Artyku³ przegl¹dowy Review
Inwazje wywo³ywane przez Protozoa stanowi¹ istot-ny problem w hodowli go³êbi. Do najwa¿niejszych w Polsce nale¿¹: trichomonoza, kokcydioza i heksa-mitoza (19, 21). Nowego znaczenia w patologii kli-nicznej go³êbi nabiera równie¿ zara¿enie pierwotnia-kami tkankowymi z rodzaju Sarcocystis, które nale¿¹ do grupy taksonomicznej Protista, typu Apicomplexa, rodziny Coccidea. Cech¹ charakterystyczn¹ jest wystê-powanie w ich cyklu rozwojowym dwóch ¿ywicieli. ¯ywicielem porednim s¹ g³ównie zwierzêta rolino-¿erne lub wszystkorolino-¿erne, natomiast ¿ywicielem osta-tecznym s¹ zwierzêta miêso¿erne. ¯ywiciel poredni zara¿a siê poprzez spo¿ycie sporocyst znajduj¹cych siê w odchodach ¿ywiciela ostatecznego. Po schizogonii, przebiegaj¹cej w ró¿nych narz¹dach wewnêtrznych ¿ywiciela poredniego, powstaje stadium dojrza³ej cysty, zawieraj¹cej cystozoity. Forma ta lokalizuje siê g³ównie w miêniach pr¹¿kowanych. Zwierzêta
miêso-¿erne jako ¿ywiciele ostateczni zara¿aj¹ siê poprzez zjedzenie zara¿onych tkanek. W ich organizmie cysto-zoity przechodz¹ gametogoniê w cianie jelita, a na-stêpnie przekszta³caj¹ siê w sporuluj¹c¹ oocystê typu Isospora (13).
Sarkocystoza wystêpuje u licznych gatunków zwie-rz¹t, tak¿e u cz³owieka (7, 22). Dot¹d zidentyfikowano ponad 189 gatunków Sarcocystis. Pierwotniaki te wyka-zuj¹ wysok¹ swoistoæ co do gatunku ¿ywiciela osta-tecznego, jak równie¿ w pewnym stopniu poredniego. Nieliczne z nich opisano u ptaków (1, 2, 13): Sarco-cystis (S.) horvathi, S. wenzeli, S. rileyi, S. falcatula, S. neurona, S. corvixi jako nowy gatunek izolowany od wrony siwej (Corvus cornix) (9) oraz S. calchasi izo-lowany od go³êbi (17). ¯ywicieli porednich oraz osta-tecznych tych paso¿ytów przedstawia tab. 1. Sarkocy-stoza wystêpuje u ptaków dzikich, hodowlanych, a tak-¿e u ptaków ¿yj¹cych w ogrodach zoologicznych (6).
Sarcocystis calchasi sp. nov.
nowe zagro¿enie zdrowotne dla go³êbi
PIOTR SZELESZCZUK, SYLWIA DONERZak³ad Chorób Ptaków, Katedra Patologii i Diagnostyki Weterynaryjnej Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej SGGW, ul. Ciszewskiego 8, 02-786 Warszawa
Szeleszczuk P., Doner S.
Sarcocystis calchasi sp nov.: a new threat to the health of pigeons
Summary
Sarcocystis calchasi, a protozoan agent responsible for a highly fatal neurologic disease in domestic pigeons, was first described in Germany in 2009. The two-host life cycle of the parasite includes the domestic pigeon (Columba livia f. domestica) as intermediate host and the northern goshawk (Accipiter gentilis) as final host. Besides being present in the musculature as tissue cysts, a unique feature of this parasite is that it induces a severe granulomatous meningoencephalitis after natural and experimental infection. This parasite can affect large flocks of racing pigeons and induces a severe biphasic disease accompanied by polyuria, diarrhea and subsequent central nervous system signs, such as torticollis, trembling and paralysis. This invasion should be considered in the differential diagnosis of pigeon diseases with neurologic signs, specifically head tilt, torticollis and ataxia.
Keywords: pigeon, sarcocystosis, Sarcocystis calchasi
Tab. 1. ¯ywiciele poredni i ostateczni wybranych gatunków Sarcocystis k e n u t a G Sarcocysitshorvathi Sarcocysitswenzeil Sarcocysitsrlieyi Sarcocysitsfalcatula Sarcocysitsneurona i n d e r o p l e i c i w y ¯ (KGuaralludsogmaollwusa) (KGuaralludsogmaollwusa) Kaczki(Anaitdae) Ró¿negatunkiptaków Sta(rzMykolburthurnuastnaotegr³o)wy y n z c e t a t s o l e i c i w y ¯ Pies(Canislupus) Pikeost((CFaenilisscluapitus)s,) (MephSikitsunmkesphiits) D(Dydideefllp(ohpisosv)ripgóin³inaoncan)y D(Dydideefllp(ohpisosv)ripgóin³inaoncan)y
Historia sarkocystozy go³êbi
Olias i wsp. (12) po raz pierwszy opisali sarkocys-tozê u go³êbi w 1962 r. Od tamtej pory odnotowano zaledwie kilka przypadków tej inwazji u Columbifor-mes. W 1977 r. Barrows i Hayes (3) opisali obecnoæ Sarcocystis w miêniach pr¹¿kowanych oraz w miê-niach sercowych u go³êbiaków karoliñskich (Zenaida macroura). Cztery lata póniej sarkocystozê w miê-niach piersiowych go³êbiaka karoliñskiego oraz go³ê-biaka bia³oskrzyd³ego (Zenaida asiatica) stwierdzili równie¿ Conti i Forrester (4). Kolejny przypadek zo-sta³ opisany u synogarlic senegalskich (Streptopelia senegalensis) w Republice Po³udniowej Afryki (8). Ponadto opisano tak¿e przypadki ostrej, p³ucnej sar-kocystozy u koroñca plamoczubego (Goura victoria) zamieszkuj¹cego g³ównie Now¹ Gwineê, wywo³ane zara¿eniem S. falcatula (20). W 2011 r. Wünschmann i wsp. (23) opisali po raz pierwszy przypadki sarkocys-tozy u go³êbia domowego (Columba livia f. urbana) w stanie Minnesota w USA.
Pocz¹tkowo uwa¿ano S. falcatula za jedyny czyn-nik etiologiczny sarkocystozy u go³êbi. Temu paso¿y-towi przypisuje siê wielu ¿ywicieli porednich, wród których s¹ ró¿ne gatunki ptaków (6). W 2009 r. Olias i wsp. (13) dokonali szczegó³owej analizy materia³u genetycznego paso¿yta stwierdzonego u go³êbi pocz-towych z zapaleniem mózgu oraz miêni. Wykorzys-tuj¹c reakcjê ³añcuchowej polimerazy oraz sekwencjo-nuj¹c region ITS-1 (oraz gen 28S rRNA), cytowani autorzy stwierdzili, i¿ tylko 51% sekwencji nukleo-tydowych ITS-1 by³o podobnych do S. falcatula. To zaowocowa³o badaniami nad rozpoznaniem nowych gatunków Sarcocystis.
Mimo wielu publikacji na temat tych paso¿ytów, niewiele jest dok³adnych opisów budowy morfologicz-nej Sarcocystis wystêpuj¹cych u ptaków z rodziny Columbidae (6). Pierwsze kliniczne przypadki zara-¿enia go³êbia domowego (Columba livia) S. calchasi stwierdzono w 2006 r. w Niemczech (11). Z kolei ostat-ni opis potwierdzonego badaostat-niami DNA przypadku wyst¹pienia S. calchasi u go³êbia miejskiego (Colum-ba livia f. ur(Colum-bana) pochodzi z Ameryki Pó³nocnej (23), co mo¿e wskazywaæ na szerokie wystêpowanie tego gatunku pierwotniaka.
Charakterystyka S. calchasi
Olias i wsp. uznali S. calchasi za nowy gatunek w rodzaju Sarcocystis, wysoce patogenny dla go³êbi domowych (12). ¯ywicielem ostatecznym jest jastrz¹b go³êbiarz (Accipiter gentilis), natomiast porednim go³¹b domowy (Columba livia f. domestica, Gmelin 1789). Dok³adn¹ budowê stadiów rozwojowych paso-¿yta okrelono na podstawie badañ próbek pobranych od naturalnie i eksperymentalnie zara¿onych go³êbi oraz jastrzêbi (15, 16). Eksperymentalnie zara¿one jastrzêbie wydala³y sporocysty po 6 dniach od inoku-lacji (16). Stwierdzono, ¿e rednia wielkoæ sporocyst
wynosi³a 11,9 × 7,9 µm i ka¿da z nich zawiera cztery sporozoity oraz cia³ko resztkowe. Po 14 dniach od zara¿enia w preparatach wykonanych z jelita cien-kiego zaobserwowano wystêpowanie sporuluj¹cych oocyst w ca³ym jelicie oraz niesporuluj¹cych w blasz-ce w³aciwej b³ony luzowej. Sporogonia przebiega w jelicie cienkim ¿ywiciela ostatecznego. W innych narz¹dach nie stwierdzono obecnoci paso¿yta. Do zara¿enia ¿ywiciela poredniego dochodzi poprzez spo¿ycie sporocyst wydalonych z ka³em przez ¿ywi-ciela ostatecznego. U eksperymentalnie zara¿onych go³êbi (¿ywicieli porednich), które pad³y w wyniku schizogonii, miêdzy 7. a 12. dniem po zara¿eniu wy-kazano obecnoæ schizontów w w¹trobie, ledzionie, p³ucach, szpiku kostnym oraz tkance ³¹cznej (12). Schi-zonty owalnego kszta³tu usytuowane by³y w wakuoli (parasitophorus vacuole). Z nich powstaje kolejne stadium rozwojowe merozoity. Ich d³ugoæ wynosi oko³o 6 µm. Merozoity posiadaj¹ (podobnie jak schi-zonty) typowe organella komórkowe, takie jak mito-chondria, siateczkê wewn¹trzplazmatyczn¹ oraz j¹dro komórkowe. Z czasem wakuola zawieraj¹ca wymie-nione wy¿ej stadia rozwojowe staje siê coraz wiêksza. Po jej pêkniêciu uwalniaj¹ siê ruchome merozoity, któ-re lokalizuj¹ siê w ró¿nych narz¹dach i przekszta³caj¹ siê w cystozoity usytuowane w cystach. Cysty s¹ wi-doczne w badaniu mikroskopowym miêni szkiele-towych zara¿onych go³êbi. Pomimo wyst¹pienia ob-jawów neurologicznych oraz uogólnionych zmian zapalnych w mózgu nie zaobserwowano ¿adnego stadium rozwojowego paso¿yta w uk³adzie nerwowym. Tylko nieliczne cysty wykryto w myocardium. Cysty maj¹ d³ugoæ (1-2) mm i szerokoæ (20-50) µm. cia-na cyst jest g³adka, bez pofa³dowañ. Cystozoity o wy-miarach 7,4 × 7,1 µm charakteryzuj¹ siê wyd³u¿onym, lancetowatym kszta³tem (11).
U innych gatunków ptaków, na przyk³ad g¹go³a (Bucephala clangula), cystozoity paso¿yta przybiera-j¹ charakterystyczny kszta³t banana, a ich d³ugoæ wy-nosi 7,0-8,5 µm (10). Ten sam autor opisa³ równie¿ cysty wystêpuj¹ce w miêniach szkieletowych kaczki krzy¿ówki (Anas platyrhynchos), które s¹ bardzo d³u-gie (5 mm) oraz cienkie (80 µm), w kszta³cie tamy, a na powierzchni maj¹ ró¿nej wielkoci palisadowe wynios³oci.
Porównanie morfologii cyst i cystozoitów pozwo-li³o u badanych go³êbi wykluczyæ zara¿enie dot¹d opi-sanymi gatunkami Sarcocystis. Szczegó³owe badania morfologiczne i molekularne (PCR, sekwencjonowa-nie 18S rRNA, wewnêtrznej sekwencji transkrybo-wanej 1-ITS 1 oraz 28S rRNA) pozwoli³y na wyod-rêbnienie nowego gatunku S. calchasi.
Zara¿enie eksperymentalne
Przeprowadzenie zara¿enia eksperymentalnego umo¿liwi³o okrelenie ¿ywiciela ostatecznego oraz zaobserwowanie objawów klinicznych i dok³adne po-znanie specyfiki S. calchasi. W badaniach Oliasa i wsp.
opisanych w 2010 r. (14) przeprowadzono zara¿enie eksperymentalne z wykorzystaniem wielu ró¿nych gospodarzy (psa domowego Canis familiaris; tchó-rzofretki Mustela putorius; szczura Rattus norve-gicus f. domestica; myszy Mus musculus domesti-cus; jastrzêbia go³êbiarza (Accipiter gentilis) oraz mie-szañca bia³ozora i raroga (Falco rusticolus × Falco cherrug). Dobór potencjalnych ¿ywicieli ostatecznych uzasadniono mo¿liwym ich kontaktem z go³êbiami domowymi w naturze. W wyniku podania do spo¿y-cia fragmentów miêni piersiowych go³êbi pocztowych zara¿onych cystami Sarcocystis spp. tym gatunkom zwierz¹t tylko jastrz¹b zacz¹³ wydalaæ z ka³em spo-rocysty po 6 dniach od zara¿enia. W b³onie luzowej jelit cienkich jastrzêbia wykryto liczne oocysty, z któ-rych ka¿da zawiera³a 2 sporocysty.
Go³êbie zara¿ano równie¿ ró¿n¹ dawk¹ sporocyst
(14). Po podaniu liczby sporocyst od 3 × 106 do
8 × 104 ptaki pada³y w ci¹gu 12 dni od zara¿enia.
W grupie tej obserwowano takie objawy kliniczne, jak: apatiê, poliuriê i zielon¹ biegunkê. W grupach ptaków zara¿onych kolejno dawk¹ 104 i 103 dosz³o do
rozwo-ju dwóch faz choroby. Faza pierwsza odznacza³a siê umiarkowan¹ apati¹ i poliuri¹, które wystêpowa³y od oko³o 10. dnia od zara¿enia. Nastêpnie objawy te po-g³êbia³y siê do 12.-18. dnia. W drugiej fazie choroby wyst¹pi³y objawy neurologiczne, takie jak: torticollis, opisthotonus, dr¿enia i parali¿. Przy zara¿eniu
naj-mniejsz¹ dawk¹ (102) sporocyst zaobserwowano
umiarkowane objawy neurologiczne zwi¹zane z pora-¿eniem koñczyn oraz skrzyde³, wystêpuj¹ce dopiero po 57-64 dniach od zara¿enia, bez wczeniejszych objawów zwiastuj¹cych chorobê.
Objawy kliniczne
Do czasu opisania przez Oliasa i wsp. w 2009 r. przy-padków inwazji wywo³anej przez S. calchasi nie stwierdzano, aby inwazje Sarcocystis spp. u go³êbi przebiega³y z objawami klinicznymi (13). Zara¿enia by³y z regu³y rozpoznawane podczas rutynowego ba-dania histopatologicznego. Pierwsze kliniczne przy-padki inwazji opisane przez wczeniej cytowanych autorów stwierdzono miêdzy 2006 a 2008 r. Objawy kliniczne obserwowano w hodowlach zlokalizowanych w okolicach Berlina. Wyst¹pi³y one u 47 go³êbi
pocz-towych z trzech ró¿nych stad licz¹cych ³¹cznie 244 ptaki. Chore osobniki wykazywa³y objawy takie, jak: apatia, os³abienie, depresja, ³agodna biegunka, krêcz szyi, opisthotonus, dr¿enie miêni, parali¿ i dr¿enia. Nasilenie objawów klinicznych by³o zró¿nicowane i ró¿ne u poszczególnych osobników (tab. 2). Go³êbie z tych stad nie mia³y ze sob¹ kontaktu. W przypadku opisanym przez Wünschmanna i wsp. (23) domino-wa³y objawy neurologiczne: bardzo silne torticollis (z g³ow¹ opart¹ o pod³o¿e), ruchy mane¿owe oraz trze-potanie skrzyd³ami.
Zmiany sekcyjne
w przebiegu zara¿enia Sarcocystis spp. Ecco i wsp. (6) stwierdzili podczas sekcji go³êbia utrzymywanego w ogrodzie zoologicznym obecnoæ blado¿ó³tego w³óknika pokrywaj¹cego op³ucn¹ oraz rozstrzeñ prawej komory serca. U papug z rozpozna-n¹ sarkocystoz¹, utrzymywanych w tym samym ZOO, obserwowano powiêkszenie w¹troby z ogniskami martwiczymi na powierzchni i w mi¹¿szu narz¹du. U jednej z nich stwierdzono tak¿e wybroczyny w p³u-cach, na workach powietrznych, b³onie luzowej jelit oraz oponie twardej (6). Bladoæ w¹troby, ciemne ogni-ska wielkoci 1 mm na jej powierzchni, umiarkowany wysiêk w jamie cia³a, a tak¿e zawartoæ surowiczo--krwistego p³ynu w worku osierdziowym wystêpowa³y w przebiegu uogólnionej sarkocystozy u indyka ame-rykañskiego (5).
W przebiegu eksperymentalnego zara¿enia S. cal-chasi u go³êbi pad³ych w pierwszej fazie choroby stwierdzono powiêkszenie i odbarwienie w¹troby z licznymi ³¹cz¹cymi siê ogniskami martwicy oraz roz-leg³e, w³óknikowe zapalenie torebki w¹trobowej (pe-rihepatitis). U badanych ptaków stwierdzono równie¿ zmiany martwicze oraz zapalne w p³ucach, nerkach, szpiku oraz tkance ³¹cznej oko³onaczyniowej (12). Z kolei badania sekcyjne naturalnie zara¿onych 13 go-³êbi z objawami neurologicznymi nie wykaza³y ¿ad-nych charakterystycz¿ad-nych zmian makroskopowych w narz¹dach. Bardzo ma³e wymiary cyst S. calchasi znajduj¹cych siê w miêniach szkieletowych powodu-j¹, ¿e s¹ one niewidoczne okiem nieuzbrojonym (13).
Zmiany histopatologiczne
Zmiany charakterystyczne dla inwazji S. calchasi opisano dok³adnie w przebiegu zara¿enia naturalnego (13). Stwierdzono wówczas ziarniniakowe i martwi-cze zapalenie dotycz¹ce wszystkich obszarów mózgu. Widoczne by³y oko³onaczyniowe nacieki limfocytar-ne oraz proliferacja komórek glejowych. Ponadto stwierdzono atrofiê pnia mózgu i mó¿d¿ku. Nieliczne schizonty w neuropilu zaobserwowano tylko u jedne-go ptaka. W preparatach z miêni piersiowych, szyj-nych oraz brzuchatych ³ydki wystêpowa³y smuk³ego kszta³tu cysty z przegrodami, w których znajdowa³y siê wrzecionowatego kszta³tu cystozoity (7,5 × 1,5 µm2). Zapalenie miêni mia³o charakter
limfohistocy-Objanienia: * ogólne z³e samopoczucie stada, depresja, bie-gunka; ** torticollis, opisthotonus, ataxia, tremor
Tab. 2. Charakterystyka objawów klinicznych w przebiegu zara¿enia stad go³êbi Sarcocystis calchasi w przypadkach opisanych przez Oliasa i wsp. (2009)
k o R Licwzbsatagdo³izeêbi z³agLoidcnzbyamigoo³bêjabwiami * i m y n z c i n il k i b ê ³ o g a b z c i L i m a w a j b o z s it il a h p e c n e ** 6 0 0 2 120 16 30 7 0 0 2 183 10 12 8 0 0 2 141 18 15
tarny, ziarniniakowy lub eozynofilowy. Tego samego typu zapalenie dotyczy³o miênia sercowego oraz ne-rek. W miêniu sercowym znaleziono nieliczne cysty. Podobne zmiany wystêpuj¹ce u go³êbi zaobserwowa-no równie¿ w przebiegu zara¿enia eksperymentalne-go, aczkolwiek stwierdzono wówczas, i¿ schizonty lokalizuj¹ siê g³ównie w w¹trobie, ledzionie oraz w otoczeniu lub bezporednio w komórkach nab³on-kowych innych narz¹dów (11). W w¹trobie i ledzio-nie wyst¹pi³a wieloogniskowa martwica oraz nacieki limfocytów, komórek plazmatycznych i makrofagów. Zmiany te by³y widoczne równie¿ w p³ucach, nerkach, szpiku kostnym oraz tkance ³¹cznej oko³onaczynio-wej. W przebiegu intensywnej inwazji S. falcatuala, merozoity widoczne by³y w komórkach Kupffera w w¹trobie (18).
U ptaków w drugiej fazie choroby (z objawami ner-wowymi) wyst¹pi³o zapalenie mózgu (encephalitis), zapalenie miêni (myositis) i stwierdzano cysty w miê-niach piersiowych, szyjnych, jêzyka, skóry oraz w miê-niu brzuchatym ³ydki. U niektórych go³êbi obserwo-wano pojedyncze cysty w miêniu sercowym. W prze-biegu sarkocystozy opisywano wielokrotnie zmiany dotycz¹ce cian komór miênia sercowego (5, 6, 11), zwi¹zane g³ównie z zapaleniem oraz degeneracj¹ w³ó-kien miêniowych. Mimo wystêpuj¹cego encephalitis w wiêkszoci przypadków nie stwierdzano ¿adnych form paso¿yta w mózgu. Tylko niektórzy autorzy wspo-minaj¹ o wystêpowaniu pojedynczych schizontów w tkance mózgowej (6, 13).
W wiêkszoci przypadków obserwuje siê w narz¹-dach nacieki limfocytów oraz komórek plazmatycz-nych, jako odpowied gospodarza na zara¿enie. Jed-nak w przebiegu zara¿enia S. falcatula mog¹ wyst¹piæ istotne ró¿nice w nacieku komórkowym w zale¿noci od gatunku gospodarza (18). Komórki plazmatyczne rzadko wystêpuj¹ wówczas u go³êbi, ale s¹ g³ównym komponentem nacieku u papu¿ek falistych. Eozyno-file s¹ elementem odpowiedzi na wczesne zara¿enie (mniej ni¿ 10 dni) tylko u kanarków. Z kolei u trzech koroñców plamoczubych (Goura victoria), nale¿¹cych do rodziny Columbidae, obserwowano tylko obrzêk p³uc oraz rozleg³y naciek heterofili w ich mi¹¿szu (20).
Diagnostyka inwazji
Jednym z elementów diagnostyki zara¿enia Sarco-cystis spp. jest okrelenie morfologii ró¿nych stadiów rozwojowych paso¿yta pozyskanych z tkanek ¿ywi-cieli porednich lub te¿ sporocyst znajduj¹cych siê w odchodach ¿ywicieli ostatecznych. Pod mikrosko-pem wietlnym mo¿na zaobserwowaæ równie¿ sporu-luj¹ce oocysty w preparatach z jelita cienkiego lub te¿ niesporuluj¹ce oocysty obecne w blaszce w³aciwej b³ony luzowej (14). Wed³ug Kutkienke i wsp. (10), kszta³t oraz rozmiary cystozoitów (w wie¿ych pre-paratach) mog¹ byæ cennym kryterium przy identyfi-kacji niektórych gatunków Sarcocystis. Niestety, w pu-blikacjach nie zawsze jest dostêpny szczegó³owy opis
budowy morfologicznej tego stadium rozwojowego paso¿yta.
W diagnostyce inwazji Sarcocystis calchasi u go³ê-bi mo¿e byæ pomocne wykonanie preparatu histo-logicznego z miêni szkieletowych. Wówczas mo¿na zaobserwowaæ cysty. Cysty te ró¿ni¹ siê wymiarami równie¿ od cyst nowego gatunku Sarcocystis colum-bae sp. nov, którego ¿ywicielem porednim jest go³¹b grzywacz (Columba palumbus). Ich szerokoæ wyno-si a¿ 56-156 µm (17). ¯ywiciel ostateczny Sarcocystis columbae sp. nov nie zosta³ jeszcze okrelony.
Z kolei Suedmeyer i wsp. (20), dostrzegaj¹c w pre-paratach histologicznych p³uc koroñców plamoczu-bych liczne merozoity, wykorzystali technikê immu-nohistochemii do szczegó³owej analizy paso¿yta.
Jednym z najczêciej wymienianych narzêdzi umo¿-liwiaj¹cych okrelenie gatunku Sarcocystis jest jed-nak reakcja ³añcuchowej polimerazy (8, 11, 13, 24). W 2008 r. pozyskano DNA paso¿yta z miêni piersio-wych go³êbi naturalnie zara¿onych S. calchasi. Dziê-ki temu okrelono sekwencje 18 rRNA oraz regionu D2 28 r RNA. Po ustaleniu filogenetycznego zwi¹zku z rodzin¹ Sarcocystidae umieszczono je w bazie da-nych GenBanku. Sekwencja 28 rRNA oraz wewnêtrz-na sekwencja transkrybowawewnêtrz-na ITS-1, która charakte-ryzuje siê wysok¹ zmiennoci¹, umo¿liwi³y potwier-dzenie odkrycia nowego gatunku zbli¿onego pod wzglêdem genetycznym do Frenkelia microti czy te¿ S. neurona, nale¿¹cych do rodziny Sarcocystidae (13). W dalszych badaniach, w celu okrelenia ¿ywiciela ostatecznego, porównano sekwencjê regionu D2 28 rRNA paso¿yta izolowanego od go³êbi z t¹ sam¹ sek-wencj¹ materia³u genetycznego sporocyst uzyskanych z odchodów jastrzêbia go³êbiarza. Okaza³o siê, i¿ obie sekwencje s¹ identyczne, co potwierdzi³o, ¿e jastrz¹b jest ¿ywicielem ostatecznym S. calchasi (14). Próbu-j¹c okreliæ gatunek Sarcocystis wystêpuPróbu-j¹cy u kaczki krzy¿ówki, równie¿ pos³u¿ono siê porównaniem sek-wencji 28S rRNA z homologicznym fragmentem po-zyskanym od gêsi bia³oczelnej (10). Z kolei analiz¹ kombinacji sekwencji 18 rRNA oraz regionu D2 28S rRNA mo¿na wykazaæ blisk¹ homologiê z gatunkami Sarcocystis spp. atakuj¹cych inne ptaki (14).
Bior¹c pod uwagê objawy kliniczne nale¿y w diag-nostyce ró¿nicowej rozwa¿yæ: urazy, zatrucia, zaka-¿enie paramyksowirusem typu 1, pa³eczkami Salmo-nella typhimurium var. copenhagen, jak równie¿ wy-soce patogenn¹ gryp¹ ptaków H5N1 (14-16).
W Polsce objawy neurologiczne u go³êbi s¹ najczê-ciej wi¹zane z paramyksowiroz¹. Wydaje siê jednak, ¿e w diagnozie ró¿nicowej obok innych mo¿liwych przyczyn nale¿y uwzglêdniæ tak¿e zara¿enie wywo³a-ne przez S. calchasi.
Populacja jastrzêbia go³êbiarza w Polsce jest doæ liczna i jest bardzo prawdopodobne, ¿e inwazje S. cal-chasi wystêpuj¹ w populacji krajowych go³êbi, dotych-czas brak jednak danych na ten temat.
Pimiennictwo
1.Box E. D., Meier J. L., Smith J. E.: Description of Sarcocystis falcatula Stiles, 1893, a parasite of birds and opossums. J. Protozoology 1984, 31, 521-524.
2.Box E. D., Smith J. H.: The intermediate host spectrum in a Sarcocystis species of birds. J. Parasitol. 1982, 68, 668-673.
3.Barrows P. J., Hayes F. A.: Studies on endoparasites of the mourning dove (Zenaida macroura) in the Southeast United States. J. Wildlife Dis. 1977, 13, 24-28.
4.Conti J. A., Forrester D. J.: Interrelationships of parasites of white-winged doves and mourning doves in Florida. J. Wildlife Dis. 1981, 17, 529-536. 5.Dubey J. P., Quist C. F., Fritz D. L.: Systemic sarcocystosis in a wild turkey
from Georgia. J. Wildlife Dis. 2000, 36, 755-760.
6.Ecco R., Luppi M. M., Malta M. C., Araujo M. R., Guedes R. M., Shiva-prasad H. L.: An outbreak of sarcocystosis in psittacines and a pigeon in a zoological collection in Brazil. Avian Dis. 2008, 52, 706-710.
7.Fayer R.: Sarcocystis spp. in humas. Clin. Microbiol. Rev. 2004, 17, 894--902.
8.Kaiser I. A., Markus M. B.: Sarcocystis infection in wild Southern African birds. South Afric. J. Sci. 1983, 79, 470-471.
9.Kutkiene L., Prakas P., Sruoga A., Butkauskas D.: Sarcocystis in the birds family Corvidae with description of Sarcocystis cornixi sp. nov. from the hooded crow (Corvus cornix). Parasitol. Res. 2009, 104, 329-336. 10.Kutkiene L., Sruoga A., Butkauskas D.: Sarcocystis sp. from the goldeneye
(Bucephala clangula) and the mallard (Anas platyrhynchos): cyst morphology and ribosomal DNA analysis. Parasitol. Res. 2008, 102, 691-696. 11.Olias P., Gruber A. D., Hafez H. M., Heydorn A. O., Mehlhorn H., Lierz M.:
Sarcocystis calchasi sp. nov. of the domestic pigeon (Columba livia f. dome-stica) and the Northern goshawk (Accipiter gentilis): light and electron microscopical characteristics. Parasitol. Res. 2010, 106, 577-585. 12.Olias P., Gruber A. D., Heydorn A. O, Kohls A., Hafez H. M., Lierz M.:
Unusual biphasic disease in domestic pigeons (Columba livia f. domestica) following experimental infection with Sarcocystis calchasi. Avian Dis. 2010, 54, 1032-1037.
13.Olias P., Gruber A. D., Heydorn A. O., Kohls A., Mehlhorn H., Hafez H. M., Lierz M.: A novel Sarcocystis-associated encephalitis and myositis in racing pigeons. Avian Pathol. 2009, 38, 121-128.
14.Olias P., Gruber A. D., Kohls A., Hafez H. M., Lierz M.: Sarcocystis species lethal for domestic pigeons. Emerging Infectious Dis. 2010, 16, 497-499. 15.Olias P., Lierz M., Hafez H. M., Heydorn A. O., Kohls A., Mehlhorn H.,
Gruber A. D.: Emergence of a novel Sarcocystis-associated encephalitis and myositis in domestic pigeons transmitted by the Northern Goshawk. Proc. ESVP/ECVP 2009, 141, 266.
16.Olias P., Olias L., Krücken J., Lierz M., Gruber A. D.: High prevalence of Sarcocystis calchasi sporocyst in European accipiter hawks. Vet. Parasitol. 2011, 175, 230-236.
17.Olias P., Olias L., Lierz M., Mehlhorn H., Gruber A. D.: Sarcocystis calchasi is distinct to Sarcocystis columbae sp. nov. from the wood pigeon (Columba palumbus) and Sarcocystis sp. from the sparrowhawk (Accipiter nisus). Vet. Parasitol. 2010, 171, 7-14.
18.Smith J. H., Neill P. J., Dillard A. E. 3rd, Box E. D.: Pathology of experimental
Sarcocystis falcatula infections of canaries (Serinus canaries) and pigeons (Columba livia). J. Parasitol. 1990, 76, 59-68.
19.Stenzel T., Koncicki A.: Occurrence of parasitic invasions in domestic pigeons (Columba livia domestica) in the Northern Poland. Pol. J. Vet. Sci. 2007, 10, 275-278.
20.Suedmeyer W. K., Bermudez A. J., Barr B. C., Marsh A. E.: Acute pulmonary Sarcocystis falcatula like infection in three Victoria crowned pigeons (Goura victoria) housed indoors. J. Zoo Wildl. Med. 2001, 32, 252-256.
21.Szeleszczuk P.: Wybrane choroby go³êbi wywo³ywane przez pierwotniaki, [w:] Ziomko I., Cencek T. (red.): Paso¿ytnicze pierwotniaki zagro¿eniem zdrowia zwierz¹t. PIWet, Pu³awy 2002, 81-90.
22.Vangeel L., Houf K., Geldhof P., Nollet H., De Preter K., Vercruysse J., Ducatelle R, Chiers K.: Sarcocystis in bovine eosynophilic myositis: contri-bution to pathogenesis. ESVP/ECVP Proceedings 2009, 141, 266. 23.Wünschmann A., Armien A. G., Reed L., Gruber A. D., Olias P.: Sarcocystis
calchasi-associated neurologic disease in a domestic pigeon in North America. Transboundary and Emerging Dis. 2011, 58, 526-530.
24.Yabsley M. J., Ellis A. E., Stallknecht D. E., Howerth E. W.: Characterization of Sarcocystis from four species of hawks from Georgia, USA. J. Parasitol. 2009, 95, 256-259.
Adres autora: prof. dr hab. Piotr Szeleszczuk, ul. Ciszewskiego 8, 02-786 Warszawa; e-mail: piotr_szeleszczuk@sggw.pl