Badanie zmienności fenotypowej mieszańców F1 CMS ogura rzepaku ozimego i ich form rodzicielskich za pomocą statystycznych metod wielowymiarowych

(1)

Tom XXX

R

OŚLINY

O

LEISTE

–

O

ILSEED

C

ROPS

2009

Jan Bocianowski1, Alina Liersch2, Iwona Bartkowiak-Broda2

1

Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu, Katedra Metod Matematycznych i Statystycznych 2

Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Oddział w Poznaniu

Badanie zmienności fenotypowej mieszańców F

1

CMS ogura rzepaku ozimego

i ich form rodzicielskich za pomocą

statystycznych metod wielowymiarowych

Investigation of phenotypic distance of F

1

CMS ogura winter oilseed

rape hybrids and parental lines using multivariate statistical methods

Słowa kluczowe: rzepak ozimy, mieszańce F1, zmienność fenotypowa, wielowymiarowa analiza wariancji, odległość Mahalanobisa

Odmiany mieszańcowe rzepaku w Polsce tworzone są w oparciu o system genowo-cytoplazma-tycznej męskiej sterylności CMS ogura. Czynnikiem decydującym o postępie w hodowli tego typu odmian jest skuteczna selekcja linii rodzicielskich mieszańców.

Celem badań była wielocechowa charakterystyka zmienności dziewiętnastu cech ośmiu mieszań-ców F1 rzepaku ozimego oraz ich form rodzicielskich. Zastosowano metodę analizy zmiennych kanonicznych opartą na modelu wielowymiarowej analizy wariancji dla obserwowanych cech.

Materiałem do badań było 8 mieszańców rzepaku ozimego (4 niezrestorowane mieszańce F1 — Kaszub, Mazur, Pomorzanin, Lubusz oraz 4 mieszańce zrestorowane F1) i ich linie rodzicielskie: 5 linii CMS ogura oraz 8 linii ojcowskich — 4 linie restorery i 4 linie bez genu restorera. Doświad-czenia założono metodą losowanych bloków w 4 powtórzeniach, dwóch miejscowościach i dwóch sezonach wegetacyjnych. Mieszańce i formy rodzicielskie oceniono pod względem 6 cech morfolo-gicznych i 13 biochemicznych. Analizy uzyskanych danych wykonano za pomocą pakietu statys-tycznego GenStat v. 7.1. Wielowymiarowa analiza wariancji wykazała istotne zróżnicowanie geno-typów, jak również zróżnicowanie ekspresji genotypów w miejscowościach i latach. Zastosowana metoda zmiennych kanonicznych wykazała różne zachowanie obiektów w poszczególnych środowiskach. Stwierdzono istotną statystycznie korelację odległości Mahalanobisa otrzymanych w poszczególnych środowiskach. Genotypy charakteryzujące się największym zróżnicowaniem genetycznym mogą posłużyć do tworzenia odrębnych pul genetycznych linii rodzicielskich mieszańców testowych rzepaku ozimego.

Key words: winter oilseed rape, F1 hybrids, phenotypic diversity, multivariate analysis of variance, Mahalanobis distance

Breeding of oilseed rape cultivars in Poland is based on CMS ogura hybridization system. Effective selection of hybrid parental lines has decisive role in the advancement of hybrid breeding.

The aim of this study was the multivariate treatment of variability of nineteen traits of eight F1 hybrids of winter oilseed rape and their parental forms. The multivariate analysis of variance and canonical variate analysis were used.

(2)

Jan Bocianowski ... 162

The plant material consisted of 8 F1 hybrids of winter oilseed rape (4 non-restored — Kaszub F1, Mazur F1, Pomorzanin F1, Lubusz F1 and 4 restored hybrids) and their parental lines: 8 paternal lines — 4 restorers, 4 without restorer gene and 5 CMS ogura lines. The experiments were carried out using randomized block design in four replications during two crop seasons of 2002–2003 and 2003– 2004 in two localities Borowo and Zielęcin. Hybrids and parental forms were evaluated in respect to 6 morphological and 13 biochemical characters. Analysis of the data was performed using the statistical package GenStat v. 7.1.

Multivariate analysis of variance showed significant differences of the investigated genotypes and expression of genotypes in locations and years of studies. In general, greater variation among genotypes was observed for experiments carried out in Borowo than in Zielęcin. The results of canonical variate analysis revealed differences between all the experimental objects in all environments. Statistically significant correlation was found for Mahalanobis distance obtained in different environments: for experiments in Borowo in the years 2003–2004 the correlation coefficient was r = 0.671, and in Zielęcin r = 0.451. In 2003, the correlation coefficient between the two localities was r = 0.663, one year later, r = 0.329. All correlation coefficients were statistically significant.

Genotypes having the greatest genetic diversity can be used to create a gene pool of parental lines for the creation of high yielding hybrids of winter oilseed rape.

Wstęp

Światowa produkcja nasion rzepaku w ostatnim półwieczu zwiększyła się dziesięciokrotnie. Tak intensywny wzrost produkcji rzepaku w świecie związany jest z faktem, że zapotrzebowanie światowe na olej i śrutę wzrasta średnio o 5% rocznie. W sezonie 2007/2008 produkcja nasion rzepaku wyniosła 48,0 mln ton, z czego w 25 krajach Unii Europejskiej wyprodukowano 18,2 mln ton, co stanowi 37,9% światowej produkcji rzepaku (Rosiak 2008).

W Polsce powierzchnia uprawy rzepaku w 2008 roku wyniosła 771,1 tys. ha,

plony nasion kształtowały się na poziomie 27,6 dt·ha-1, a całkowita produkcja była

na poziomie 2127 tys. ton i była większa od średnich zbiorów w latach 2001–2005 prawie o 1 mln ton (Bartkowiak-Broda 2009).

Zwiększenie produkcji nasion rzepaku powinno się osiągać nie tylko poprzez wzrost powierzchni uprawy ale także poprzez hodowlę wysokoplennych odmian populacyjnych w oparciu o zdolność kombinacyjną materiałów hodowlanych łączących w sobie korzystne cechy jakościowe i wysoką plenność oraz odmian mieszańcowych i syntetycznych wykorzystujących efekt heterozji, głównie w plo-nie nasion.

Uprawa odmian mieszańcowych systematycznie rozszerza się. Obecnie w krajach UE odmiany mieszańcowe uprawiane są na około 40% powierzchni obsiewanej tą rośliną. W Polsce powierzchnia ta stanowi około 25% całkowitej powierzchni uprawy rzepaku i systematycznie wzrasta (Frauen 2009).

Uzyskanie wysokoplonujących mieszańców zależy od odpowiedniego doboru form rodzicielskich do krzyżowania. Proces hodowli jest bardzo długi i kosztowny, wymaga wykonania dużej liczby kombinacji krzyżówkowych i ich testowania

(3)

Badanie zmienności fenotypowej mieszańców F1 CMS ogura … 163

w doświadczeniach polowych. W wyborze form rodzicielskich pomaga znajomość ogólnej zdolności kombinacyjnej, a w przypadku odmian mieszańcowych także specyficznej zdolności kombinacyjnej, zmienności fenotypowej oraz wartości dys-tansu genetycznego pomiędzy formami rodzicielskimi.

Skuteczna selekcja oraz kojarzenie genotypów rodzicielskich o korzystnych wartościach wielu cech równocześnie wymaga charakterystyki wielocechowej oraz oszacowania zróżnicowania potencjalnych form rodzicielskich. Do takich badań mają dobre zastosowanie statystyczne metody wielowymiarowe (Mohammadi i Prasanna 2003). Najczęściej wykorzystywane są metody pozwalające na redukcję wymiarowości wielocechowych porównań obiektowych. Należą do nich m.in. analiza składowych głównych (Górczyński i Mądry 1988, Albuquerque i in. 1998, Bourion i in. 2002) i analiza zmiennych kanonicznych (Bhatt 1970, Lee i Kaltsikes 1973, Shamsuddin 1985, Cilas i in. 1998, Daoyu i Lawet 2000, Vaylay i van Santen 2002).

Celem pracy była wielocechowa charakterystyka zmienności dziewiętnastu

cech ośmiu mieszańców F1 rzepaku ozimego (czterech złożonych i czterech

zresto-rowanych) oraz ich form rodzicielskich za pomocą metody analizy zmiennych kanonicznych opartej na modelu wielowymiarowej analizy wariancji.

Materiał i metody

Podstawą wyboru materiału do badań, tj. mieszańców F1 i ich linii

rodziciel-skich były wcześniej przeprowadzone doświadczenia polowe własne i COBORU, oceniające plenność mieszańców. Badane mieszańce zostały utworzone w oparciu o system genowo-cytoplazmatycznej męskiej sterylności CMS ogura. Wybrano mieszańce o zróżnicowanym poziomie plonowania: wysokoplonujące oraz o pozio-mie plonowania poniżej wzorcowej odmiany populacyjnej Lisek, a także ich linie rodzicielskie. Materiał ten stanowiły:

• mieszańce męskosterylne F1 zarejestrowanych odmian mieszańcowych złożonych

(Mazur F1, Kaszub F1, Lubusz F1 i Pomorzanin F1) oraz ich linie rodzicielskie.

Odmiany te posiadają wspólną linię mateczną CMS Samouraï ISL pochodzącą z hodowli francuskiej oraz różne linie ojcowskie wyhodowane w Spółce Hodowla Roślin Strzelce. Odmiany mieszańcowe złożone w doświadczeniach rejestrowych COBORU w stosunku do odmian wzorcowych plonowały na

następującym poziomie Kaszub F1 — 112%, Mazur F1 — 111%, Lubusz F1

— 114% i Pomorzanin F1 — 116%;

• cztery zrestorowane mieszańce F1, blisko spokrewnione: PN 4534/01, PN 4538/01,

PN 4540/01, PN 4556/01 i ich linie rodzicielskie (tab. 1). W doświadczeniach zakładowych mieszańce te plonowały poniżej plonu wzorcowej odmiany

populacyjnej Lisek: PN 4538/01 — 81,66%; PN 4556/01 — 79,59%;

(4)

zostały wytworzone w Zakładzie Genetyki i Hodowli Roślin Oleistych IHAR w Poznaniu. Genealogię testowanych mieszańców niezrestorowanych i zres-torowanych oraz ich linii rodzicielskich szczegółowo opisano w pracy doktorskiej Liersch (2005).

Tabela 1 Mieszańce F1 CMS ogura i ich formy rodzicielskie badane w doświadczeniach polowych

w Borowie i Zielęcinie w latach 2002/2003–2003/2004 — F1 CMS ogura hybrids and their

parental lines investigated in field trials in two locations – Borowo and Zielęcin in the years 2002/2003–2003/2004

Mieszaniec F1 —Hybrid F1 Linia mateczna — Maternal line Linia ojcowska — Paternal line

Niezrestorowane mieszańce F1 — Non - restored F1 hybrids

Mazur F1 Kaszub F1 Pomorzanin F1 Lubusz F1 Samouraï ISL Samouraï ISL Samouraï ISL Samouraï ISL Bor zap 1 Bor zap 2 Bor zap 3 Bor zap 4 Zrestorowane mieszańce F1— Restored F1 hybrids

PN 4534/01 PN 4538/01 PN 4540/01 PN 4556/01 PN 9288/98 PN 9294/98 PN 2824/00 PN 2850/99 PN 4533/01 PN 4537/01 PN 4539/01 PN 4555/01

Nasiona handlowe badanych odmian mieszańcowych złożonych składają się

z 70% nasion niezrestorowanego pokolenia F1 (rośliny są męskosterylne) oraz 30%

nasion odmian zapylających (stanowiących źródło pyłku na plantacji). Dla czterech odmian mieszańcowych złożonych odmianami zapylającymi są odmiany Kana i Marita, z równym udziałem po 15% nasion każdej. Do doświadczeń polowych

użyto tylko nasiona mieszańców F1, ponieważ wystarczającym źródłem pyłku były

znajdujące się wokół poletka z roślinami rzepaku wytwarzającymi pyłek.

Pozwoliło to na określenie cech fenotypowych mieszańców F1.

W celu oceny cech biometrycznych i biochemicznych badanych materiałów założono doświadczenia polowe obejmujące linie rodzicielskie, a także wytworzone

z nich mieszańce F1. Doświadczenia założono metodą bloków losowanych

komplet-nych, w czterech powtórzeniach, w dwóch miejscowościach: w Borowie (52º07’N, 16º46’E) — Oddziale Spółki Hodowla Roślin Strzelce oraz w Zielęcinie (52º10’N, 16º23’E) należącym do Rolniczego Zakładu Doświadczalnego Wielichowo-Zielęcin. Każdy mieszaniec i jego formy rodzicielskie zostały ocenione w czterech środowiskach, tj. w dwóch sezonach wegetacyjnych (2002/2003 i 2003/2004) i w dwóch miejscowościach (Borowo i Zielęcin), które leżą w strefie klimatu przejściowego pomiędzy klimatem oceanicznym a kontynentalnym. W Borowie

(5)

doświadczenia założono na glebach płowych, klasy bonitacyjnej IIIb i IIIa, na kompleksie żytnim bardzo dobrym (2003/2004) i pszennym dobrym (2002/2003). W Zielęcinie doświadczenia założono na glebach brunatnych wyługowanych, klasy bonitacyjnej IVa, na kompleksie żytnio-ziemniaczanym dobrym (2002/2003) i żytnim dobrym (2003/2004). Doświadczenia wysiano w następujących terminach: Borowo 24.08.2002, 28.08.2003; Zielęcin 25–26.08.2002 oraz 26.08.2003, stosując

normę wysiewu 80 nasion⋅m-2

w rozstawie 30 cm. W Borowie każdego roku rzepak zbierano jednofazowo za pomocą kombajnu poletkowego po uprzedniej desykacji lub zastosowaniu regulatora dojrzewania. Natomiast w Zielęcinie rzepak zbierano dwuetapowo: w fazie dojrzałości technicznej skoszono na pokosy, a po doschnięciu roślin dokonano ich omłotu kombajnem poletkowym.

W sezonie wegetacyjnym przeprowadzono następujące pomiary i obserwacje:

• data początku kwitnienia (PK), w celu określenia wczesności, licząc dni od

początku roku kalendarzowego do momentu zakwitnięcia około 10% roślin na poletku;

• długość kwitnienia (DK) — liczba dni od początku kwitnienia do momentu

gdy 90% roślin zakończyło kwitnienie na poletku;

• elementy struktury plonu — długość łuszczyn (DŁ), liczba nasion w

łuszczy-nie (LNŁ) (w tym celu na dwa tygodłuszczy-nie przed zbiorem do pomiarów biometrycznych pobrano z każdego poletka w Borowie i Zielęcinie po 25 łuszczyn ze środkowej części głównego pędu pięciu roślin, tj. po 100 łuszczyn z każdego obiektu) oraz masa 1000 nasion (MTN) (średnia z czterech prób dla każdego badanego obiektu);

• plon nasion (PN) oceniono na podstawie zbioru nasion z całych poletek:

w Borowie o powierzchni 10,0 m2, a w Zielęcinie 10,8 m2 i przeliczono na

dt·ha-1;

• efekt heterozji wyliczono w procentach w stosunku do wartości średniej linii

rodzicielskich według wzoru Griffing'a (1956) za Betrán i in. (2003): 100 % 1 1 ⎥⎦× ⎤ ⎢⎣ ⎡ − = MP MP F F Heterozji , gdzie:

F1 — średnia wartość mieszańca,

MP — wartość średniej rodzicielskiej.

W zebranych nasionach oceniono także cechy biochemiczne: zawartość tłuszczu (TŁ), skład kwasów tłuszczowych oraz zawartość glukozynolanów.

Analizę procentowej zawartości tłuszczu w nasionach wykonywano za pomocą pulsacyjnego analizatora magnetycznego rezonansu jądrowego (NMR) firmy Newport Instruments Ltd (Krzymański 1970).

Skład i zawartość kwasów tłuszczowych w oleju nasion [palmitynowego (C16:0),

(6)

oraz eikozenowego (C20:1)] oznaczano metodą estrów metylowych opracowaną

przez Byczyńską i Krzymańskiego (1969).

Zawartość glukozynolanów w nasionach [glukozynolanów alkenowych: napina (glnap), glukobrassicanapina (glbra), progoitryna (progo); zawartość gluko-zynolanów indolowych: 4-hydroksybrassicyna (4Ohglbra); sumę glukogluko-zynolanów (GSLs) oraz sumę glukozynolanów alkenowych (GSLa)] oznaczono przy zasto-sowaniu chromatografii gazowej sililowych pochodnych glukozynolanów w zmody-fikowanej wersji (Michalski i in. 1995).

Uzyskane wyniki analizowano statystycznie za pomocą metod rowych (Caliński i Kaczmarek 1973; Rencher 1992). Zastosowana wielowymia-rowa analiza wariancji umożliwiła weryfikację hipotez o braku różnic pomiędzy obiektami, braku różnic pomiędzy miejscowościami, braku różnic pomiędzy latami badań, a także hipotez o braku interakcji obiekty × miejscowości, obiekty × lata,

miejscowości × lata oraz obiekty × miejscowości × lata. W celu przedstawienia

wielocechowej oceny podobieństwa badanych obiektów rzepaku ozimego w mniejszej liczbie wymiarów z możliwie jak najmniejszą stratą informacji zastosowano analizę zmiennych kanonicznych (Rencher 1992). Umożliwia ona zobrazowanie zróżnicowania obiektów pod względem 19 cech z metryką odleg-łości Mahalanobisa w formie graficznej. Ułatwia to grupowanie oraz charakterys-tykę wielocechową badanych obiektów. Oszacowano wartości współczynników korelacji prostej między wartościami dwu pierwszych zmiennych kanonicznych a średnimi wartościami poszczególnych cech w celu określenia względnego udziału każdej cechy w wielocechowym zróżnicowaniu badanych obiektów w kategoriach odległości Mahalanobisa.

Związki pomiędzy odległościami Mahalanobisa a efektami heterozji dla plonu nasion, liczby nasion w łuszczynie, masy 1000 nasion oraz zawartości tłuszczu określano na podstawie wyników analizy korelacji.

Wszystkie obliczenia w analizie danych metodą wielozmiennej analizy wariancji, analizy zmiennych kanonicznych oraz analizy korelacji wykonano za pomocą pakietu statystycznego GenStat v. 7.1 (Payne i in. 2003).

Wyniki i dyskusja

Porównując badane obiekty ze względu na pojedyncze cechy dochodzi się zazwyczaj do różnych wniosków nie informujących w pełni o danym obiekcie. Uniknąć tego problemu można stosując metody wielowymiarowe. Zastosowanie w niniejszej pracy wielowymiarowych metod statystycznej analizy wyników doświadczeń było uzasadnione stosunkowo niewielką liczbą istotnych korelacji, a więc analizowanie poszczególnych cech oddzielnie byłoby niewskazane. Brak istotnych korelacji oznacza m.in. różne uporządkowanie obiektów pod względem

(7)

Tabel a 2 Ws pó łczy n n ik i ko rel acji dl a bada ny ch ce ch rze p aku w B o ro wi e w 2 0 0 3 ro k u ( p o w y żej prze k ąt n ej) i w 200 4 r oku (po n iż ej prze k ątn ej) — C o rrela tion ma trix fo r tra its in vestig a ted in Bo ro wo fo r 200 3 (b elo w d iago na l) a n d 2 004 (a bo ve d iago na l) PN D Ł LN Ł MTN P K DK T Ł C 16: 0 C 18: 0 C 18: 1 C 18: 2 C 18: 3 C 20: 1 gl na p gl bra pro g o 4O H g lb ra G L Ss G S L a PN 1 0, 6 9 * * * 0, 3 3 -0, 4 4 * -0, 5 8 * * 0 ,6 5 * * 0 ,6 6 * * 0 ,0 4 -0, 0 2 0, 0 1 -0, 3 7 -0, 3 2 -0, 3 6 -0, 1 4 -0, 4 3 0, 1 2 0, 0 5 -0, 0 1 -0, 0 2 D Ł -0, 0 3 1 0, 4 8 * -0, 2 9 -0, 4 7 * 0, 2 8 0, 5 2 * 0, 2 3 0, 3 1 0, 0 9 -0, 3 3 -0, 1 0 -0, 3 1 -0, 1 5 -0, 3 5 0, 1 1 0, 1 1 -0, 0 1 -0, 0 3 LN Ł 0, 1 8 0, 4 1 1 0, 1 6 -0, 5 4 * 0, 3 3 0, 1 4 -0, 0 5 -0, 0 2 -0, 2 0 0, 0 6 -0, 3 5 -0, 2 6 0, 3 2 -0, 0 1 0, 5 1 * -0, 3 7 0, 3 1 0, 3 7 MT N -0, 1 8 0, 2 3 -0, 4 1 1 0, 1 0 -0, 2 8 -0, 5 9 * * 0 ,0 7 -0, 1 9 -0, 3 1 0, 1 5 0, 4 2 0, 2 4 0, 3 5 0, 6 5 * * 0 ,1 2 0, 0 3 0, 2 0 0, 2 0 PK -0 ,49* -0 ,04 0 ,01 0 ,27 1 -0 ,74* ** -0 ,25 0 ,36 0 ,34 0 ,00 0 ,47* 0 ,62* * 0 ,40 -0 ,60* * -0 ,17 -0 ,77* ** -0 ,25 -0 ,70* ** -0 ,69* ** D K 0, 2 1 -0, 0 3 -0, 1 8 0, 0 5 -0, 8 6 * * * 1 0, 3 5 0, 0 1 -0, 5 2 * -0, 1 8 -0, 2 3 -0, 4 8 * -0, 2 8 0, 3 3 0, 0 4 0, 5 4 * -0, 0 9 0, 4 3 0, 4 6 * T Ł 0, 5 0 * 0, 3 6 0, 4 1 -0, 2 3 -0, 4 3 * 0, 1 9 1 0, 0 7 0, 1 7 0, 1 2 -0, 2 5 -0, 2 1 -0, 1 2 -0, 2 7 -0, 4 8 * -0, 1 2 0, 1 8 -0, 1 7 -0, 2 0 C16: 0 -0, 1 0 -0, 0 4 0, 0 8 -0, 2 5 0, 3 4 -0, 2 7 -0, 4 6 * 1 0, 3 7 0, 1 3 0, 4 0 0, 7 0 * * * 0, 3 4 -0, 3 9 -0, 1 1 -0, 3 5 -0, 2 7 -0, 3 7 -0, 3 5 C18: 0 0 ,01 0 ,35 -0 ,11 -0 ,02 -0 ,57* * 0 ,40 0 ,33 -0 ,51* 1 0 ,61* * 0 ,11 0 ,44* 0 ,19 -0 ,49* -0 ,40 -0 ,43 0 ,03 -0 ,44* -0 ,47* C18: 1 0, 1 3 0, 3 4 -0, 0 5 0, 2 0 -0, 4 3 0, 3 5 0, 6 3 ** -0, 7 7 ** * 0, 7 3 ** * 1 0, 0 9 0, 1 0 0, 1 4 -0, 0 6 -0, 2 8 -0, 0 7 0, 3 3 0, 0 0 -0, 0 5 C18: 2 -0, 1 2 -0, 4 3 0, 1 3 -0, 3 1 0, 4 2 -0, 3 8 -0, 5 7 * * 0 ,6 6 ** -0, 7 8 * * * -0, 9 5 * * * 1 0, 3 2 0, 4 2 -0, 1 9 -0, 2 0 -0, 2 8 -0, 5 7 ** -0, 3 4 -0, 2 7 C18: 3 -0, 0 8 0, 0 5 -0, 2 4 0, 3 2 0, 2 7 -0, 0 9 -0, 4 6 * 0, 5 5 ** -0, 2 8 -0, 5 9 ** 0, 3 1 1 0, 4 9 * -0, 4 6 * 0, 1 0 -0, 6 1 * * 0 ,0 4 -0, 5 1 * -0, 5 4 * C20: 1 0, 2 4 -0, 2 3 0, 1 1 -0, 0 3 0, 0 2 -0, 0 7 0, 2 3 -0, 3 1 -0, 3 4 0, 0 8 0, 0 7 -0, 3 5 1 0, 0 6 0, 2 2 -0, 1 6 0, 0 3 -0, 0 6 -0, 0 7 gl na p 0, 2 3 -0, 1 6 -0, 2 6 0, 3 3 -0, 4 1 0, 5 9 ** -0, 1 3 -0, 2 4 0, 0 5 0, 0 5 -0, 0 7 0, 1 3 0, 0 5 1 0, 7 0 ** * 0, 9 2 ** * 0, 2 8 0, 9 7 ** * 0, 9 7 ** * gl bra -0, 1 0 -0, 1 0 -0, 3 8 0, 3 2 0, 0 8 0, 2 1 -0, 2 6 0, 2 7 -0, 1 6 -0, 1 9 0, 0 7 0, 4 4 * -0, 1 4 0, 5 9 * * 1 0, 5 4 * 0, 3 1 0, 6 7 * * * 0, 6 5 * * p rogo 0 ,33 -0 ,04 -0 ,26 0 ,06 -0 ,64* * 0 ,66* * 0 ,01 -0 ,12 0 ,23 0 ,07 -0 ,08 0 ,02 -0 ,01 0 ,83* ** 0 ,53* 1 0 ,16 0 ,96* ** 0 ,98* ** 4O H gl bra 0, 0 2 0, 4 8 * -0, 0 1 0, 4 3 0, 0 1 0, 0 6 -0, 0 7 -0, 0 8 0, 0 8 0, 0 2 -0, 1 3 0, 3 3 -0, 1 4 0, 1 6 0, 0 7 0, 0 9 1 0, 3 7 0, 2 4 GLSs 0 ,28 0 ,05 -0 ,28 0 ,25 -0 ,53* 0 ,62* * -0 ,06 -0 ,15 0 ,18 0 ,06 -0 ,10 0 ,16 -0 ,04 0 ,88* ** 0 ,59* * 0 ,94* ** 0 ,38 1 0 ,99* ** GSLa 0 ,31 -0 ,09 -0 ,29 0 ,14 -0 ,57* * 0 ,65* * -0 ,04 -0 ,13 0 ,18 0 ,05 -0 ,07 0 ,08 -0 ,01 0 ,90* ** 0 ,61* * 0 ,99* ** 0 ,11 0 ,96* ** 1 PN : plon nasio n — se ed field ; D Ł : d ług o ść ł uszczy n — length of p od ; L N Ł : liczba nasion w łuszcz y n ie — num

ber of seeds per p

o d ; MT N : m asa 1000 nasion — 1 000 seed s weight; PK : poc zą tek k w it ni en ia — begin ni ng of f lo w er ing ; DK: d ługo ść k wit ni en ia — leng th of f lo w eri n g ; T Ł : z aw art o ść t łus zczu — oi l co nt en t; C 16:0 : zawarto ść kw asu palm it y now ego — palm itic ac id co ntent ; C18:0 — zawarto ść kw asu steary now ego — stearic ac id co nten t; C 18:1 : zawarto ść kw asu olein o w ego — oleic acid c onten t; C 18:2 : zawarto ść k w asu linol ow ego — linol ic acid c onten t; C18:3 : zawarto ść kw as u linole now ego — li nolenic aci d conte n t; C 20:1 : zawarto ść kw asu eikozen ow ego — eicosenoic ac id conte n t; gl nap: zawarto ść g luk on ap in y — gl uc on a p in e c o nt en t; glbra : zawar to ść gluk ob rass ic an api n y — gl uc ob ra ss ica n a p in e co nte n t; p ro g o : zaw ar to ść p rogo it ry n y — p ro go itr in e co nt en t; 4 OHg lb ra: zawarto ść 4-hy dro k sy b ras sicy n y — 4-hyd roxy-br a ss ic in c o nte n t; G L Ss: sum a w szy stki ch gl u kozy n o la n ów — to tal gl u cos ino lat es co nt en t; G S L a: sum a glu k o zy nol an ów al ke n o w y ch — a lkenyl g luco sin ola te s co nt en * is to tne na po zi om ie α = 0,05 — si gn ific a nt at α = 0. 05 ** is to tn e na p o zi om ie α = 0,01 — sign if ica nt at α = 0.01 * * * ist otn e n a po ziom ie α = 0, 00 1 — sign if icant at α = 0.001

(8)

Tabel a 3 Ws pó łczynniki korelac ji dla bada nych cec h rzepaku w Z iel ęci ni e w 20 03 r o ku ( p ow y żej prze k ątn ej ) i w 2 004 ro ku (p on iż ej prze k ątn ej) — C o rrela tion ma trix fo r t h e tra its in vestiga ted in Ziel ęcin f o r 20 03 ( b elo w d iag ona l) a n d 2 004 (abo ve d ia gon a l) PN D Ł LN Ł MTN P K DK T Ł C 16: 0 C 18: 0 C 18: 1 C 18: 2 C 18: 3 C 20: 1 glnap glbr a pr ogo 4OHglbr a GL Ss GSL a PN 1 0, 55** 0, 30 -0, 12 -0, 23 0, 01 0, 51* 0, 32 -0, 13 0, 46* -0, 35 -0, 30 -0, 29 -0, 30 -0, 47* -0, 03 0, 17 -0, 12 -0, 15 D Ł 0, 25 1 0, 82** * -0, 49* 0, 15 0, 34 0, 43 0, 41 0, 02 0, 44* -0, 30 -0, 36 -0, 22 -0, 46* -0, 42 -0, 27 -0, 07 -0, 35 -0, 36 LN Ł 0, 27 0, 63** 1 -0, 38 0, 33 0, 53* 0, 38 0, 38 -0, 08 0, 12 0, 04 -0, 41 -0, 02 -0, 35 -0, 40 -0, 31 -0, 25 -0, 37 -0, 36 M T N 0, 12 -0, 12 -0, 41 1 -0, 09 -0, 38 -0, 26 0, 07 -0, 44* -0, 25 0, 17 0, 30 -0, 23 0, 08 0, 30 0, 01 -0, 27 0, 03 0, 07 PK -0, 30 -0, 16 0, 03 -0, 37 1 0, 02 -0, 16 0, 22 0, 20 -0, 35 0, 27 0, 13 0, 42 -0, 21 0, 03 -0, 44* -0, 49* -0, 40 -0, 36 DK -0, 22 0, 03 -0, 16 0, 00 -0, 15 1 0, 04 -0, 21 0, 29 0, 13 0, 05 -0, 37 0, 22 -0, 04 -0, 34 -0, 07 -0, 09 -0, 12 -0, 11 T Ł 0, 69** * 0, 54* 0, 51* -0, 37 0, 09 -0, 04 1 -0, 05 -0, 25 0, 52* -0, 39 -0, 26 -0, 28 -0, 34 -0, 32 -0, 31 0, 27 -0, 29 -0, 34 C16: 0 0, 10 0, 40 0, 24 0, 10 -0, 12 0, 37 0, 24 1 -0, 13 -0, 29 0, 12 0, 19 -0, 09 -0, 38 -0, 05 -0, 32 -0, 39 -0, 36 -0, 33 C18: 0 0, 02 0, 04 -0, 11 -0, 63** 0, 27 0, 07 0, 32 0, 01 1 0, 23 -0, 34 0, 08 0, 60** 0, 07 -0, 02 -0, 02 0, 07 0, 01 0, 00 C18: 1 0, 24 0, 16 -0, 19 -0, 28 -0, 06 -0, 03 0, 31 -0, 31 0, 48* 1 -0, 88*** -0, 22 -0, 17 -0, 07 -0, 14 0, 05 0, 56** 0, 06 -0, 01 C18: 2 -0, 25 -0, 10 0, 39 0, 09 0, 21 -0, 12 -0, 20 0, 14 -0, 42 -0, 89*** 1 -0, 25 -0, 05 0, 00 -0, 18 -0, 01 -0, 58** -0, 09 -0, 02 C18: 3 -0, 03 -0, 12 -0, 45* 0, 49* -0, 29 0, 26 -0, 24 0, 26 -0, 25 -0, 20 -0, 25 1 0, 30 0, 12 0, 65** -0, 13 0, 04 0, 03 0, 02 C20: 1 0, 17 -0, 33 -0, 19 0, 33 -0, 33 -0, 01 -0, 35 -0, 21 -0, 38 -0, 21 0, 03 0, 16 1 0, 33 0, 37 0, 12 0, 07 0, 20 0, 20 glnap 0, 06 -0, 42 -0, 31 0, 25 -0, 41 -0, 11 -0, 27 -0, 28 -0, 22 -0, 10 -0, 02 0, 26 0, 38 1 0, 66** 0, 83** * 0, 53* 0, 93** * 0, 93** * glbr a -0, 20 -0, 52* -0, 53* 0, 25 -0, 23 0, 26 -0, 43 -0, 17 -0, 24 -0, 10 -0, 14 0, 50* 0, 45* 0, 74** * 1 0, 39 0, 26 0, 55** 0, 56** pr ogo 0, 19 -0, 32 -0, 27 0, 19 -0, 50* -0, 07 -0, 20 -0, 21 -0, 08 -0, 05 -0, 04 0, 16 0, 34 0, 91** * 0, 58** 1 0, 49* 0, 97** * 0, 97** * 4OHglbr a -0, 01 0, 17 -0, 20 0, 33 -0, 31 -0, 12 -0, 11 -0, 32 -0, 35 0, 45* -0, 50* 0, 34 -0, 06 0, 15 0, 09 0, 04 1 0, 60** 0, 51* GL Ss 0, 12 -0, 34 -0, 34 0, 27 -0, 52* -0, 08 -0, 26 -0, 29 -0, 19 0, 03 -0, 14 0, 28 0, 35 0, 96** * 0, 69** * 0, 96** * 0, 27 1 0, 99** * GSL a 0, 11 -0, 39 -0, 32 0, 22 -0, 48* -0, 05 -0, 27 -0, 24 -0, 13 -0, 08 -0, 04 0, 23 0, 39 0, 96** * 0, 70** * 0, 98** * 0, 07 0, 98** * 1 Obja śnienia jak w tabeli 2 — Description as in T able 2

(9)

poszczególnych cech. Zatem wybór obiektów najlepszych pod względem jednej cechy może być równocześnie wyborem obiektów przeciętnych pod względem innej cechy. Wartości współczynników korelacji badanych cech przedstawiono w tabeli 2 (dla doświadczeń przeprowadzonych w Borowie) oraz tabeli 3 (dla doświadczeń przeprowadzonych w Zielęcinie). Dla wszystkich czterech doświad-czeń istotne statystycznie korelacje obserwowano jedynie między zawartością napiny, glukobrassicanapiny, progoitryny, sumą glukozynolanów i sumą gluko-zynolanów alkenowych oraz pomiędzy plonem nasion a zawartością tłuszczu i początkiem kwitnienia a zawartością progoitryny. Pozostałe istotne statystycznie współzależności obserwowano co najwyżej w trzech doświadczeniach. Najwięcej istotnych współczynników korelacji odnotowano dla doświadczenia przeprowadzo-nego w Borowie w 2003 roku.

Przeprowadzona wielocechowa analiza wariancji pozwoliła odrzucić testowane hipotezy dotyczące braku różnic pomiędzy obiektami, pomiędzy miejscowościami oraz pomiędzy latami, a także wszystkie hipotezy dotyczące braku interakcji (tab. 4). Ze względu na istotne interakcje dalsze analizy w zakresie zmiennych kanonicz-nych przeprowadzono dla każdego środowiska niezależnie.

Tabela 4 Wartości statystyki F w wielozmiennej analizie wariancji

F-statistics values in multivariate analysis of variance

Źródło zmienności Source of variation

Statystyka F dla 19 cech łącznie F-statistics for 19 traits jointly

Wartość krytyczna na poziomie α = 0,001 Critical value at α = 0.001 level Obiekty — Objects 12,53 1,26 Miejsce — Location 131,73 2,44 Rok — Year 446,52 2,44 Obiekty × Miejsce Objects × Location 3,57 1,26 Obiekty × Rok Objects × Year 4,22 1,26 Miejsce × Rok Location × Year 284,88 2,44

Obiekty × Miejsce × Rok

Objects × Location × Year 2,65 1,26

Analizując wyniki doświadczenia przeprowadzonego w Borowie w 2003 roku stwierdzono, że dwie pierwsze zmienne kanoniczne wyjaśniają w sumie 61,65%

ogólnej zmienności. Na rysunku 1 przedstawiono mieszańce F1 i ich formy

rodzi-cielskie badane w układzie dwu pierwszych zmiennych kanonicznych. Na wykresie współrzędne punktu danego obiektu stanowią wartości, odpowiednio, pierwszej

(10)

i drugiej zmiennej kanonicznej. Największym zróżnicowaniem pod względem wszystkich dziewiętnastu cech łącznie (mierzonym odległościami Mahalanobisa) charakteryzowały się PN 2824/99 i Bor zap 4 (odległość Mahalanobisa między nimi wynosiła 23,6). Najmniejszym zróżnicowaniem genetycznym wyróżniały się w tym środowisku PN 4556/01 i PN 4555/01 (4,23). Pierwsza zmienna kanoniczna

(Z1) jest dodatnio skorelowana z plonem nasion, długością łuszczyn, liczbą nasion

w łuszczynie, długością kwitnienia, zawartością progoitryny, sumą wszystkich glukozynolanów i sumą glukozynolanów alkenowych oraz ujemnie skorelowana z początkiem kwitnienia, zawartością kwasów linolenowego i eikozenowego.

Natomiast druga zmienna kanoniczna (Z2) jest dodatnio skorelowana z masą 1000

nasion i zawartością glukobrassicanapiny (tab. 5). Cechy statystycznie istotnie skorelowane z pierwszą i/lub drugą zmienną kanoniczną posiadają największą moc dyskryminacyjną.

Rys. 1. Położenie mieszańców F1 rzepaku ozimego oraz ich form rodzicielskich w układzie

dwu pierwszych zmiennych kanonicznych (Borowo 2003) — Distribution of F1 hybrids

of winter oilseed rape and their parental forms in the space of two first canonical variates (Borowo 2003)

Analizując badane obiekty rzepaku ozimego w Borowie w 2004 roku stwierdzono, że dwie pierwsze zmienne kanoniczne wyjaśniają w sumie 72,55% ogólnej zmienności. Na rysunku 2 przedstawiono rozważane obiekty rzepaku ozimego badane w Borowie w 2004 roku w układzie dwu pierwszych zmiennych kanonicznych. Największym zróżnicowaniem w tym środowisku charakteryzowały się PN 9294/98 i Samouraï (20,954), a najmniejszym PN 4555/01 i PN 4556/01 (3,38). Podobnie jak w doświadczeniu przeprowadzonym w 2003 roku, genotypy PN 4555/01 oraz PN 4556/01 były najbardziej podobne genetycznie. Świadczyć to może o stabilności tych obiektów w danej lokalizacji. Pierwsza zmienna kano-

(11)

Tabel a 5 Ws pó łczynn ik i ko relacj i m ię d zy dwom a pierwszym i z m iennymi kan onicz

nymi a cechami rzepa

k u ozimego Co rrela tion coefficien ts b etween th e two first ca non ica l va ria tes and th e ch a ra cters o f wi n ter o ilseed rap e Borowo Ziel ęcin 2003 2004 2003 2004 Cecha Trait Z1 Z 2 Z 1 Z 2 Z 1 Z 2 Z 1 Z 2 Plon nasion, PN 0, 755* ** -0, 319 -0, 473* -0, 478* -0, 445* 0, 562* ** -0, 281 -0, 571** D ługo ść ł uszczyn, D Ł 0, 629* ** -0, 093 -0, 018 0, 200 -0, 129 0, 595* ** -0, 101 -0, 498* Liczba nasion w łu szczynie, LN Ł 0, 739* ** 0, 334 -0, 018 -0, 543* 0, 082 0, 409 0, 406 -0, 443* M asa 1000 nasion, M T N -0, 117 0, 932* ** 0, 319 0, 761* ** 0, 001 -0, 666** * -0, 345 0, 211 Pocz ątek kwitnienia, PK -0 ,885** * 0 ,086 0, 990* ** -0 ,037 0, 816* ** 0, 067 0, 616* * 0, 486* D ługo ść kwitnieni a, DK 0, 695* ** -0 ,381 -0 ,846** * 0 ,371 0, 008 0, 370 -0 ,213 0, 080 Zawar to ść t łuszczu, T Ł 0, 324 -0, 432 -0, 437* -0, 402 -0, 226 0, 287 -0, 011 -0, 541* Zawar to ść kwasu palm ity nowego, C 16: 0 -0, 195 0, 000 0, 317 -0, 278 0, 136 0, 032 -0, 064 -0, 264 Zawar to ść kwasu stear y nowego, C 18: 0 -0, 179 -0, 004 -0, 544* 0, 297 0, 367 0, 548* 0, 081 -0, 339 Zawar to ść kwasu oleinowego, C 18: 1 -0, 064 -0, 304 -0, 406 0, 238 -0, 308 0, 569* * -0, 552** -0, 086 Zawar to ść kwasu linolowego, C 18: 2 -0, 382 0, 059 0, 381 -0, 321 0, 041 -0, 500* 0, 803* ** 0, 020 Zawar to ść kwasu linolenowego, C 18: 3 -0, 565** 0, 371 0, 292 0, 186 0, 492* -0, 310 -0, 565** 0, 238 Zawar to ść kwasu eikozenowego, C 20: 1 -0, 435* 0, 140 0, 002 -0, 254 0, 700* ** 0, 387 -0, 210 0, 134 Zawar to ść glukona piny , glnap 0, 417 0, 240 -0, 449* 0, 437* -0, 050 -0, 108 -0, 205 -0, 104 Zawar to ść glukobr assicanapiny , glbr a -0, 020 0, 511* 0, 005 0, 331 0, 371 -0, 333 -0, 341 0, 341 Zawar to ść pr ogoitr y ny , pr ogo 0, 669* ** 0, 073 -0, 694** * 0, 307 -0, 436* 0, 072 -0, 189 -0, 362 Zawar to ść 4-hy dr o ksy br assicy ny, 4OHglbr a 0, 017 0, 019 0, 062 0, 451* -0, 279 0, 314 -0, 635** 0, 232 Su m a wszy stkich glukozy nolan ów, GL Ss 0, 512* 0, 107 -0, 562** 0, 459* -0, 298 0, 015 -0, 333 -0, 190 Su m a glukozy nolanów alkenowy ch, GSL a 0, 531* 0, 102 -0, 630** 0, 350 -0, 285 -0, 022 -0, 209 -0, 238 Warto ści w łasne — E igenvalues 54, 460 34, 170 46, 682 14, 886 36, 765 21, 132 16, 859 9, 477 Procent w y ja śnianej wielocechowej z m ie nno ści obiektów — P ercentage of elucidated

multivariate variability of objects

37, 880 23, 770 55, 010 17, 540 35, 880 20, 620 30, 580 17, 190 * istotne na poziom ie α = 0, 05 — significant at α = 0. 05 ** istotne na pozio m ie α = 0, 01 — significant at α = 0. 01 *** istotne na pozi o m ie α = 0, 001 — significant at α = 0. 001

(12)

niczna (Z1) była silnie dodatnio skorelowana z początkiem kwitnienia oraz ujemnie

skorelowana z plonem nasion, długością kwitnienia, zawartością tłuszczu, kwasu stearynowego, glukonapiny, progoitryny, sumą glukozynolanów i glukozynolanów alkenowych (tab. 5). Natomiast największy istotny wpływ na drugą zmienną

kanoniczną (Z2) miały plon nasion i długość łuszczyn (korelacje ujemne) oraz

masa 1000 nasion, zawartość glukonapiny, 4-hydroksybrassicyny i suma glukozy-nolanów (zależności dodatnie).

dwu pierwszych zmiennych kanonicznych (Borowo 2004) — Distribution of F1 hybrids

of winter oilseed rape and their parental forms in the space of two first canonical variates (Borowo 2004)

Wyniki otrzymane dla doświadczenia przeprowadzonego w Zielęcinie w 2003 roku wskazują, że dwie pierwsze zmienne kanoniczne wyjaśniały w sumie 56,50%

całkowitej zmienności. Mieszańce pokolenia F1 oraz ich linie rodzicielskie badane

w tym środowisku w układzie dwu pierwszych zmiennych kanonicznych przed-stawiono graficznie na rysunku 3. Najmniej podobne w tym doświadczeniu były linie Bor zap 3 i PN 4533/01 (18,87), natomiast największym podobieństwem genetycznym charakteryzowały się PN 2850/99 i PN 4556/01 (3,31). Pierwsza zmienna kanoniczna była dodatnio skorelowana z początkiem kwitnienia, zawar-tością kwasów linolenowego i eikozenowego oraz ujemnie skorelowana z plonem nasion i zawartością progoitryny. Druga zmienna kanoniczna była natomiast istotnie dodatnio skorelowana z plonem nasion, długością łuszczyn, zawartością kwasów stearynowego i oleinowego, a istotnie ujemnie skorelowana z masą 1000 nasion i zawartością kwasu linolowego (tab. 5).

(13)

dwu pierwszych zmiennych kanonicznych (Zielęcin 2003) — Distribution of F1 hybrids of

winter oilseed rape and their parental forms in the space of two first canonical variates (Zielęcin 2003)

Rozważając doświadczenie przeprowadzone w Zielęcinie w 2004 roku zaobser-wowano, że dwie pierwsze zmienne kanoniczne wyjaśniały w sumie 47,77% ogólnej zmienności. Na rysunku 4 przedstawiono formy rzepaku ozimego badane w Zielę-cinie w 2004 roku w układzie dwu pierwszych zmiennych kanonicznych. Największym

dwu pierwszych zmiennych kanonicznych (Zielęcin 2004) — Distribution of F1 hybrids of

winter oilseed rape and their parental forms in the space of two first canonical variates (Zielęcin 2004)

(14)

zróżnicowaniem pod względem wszystkich dziewiętnastu cech łącznie charakte-ryzowały się Bor zap 3 i PN 4537/01 (15,166). Natomiast najmniejszym

zróżni-cowaniem genetycznym wyróżniały się w tym środowisku Mazur F1 i Pomorzanin

F1 (3,401). Pierwsza zmienna kanoniczna była statystycznie istotnie dodatnio

skorelowana z początkiem kwitnienia i zawartością kwasu linolowego, a ujemnie skorelowana z zawartością kwasów oleinowegoi linolenowego oraz glukozynolanu 4-hydroksybrassicyny. Druga zmienna kanoniczna była dodatnio skorelowana z początkiem kwitnienia oraz ujemnie skorelowana z plonem nasion, długością łuszczyn, liczbą nasion w łuszczynie i zawartością tłuszczu (tab. 5).

Wyniki przeprowadzonych wielocechowych analiz mieszańców pokolenia F1

oraz ich linii rodzicielskich z zastosowaniem metody zmiennych kanonicznych wskazują na różne zachowanie obiektów w poszczególnych środowiskach. Świadczą o tym wyniki przeprowadzonej analizy korelacji odległości Mahalanobisa. Zaobser-wowano istotną statystycznie korelację odległości Mahalanobisa otrzymanych w poszczególnych środowiskach: dla doświadczeń przeprowadzonych w Borowie między latami 2003 i 2004 współczynnik korelacji wynosił r = 0,671, a w Zielęcinie — r = 0,451. W 2003 roku pomiędzy Borowem a Zielęcinem współczynnik ten wynosił r = 0,663, a w 2004 r. — r = 0,329. Ogólnie większe zróżnicowanie pomiędzy genotypami rzepaku ozimego obserwowano w doświadczeniach przepro-wadzonych w Borowie niż w Zielęcinie (rys. 5). Bardziej wyrównane były obiekty w drugim roku badań (rys. 5). Na szczególną uwagę zasługuje rozmieszczenie obiektów badanych w doświadczeniach przeprowadzonych w Borowie w układzie dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych. Zaobserwować można, że prawie

wszystkie analizowane formy rzepaku ozimego (poza PN 4540/01 oraz

PN 4538/01) charakteryzują się w dwóch kolejnych latach przeciwnymi wartościami pierwszej zmiennej kanonicznej. Uporządkowanie względem pierwszej zmiennej kanonicznej było wynikiem m.in. różnych warunków atmosferycznych

występują-cych w rozważanych sezonach wegetacyjnych. Mazur F1, Kaszub F1 i Pomorzanin F1

były formami, które we wszystkich czterech środowiskach grupowały się razem. Ponadto nie były one zbyt oddalone od ich wspólnej linii matecznej Samouraï. Natomiast czwarty mieszaniec niezrestorowany, którego linią mateczną była również

odmiana Samouraï (Lubusz F1) był znacznie oddalony od pozostałych trzech —

szczególnie w doświadczeniach przeprowadzonych w Borowie. Jest to związane z faktem, że jego linia ojcowska Bor zap 4 jest oddalona od linii ojcowskich

pozostałych mieszańców niezrestorowanych. Cztery zrestorowane mieszańce F1

(PN 4538/01, PN 4556/01, PN 4540/01, PN 4534/01) grupują się blisko siebie w drugim roku badań w obu lokalizacjach. Takie grupowanie obiektów w czterech rozpatrywanych środowiskach ma związek z pochodzeniem mieszańców.

(15)

Borowo 2003 Borowo 2004 Zielęcin 2003 Zielęcin 2004

Rys. 5. Boxplot odległości Mahalanobisa pomiędzy analizowanymi mieszańcami F1

rzepaku ozimego oraz ich formami rodzicielskimi — Boxplot of Mahalanobis distances

between F1 hybrids of winter oilseed rape and their parental forms

Przebieg warunków atmosferycznych w poszczególnych latach badań i miejsco-wościach, przedstawiony w tabelach 6 i 7, był zróżnicowany, co niewątpliwie wpłynęło na uzyskane wyniki. Układ podstawowych parametrów pogody w obu latach badań był bardzo zróżnicowany i mogło to w dużym stopniu wpłynąć na wzrost, rozwój oraz plonowanie rzepaku. W 2003 roku wystąpiły niekorzystne warunki pogodowe, zarówno pod względem termicznym jak i wilgotnościowym. Ostra i długa zima z temperaturami powietrza niższymi od średnich wieloletnich spowodowała wymarznięcie roślin. Wiosenną wegetację roślin znacznie utrudniał bardzo duży niedobór opadów oraz wysokie temperatury (wyższe od średnich wieloletnich). Suma opadów za okres od kwietnia do połowy lipca stanowiła dla Borowa zaledwie 61%, a dla Zielęcina 73% sumy opadów tego okresu dla wielolecia. Wyjątkowo korzystne dla wiosennego rozwoju rzepaku warunki pogo-dowe wystąpiły w roku 2004. Umiarkowanej temperaturze towarzyszył korzystny rozkład opadów, co gwarantowało dobry rozwój rzepaku i wysokie plony. Zróżni-cowany przebieg pogody w obu sezonach wegetacyjnych uwidocznił się w kształ-towaniu się cech jakościowych (skład kwasów tłuszczowych, zawartość gluko-zynolanów), a przede wszystkim w poziomie plonowania mieszańców i ich form rodzicielskich. Plony obiektów doświadczalnych w 2003 roku w obu miejsco-wościach były znacznie niższe od plonów uzyskanych w następnym roku,

Odleg ło ść M ahal a no bi sa — Mah a lan obis dist ances

(16)

Tabela 6 Warunki meteorologiczne w Borowie w okresie wegetacji rzepaku ozimego w latach 2002/2003–2003/2004 na tle wielolecia — Meteorological conditions at Borowo in vegetation

season of winter oilseed rape in 2002/2003–2003/2004 years against many years background

Podstawowe parametry pogody 2002/2003 2003/2004 1954–2002 1. Średnie temperatury — Mean temperature [◦C]

— roczne — annual — krytyczna okresu jesieni *

critical season of autumn

— najchłodniejszego miesiąca zimy ** the coolest month of winter — krytycznego okresu wiosny ***

critical season of winter

8,9 7,4 –2,7/II 15,9 8,5 7,3 –3,4/I 13,7 8,8 8,0 –1,7/I 14,9 2. Opady atmosferyczne — Precipitation [mm]:

— w całym roku — in all year — w krytycznym okresie jesieni *

in critical season of autumn — w krytycznym okresie zimy **

in critical season of winter — w krytycznym okresie wiosny ***

in critical season of spring

481 178 90 108 497 84 170 176 538 103 141 177 3. Opady w % średniej wieloletniej — Precipitation in % against a many years background

89 173 64 61 92 82 121 99 100 100 100 100

* miesiące: wrzesień, październik, pierwsza i druga dekada listopada months: September, October, first and second decades of November ** miesiące: trzecia dekada listopada, grudzień, styczeń, luty i marzec

months: third decade of November, December, January, February and March *** miesiące: kwiecień, maj, czerwiec i pierwsza dekada lipca

(17)

Tabela 7 Warunki meteorologiczne w Zielęcinie w okresie wegetacji rzepaku ozimego w latach 2002/2003–2003/2004 na tle wielolecia — Meteorological conditions at Zielęcin in vegetation

season of winter oilseed rape in 2002/2003–2003/2004 years against many years background

Podstawowe parametry pogody 2002/2003 2003/2004 1954–2002 1. Średnie temperatury — Mean temperature [◦C]

— roczne — annual — krytyczna okresu jesieni *

critical season of autumn

— najchłodniejszego miesiąca zimy ** the coolest month of winter — krytycznego okresu wiosny ***

critical season of winter

9,0 8,0 -2,8/XII 16,0 10,0 8,0 -2,8/I 15,0 8,9 8,8 -1,1/I 14,6 2. Opady atmosferyczne — Precipitation [mm]:

601 168 116 139 419 64 157 218 594 114 164 190 3. Opady w % średniej wieloletniej — Precipitation in % against many years background

101 147 71 73 71 56 96 115 100 100 100 100

Objaśnienia jak w tabeli 6 — Description as in Table 6

ponieważ wystąpiły wyjątkowo niekorzystne warunki środowiskowe W wyniku panującej suszy nastąpiło znaczne skrócenie okresu kwitnienia rzepaku oraz zasychanie pączków kwiatowych zarówno na pędzie głównym jak i rozgałęzie-niach bocznych.

Plon badanych mieszańców F1 w czterech środowiskach był determinowany

przez genotyp, a także modyfikowany przez warunki środowiskowe (tab. 8). Porównując plony kombinacji mieszańcowych stwierdzono, że mieszańce

niezres-torowane F1 wykazywały niższy efekt heterozji, jednakże charakteryzowały się

najwyższą plennością, świadczyć to może o stosunkowo wysokiej wartości średniej form rodzicielskich. Pomimo niskiej heterozji to właśnie ona warunkowała zwyżkę plonu (tab. 8, 9). Wysoki efekt heterozji wykazywały mieszańce, których średni

(18)

Tabel a 8 Wart o ści śre d n ie dl a wy bra n y ch cec h — Me an val u es f o r s elected traits Kaszub F 1 Lubusz F1 M azur F1 PN 4534/01 PN 4556/01 PN 4538/01 PN 4540/01 Pomorzanin F 1 Środowisko _Envir onment Plon nasion — S eed yi eld [d t· h a -1 ] Borowo 2003 21,00 21,52 19,88 22,03 11,59 17,62 16,88 19,70 Borowo 2004 64,68 79,93 67,39 68,68 58,25 58,66 59,80 75,36 Ziel ęcin 2003 33,76 31,25 31,23 32, 29 27,39 28,75 34,81 36,54 Ziel ęcin 2004 58,75 49,79 51,25 51, 04 43,96 35,62 50,21 55,54 Średnia — Mea n 44,55 45,62 42,44 43,51 35,3 35,16 40,42 46,79 Liczba n asion w ł us zcz yn ie — Numbe r of see d s pe r pod Borowo 2003 23,28 18,10 25,60 11,05 12,45 22,90 22,25 22,65 Borowo 2004 25,43 23,50 23,90 26,30 24,77 25,30 28,40 24,52 Ziel ęcin 2003 21,30 18,35 18,50 24, 28 21,30 24,52 23,50 19,47 Ziel ęcin 2004 21,75 20,60 19,28 24, 10 21,60 23,68 24,2 18,50 Średnia — Mea n 22,94 20,14 21,82 21,43 20,03 24,10 24,59 21,29 Masa 1000 n asio n — Weight of 1 000 seeds [g] Borowo 2003 5,775 5,482 6,000 5,452 5,065 5,750 5,800 6,200 Borowo 2004 4,822 4,867 5,072 4,673 4,713 4,822 4,635 5,177 Ziel ęcin 2003 5,092 4,705 5,530 5, 125 5,210 5,242 5,100 5,137 Ziel ęcin 2004 5,993 5,668 6,210 6, 003 5,485 5,468 6,198 6,240 Średnia — Mea n 5,421 5,181 5,703 5,313 5,118 5,321 5,433 5,689 Zawarto ść t łus zc zu — Oi l conten t [%] Borowo 2003 44,400 44,625 43,225 45,025 44,675 45,425 43,950 44,025 Borowo 2004 48,150 48,825 48,450 47,200 47,625 46,725 47,050 48,025 Ziel ęcin 2003 46,950 46,800 46,775 46, 875 47,500 47,725 47,200 47,325 Ziel ęcin 2004 44,650 44,675 44,650 45, 425 45,075 44,525 45,175 44,050 Średnia— Me a n 46,038 46,231 45,775 46,131 46,219 46,100 45,844 45,856

(19)

Tabel a 9 Efekt y het er o zj i dl a wy bra n y ch cec h — Hete

rosis effects for selected tr

aits Kaszub F 1 Lubusz F1 M azur F1 PN 4534/01 PN 4556/01 PN 4538/01 PN 4540/01 Pomorzanin F 1 Środowisko Envir onment Plon nasion — S eed yi eld [d t· h a -1 ] Borowo 2003 7,36*** 8,72*** 7,36*** 15,57*** 2,22* 11,32*** 9,04*** 5,39*** Borowo 2004 15,70*** 23,30*** 15,70*** 16,80*** 5,70 16,00*** 18,10*** 18,10*** Ziel ęcin 2003 8,00** 10,20*** 8,00** 13, 40*** 2,80 10,60*** 14,40*** 9,50*** Ziel ęcin 2004 11,90* 7,70 11,90* 8, 00 2,40 4,50 25,10*** 9,20 Liczba n asion w ł us zcz yn ie — N umber of seeds p er pod Borowo 2003 2,3 -1,6 2,3 -3,5* 0,0 4,5** 1,3 -1,1 Borowo 2004 0,9 -2,6 0,9 -0,8 -0,7 0,0 6,7*** -1,9 Ziel ęcin 2003 -2,7 -4,4* -2,7 4,0 -3,0 4,8* 2,6 -3,7 Ziel ęcin 2004 2,1 -1,1 2,1 2,2 2,0 2,5 4,8** -2,6 Masa 1000 n asio n — Weight of 1 000 seeds [g] Borowo 2003 0,39** 0,38** 0,39** -0, 52*** -0,05 -0,36** -0,65*** 0,50*** Borowo 2004 0,84*** 1,04*** 0,84*** -0 ,31* -0,06 0,05 -0,43** 0,85*** Ziel ęcin 2003 0,54*** -0,43** 0,54*** 0, 41** 0,22 0,09 -0,17 0,24 Ziel ęcin 2004 0,64*** 0,78*** 0,64*** 0,38* -0,35* -0,06 0,16 1,0*** Zawarto ść t łus zc zu — Oi l conten t [%] Borowo 2003 -0,13 0,31 -0, 13 2,92*** 0,65 1,76*** 1,55** -0,62 Borowo 2004 0,50 0,49 0,50 -1 ,21* 0,37 -0,89 1,64** -0,60 Ziel ęcin 2003 1,19** 0,53 1,19** 1, 15** 0,61 0,34 1,35*** 0,44 Ziel ęcin 2004 0,48 -0,20 0,48 0, 44 0,03 0,54 2,70*** -1,40** * istotne na poziom ie α = 0, 05 — significant at α = 0. 05 ** istotne na pozio m ie α = 0, 01 — significant at α = 0. 01 *** istotne na pozi o m ie α = 0, 001 — significant at α = 0. 001

(20)

plon obu form rodzicielskich był niższy, jednak efekt w tym wypadku nie był wystarczający dla uzyskania wysokiego plonu nasion.

Liczba nasion w łuszczynie i masa 1000 nasion w badanych doświadczeniach zależała w sposób istotny od genotypu. Statystycznie istotny dodatni efekt heterozji

dla masy 1000 nasion uzyskano dla mieszańców niezrestorowanych Kaszub F1,

Mazur F1 w czterech środowiskach oraz Lubusz F1 i Pomorzanin F1 w trzech

śro-dowiskach (tab. 9).

W badanych doświadczeniach nie stwierdzono istotnych korelacji pomiędzy odległościami Mahalanobisa a efektem heterozji dla plonu, jego składników oraz zawartości tłuszczu w nasionach (tab. 10). Podobne wyniki dla plonu nasion, liczby nasion w łuszczynie oraz masy 1000 nasion uzyskali Bocianowski i in. (2008). Jednakże pomimo braku istotnych zależności, umiejscowienie obiektów na rysunku 6 wskazuje, że w sprzyjających warunkach pogodowych wraz ze wzrostem odleg-łości Mahalanobisa wzrasta efekt heterozji, co jest widoczne szczególnie w doś-wiadczeniu przeprowadzonym w Borowie w roku 2004. Uzyskane wyniki, pomimo braku istotnych korelacji, mogą świadczyć o znaczeniu oceny cech fenotypowych dla selekcji genotypów oraz wyboru form rodzicielskich do tworzenia mieszańców

pokolenia F1.

Tabela 10 Współczynniki korelacji pomiędzy odległościami Mahalanobisa a efektami heterozji dla wybranych cech rzepaku ozimego — Correlation coefficients between Mahalanobis

distances and heterosis effects for selected traits of winter oilseed rape

Środowisko Environmental Plon nasion Seed yield [dt·ha-1] Liczba nasion w łuszczynie Number of seeds per pod Masa 1000 nasion Weight of 1000 seeds [g] Zawartość tłuszczu Oil content [%] Borowo 2003 0,308 0,201 0,154 -0,191 Borowo 2004 0,586 -0,219 0,543 -0,296 Zielęcin 2003 0,439 0,157 0,480 0,328 Zielęcin 2004 0,426 0,123 0,204 0,222 4 środowiska Four environments 0,182 -0,033 0,094 0,072

Dobór odpowiednich linii rodzicielskich jest jednym z najbardziej kosztow-nych etapów hodowli odmian mieszańcowych. Od trafności wyboru komponentów

rodzicielskich do tworzenia mieszańców F1 zależy efektywność hodowli odmian

mieszańcowych. Ocena specyficznej zdolności kombinacyjnej jest szczególnie

przydatna do selekcji kombinacji mieszańców F1. Metoda ta jest jednak kosztowna

(21)

Rys. 6. Odległości Mahalanobisa i efekty heterozji dla plonu nasion — The Mahalanobis

distances and heterosis effects for seed yield

lub diallelicznym oraz oceny mieszańców w wielopowtórzeniowych doświad-czeniach polowych, najlepiej w kilku środowiskach, bowiem warunki środo-wiskowe w sposób wysoce istotny modyfikują poziom plonowania rzepaku. Efekt

heterozji u mieszańców F1 rzepaku w sposób znaczący objawia się przede

wszystkim jako zwiększenie plonu nasion w stosunku do plonu form rodziciel-skich. Przyrost plonu jest wynikiem zwiększenia liczby łuszczyn na roślinie bądź liczby nasion w łuszczynie, rzadziej masy 1000 nasion. Stwierdzono, że plon

nasion w pokoleniu F1 może być wyższy w porównaniu do plonu form

rodzicielskich nawet o 20–40% (Krzymański i in. 1993; 1994, Liersch i in. 2004). Jednakże hodowla rzepaku w Polsce i na świecie koncentruje się nie tylko nad ulepszaniem produktywności rzepaku, ale także nad uzyskaniem odmian o wyso-kiej zawartości tłuszczu, różnym, zależnym od przeznaczenia składzie kwasów tłuszczowych oraz eliminacji głównych związków antyżywieniowych: glukozyno-lanów i włókna pokarmowego (Bartkowiak-Broda i Ogrodowczyk 2007).

Podobnie jak w przypadku plonu i jego składników, zawartość w nasionach tłuszczu, poszczególnych kwasów tłuszczowych oraz glukozynolanów w różnym stopniu jest uzależniona od warunków środowiskowych (Liersch i in. 2004, Wojtowicz i Jajor 2006). W związku z tym, aby dobrze ocenić zmienność badanej populacji konieczny jest wybór najskuteczniejszej metody analizy doświadczeń hodowlanych, z uwzględnieniem efektów interakcji miejscowości × lata.

Metoda zmiennych kanonicznych jest szeroko stosowana przez hodowców i gene-tyków (Camussi i in. 1985, Shamsuddin 1985, Górczyński i Mądry 1988, Humpreys

(22)

1991, Daoyu i Lawes 2000, Vaylay i van Santen 2002, Adugna i Labuschagne 2003, Cook i in. 2003, Adamska i in. 2004, Yeates i in. 2004, Kaczmarek i in. 2005, Bocianowski i Rybiński 2008, Bocianowski i Skomra 2008, Rybiński i in. 2009). O jej efektywności w prezentowanych badaniach świadczą m.in. wysokie wartości dla dwóch pierwszych zmiennych kanonicznych, które w znacznym pro-cencie wyjaśniają ogólną zmienność fenotypową. Wartości te równe 61,55, 72,55, 56,50 i 47,77% dla doświadczeń przeprowadzonych, odpowiednio, w Borowie w 2003 i 2004 r. oraz Zielęcinie w 2003 i 2004 r. są znaczne; szczególnie w kon-tekście dość dużej liczby (19) obserwowanych cech. Jedynie zawartość kwasu pal-mitynowego nie była istotnie skorelowana ani z pierwszą, ani z drugą zmienną kanoniczną w żadnym z rozważanych doświadczeń. Wyjaśnić to może niska zawartość tego kwasu w oleju rzepakowym. Natomiast plon nasion oraz początek kwitnienia były statystycznie istotnie skorelowane z przynajmniej jedną z dwu pierwszych zmiennych kanonicznych we wszystkich czterech środowiskach.

Wnioski

1. Wyniki przeprowadzonej wielozmiennej analizy wariancji pozwoliły na

stwier-dzenie istotnego zróżnicowania genotypów pod względem badanych cech, jak również ekspresji tych cech w miejscowościach i latach badań.

2. Na podstawie analizy zmiennych kanonicznych wyróżniono obiekty

zróżnico-wane genetycznie.

3. Metoda wielozmiennej analizy wariancji może znaleźć zastosowanie w selekcji

materiałów hodowlanych do tworzenia odmian populacyjnych i

mieszań-cowych F1. Metoda ta może stanowić uzupełnienie innych metod oceny

wartości linii rodzicielskich do hodowli odmian.

4. Dla badanego zbioru obiektów rzepaku ozimego nie stwierdzono istotnej statystycznie korelacji pomiędzy efektami heterozji mieszańców a odległoś-ciami Mahalanobisa ich form rodzicielskich w żadnym z analizowanych środowisk.

Literatura

Adamska E., Cegielska-Taras T., Kaczmarek Z., Szała L. 2004. Multivariate approach to evaluating the fatty acid composition of seed oil in a doubled haploid population of winter oilseed rape (Brassica napus L.). J. Appl. Genet., 45 (4): 419-425.

Adugna W., Labuschagne M.T. 2003. Cluster and canonical variate analyses in multilocation trials of linseed. J. Agric. Sci., 140: 297-304.

(23)

Albuquerque A.S., Bruckner C.H., Cruz C.D., Salomão L.C.C. 1998. Multivariate analysis of genetic diversity of peach and nectarine cultivars. Acta Hort., 465: 285-292.

Bhatt G.M. 1970. Multivariate analysis approach to selection of Barents for hybridization aiming at yield improvement. Australian J. Agric. Res., 21: 1-7.

Bocianowski J., Łuczkiewicz T., Kozak M., Brzeskwiniewicz H. 2008. Does genetic distance of parental forms affect specific combining ability and heterosis effects in F1 and F2 of spring rape diallel cross? Agriculturae Conspectus Scientificus, 73 (4): 211-215.

Bocianowski J., Rybiński W. 2008. Wykorzystanie analizy zmiennych kanonicznych do wielocechowej charakterystyki dwurzędowej i wielorzędowych linii DH jęczmienia jarego (Hordeum vulgare L.). Annales UMCS, Sectio E: Agricultura, LXIII (3): 53-61.

Bocianowski J., Skomra U. 2008. Wykorzystanie analizy zmiennych kanonicznych do wielocechowej charakterystyki odmian chmielu zwyczajnego (Humulus lupulus L.). Pamiętnik Puławski, 148: 107-118.

Bourion V., Fouilloux G., Le Signor C., Lejeune-Hénaut I. 2002. Genetic studies of selection criteria for productive and stable peas. Euphytica, 127: 261-273.

Bartkowiak-Broda I. 2009. Nowe odmiany rzepaku, nowa jakość. Monografia: Olej rzepakowy – nowy surowiec, nowa prawda. Polskie Stowarzyszenie Producentów Oleju, Warszawa: 7-24. Bartkowiak-Broda I., Ogrodowczyk M. 2007. Strategiczne kierunki hodowli roślin oleistych.

Mono-grafie i Rozprawy Naukowe IHAR, 27/2007: 99-113.

Betrán F.J., Ribaut J.M., Beck D., Gonzalez de Léon D. 2003. Genetic diversity, specific combining ability, and heterosis in tropical maize under stress and nonstress environments. Crop Sci., 43: 797-806.

Byczyńska B., Krzymański J. 1969. Szybki sposób otrzymywania estrów metylowych kwasów tłuszczowych do analizy metodą chromatografii gazowej. Tłuszcze Jadalne, XIII: 108-114. Caliński T., Kaczmarek Z. 1973. Metody kompleksowej analizy doświadczenia wielocechowego.

Colloquium Metodologiczne z Agro-Biometrii, PAN i PTB, Warszawa, 3: 258-320.

Camussi A., Ottaviano E., Caliński T., Kaczmarek Z. 1985. Genetic distances based on quantitative traits. Genetics, 111: 945-962.

Cilas C., Bouharmont P., Boccara M., Eskes A.B., Baradat P. 1998. Prediction of genetic value for coffee production in Coffea Arabica from a half-diallel with lines and hybrids. Euphytica, 104: 49-59.

Cook S.M., Awmack C.S., Murray D.A., Williams I.H. 2003. Are honey bees’ foraging preferences affected by pollen amino acid composition? Ecological Entomology, 28: 622-627.

Daoyu Z., Lawes G.S. 2000. Manova and discriminant analysis of phenotypic data as a guide for parent selection in kiwifruit (Actinidia deliciosa) breeding. Euphytica, 114: 151-157.

Frauen M. 2009. Development of F1 varieties in winter oilseed rape in Europe. Abstracts of GCIRC Rapeseed/Mustard Technical Meeting, 2-4 February 2009, Manesar, India

Górczyński J., Mądry W. 1988. A study of genetic divergence of plants by multivariate methods. Genetica Polonica, 29: 341-352.

Griffing B. 1956. Concept of general and specific combining ability in relation to diallel crossing systems. Aust. J. Biol. Sci., 9: 463-493.

Humpreys M.O. 1991. A genetic approach to the multivariate differentiation of perennial ryegrass (Lolium perenne L.) cultivars. Heredity, 66: 437-443.

(24)

Kaczmarek Z., Adamska E., Cegielska-Taras T., Szała L. 2005. Multivariate statistical methods used for evaluation of DH lines of winter oilseed rape on account of various fatty acid compositions. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XXVI (2): 325-334.

Krzymański J. 1970. Oznaczanie zawartości tłuszczu i wody w nasionach oleistych metodą NMR. Tłuszcze, Środki Piorące i Kosmetyki, 14/4: 202-208.

Krzymański J., Piętka T., Krótka K. 1993. Zdolność kombinacyjna i heterozja mieszańców dialle-licznych rzepaku ozimego podwójnie ulepszonego. I. Pokolenia F1. Postępy Nauk Rolniczych, 5: 41-52.

Krzymański J., Piętka T., Krótka K. 1994. Zdolność kombinacyjna i heterozja mieszańców dialle-licznych rzepaku ozimego podwójnie ulepszonego. II. Pokolenia F1 i F2. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XV (1): 21-32.

Lee J., Kaltsikes P.J., 1973. The application of Mahalanobis generalized distance to measure genetic divergence in durum wheat. Euphytica, 22: 124-131.

Liersch A., Bartkowiak-Broda I., Ogrodowczyk M. 2004. Analiza zmienności składników plonu oraz wielkości efektu heterozji mieszańców CMS ogura rzepaku ozimego (Brassica napus L.). Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XXV (2): 371-382.

Liersch A. 2005. Wpływ zmienności genetycznej na efekt heterozji u rzepaku ozimego (Brassica napus L. var. oleifera). Rozprawa doktorska, Instytut Hodowli i Aklimatyzacji Roślin, Oddział w Poznaniu.

Michalski K., Kołodziej K., Krzymański J. 1995. Quantitative analysis of glucosinolates in seeds of oilseed rape – effect of sample preparation on analytical results. Proc. 9th International Rapeseed Congress, 4-7 July 1995, Cambridge, UK, 3: 911-913.

Mohammadi S.A., Prasanna B.M. 2003. Analysis of genetic diversity in crop plants – Salient statistical tools and considerations. Crop Science, 43: 1235-1248.

Payne R., Murrey D., Harding S., Baird D., Soutou D., Lane P. 2003. GenStat for Windows (7th edition) – Introduction. VSN International, Oxford, England.

Rosiak E. 2008. Rynek Oleistych w Unii Europejskiej. Analizy rynkowe. Rynek Rzepaku stan i perspektywy, 33: 11-14.

Rencher A.C. 1992. Interpretation of canonical discriminant functions, canonical variates, and principal components. Am. Stat., 46: 217-225.

Rybiński W., Szot B., Rusinek R., Bocianowski J. 2009. Estimation of geometric and mechanical properties of seeds of Polish cultivars and lines representing selected species of pulse crops. International Agrophysics, 23: 257-267.

Shamsuddin A.K.M. 1985. Genetic diversity in relation to heterosis and combining ability in spring wheat. Theor. Appl. Genet., 70: 306-308.

Vaylay R., van Santen E. 2002. Application of canonical discriminant analysis for the assessment of genetic variation in tall fescue. Crop Sci., 42: 534-539.

Wójtowicz M., Jajor E. 2006. Wpływ nawożenia azotowego na skład chemiczny nasion pięciu odmian rzepaku ozimego. Rośliny Oleiste – Oilseed Crops, XXVII (1): 31-44.

Yeates K.M., Bollero G.A., Bullock D.G., Rayburn A.L., Rodriguez-Zas S. 2004. Assessment of genetic variation in hairy vetch using canonical discriminant analysis. Crop Sci., 44: 185-189.