Sezonowe zmiany w aktywności Steroidogennej
oraz mikroStrukturze jąder bażanta* *
M a g d a l e n a G ó r s k a , J o a n n a Wo j c i e c h o w s k a , D o r o t a Wo j t y s i a k Uniwersytet Rolniczy im. Hugona Kołłątaja, Zakład Anatomii Zwierząt,
al. Mickiewicza 24/28, 30-059 Kraków
Celem pracy była analiza wpływu sezonu rozrodczego na aktywność dehydrogenazy
3β-HSD, poziom testosteronu oraz mikrostrukturę jąder bażanta obrożnego. Materiał do badań pobrano od 20 bażantów w dwóch sezonach: w listopadzie, tj. przed rozpoczęciem okresu rozrodczego (N=12) oraz w sezonie rozrodczym (marzec-kwiecień, N=8). Przepro-wadzone badania wykazały, że sezon rozrodczy nie ma istotnego wpływu na masę ciała ptaków, wpływa natomiast istotnie na wzrost masy jąder, wzrost wartości indeksu masy gonad, a także wzrost średnicy kanalików nasiennych. Stwierdzono także istotny wpływ se-zonu rozrodczego na obraz mikroskopowy kanalików nasiennych. I tak w okresie nierepro-dukcyjnym kanaliki nasienne charakteryzowały się istotnie niższym nabłonkiem plemniko-twórczym w porównaniu z okresem rozrodczym, gdzie w kanalikach nasiennych, pomiędzy komórkami Sertoliego, były obecne komórki płciowe we wszystkich stadiach spermato-genezy i spermiospermato-genezy, w tym liczne plemniki. Ponadto, w obu analizowanych okresach dehydrogenaza 3β-HSD zlokalizowana była w komórkach Leydiga, przy czym aktywność tego enzymu, podobnie jak poziom testosteronu, wzrastała istotnie w okresie rozrodczym. Słowa kluczowe: bażant, jądra, sezon, mikrostruktura, aktywność steroidogenna
Każdy żywy organizm charakteryzuje się wieloma cechami, wśród których klu-czową jest zdolność do rozmnażania. Osiągnięcie sukcesu rozrodczego wymaga syn-chronizacji wielu czynników, z których najważniejsze to właściwa budowa układu rozrodczego oraz prawidłowość zachodzących w tym układzie procesów, a także od-powiednie warunki środowiska takie jak: długość dnia, temperatura, dostęp do wody i pożywienia. Wszystkie te czynniki umożliwiają nie tylko wydanie na świat potom-stwa, lecz także zapewniają organizmowi optymalne warunki do wzrostu i rozwoju. W królestwie zwierząt istnieje wiele różnych strategii rozrodczych, które pozwoliły na rozprzestrzenianie się gatunków na całej kuli ziemskiej i opanowanie przez nie wszystkich, nawet ekstremalnie trudnych środowisk. Cechą rozmnażania ptaków jest
sezonowość rozrodu, czyli ograniczenie aktywności rozrodczej do okresu, w którym istnieją najlepsze warunki do wydania na świat potomstwa. Działalność człowieka mająca na celu zwiększenie wydajności produkcji wpływa również na etologię pta-ków. Modelowym przykładem może być kura domowa (Gallus domesticus), u któ-rej prace selekcyjno-hodowlane doprowadziły do zaniku sezonowości w rozrodzie, a u samic wyeliminowania instynktu wysiadywania jaj (Johnson, 1986).
Dotychczasowe badania wskazują na ścisłe powiązanie pomiędzy budową anato-miczną, a funkcją endokrynną męskich narządów płciowych ptaków. Jednak więk-szość tych prac przeprowadzono na kurze domowej (Gryzińska i in., 2008; Vizcarra i in., 2010). Stąd też ciekawym obiektem badań dającym duże możliwości poznawcze są ptaki, które zachowały swój „naturalny charakter” – sezonowość w rozrodzie. Dla-tego celem pracy było zbadanie, w jaki sposób sezon rozrodczy bażanta obrożnego wpływa na aktywność steroidogenną oraz mikrostrukturę jąder.
materiał i metody
Badania przeprowadzono na 20 2-letnich kogutach bażanta obrożnego o średniej masie ciała 1,5 kg. Materiał do badań pozyskiwano z hodowli bażantów, od ptaków przeznaczonych w celu pozyskiwania mięsa, w listopadzie, tj. przed rozpoczęciem okresu rozrodczego (N=12) oraz w sezonie rozrodczym (marzec-kwiecień, N=8). Materiał badawczy stanowiły jądra kogutów, które tuż po wyizolowaniu ważono z dokładnością do 0,01 mg, a następnie oszacowano tzw. indeks masy jąder do masy ciała, czyli procentowy udział jąder w masie ciała. Jądra dzielono na dwie części. Jedną część, przeznaczoną do oznaczenia stężenia testosteronu, homogenizowano w 3 objętościach buforu fosforanowego o pH 7,5. Poziom testosteronu w homoge-natach jąder oznaczono metodą radioimmunologiczną (RIA) przy użyciu zestawu odczynników TESTO-RIA-CT Kit-BioSource Europe S.A. Drugą część jąder mro-żono w ciekłym azocie, a następnie krojono w kriostacie typu Slee MEV (Niem-cy) na seryjne skrawki grubości 10 µm w temperaturze –15°C. Skrawki seryjne po-służyły do badań histologicznych oraz histochemicznych. Barwienie topograficzne preparatów mrożeniowych wykonano hematoksyliną i eozyną (H/E). Oszacowano takie parametry morfometryczne, jak: średnicę kanalików nasiennych krętych oraz wysokość nabłonka plemnikotwórczego na podstawie 50 losowych pomiarów w każ-dym z analizowanych preparatów. Z kolei lokalizację oraz aktywność dehydrogenazy 3β-hydroksysteroidowej (3β-HSD) przeprowadzono zgodnie z metodyką Levy’ego i in. (1959) w modyfikacji Wojtysiak i in. (2011). Preparaty inkubowano w medium inkubacyjnym, zawierającym pregnenolon P5 jako substrat, w temperaturze 37°C przez okres 1 godziny. Intensywność reakcji histochemicznej w komórkach Leydiga określano na podstawie gęstości optycznej (skala szarości z wartościami wyrażanymi w pikselach: od 0-biały do 128-czarny) przy użyciu programu komputerowego do analizy obrazu MultiScan wersja 14.02. Analizę preparatów przeprowadzono w mi-kroskopie świetlnym NIKON E600 (Japonia).
Analizę statystyczną wyników opracowano w oparciu o program statystyczny Statgraphics 5.0 (STSC Inc., Rockville, MD). Do wykonania obliczeń wykorzystano
jednoczynnikową analizę wariancji. Za istotny wskaźnik różnic statystycznych po-między średnimi uznano prawdopodobieństwo na poziomie 0,05.
wyniki
Wyniki dotyczące masy ciała, parametrów morfometrycznych jąder bażanta oraz poziomu testosteronu i aktywności dehydrogenazy 3β-HSD w okresie rozrodczym oraz przed rozpoczęciem okresu rozrodczego (okres niereprodukcyjny) przedstawio-no w tabeli 1. Stwierdzoprzedstawio-no, że sezon nie miał istotnego wpływu na masę ciała ptaków, wpływał natomiast zarówno istotnie na parametry morfometryczne, jak i obraz his-tologiczny, a także aktywność steroidogenną jąder bażanta. I tak, bażanty w okre-sie rozrodczym charakteryzowały się istotnie większą masą jąder, wyższą wartością indeksu masy gonad, a także większą średnicą kanalików nasiennych, jak również wyższym nabłonkiem plemnikotwórczym w porównaniu z ptakami w okresie niere-produkcyjnym. Sezon rozrodczy wpływał istotnie również na obraz mikroskopowy kanalików nasiennych (rys. 1 A, B). W przypadku mikrostruktury nabłonka plemni-kotwórczego kanalików nasiennych jąder pobranych przed rozpoczęciem sezonu roz-rodczego, pomiędzy komórkami Sertoliego, obserwowano głównie spermatogonie, spermatocyty I i II rzędu oraz pojedyncze spermatydy (rys. 1 C, C’). Z kolei, w okre-sie rozrodczym w kanalikach naokre-siennych stwierdzono obecność komórek płciowych we wszystkich stadiach spermatogenezy i spermiogenezy w tym liczne plemniki (rys. 1 D).
Tabela 1. Masa ciała oraz parametry morfologiczne, stężenie testosteronu i aktywność dehydrogenazy 3β-HSD w jądrach bażanta przed rozpoczęciem okresu rozrodczego oraz w okresie rozrodczym
(średnia ± SE)
Table 1. Body weight and morphological parameters, testosterone concentration and 3β-HSD dehydrogenase activity in pheasant testes before and during the breeding period (mean ± SE)
Cechy
Traits Sezon niereprodukcyjnyNon-breeding season Sezon rozrodczyBreeding season Sig.Ist. Masa ciała (g)
Body weight (g) 1430±43 1510±57 ns
Masa jąder (g)
Testicular weight (g) 5,57±0,26 22,93±1,02 *
Indeks masy jąder do masy ciała (%)
Testicular weight to body weight index (%) 0,35±0,02 1,52±0,06 *
Średnica kanalików nasiennych (µm)
Diameter of seminiferous tubules (µm) 87,5±5,23 258,4±11,15 **
Wysokość nabłonka plemnikotwórczego (µm)
Height of seminiferous epithelium (µm) 28,4±1,14 92,6±2,42 **
Stężenie testosteronu (ng/ml)
Testosterone concentration (ng/ml) 0,17±0,01 2,28±0,03 ***
Aktywność dehydrogenazy 3β-HSD (piksele)
Activity of 3β-HSD dehydrogenase (pixels) 15,12±0,38 62,4±0,94 ***
*Różnice statystycznie istotne przy P≤0,05. **Różnice statystycznie istotne przy P≤0,01. ***Różnice statystycznie istotne przy P≤0,001; ns – różnice nieistotne.
*Significant differences at P≤0.05. **Significant differences at P≤0.01. ***Significant differences at P≤0.001; ns – non significant differences.
Rysunek 1. Przekrój poprzeczny (A, B, C, D) oraz lokalizacja dehydrogenazy 3β-HSD w jądrach bażan-ta przed rozpoczęciem okresu rozrodczego (A, C, C’, E) oraz w sezonie rozrodczym (B, D, F): Kc – kanalik nasienny kręty, Lc – komórka Leydiga, P – plemniki. Skala 10 μm (A, B), 50 μm (C, D, E,
F), 100 μm (C’)
Figure 1. Cross-section (A, B, C, D) and location of 3β-HSD dehydrogenase in pheasant testes before (A, C, C’, E) and during the breeding period (B, D, F): Kc – convoluted seminiferous tubule, (Lc) –
Ley-dig cell, P – spermatozoa. Scale 10 μm (A, B), 50 μm (C, D, E, F), 100 μm (C’)
Analizując aktywność steroidogenną jader bażanta, w obu analizowanych okre-sach stwierdzono, że dehydrogenaza 3β-HSD była zlokalizowana w komórkach Ley-diga (rys. 1 E, F), przy czym aktywność tego enzymu, podobnie jak poziom testoste-ronu, wzrastała wysoce istotnie w okresie rozrodczym (tab. 1.).
omówienie wyników
W przeprowadzonych badaniach analizowano wpływ sezonu rozrodczego na ak-tywność dehydrogenazy 3β-HSD, stężenie testosteronu oraz mikrostrukturę jąder ba-żanta obrożnego. Z porównania badanych ptaków przed rozpoczęciem okresu rozrod-czego (okres niereprodukcyjny) oraz w sezonie rozrodczym wynika, że sezon nie miał istotnego wpływu na masę ciała ptaków, wpływał natomiast istotnie na wszystkie ana-lizowane parametry morfometryczne jąder. I tak, wykazany w niniejszej pracy istotny wzrost masy jąder w okresie rozrodczym w porównaniu do okresu niereprodukcyj-nego potwierdza wyniki wcześniejszych badań Dżugan i Birek (2009), w których autorki, analizując parametry morfometryczne jąder kaczora, wykazały w okresie nie-reprodukcyjnym gwałtowną inwolucję jąder (ok. 30-krotną). Ponadto, w okresie roz-rodczym, podobnie jak to wykazano w niniejszej pracy, Dżugan i Birek (2009) stwier-dziły istotny wzrost indeksu masy gonad, szacowany procentowym udziałem masy jąder w masie ciała wynoszącym odpowiednio u kaczora 4,91%, u przepiórki 2,54% oraz u gąsiora 0,06%. Niespotykana u pozostałych gatunków ptaków wielkość gonad kaczorów w okresie rozrodczym znajduje potwierdzenie w badaniach Shenga i Fanga (1992), w których autorzy wykazali, że masa jąder w pełni rozwiniętych kaczorów rasy shao stanowi ok. 6,6% masy ciała. Wzrost masy gonad w okresie rozrodczym potwierdzają także badania Griffina i Wilson (2003) oraz Bauchingera i in. (2007). Z kolei, Gryzińska i in. (2008), analizując rozwój układu rozrodczego męskiego ko-gutów rasy polbar wykazali, że proces dojrzewania płciowego, a także wzrost popędu płciowego nasilający się od 18. do 33. tygodnia życia kogutów korelują dodatnio z masą jąder, która osiągnęła w 33. tygodniu życia ptaków średnio 14,69 g, stanowiąc aż 0,67% ich ciała.
Na podstawie badań mikroskopowych przeprowadzonych w niniejszej pracy stwierdzono, że w obu analizowanych okresach jądra bażantów otoczone były osłon-ką białawą, wewnątrz jąder natomiast nie obserwowano odgałęzień tkanki łącznej, dzielącej miąższ jądra na zraziki. Taki obraz mikroskopowy gonady męskiej jest cha-rakterystyczną cechą ptaków (Bauchinger i in., 2007; González-Morán i in., 2008) w odróżnieniu od ssaków, w jądrach których zrąb łącznotkankowy dzielący jądro na zraziki jest dobrze rozwinięty. Większość miąższu jąder w obu analizowanych gru-pach bażantów stanowiły kanaliki nasienne, przy czym światło kanalików w okresie niereprodukcyjnym było znacznie większe w porównaniu z kanalikami nasiennymi w okresie rozrodczym. Związane jest to przede wszystkim z rozwojem nabłonka plemnikotwórczego, co potwierdziły przeprowadzone w niniejszej pracy badania morfometryczne, w których wykazano zarówno istotny wzrost (około 3-krotny) średnicy kanalików nasiennych, jak i wysokości nabłonka plemnikotwórczego w ją-drach bażantów w okresie rozrodczym w porównaniu do okresu niereprodukcyjnego. Podobne obserwacje odnotowali Bauchinger i in. (2007), stwierdzając 4-krotny wzrost masy jąder, jak i wielkości kanalików nasiennych w okresie rozrodczym u po- krzewki. Z kolei Silverin (1975) wykazał, że u muchołówki masa jąder, a także śred-nica kanalików nasiennych przed rozpoczęciem sezonu rozrodczego stanowi odpo-wiednio 63% i 77% maksymalnej wielkości jąder i kanalików nasiennych z okresu rozrodczego.
Zasadniczymi funkcjami gonady męskiej jest wytwarzanie plemników oraz pro-dukcja hormonów steroidowych. Jądra ptaków składają się z dwóch anatomicznie wydzielonych części – kanalików nasiennych oraz tkanki śródmiąższowej z komór-kami Leydiga odpowiedzialnymi za produkcję androgenów.
Analizując mikrostrukturę nabłonka plemnikotwórczego kanalików nasiennych jąder przed rozpoczęciem okresu rozrodczego oraz w sezonie rozrodczym wykazano, że niezróżnicowane komórki płciowe – spermatogonie – zlokalizowane są w przedzia-le przypodstawnym kanalika nasiennego. Wyżej ulokowane są spermatocyty I rzędu charakteryzujące się obfitą cytoplazmą i dużym jądrem komórkowym, zawierającym wyraźnie wybarwioną chromatynę. Kolejnym etapem spermatogenezy widocznym w kanalikach nasiennych bażanta są spermatocyty II rzędu oraz leżące bliżej światła kanalika nasiennego spermatydy. W przypadku jąder pobranych w okresie rozrod-czym w apikalnej części nabłonka plemnikotwórczego widoczne są także spermatydy przechodzące przez proces dojrzewania – spermiogenezę oraz liczne plemniki. Taka organizacja nabłonka plemnikotwórczego kanalików nasiennych jest typowa dla go-nady męskiej (Beaupré i in., 1997; González-Morán i in., 2008; 2010).
Oprócz kanalików nasiennych drugim istotnym elementem mikrostruktury jądra jest gruczoł śródmiąższowy. W prezentowanej pracy w obrazie histologicznym jąder bażanta, w obu analizowanych okresach, gruczoł śródmiąższowy, w którego skład wchodzą komórki Leydiga oraz włosowate naczynia krwionośne i chłonne, zlokali-zowany jest w przestrzeniach pomiędzy kanalikami nasiennymi. Komórki Leydiga w jądrach bażantów występowały pojedynczo lub też tworzyły niewielkie grupy. Były to duże wieloboczne komórki o okrągłym jądrze z rozproszoną chromatyną. Ich cy-toplazma zawierała liczne drobne pęcherzyki (krople tłuszczowe). Taką budowę ko-mórek Leydiga potwierdzają badania ultrastrukturalne Thurstona i Korn (2000) oraz González-Morán i in. (2010), w których autorzy wykazali obecność w cytoplazmie komórek Leydiga kropli lipidowych, jak również obfitą siateczkę śródplazmatyczną gładką oraz mitochondria z kanalikowatymi grzebieniami, a więc typowe cechy ko-mórek syntetyzujących steroidy.
Jednym z kluczowych enzymów biosyntezy hormonów steroidowych jest dehy-drogenaza 3β-HSD. W badaniach prowadzonych na jądrach ssaków wykazano, że istnieją dwie drogi syntezy steroidów, w których uczestniczy ten enzym. Drogą Δ4
katalizuje on przekształcenie pregnenolonu do progesteronu. Drugą możliwością jest droga Δ5, w której dehydrogenaza 3β-HSD uczestniczy w przejściu
dehydroepian-drosteronu (DHEA) do androstendionu (Payne i Hales, 2004). W przypadku pta-ków brak jest danych dotyczących aktywności tego enzymu w gonadach męskich. W prezentowanej pracy aktywność dehydrogenazy 3β-HSD w jądrach bażantów ana-lizowano na drodze Δ4, stosując pregnenolon jako substrat reakcji. Stwierdzono, iż
ciemnoniebieskie ziarna formazanu świadczące o obecności dehydrogenazy 3β-HSD występowały jedynie w komórkach Leydiga, zarówno w jądrach pobranych przed rozpoczęciem okresu rozrodczego, jak i w okresie rozrodczym, przy czym w okresie rozrodczym obserwowano większe skupiska ziaren formazanu pomiędzy kanalikami nasiennymi, co może wskazywać na większy udział komórek Leydiga w gruczole śródmiąższowym jądra w stosunku do naczyń krwionośnych i chłonnych w porów-naniu z gruczołem śródmiąższowym jąder z okresu niereprodukcyjnego. Fakt, że to
komórki Leydiga są miejscem biosyntezy hormonów steroidowych w gonadach mę-skich, potwierdzają liczne badania prowadzone zarówno na ssakach, jak i ptakach (Bauchinger i in., 2007; Payne, 2007). Analizując z kolei w niniejszej pracy aktyw-ność enzymatyczną jąder bażanta, wykazano, że w okresie rozrodczym aktywaktyw-ność dehydrogenazy 3β-HSD istotnie wzrasta w porównaniu z aktywnością tego enzymu w jądrach bażantów pobranych w okresie niereprodukcyjnym. Tak wysoka aktyw-ność dehydrogenazy 3β-HSD w okresie rozrodczym świadczy o wysokim poziomie testosteronu. Potwierdzeniem tych przypuszczeń są uzyskane w niniejszej pracy wy-niki dotyczące poziomu testosteronu, gdzie stwierdzono istotny wzrost stężenia tego hormonu w okresie rozrodczym w porównaniu do okresu niereprodukcyjnego. Po-twierdzają to także badania Bauchingera i in. (2007). Również Chiver i in. (2014), analizując poziom testosteronu we krwi habii czerwonogardłej, odnotowali istotny wzrost stężenia testosteronu w okresie reprodukcyjnym. U ptaków wysoki poziom testosteronu w okresie rozrodczym kształtuje nie tylko drugorzędowe cechy płciowe (barwę i kształt piór, wielkość grzebienia, głos, temperament, behawior), ale również warunkuje m.in. przekształcenie spermatocytów II rzędu w spermatydy (Verhoeven i in., 2010). Co więcej, badania Bauchingera i in. (2007) wskazują na pozytywną kore-lację pomiędzy poziomem testosteronu a masą jąder. Autorzy odnotowali, że pomimo mniejszego udziału gruczołu śródmiąższowego w stosunku do kanalików nasiennych w jądrach z okresu rozrodczego całkowita objętość komórek Leydiga wzrasta w tym okresie w porównaniu do okresu niereprodukcyjnego, a to może częściowo tłumaczyć wyższy poziom testosteronu w okresie rozrodczym ptaków.
Podsumowując przeprowadzone badania można stwierdzić, że sezon miał istotny wpływ zarówno na parametry morfometryczne, jak i obraz histologiczny, a także na aktywność steroidogenną jąder bażanta.
Piśmiennictwo
B a u c h i n g e r U., Va n ’ t H o f T., B i e b a c h H. (2007). Testicular development during long-distance spring migration. Horm. Behav., 51, 3: 295–305.
B e a u p r é Ch.E., T r e s s l e r C.J., B e u p r é S.J., M o r g a n J.L.M., B o t t j e W.G., K i r b y J.D. (1997). Determination of testis temperature rhythms and effects of constant light on testicular function in the domestic fowl (Gallus domesticus). Biol. Reprod., 56, 6: 1570–1575.
C h i v e r I., S t u t c h b u r y B.J.M., M o r t o n E.S. (2014). Seasonal variation in male testosterone levels in a tropical bird with year-round territoriality. J. Field. Ornithol., 85, 1: 1–9.
D ż u g a n M., B i r e k A. (2009). Zmienność fosfataz w układzie rozrodczym samców niektórych ga-tunków ptaków domowych, Zeszyty Naukowe Południowo-Wchodniego Oddziału Polskiego Towar-zystwa Inżynierii Ekologicznej z siedzibą w Rzeszowie i Polskiego TowarTowar-zystwa Gleboznawczego. Oddział w Rzeszowie, 11: 43–48.
G o n z á l e z - M o r á n M.G., S o r i a - C a s t r o E. (2010). Histological and stereological studies on Ley-dig cells in the testes of Gallus domesticus from pre-hatching to sexual maturity. Anim. Reprod. Sci., 120, 1–4: 129–135.
G o n z á l e z - M o r á n M.G., G u e r r a - A r a i z a C., C a m p o s M.G., C a m a c h o - A r r o y o I. (2008). Histological and sex steroid hormone receptor changes in testes of immature, mature, and aged chick-ens. Domest. Anim. Endocrinol., 35, 4: 371–379.
G r i f f i n J.E., W i l s o n J.D. (2003). Disorders of the testes and the male reproductive tract. W: Williams Textbook of Endocrinology (monografia), P.R. Larsen, H.M. Kronenberg, S. Melmed, K.S. Polonsky (red.), 10th ed., Philadelphia, Elsevier, 18: 709–770.
G r y z i ń s k a M., N i e s p o d z i e w a ń s k i M., W i d o m s k i P. (2008). Wpływ wieku na cechy mor-fometryczne narządów męskiego układu rozrodczego kur rasy polbar. Med. Weter., 64, 4: 489–492. J o h n s o n A.L. (1986). Reproduction in the female. W: Avian Physiology, P.D. Sturkie (red.),
Springer-Verlag, New York, Berlin, Heidelberg, Tokyo, ss. 403–431.
L e v y H., D e a n e H.W., R u b i n B.L. (1959). Visualization of steroid 3β-ol-dehydrogenase activity in tissues of intact and hypophysectomized rats. Endocrinol., 65: 932–943.
P a y n e A.H. (2007). Steroidogenic enzymes in Leydig cells. W: The Leydig cell in health and disease (monografia), A.H. Payne., M.P. Hardy (red.), Humana Press Inc., Totowa, NJ, ss. 157–171. P a y n e A.H., H a l e s D.B. (2004). Overview of steroidogenic enzymes in the pathway from cholesterol
to active steroid hormones. Endocr. Rev., 25, 6: 947–970.
S h e n g Y., F a n g D. (1992). Age-related changes of the structure of testicles of the male Shao duck. Mat. konf.: Proceedings of the 9th International Symposium of Waterfowl. Pisa, Italy. 16–18.09.1992, ss. 82.
S i l v e r i n B. (1975). Reproductive organs and breeding behaviour of the male Pied Flycatcher Ficedula
hypoleuca (Pallas). Ornis Scand., 6: 15–26.
T h u r s t o n R.J., K o r n N. (2000). Spermiogenesis in commercial poultry species: anatomy and control. Poultry Sci., 78, 11: 1650–1668.
Ve r h o e v e n G., W i l l e m s A., D e n o l e t E., S w i n n e n J.V., D e G e n d t K. (2010). Androgens and spermatogenesis: lessons from transgenic mouse models. Philos. T. Roy. Soc. Lond. B, Biol. Sci., 27, 1546: 1537–1556.
V i z c a r r a J.A., K i r b y J.D., K r e i d e r D.L. (2010). Testis development and gonadotropin secretion in broiler breeder males. Poultry Sci., 89, 2: 328–334.
Wo j t y s i a k D., O k ó l s k i A., S e c h m a n A. (2011). Structure and steroidogenic activity of the granu-losa layer of F1 preovulatory ovarian follicles of the hen (Gallus domesticus). Folia Biol. (Krakow), 59, 1–2: 59–64.
Zatwierdzono do druku 11 I 2016
MAGDALENA GÓRSKA, JOANNA WOJCIECHOWSKA, DOROTA WOJTYSIAK
Seasonal variation in the steroidogenic activity and testicular microstructure of pheasants
SUMMARY
The aim of the study was to analyse the effect of breeding season on the activity of 3β-HSD dehydro-genase, testosterone levels and testicular microstructure of ring-necked pheasants.
The experimental material was collected from 20 pheasants in two seasons: before the breeding sea-son in November (N=12) and during the breeding seasea-son in March and April (N=8).
The study showed that breeding season had no significant effect on the body weight of the birds, but had a significant effect on increasing testicular weight, the gonad weight index, and the diameter of seminiferous tubules. The season also had a significant effect on the microscopic image of seminiferous tubules. Accordingly, during the non-breeding period seminiferous tubules were characterized by signifi-cantly lower seminiferous epithelium compared to the breeding period when sex cells were present in seminiferous tubules at all stages of spermatogenesis and spermiogenesis. In addition, in both analysed periods 3β-HSD dehydrogenase was located in Leydig cells; similar to the testosterone level, the activity of this enzyme increases significantly during the reproductive period.
