Artyku³ przegl¹dowy Review
Rozwój przewodu pokarmowego m³odych ssaków, zarówno w okresie prenatalnym, jak i postnatalnym, jest procesem bardzo dynamicznym oraz wypadkow¹ wzrostu i dojrzewania poszczególnych jego narz¹dów. W okresie prenatalnym najwiêksz¹ rolê w tym procesie odgrywaj¹ czynniki genetyczne, charakterystyczne dla danego gatunku zwierzêcia. We wczesnym okresie post-natalnym przewód pokarmowy (¿o³¹dek, trzustka, a szczególnie jelito cienkie) ulega istotnym i szybkim zmianom. G³ówn¹ rolê zaczynaj¹ odgrywaæ czynniki ¿ywieniowe. Xu i wsp. (30) wykazali, ¿e w ci¹gu pierwszego dnia ¿ycia ssaka (prosiêta, cielêta) nastê-puje bardzo intensywny rozwój przewodu pokarmo-wego: dwukrotne zwiêkszenie sekrecji kwasu solne-go, 25% wzrost masy ¿o³¹dka, 70% wzrost masy jelita cienkiego, 33% wyd³u¿enie kosmków jelitowych. Dochodzi równie¿ do istotnych zmian w strukturze b³ony luzowej jelita cienkiego oraz zwiêksza siê aktyw-noæ enzymów, szczególnie laktazy (33). Obserwo-wano ponadto wzrost liczby podzia³ów mitotycznych komórek pnia krypt jelitowych, wzmo¿one ró¿nico-wanie siê komórek odpowiedzialnych za wch³anianie sk³adników pokarmowych (enterocytów) oraz komó-rek odpowiedzialnych za procesy odpornociowe. Nasuwa siê zatem pytanie, czym mo¿e byæ spowo-dowany tak intensywny rozwój przewodu pokarmo-wego?
Celem niniejszego opracowania by³o przedstawie-nie przedstawie-niektórych zagadprzedstawie-nieñ dotycz¹cych wp³ywu poda-wania paszy p³ynnej oraz rodzaju i struktury paszy tre-ciwej na rozwój anatomiczno-czynnociowy ¿wacza i jelita cienkiego u ciel¹t w pocz¹tkowym okresie od-chowu.
Pasza p³ynna
Ponad 30-letnie badania wykaza³y, ¿e najistotniej-sz¹ rolê w procesach rozwoju przewodu pokarmowe-go ka¿depokarmowe-go ssaka odgrywaj¹ siara i mleko matki (28). Obecnie znaczn¹ rolê w rozwoju i funkcjonowaniu przewodu pokarmowego i ca³ego organizmu przy-pisuje siê tzw. sk³adnikom biologicznie aktywnym zawartym w siarze, ale tak¿e w mniejszym zakresie w mleku krów. W pokarmach tych wykryto ponad 40 biologicznie aktywnych sk³adników, maj¹cych korzyst-ny wp³yw na wzrost i rozwój organizmu. Nale¿¹ do nich m.in. biologicznie aktywne peptydy i bia³ka: im-munoglobuliny, niektóre hormony (prolaktyna, soma-tostatyna, somatotropina, kalcytonina, insulina, tyrok-syna, oksytocyna, melatonina, leptyna), poliamidy (np. spermidyna, spermina), pochodne kwasów nukleino-wych (np. kwas orotowy) i aminokwasów, jelitowe peptydy regulacyjne (gastryna, cholecystokinina, wazo-aktywny peptyd jelitowy, neurotensyna), epidermalne i transportuj¹ce czynniki wzrostu oraz wi¹¿¹ce
bia³-Wp³yw niektórych czynników ¿ywieniowych
na rozwój przewodu pokarmowego ciel¹t
DANUTA STRUSIÑSKA, JOANNA KALINIEWCZ
Katedra ¯ywienia Zwierz¹t i Paszoznawstwa Wydzia³u Bioin¿ynierii Zwierz¹t UWM, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn
Strusiñska D., Kaliniewicz J.
Effect of selected nutritional factors on the development of the gastrointestinal tract in calves
Summary
This article briefly reviews the effect of diet composition and structure on the anatomy and function of the rumen and small intestine in young growing calves. The biologically active components present in colostrum and whole milk (including active peptides and proteins, hormones, amino acid derivatives, enzymes, growth factors) promote a rapid development of the digestive tract (in particular the intestines) in newborn calves. Fast rumen development is observed in calves fed diets with a high starch content in the pre-weaning period. Volatile fatty acids (butyric acid and propionic acid) stimulate both the growth of rumen papillae and mucosal metabolic function. Early feeding of starter diets with a distinct physical structure (resulting from the inclusion of whole cereal grains) has a beneficial influence on selected morphometric parameters of the rumen and small intestine. There is no doubt that feed additives and supplements (probiotics, prebiotics and others) contribute to the development of the gastrointestinal tract in calves.
ka, inhibitory enzymów i enzymy (amylaza, lipaza), glikoproteiny, czynniki antybakteryjne i hipotensyjne (28, 29, 31, 32). Rola wielu z tych czynników w stero-waniu procesami wzrostu i dojrzewania przewodu po-karmowego zosta³a dostatecznie udokumentowana, jednak wci¹¿ odkrywane s¹ nowe bia³ka i peptydy mleka oraz poznawane nowe w³aciwoci biologiczne. Zawarte w siarze albuminy i globuliny s¹ nonika-mi cia³ odpornociowych potrzebnych do uzyskania biernej odpornoci w pierwszym okresie ¿ycia ciel¹t. W badaniach stwierdzono korzystny wp³yw podawa-nia siary na wzrost powierzchni ch³onnej przewodu pokarmowego w wyniku zwiêkszenia wielkoci ko-smków jelitowych, a tak¿e wzrostu aktywnoci enzy-mów proteolitycznych. Wykazano ponadto, ¿e czyn-niki wzrostu zawarte w siarze stymuluj¹ syntezê bia³-ka organów wewnêtrznych i miêni ciel¹t (5).
Najszybciej rozwijaj¹cymi siê odcinkiami przewo-du pokarmowego w pierwszych dwóch tygodniach ¿ycia ciel¹t s¹ trawieniec i jelita, szczególnie jelito cien-kie. Jak wiadomo, odcinki te s¹ jedynym miejscem trawienia sk³adników pokarmowych siary, mleka lub preparatu mlekozastêpczego do momentu rozpoczê-cia pobierania wiêkszych iloci pasz sta³ych.
Rozwój jelit jest zwi¹zany ze zmianami morfolo-gicznymi i funkcjonalnymi w ich obrêbie. W tym okre-sie stwierdza siê du¿y wzrost masy jelit w wyniku in-tensywnego rozwoju b³ony luzowej (jej pogrubienia) oraz powiêkszenie ich d³ugoci, s¹ to zmiany morfo-tyczne. W b³onie luzowej jelit nastêpuje intensywne namna¿anie komórek, co powoduje wzrost wysoko-ci kosmków i zwiêkszenie g³êbokowysoko-ci krypt jelito-wych. Zatem wzrasta d³ugoæ jelit z jednoczesnym wzrostem pofa³dowania ich b³ony luzowej, a wiêk-sza wysokoæ kosmków jelitowych decyduje o wy-ranie powiêkszonej powierzchni ch³onnej. Ponadto w kryptach jelitowych nastêpuje intensywne namna-¿anie nowych komórek b³ony luzowej. W tym te¿ okresie obserwuje siê wzrost sekrecji poszczególnych enzymów jelitowych. W pierwszych dniach ¿ycia cie-lêcia dochodzi tak¿e do rozwoju funkcji motorycznych jelit, które maj¹ nieustabilizowany przebieg bezpored-nio po urodzeniu. Funkcja motoryczna decyduje o prze-suwaniu treci w przewodzie pokarmowym czy usu-waniu z niego martwych, z³uszczaj¹cych siê komórek b³ony luzowej oraz drobnoustrojów patogennych (28, 31).
U ciel¹t pojonych siar¹ b³ona luzowa jelita cien-kiego rozwija siê znacznie szybciej ni¿ u zwierz¹t kar-mionych preparatami siaropodobnymi, o podobnym sk³adzie chemicznym. Siara zawiera ponadto szereg sk³adników antybakteryjnych i immunomoduluj¹cych, które wp³ywaj¹ na odpornoæ przewodu pokarmowe-go (31). Zbyt wczesne wprowadzanie preparatów mle-kozastêpczych (od 4.-6. dnia ¿ycia) do diety powodu-je szereg niekorzystnych zmian strukturalnych w bu-dowie b³ony luzowej jelita cienkiego w porównaniu do ciel¹t otrzymuj¹cych siarê i mleko matki (4).
Ob-serwowane ró¿nice mog¹ sugerowaæ, ¿e niedostatecz-na iloæ lub brak biologicznie aktywnych sk³adników siary i mleka (np. laktoferyna, insulinopodobny czyn-nik wzrostu, insulina czy leptyna) w preparatach mle-kozastêpczych mo¿e niekorzystnie wp³ywaæ na orga-nizm noworodka, powoduj¹c m.in. obni¿enie warto-ci indeksu mitotycznego, zmniejszenie zawartowarto-ci bia³-ka w luzówce, a tak¿e skrócenie ca³kowitej d³ugoci jelita cienkiego. Wykazano, ¿e substytucja bia³ek mlecznych bia³kiem innego pochodzenia (m¹czka ryb-na, bia³ka sojowe) niekorzystnie wp³ywa na sekrecjê peptydów ¿o³¹dkowo-jelitowych oraz na sam¹ moto-rykê przewodu pokarmowego (32). Ponadto produkty pochodzenia rolinnego zawieraj¹ substancje anty-od¿ywcze, a niektóre z nich (bia³ko nasion soi i bia³ko rolin str¹czkowych) dzia³aj¹ alergennie na organizm ciel¹t. Ich skarmianie we wczesnym okresie ¿ycia zwierz¹t mo¿e prowadziæ do uszkodzenia kosmków jelitowych. Nale¿y jednak podkreliæ, ¿e obecne na rynku preparaty mlekozastêpcze s¹ produktami wyso-kiej jakoci, zawieraj¹ wiele substancji biologicznie aktywnych, jednak substytucja róde³ bia³ka czy ener-gii pochodz¹cej z mleka powoduje, ¿e ich sk³ad od-biega od sk³adu mleka pe³nego. Niwiñska (19), anali-zuj¹c morfologiê dwunastnicy w 36. dniu ¿ycia ciel¹t, wykaza³a, ¿e podawanie mleka pe³nego lub pój³a z pre-paratu mlekozastêpczego wp³ynê³o na masê dwunast-nicy, d³ugoæ kosmków jelitowych, gruboæ b³ony pod-luzówkowej oraz dzienne przyrosty masy cia³a. Czês-totliwoæ karmienia (1- lub 3-krotne) mia³a istotny wp³yw na d³ugoæ kosmków jelitowych i dzienne przy-rosty masy cia³a. Nie obserwowano natomiast istot-nych zmian w masie cian ¿wacza i wymiarach broda-wek ¿waczowych u ciel¹t w zale¿noci od rodzaju paszy p³ynnej oraz czêstotliwoci jej podawania (20).
Pasza treciwa
Na rozwój przewodu pokarmowego i tym samym wyniki odchowu ciel¹t maj¹ wp³yw nie tylko w³aci-woci p³ynnych zamienników mleka, ale tak¿e sk³ad i forma fizyczna podawanych pasz sta³ych oraz okres ich skarmiania (17, 20). Wczesne podawanie pasz sta-³ych stymuluje przede wszystkim rozwój przed¿o³¹d-ków, zwiêksza siê ich pojemnoæ oraz rozwija miê-niówka i brodawki ¿waczowe. Wzrost funkcji czyn-nociowych przed¿o³¹dków jest przede wszystkim uwarunkowany rozwojem b³ony luzowej wycielaj¹cej wnêtrze ¿wacza, tzw. kosmówki. Rozrost kosmówki powoduje zwiêkszenie powierzchni ch³onnej ¿wacza oraz tempa przechodzenia produktów fermentacji, a szczególnie lotnych kwasów t³uszczowych ze ¿wa-cza do krwiobiegu. W badaniach wykazano, ¿e naj-istotniejszy rozwój ¿wacza wystêpuje u ciel¹t ¿ywio-nych paszami treciwymi o du¿ej zawartoci skrobi zbo¿owej (34). W p³ynie ¿wacza ciel¹t ¿ywionych ta-kimi paszami stwierdza siê wy¿sze stê¿enie lotnych kwasów t³uszczowych, szczególnie kwasu mas³owe-go i propionowemas³owe-go. Kwasy te s¹ niezbêdne do
inicja-cji zmian fizjologicznych funkinicja-cji ¿o³¹dka u ciel¹t od typowych dla monogastrycznych zwierz¹t (po urodze-niu) do charakterystycznych dla doros³ych prze¿uwa-czy (15, 27). Stymulacja rozwoju ¿wacza (szczegól-nie rozwoju b³ony luzowej przed¿o³¹dków) przez lotne kwasy t³uszczowe wskazuje na wystêpowanie wspó³zale¿noci miêdzy anatomicznymi zmianami ¿wacza (w tym rozwojem brodawek ¿waczowych) a jego aktywnoci¹ mikrobiologiczn¹ (2, 3).
G³ównym ród³em energii w mieszankach dla cie-l¹t s¹ ziarna zbó¿ bogate w skrobiê. Czêsto stosowa-nym jest ziarno kukurydzy, charakteryzuj¹ce siê du¿¹ zawartoci¹ skrobi opornej na rozk³ad w ¿waczu. Udzia³ tego ziarna w paszy starterowej dla ciel¹t mo¿e wynosiæ 50-60%. Poza kukurydz¹, pszenic¹ i jêcz-mieniem komponentem pe³noporcjowych pasz sta³ych dla ciel¹t jest czêsto ziarno owsa. Jest ono bogatym ród³em w³ókna, sk³adnika niezbêdnego do prawid³o-wego funkcjonowania przewodu pokarmoprawid³o-wego ciel¹t. Skrobia ziarna owsa jest najszybciej fermentowana w ¿waczu w stosunku do skrobi innych gatunków zbó¿ stosowanych w dawce pokarmowej ciel¹t. Mo¿e to byæ przyczyn¹ nadmiernego obni¿enia pH p³ynu ¿wacza i w efekcie zmniejszenia pobierania pasz sta³ych (14). Dlatego, jak podaj¹ Górka i Kowalski (10), udzia³ ca³ego ziarna owsa w paszy starterowej dla ciel¹t nie powinien przekraczaæ 20-25%. Ponadto efekt stoso-wania ziarna zbó¿ w mieszankach dla ciel¹t zale¿y w znacznym stopniu od ich obróbki technologicznej (15).
Tempo zmian oraz rozwój i stabilizacja funkcji fiz-jologicznych przewodu pokarmowego ciel¹t, a tak¿e pobieranie suchej masy zwi¹zane s¹ tak¿e z fizyczn¹ struktur¹ skarmianych pasz. Strusiñska i wsp. (25), wprowadzaj¹c do paszy treciwej 50% udzia³ ca³ego ziarna zbó¿ (kukurydza, owies), obserwowali pewne korzystne zmiany morfometryczne i histologiczne w obrêbie ¿wacza i jelita cienkiego w stosunku do cie-l¹t otrzymuj¹cych w mieszance rutowane komponenty zbo¿owe (tab. 1). Autorzy nie stwierdzili ró¿nic w wy-gl¹dzie brodawek ¿waczowych u badanych ciel¹t, by³y one d³ugie, regularne i prawid³owo wykszta³cone. Cie-lêta otrzymuj¹ce w mieszance treciwej ca³e ziarno zbó¿ charakteryzowa³y siê ponadto istotnie wiêksz¹ gruboci¹ nab³onka dwunastnicy i gruboci¹
b³ony luzowej jelita czczego. Posiada³y dobrze wykszta³cone, regularne i wysokie kosmki jelitowe, które u buhajków ¿ywio-nych mieszank¹ z udzia³em rutowa¿ywio-nych komponentów zbo¿owych mia³y zró¿nico-wan¹ d³ugoæ oraz by³y nieregularne i ró¿-nokszta³tne, szczególnie w odcinku jelita czczego i biodrowego. Badania przepro-wadzone przez Greenwooda i wsp. (11) wskazuj¹, ¿e drobne cz¹steczki pasz mog¹ w wiêkszym stopniu wp³ywaæ na keratyni-zacjê nab³onka ¿wacza i w konsekwencji na obni¿enie aktywnoci metabolicznej tkanki
¿wacza. Autorzy podaj¹, ¿e rozmiar brodawek ¿wa-czowych (zarówno d³ugoæ, jak i szerokoæ) istotnie obni¿a siê w miarê wzrostu rozmiarów cz¹steczek pa-szy. ¯wacz ciel¹t otrzymuj¹cych paszê o strukturze drobnoziarnistej charakteryzowa³ siê najwiêkszym udzia³em brodawek rozga³êzionych (25%), a przy paszy gruboziarnistej udzia³ ten wynosi³ tylko 12%. Beharka i wsp. (3) nie obserwowali zmian w rozmia-rach brodawek ¿waczowych i masie przed¿o³¹dków (pustych lub pe³nych) u ciel¹t ¿ywionych pasz¹ o zró¿-nicowanym rozdrobnieniu. Stwierdzono natomiast, ¿e ¿wacz ciel¹t otrzymuj¹cych pasze mniej rozdrobnio-ne charakteryzowa³ siê brodawkami bardziej wyrów-nanymi i o mocniejszej podstawie. Podawanie cielê-tom rutowanych komponentów dawki powodowa³o, ¿e brodawki ¿waczowe by³y bardziej nieregularne, cieñsze i zagêszczone, a tak¿e wykazywa³y tendencjê Tab. 1. Wybrane wskaniki morfometryczne ¿wacza i jelita cienkiego ciel¹t (25)
Objanienia: rednie oznaczone ró¿nymi literami ró¿ni¹ siê istot-nie a, b < 0,05; A, B < 0,01; kontrolna w mieszance starter rutowane komponenty zbo¿owe; dowiadczalna 50% udzia³ ca³ego ziarna zbó¿ (kukurydza + owies, proporcja 1 : 1)
a k s W inik Grupa SEM a n l o rt n o k dowiadczalna g k , a s a m a i n d e r z c a w ¿ 1,30a 1,33a 0,09 e i k n e i c o ti l e j 2,03a 2,77b 0,21 m µ , æ o b u r G 1 z c a w ¯ k e n o ³ b a n 127,12B 197,24A 3,18 a w t s r a w rogowaciej¹ca 133,39B 117,50A 0,55 a c i n t s a n u w D a w o z u l a n o ³ b 630,18 620,95A 7,78 k e n o ³ b a n 122,50A 123,89B 0,17 e z c z c o ti l e J a w o z u l a n o ³ b 506,63a 541,71b 8,18 k e n o ³ b a n 122,56B 119,83A 0,25
Objanienia: rednie oznaczone ró¿nymi literami ró¿ni¹ siê istotnie a, b < 0,10; WC ca³e ziarno kukurydzy; DRC ziarno suszone i gniecione; RC ziarno toastowane; SFC ziarno p³atkowane w rodowisku gor¹cej pary wodnej Tab. 2. Wp³yw obróbki technologicznej ziarna kukurydzy na niektóre parametry ¿wacza (15) y rt e m a r a p e n a r b y W Diety SEM C W DRC RC SCF a z c a w ¿ i k w a d o r B xd³ugoæ,cm 0,87ab 0,71a 0,80ab 0,89b 0,07 xszerokoæ,cm 0,57a 0,54a 0,51ab 0,61b 0,07 m c , a z c a w ¿ n a i c æ o b u r G 1,06a 1,10ab 1,14ab 1,21b 0,05
do rozga³êzieñ. Forma fizyczna dawki nie mia³a wp³y-wu na rozwój miêniówki przed¿o³¹dków u 10-tygod-niowych ciel¹t. Badania przeprowadzone przez Les-meistera i Heinrichsa (15) wykaza³y, ¿e ¿wacz ciel¹t (do 4. tygodnia ¿ycia) otrzymuj¹cych w granulowanej mieszance starter 33% ca³ego ziarna kukurydzy charak-teryzowa³ siê mniejsz¹ gruboci¹ cian, ale jednocze-nie d³u¿szymi brodawkami w porównaniu z cielêtami ¿ywionymi dawk¹ pokarmow¹ zawieraj¹c¹ suche gnie-cione ziarna kukurydzy lub ziarna toastowane. Zabie-gi technoloZabie-giczne zwi¹zane z obróbk¹ fizyczn¹ ziarna kukurydzy nie powodowa³y zmian w szerokoci bro-dawek ¿waczowych (tab. 2). Badania innych autorów (1, 8, 27), potwierdzaj¹, ¿e wiêksze cz¹steczki paszy oraz wczesne pobieranie mieszanki typu starter o zró¿-nicowanej strukturze fizycznej wp³ywaj¹ korzystnie na rozwój anatomiczny ¿wacza i tym samym lepsze wyniki odchowu ciel¹t. Szczególnie pasze w formie granulowanej s¹ chêtnie pobierane przez cielêta. Gra-nulat o odpowiedniej twardoci stymuluje bowiem pracê miêniówki ¿wacza, przyspiesza proces jej roz-woju, a ponadto nastêpuje fizyczne cieranie obumar-³ych komórek, co ogranicza wystêpowanie chorób na-b³onka ¿wacza. Wkomponowanie w granulowan¹ pa-szê treciw¹ ca³ego ziarna zbó¿ (kukurydza, owies czy jêczmieñ) daje mo¿liwoæ nie wprowadzania do daw-ki pokarmowej ciel¹t w pocz¹tkowym okresie odcho-wu tradycyjnego siana jako elementu strukturalnego.
Dodatki paszowe
Nale¿y uwzglêdniæ dodatki stymuluj¹ce rozwój przewodu pokarmowego, ³atwe do w³¹czenia oraz stosunkowo tanie. Wprowadzane s¹ do preparatów mlekozastêpczych lub mieszanki starterowej. Na uwagê zas³uguj¹ preparaty siarozastêpcze o wy¿szej koncen-tracji immunoglobulin i zwiêkszonej pozornej wydaj-noci wch³aniania ni¿ preparaty dotychczas produko-wane. Nie tylko zwiêkszaj¹ odpornoæ organizmu, ale tak¿e mog¹ stymulowaæ rozwój przewodu pokarmo-wego ciel¹t. Dodatek laktoferryny i laktoperoksydazy (naturalnych sk³adników mleka) stymuluje rozwój b³o-ny luzowej jelita (22, 23).
Powszechnie stosowane s¹ tak¿e preparaty probio-tyczne i prebioprobio-tyczne. Lesmeister i wsp. (16) stwier-dzili pozytywny wp³yw dodatku probiotycznego do paszy treciwej na rozwój b³ony luzowej ¿wacza u cie-l¹t. Immunomodulacyjne dzia³anie probiotyków wi¹-¿e siê szczególnie z korzystnym wp³ywem pa³eczek kwasu mlekowego na rozwój i czynnoci uk³adu im-munologicznego na poziomie b³ony luzowej jelita (GALT) (13). Bakterie probiotyczne produkuj¹ sub-stancje bakteriostatyczne, np. acidofilina czy lactoba-cilina o dzia³aniu antybiotykowym i wp³ywaj¹ korzyst-nie na luzówkê przewodu pokarmowego (21). Sty-muluj¹ tak¿e aktywnoæ niektórych enzymów jelito-wych laktazy, sacharazy, maltazy, a tak¿e poprawiaj¹ perystaltykê jelit, w konsekwencji zwiêksza siê straw-noæ sk³adników pokarmowych diety.
Prebiotyki mog¹ wystêpowaæ jako naturalny sk³ad-nik niektórych rolin (str¹czkowych, zbó¿, topinam-buru, cebuli, kie³ków bambusa, korzeni cykorii, bana-nów). Syntetyczne formy pozyskuje siê w procesach biotechnologicznych, np. ze cian drod¿y Saccharo-myces cerevisiae mannanooligosacharydy, czy te¿ ekstrahowane z cykorii fruktooligosacharydy (12). Inulina, oligofruktoza, czy fruktooligosacharydy zali-czane do prebiotyków, nie s¹ trawione i wch³aniane w jelicie cienkim gospodarza, a ulegaj¹ szybkiej i se-lektywnej fermentacji bakteryjnej w dalszych odcin-kach przewodu pokarmowego, stymuluj¹c wzrost pa-³eczek kwasu mlekowego z rodzaju Bifidobacterium. Podczas fermentacji bakteryjnej fruktanów produko-wane s¹ krótko³añcuchowe kwasy t³uszczowe, prze-de wszystkim kwasy: octowy, propionowy, mas³owy i mlekowy (9). Kwasy te maj¹ korzystny wp³yw na me-tabolizm ogólnoustrojowy, od¿ywiaj¹ komórki jelit, obni¿aj¹ pH treci, warunkuj¹ wzrost wysokoci kosm-ków jelitowych i liczbê komórek nab³onkowych w kosmkach. Istotne dzia³anie wykazuje kwas mas³o-wy, bêd¹cy g³ównym materia³em energetycznym dla komórek nab³onka jelita grubego (kolonocytów), wa-runkuj¹c ich prawid³owy rozwój. Brak tego ród³a energii mo¿e powodowaæ atrofiê kolonocytów, w wy-niku czego nastêpuje utrata integralnoci nab³onka je-litowego i tym samym zwiêkszenie jego przepuszczal-noci dla czynników patogennych. Kwas mas³owy od-grywa tak¿e istotn¹ rolê w pobudzaniu rozwoju b³ony luzowej przed¿o³¹dków. W³¹czony do diety w posta-ci zwi¹zku chemicznego soli sodowej (malan sodu), wykazuje pozytywny wp³yw na rozwój jelit u prosi¹t i ciel¹t (9). Oligosacharydy, dzia³aj¹c selektywnie, za-pobiegaj¹ przyleganiu bakterii patogennych do luzów-ki przewodu pokarmowego (aglutynuj¹ szkodliwe bak-terie Gram-ujemne), stymuluj¹c tym samym wzrost i aktywnoæ po¿ytecznych szczepów bakterii. Ponad-to ³¹cz¹c siê z recepPonad-torami ciany jelit, stymuluj¹ uk³ad odpornociowy zwierz¹t (24).
Masanetz i wsp. (18) w³¹czaj¹c do preparatu mle-kozastêpczego dla ciel¹t 2% laktulozy, obserwowali tendencjê do zwiêkszenia wysokoci kosmków w ob-rêbie jelita czczego, a szczególnie jelita biodrowego, gdzie wyst¹pi³ tak¿e wzrost proliferacji komórek. Do-datek 2% inuliny wp³yn¹³ na nieznaczne obni¿enie tych wskaników w stosunku do grupy kontrolnej i otrzy-muj¹cej laktulozê. Podawane prebiotyki nie wykaza³y istotnego wp³ywu na szerokoæ kosmków jelitowych, g³êbokoæ krypt oraz odleg³oci miêdzy kryptami w okrê¿nicy. Suplementacja diety inulin¹ zwiêksza³a liczebnoæ bakterii Bifidobacterium i Lactobacillus, obni¿aj¹c jednoczenie liczbê patogennych mikroor-ganizmów jelitowych (9).
Wzbogacenie dawki pokarmowej rosn¹cych zwie-rz¹t nukleotydami dro¿d¿owymi wzmacnia wzrost i dojrzewanie ich przewodu pokarmowego oraz przy-spiesza regeneracjê jelitowych komórek nab³onkowych (6). Szczególnie mannanooligosacharydy
pozyskiwa-ne ze cian komórkowych szczepów dro¿d¿y Saccha-romyces cerevisiae maj¹ w³aciwoci immunostymu-lujace (7), a tak¿e ograniczaj¹ kolonizacjê w obrêbie jelita cienkiego i grubego drobnoustrojów chorobo-twórczych posiadaj¹cych fimbrie typu I. Obecnoæ tych fimbrii pozwala na adhezjê chorobotwórczych bakte-rii (Salmonella spp., E. coli) do receptorów enterocy-tów nab³onka ciany jelita (26).
Podsumowanie
Funkcjonalna gotowoæ motoryczna przewodu po-karmowego ciel¹t jest ju¿ w pierwszych godzinach ¿ycia neonatalnego w pe³nej sprawnoci czynnocio-wej. Rozwój anatomiczny i funkcjonalny przewodu po-karmowego uwarunkowany jest w znacznym stopniu czynnikami ¿ywieniowymi, a szczególnie rodzajem pokarmu, jego sk³adnikami oraz fizyczn¹ struktur¹ substratów trawienia. Jednak ich badanie jest bardzo trudne ze wzglêdu na z³o¿onoæ procesów fizjologicz-nych zachodz¹cych w rozwijaj¹cym siê organizmie. Istnieje mo¿liwoæ wp³ywania na te procesy, ale na-le¿y zachowaæ du¿¹ ostro¿noæ, szczególnie w odnie-sieniu do m³odych zwierz¹t.
Pimiennictwo
1.Bach A., Giménez A., Juaristi L., Ahedo J.: Effects of physical form of a starter for dairy replacement calves on feed intake and performance. J. Dairy Sci. 2007, 90, 3028-3033.
2.Baldwin R. L.: Use of isolated ruminal epithelial cells in the study of rumen metabolism. J. Nutr. 1998, 128, 293S-296S.
3.Beharka A. A., Nagaraja T. G., Morril J. L., Kennedy G. A., Klemm R. D.: Effect of form of the diet on anatomical, microbial, and fermentative development of the rumen of neonatal calves. J. Dairy Sci. 1998, 81, 1946--1955.
4.Blättler U., Hammon H. M., Morel C., Philipona C., Ruprich A., Romè V., Le Huërou-Luron I., Guilloteau P., Blum J. W.: Feeding colostrums, its com-position and feeding duration variably modify proliferation and morphology of the intestine and digestive enzyme activities of neonatal calves. J. Nutr. 2001, 131, 1256-1263.
5.Burrin D. G., Shulman R. J., Reeds P. J., Davis T. A., Granvitt K. R.: Porcine colostrum and milk stimulate visceral organ and skeletal muscle protein syn-thesis in neonatal piglets. J. Nutr. 1992, 122, 1205-1213.
6.Carver J. D.: Dietary nucleotides: effect on the immune and gastrointestinal systems. Acta Paediatrica 1999, 88, 83-86.
7.Davis M. E., Maxwell C. V., Erf G. F., Brown D. C., Wistuba T. J.: Dietary supplementation with phosphorylated mannans improves growth response and modulates immune function of weanling pigs. J. Anim. Sci. 2004, 82, 1882-1891.
8.Franklin S. T., Amaral-Phillips D. M., Jackson J. A., Campbell A. A.: Health and performance of Holstein calves that sucled or were hand-fed colostrum and were fed one of three physical forms of starter. J. Dairy Sci. 2003, 86, 2145-2153.
9.Gibson G. R., Roberfroid M. R.: Dietary modulation of the human colonic microbial: introducing the concept of prebiotics. J. Nutr. 1995, 125, 1401--1412.
10.Górka P., Kowalski Z. M.: Pasze sta³e w odchowie ciel¹t ras mlecznych. Medycyna Wet. 2008, 64, 1384-1388.
11.Greenwood R. H., Morrill J. L., Titgemeyer E. C., Kennedy G. A.: A new method of measuring diet abrasion and its effect on the development of the forestomach. J. Dairy Sci. 1997, 80, 2534-2541.
12.Grela E., Semeniuk W.: Konsekwencje wycofania antybiotykowych stymula-torów wzrostu z ¿ywienia zwierz¹t. Medycyna Wet. 2006, 62, 502-506. 13.Isolauri E., Sütas Y., Kankaanpää P., Arvilommi H., Salminen S.: Probiotics:
effects on immunity. Am. J. Clin. Nutr. 2001, 73, 444S-450S.
14.Khan M. A., Lee H. J., Lee W. S., Kim H. S., Park S. J., Ha J. K., Choi Y. J.: Starch source evaluation in calf starter. I. Feed consumption, body weight
gain, structural growth, and blood metabolites in Holstein calves. J. Dairy Sci. 2007, 90, 5259-5268.
15.Lesmeister K. E., Heinrichs A. J.: Effects of corn processing on growth characteristics, rumen development, and rumen parameters in neonatal dairy calves. J. Dairy Sci. 2004, 87, 3439-3450.
16. Lesmeister K. E., Heinrichs A. J., Ganler M. T.: Effect of supplemental yeast (Saccharomyces cerevisiae) culture on rumen development, growth charac-teristics, and blood parameters in neonatal dairy calves. J. Dairy Sci. 2004, 87, 1832-1839.
17.Longenbach J. I., Heinrichs A. J.: A review of the importance and physio-logical role of curd formation in the abomasum of young calves. Anim. Feed Sci. Technol. 1998, 73, 85-97.
18.Masanetz S., Wimmer N., Plitzner C., Limbeck E., Preiâinger W., Ptaffl W.: Effects of inulin and lactulose on the intestinal morphology of calves. Animal 2010, 4-5, 739-744.
19.Niwiñska B.: Duodenel morphology in calves fed liquid diets with different frequency. J. Feed Sci. 2005, 14, 291-294.
20.Niwiñska B., Strzetelski J.: Effects of type of liquid feed and feeding fre-quency on rumen development and rearing performance of calves. Ann. Anim. Sci. 2005, 5, 125-134.
21.Prost E. K.: Probiotyki. Medycyna Wet. 1999, 55, 75-79.
22.Quigley J. D., Kost C. J., Wolfe T. M.: Absorption of protein and IgG in calves fed a colostrum supplement or replacer. J. Dairy Sci. 2002, 85, 1243--1248.
23.Quigley J. D., Strohbehn R. E., Kost C. J., OBrien M. M.: Formulation of colostrum supplements, colostrum replace and acquisition of passive immunity in neonatal calves. J. Dairy Sci. 2001, 84, 2059-2065.
24.Roberfroid M. B.: Introducing inulin type fructans. Brit. J. Nutr. 2005, 93, Suppl. 1, 13-25.
25.Strusiñska D., Minakowski D., Bomba G., Otrocka-Domaga³a I., Winiew-ska M., Tywoñczuk J.: Effect of whole cereal grains contained in the ration on calf performance and selected morphometric parameters of the rumen and small intestine. Czech J. Anim. Sci. 2009, 54, 540-551.
26.Truszyñski M., Pejsak Z.: Mo¿liwoci przeciwdzia³ania ujemnym skutkom zakazu stosowania antybiotykowych stymulatorów wzrostu u wiñ. Medy-cyna Wet. 2007, 63, 10-13.
27.Warner R. G.: Nutritional factors affecting the development of a functional ruminant a historical perspective. Cornell Nutrition Conf. Cornell Univer-sity, Ithaca, USA 1991, 1-12.
28.Woliñski J.: Wp³yw niektórych czynników ¿ywieniowych na strukturê i funk-cje przewodu pokarmowego m³odych ssaków. II Konf. M³odych Badaczy pn. Fizjologia i biochemia w ¿ywieniu zwierz¹t. Warszawa 2005, s. 19-28. 29.Xu R. J.: Bioactive peptides in milk and their biological and health
implica-tions. Food Rev. Int. 1998, 14, 1-16.
30.Xu R. J., Mellor D. J., Tungthanathanich P., Birtles M. J., Reynolds G. W., Simpson H. V.: Growth and morphological changes in the small intestine in piglets during the first three days after birth. J. Developmental Physiology. 1992, 18, 161-172.
31.Zabielski R.: Bioactive peptides in young animal nutrition. J. Anim. Feed Sci. 2001, 10, Suppl. 1, 169-180.
32.Zabielski R.: Regulatory peptides in milk, food and in the gastrointestinal lumen of young animals and children. J. Anim. Feed Sci. 1998, 7, 65-78. 33.Zhang H., Malo C., Buddington R. K.: Suckling induces rapid intestinal
growth and changes in brush border digestive functions of newborn pigs. J. Nutr. 1997, 127, 418-426.
34.Zitnan R., Voight J., Schonhusen U., Wegner J., Kokardova M., Hagemeister M., Levkut M., Kuhla S., Sommer A.: Influence of dietary concentrate to forage ratio on the development of rumen mucosa in calves. Arch. Anim. Nutr. 1998, 51, 279-291.
Adres autora: prof. dr hab. Danuta Strusiñska, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn; e-mail: danuta.strusinska@uwm.edu.pl
