tyg. (pow. × 3,2)

Ryc. 5. Fragment przekroju poprzecznego mózgowia p³odu œwini domowej – wiek 11 tyg. Neuroblasty – czêœæ brzuszna przedmurza (pow. × 40)

granicy odchodzi czêœæ brzuszna przedmurza – d³uga, w¹ska, siêga-j¹ca do po³owy wysokoœci skorupy. Torebka krañcowa, podobnie jak w poprzednim okresie jest w¹ska, torebka zewnêtrzna natomiast staje siê szersza, dlatego te¿ stopieñ od-dzielenia przedmurza od skorupy jest wyraŸniejszy. Komórki nerwo-we w tym okresie s¹ ró¿nej wielkoœ-ci. Przewa¿aj¹ ma³e, okr¹g³e, z du-¿ym j¹drem i dobrze widocznym j¹-derkiem; na obwodzie jest niewiel-ka iloœæ cytoplazmy.

W mniejszej liczbie obecne s¹ tu te¿ du¿e komórki nerwowe, najczêœ-ciej owalne, z du¿ym, okr¹g³ym j¹d-rem, s³abo widocznym j¹derkiem i sk¹p¹ iloœci¹ cytoplazmy na ob-wodzie.

U p³odów 16-tygodniowych przed-murze w³aœciwe ma kszta³t trójk¹ta (ryc. 7). Wierzcho³ek jego jest d³u-gi, bocznie zakrzywiony, podstawa

natomiast jest lekko wklês³a, a od jej przyœrodkowego k¹ta, bez wyraŸnej granicy, odchodzi j¹dro œródgrusz-kowe, kszta³tem przypominaj¹ce kroplê. Granica po-miêdzy przedmurzem w³aœciwym a j¹drem œródgrusz-kowym jest niewyraŸna. Obie torebki – zewnêtrzna i krañcowa – s¹ dobrze widoczne; przedmurze jest wy-raŸnie oddzielone od skorupy i kory wyspy. Komórki nerwowe w 16. tygodniu ¿ycia p³odowego s¹ du¿e; maj¹ okr¹g³e, du¿e j¹dro, centralnie u³o¿one j¹derko, na obwodzie dobrze widoczn¹ cytoplazmê (ryc. 8). Po-jawiaj¹ siê wypustki nerwowe. Przewa¿aj¹ komórki owalne; wystêpuj¹ te¿ komórki okr¹g³e, czasami wrze-cionowate. U³o¿one s¹ nieregularnie, w grupki po 2-4 komórki.

U noworodka 1-dniowego przedmurze jest ju¿ struk-tur¹ o ustalonym kszta³cie i znacznych rozmiarach (ryc. 9). Czêœæ grzbietowa, czyli przedmurze w³aœci-we, tak jak w poprzednim okresie rozwojowym, wy-gl¹dem przypomina trójk¹t – podstawa u³o¿ona jest skoœnie, k¹tem bocznym ku górze, na wysokoœci bruz-dy wêchowej bocznej, wierzcho³ek zaœ, pocz¹tkowo gruby, potem cienki, jest d³ugi i zakrzywiony na ze-wn¹trz. Do k¹ta przyœrodkowego tego trójk¹ta przyle-ga czêœæ brzuszna przedmurza, czyli j¹dro œródgrusz-kowe. Jest mniejsze ni¿ przedmurze w³aœciwe, owal-ne, ma kszta³t kropli. Granica miêdzy obu czêœciami jest dobrze widoczna. Po stronie przyœrodkowej toreb-ka zewnêtrzna oddzielaj¹ca przedmurze od skorupy jest wyraŸna, szeroka, natomiast torebka krañcowa po stronie bocznej przedmurza jest cieñsza, s³abiej wy-kszta³cona, dlatego te¿ kontury przedmurza zlewaj¹ siê z kor¹ wyspy. U noworodka 1-dniowego wystêpu-j¹ komórki owalne obok komórek o kszta³tach okr¹g-³ych; maj¹ one wyraŸne wypustki i du¿¹ iloœæ

ziarni-stoœci w cytoplazmie. J¹dra ich s¹ du¿e, owalne lub okr¹g³e z dobrze widocznym j¹derkiem.

U noworodka 9-dniowego kszta³t przedmurza po-zostaje bez zmian. Przedmurze w³aœciwe ma zarys trój-k¹ta z wyd³u¿onym wierzcho³kiem, a u jego podstawy znajduje siê j¹dro œródgruszkowe – owalne, beczu³-kowate. Granica miêdzy czêœci¹ grzbietow¹ a brzusz-n¹ przedmurza jest niewidoczna. Obie torebki (ze-wnêtrzna i krañcowa) s¹ dobrze wykszta³cone, przy czym torebka zewnêtrzna jest szersza, dlatego te¿ sto-pieñ oddzielenia przedmurza od skorupy jest lepiej widoczny. Komórki nerwowe s¹ owalne i okr¹g³e (w czêœci grzbietowej przedmurza przewa¿aj¹ komórki owalne, w czêœci brzusznej okr¹g³e), sporadycznie wy-Ryc. 9. Przekrój poprzeczny mózgowia noworodka 1-dniowego (pow. × 3,2) Ryc. 7. Przekrój poprzeczny mózgowia

p³odu œwini domowej – wiek 16 tyg. (pow. × 3,2)

Ryc. 8. Fragment przekroju poprzecznego mózgowia p³odu œwini domowej – wiek 16 tyg. Komórki nerwowe – czêœæ grzbietowa przedmurza (pow. × 40)

stêpuj¹ komórki o kszta³cie wrzecionowatym (ryc. 10). Komórki maj¹ du¿e j¹dro z dobrze widocznym j¹der-kiem oraz wyraŸne wypustki. Na obwodzie znajduje siê du¿a iloœæ cytoplazmy. Rozmieszczone s¹ nieregu-larnie, tworz¹ mniejsze lub wiêksze skupiska. Prze-wa¿aj¹ komórki du¿e i œrednie.

Kszta³t przedmurza u œwini domowej jest najbar-dziej zbli¿ony do ukszta³towania tego j¹dra u cz³owie-ka (3, 9, 18, 21), a tak¿e u ma³py (9) czy psa (16, 17, 22). Jest ono silnie wyd³u¿one; czêœæ grzbietowa, po-dobnie jak u psa czy prze¿uwaczy ma charakterystycz-ny trójk¹tcharakterystycz-ny kszta³t – podstawa jest ustawiona nieco skoœnie, wierzcho³ek natomiast jest bardzo d³ugi, za-krzywiony do boku i zwê¿aj¹cy siê ku górze (11, 22). Do podstawy tego trójk¹ta przylega czêœæ brzuszna – jest mniejsza ni¿ czêœæ grzbietowa, kszta³tu owalne-go, beczu³kowatego. Ca³e przedmurze œwini domowej wygl¹dem przypomina sierp – czêœæ grzbietowa to jego ostrze, czêœæ brzuszna to rêkojeœæ. Porównuj¹c kszta³t i usytuowanie przedmurza œwini domowej, wyraŸnie widaæ podobieñstwo z ssakami wy¿szymi (cz³owiek, ma³pa, prze¿uwacze, koñ, miêso¿erne) – jest wyd³u¿o-ne, rozci¹gniête, zajmuje znaczn¹ powierzchniê. Ssaki ni¿sze (szczur, królik) natomiast maj¹ znacznie s³abiej rozwiniête przedmurze ni¿ œwinia domowa; jest ono u nich mniejsze i nie siêga poza otaczaj¹ce struktury. W budowie komórkowej przedmurza œwini domo-wej przewa¿aj¹ komórki owalne i okr¹g³e, rzadziej wrzecionowate. Dojrza³e komórki nerwowe z wypust-kami pojawiaj¹ siê dopiero u p³odów 16-tygodniowych, a wiêc pod koniec ci¹¿y. Wczeœniej, u p³odów 10-, 11-i 13-tygodn11-iowych obecne s¹ m³odoc11-iane komórk11-i ner-wowe – neuroblasty, nie posiadaj¹ce jeszcze wypustek nerwowych.

W przeciwieñstwie do komórek nerwowych œwini domowej, u krowy obecne s¹ neurocyty wielobiegu-nowe i trójk¹tne, czasami wrzecionowate (11). Du¿a iloœæ komórek nerwowych znajduje siê w czêœci gór-nej i dolgór-nej przedmurza, w czêœci œrodkowej natomiast komórki s¹ luŸno u³o¿one. U królika w czêœci

przed-niej i tylnej przedmurza w³aœciwego przewa¿aj¹ neu-rony piramidopodobne, wielobiegunowe i wrzeciono-wate, w œrodkowej jego czêœci obecne s¹ natomiast neurony owalne (2, 9, 23). W j¹drze œródgruszkowym komórki nerwowe s¹ rozmieszczone równomiernie, ale rzadziej ni¿ w przedmurzu w³aœciwym; dominuj¹ du¿e, owalne neurony.

Nale¿y tu zaznaczyæ, ¿e u królika najwiêksze zmia-ny, tj. wzrost i dojrzewanie komórek nerwowych ob-serwuje siê w trakcie pierwszego miesi¹ca po urodze-niu. U szczura wygl¹da to podobnie – dynamiczne zmiany zachodz¹ w okresie 5 tygodni po urodzeniu (1). U œwini domowej, w porównaniu do królika czy szczura du¿e zmiany w dojrzewaniu neuronów obser-wuje siê w okresie oko³oporodowym oraz kilkanaœcie dni po porodzie.

Piœmiennictwo

1.Bayer S. A., Altman J.: Development of the endopiriform nucleus and the claustrum in the rat brain. Neurosci. 1991, 45, 391-412.

2.Bia³ow¹s J., Chadzypanagiotis D.: Structure of the claustrum in rabbits. Folia Mor-phol. Warszawa 1972, 31, 73-81.

3.Braak H., Braak E.: Neuronal types in the claustrum of man. Anat. Embryol. 1982, 163, 447-460.

4.Butler A. B., Molnar Z., Manger P. R.: Apparent absence of claustrum in mono-tremes: Implications for forebrain evolution in Amniotes. Brain Behav. Evol. 2002, 60, 230-240.

5.Dinopoulos A., Papadopoulos G. C., Michaloudi H., Parnavelas J. G., Uylings H. B. M., Karamanlidis A. N.: Claustrum in the hedgehog (Erinaceus europaeus) brain: cytoarchitecture and connections with cortical and subcortical structures. J. Comp. Neurol. 1992, 316, 187-205.

6.Druga R.: The claustrum of the cat (Felis domestica). Folia Morphol. Praha 1966, 14, 7-18.

7.Gomez-Urguijo S. M., Gutierrez-Ibarluzea I., Bueno-Lopez J. L., Reblet C.: Percentage incidence of ã-aminobutyric acid neurons in the claustrum of the rabbit and comparison with the cortex and putamen. Neurosci. Lett. 2000, 282, 177-180. 8.Jakubowska-Sadowska K., Moryœ J., Sadowski M., Kowiañski P., Karwacki Z., Nar-kiewicz O.: Visual zone of the claustrum shows localizational and organizational differences among rat, guinea pig, rabbit and cat. Anat. Embryol. 1998, 198, 63-72. 9.Kowiañski P., Dziewi¹tkowski J., Kowiañska J., Moryœ J.: Comparative anatomy of the claustrum in selected species: a morphometric analysis. Brain Behav. Evol. 1999a, 53, 44-54.

10.Kowiañski P., Lipowska M., Moryœ J.: The piriform cortex and the endopiriform nucleus in the rat reveal generally similar pattern of connections. Folia Morphol. Warszawa 1999b, 58, 9-19.

11.Krakowska I., Jastrzêbski M.: Ontogenic development of claustrum in a cow. Folia Morphol. Warszawa 1996, 55, 356-358.

12.Krettek J., Price J. L.: Projections from amygdaloid complex to the cerebral cortex and thalamus in the rat and cat. J. Comp. Neurol. 1977, 172, 723-753.

13.Künzle H., Radtke-Schuller S.: Cortical connections of the claustrum and subjacent cell groups in the hedgehog tenrec. Anat. Embryol. 2001, 203, 403-415. 14.Legaz I., Olmos L., Real A. M., Guirado S., Davila S., Medina L.: Development

of neurons and fibers containing calcium binding proteins in the pallial amygdala of mouse, with special emphasis on those of the basolateral amygdalar complex. J. Comp. Neurol. 2001, 488, 492-513.

15.Lipowska M., Kowiañski P., Majak K., Jagalska-Majewska H., Moryœ J.: The connections of the endopiriform nucleus with the insular claustrum in the rat and rabbit. Folia Morphol. Warszawa 2000, 59, 77-83.

16.Maciejewska B., Moryœ J., Berdel B., Narkiewicz O.: Insular claustrum of the dog – a morphometric investigations of cellular structure. Folia Morphol. Warszawa 1994, 53, 209-219.

17.Miodoñski R.: The claustrum in the dog brain. Acta Anat. 1975, 91, 409-422. 18.Moryœ J., Berdel B., Maciejewska B., Sadowski M., Sidorowicz M., Kowiañska J.,

Narkiewicz O.: Division of the human claustrum according to its architectonics, morphometric parameters and cortical connections. Folia Morphol. Warszawa 1996, 55, 69-82.

19.Narkiewicz O., Mamos L.: Relation of the insular claustrum to the neocortex in insectivora. J. Hirnforsch. 1990, 31, 623-633.

20.Reblet C., Alejo A., Blanco-Santiago R. I., Mendizabal-Zubiaga J., Fuentes M., Bueno-Lopez J. L.: Neuroepithelial origin of the insular and endopiriform parts of the claustrum. Brain Res. Bull. 2002, 57, 495-497.

21.Sai H.: Studies on the human claustrum. Arch. Hist. Jap. 1957, 11, 483-502. 22.Tenerowicz M.: Morfologia i topografia przedmurza (claustrum) w mózgu psa. Acta

Biol. Cracov. 1960, 3, 105-113.

23.Wójcik S., Dziewi¹tkowski J., Kowiañski P., Ludkiewicz B., Jagalska-Majewska H., Moryœ J.: Qualitative and quantitative study of the postnatal development of the rabbit claustrum. Int. J. Devl. Neurosci. 2002, 20, 113-123.

Adres autora: dr Ma³gorzata Matysek, ul. Emancypantek 3/26, 20-636 Lublin; e-mail: gosia_km@wp.pl

Ryc. 10. Fragment przekroju poprzecznego mózgowia nowo-rodka 9-dniowego. Komórki nerwowe – czêœæ grzbietowa przedmurza (pow. × 40)