• Nie Znaleziono Wyników

Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 62 (6), 665-668, 2006

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 62 (6), 665-668, 2006"

Copied!
4
0
0

Pełen tekst

(1)

Medycyna Wet. 2006, 62 (6) 665

Praca oryginalna Original paper

Biegunki nowo narodzonych ciel¹t stanowi¹ wci¹¿ aktualny problem kliniczny w chowie byd³a (16) i szczególnie w du¿ych stadach krów mlecznych pro-wadz¹ do powa¿nych strat finansowych (1). Ocenia siê, ¿e s¹ przyczyn¹ oko³o 50% padniêæ ciel¹t w pierw-szych trzech tygodniach ¿ycia (19). Najczêœciej bie-gunki maj¹ charakter polietiologiczny (1, 4). Za naj-wa¿niejsze czynniki zakaŸne wywo³uj¹ce biegunki u nowo narodzonych ciel¹t uwa¿a siê rotawirusy (7, 9, 11), koronawirusy (8, 11) i enterotoksyczne szczepy E. coli (3, 15). Ostatnio zwraca siê tak¿e coraz wiêk-sz¹ uwagê na udzia³ kryptosporidiów w etiopatogene-zie biegunek (2, 7, 8, 10, 13, 14, 17). Rzadetiopatogene-ziej z mate-ria³u pobranego od ciel¹t chorych izolowane s¹ inne czynniki zakaŸne, takie jak: Salmonella sp. (7, 8, 11), Campylobacter sp., Clostridium perfringens, Yersinia enterocolitica, Bacteroides fragilis, astrowirus, parwo-wirus, wirus Breda, calici-like wirus oraz wirus BVD (18).

Celem badañ by³a próba okreœlenia czynników etio-logicznych odpowiedzialnych za wywo³ywanie

biegu-nek u nowo narodzonych ciel¹t w du¿ych stadach krów mlecznych w Polsce.

Materia³ i metody

Badania przeprowadzono w 4 du¿ych, licz¹cych powy-¿ej 100 krów dojnych, stadach byd³a mlecznego w pó³noc-no-zachodniej Polsce. Wybór stad przeprowadzono w opar-ciu o dane retrospektywne dotycz¹ce wystêpowania biegu-nek u nowo narodzonych ciel¹t. We wszystkich tych sta-dach, w okresie 3 lat poprzedzaj¹cych badanie, biegunki by³y przyczyn¹ znacznych strat finansowych. Wizytuj¹c gospodarstwa oceniono organizacjê i warunki zoohigienicz-ne, w jakich odbywa³y siê porody i prowadzono odchów ciel¹t.

W gospodarstwie A na kilka dni przed spodziewanym porodem krowy przeprowadzano do porodówek. Cielêta zaraz po urodzeniu odstawiano od matki i utrzymywano w cielêtniku, w indywidualnych kojcach, do czasu zakoñ-czenia karmienia siar¹. Odchów by³ kontynuowany w bud-kach wykonanych z tworzywa sztucznego. Zwierzêta utrzy-mywano na œció³ce ze s³omy. Wszystkie budki posiada³y niewielkie wybiegi, a w ka¿dej utrzymywano do 5 ciel¹t.

Epidemiologia biegunek nowo narodzonych ciel¹t

w du¿ych stadach krów mlecznych

JAROS£AW KABA, JERZY KITA, ANDRZEJ PIWOWARCZYK*, JAN PAWIÑSKI**, LUCJAN WITKOWSKI

Zak³ad Chorób ZakaŸnych i Epidemiologii Katedry Nauk Klinicznych, Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej SGGW, ul. Nowoursynowska 159c, 02-776 Warszawa

*Lecznica zwierz¹t „Ró¿ana”, ul. Ró¿ana 9, 78-300 Œwidwin

**Centrowet sp. z o.o. w Bydgoszczy, Oddzia³ Szczecin, ul. Targowa 4, 70-634 Szczecin

Kaba J., Kita J., Piwowarczyk A., Pawiñski J., Witkowski L. Epidemiology of neonatal calf diarrhea in large dairy herds

Summary

Diarrhea in neonatal calves is still considered a serious clinical problem, especially in large dairy herds. The aim of this study was to investigate etiological agents responsible for this disease in large dairy herds in Poland. Four herds in northwestern Poland were studied. During the investigation 375 cows delivered 391 calves. Calves in this study were observed until the age of 14 days. Symptoms of diarrhea were observed in 135 of them. Incidence of diarrhea in each herd was respectively 11.4%, 12.5%, 61.4% and 55.8%. The disease did not take a serious course in these calves nor were any fatal cases observed. The investigation of fecal samples taken from calves with diarrhea showed an absence of E. coli K99 and Salmonella sp. Antigens. A coronavirus infection was observed in only one herd. The presence of antigens of rotavirus and cryptosporidium has been confirmed in all herds. The confirmation of viruses (rotavirus or coronavirus) as the sole cause of the disease has been confirmed in 7.8% calves with diarrhea. The majority of cases of diarrhea (25.5%) was caused by a combination of viruses and Cryptosporidium spp. Primarily the combination of rotavirus and Cryptosporidium spp. was diagnosed (23.5%) and far less frequently the combination of coronavirus, rotavirus and Cryptosporidium spp. (2.0%). The disease caused only by Cryptosporidium spp. showed mild symptoms. Results of the study confirmed that proper management and sanitary conditions in keeping the animals are very important in the prophylactics of diarrhea in neonatal calves.

(2)

Medycyna Wet. 2006, 62 (6) 666

W gospodarstwie B porody odbywa³y siê równie¿ w poro-dówkach. Cielêta przez ca³y okres trwania doœwiadczenia utrzymywano w indywidualnych kojcach œcielonych s³o-m¹. Gospodarstwo C jako jedyne posiada³o oborê uwi¹zo-w¹, a porody odbywa³y siê na stanowiskach. Cielêta utrzy-mywane by³y w pojedynczych kojcach zlokalizowanych w wydzielonym koñcu obory. Ze wzglêdu na takie usy-tuowanie i nieodpowiedni¹ konstrukcjê systemu wentyla-cyjnego utrzymywa³ siê niekorzystny mikroklimat (wyczu-walna nadmierna wilgotnoœæ i stê¿enie szkodliwych gazów w ci¹gu dnia; okresowo, w czasie codziennego usuwania obornika, przeci¹gi). W gospodarstwie D zwierzêta utrzy-mywano w systemie wolnostanowiskowym, a porody odbywa³y siê w porodówkach. Cielêta przez ca³y okres ¿ywienia siar¹ przebywa³y w cielêtniku w pojedynczych kojcach. Nastêpnie przenoszone by³y na zewn¹trz budyn-ku, do pojedynczych kojców wyposa¿onych w budki wy-konane z tworzywa sztucznego.

Cielêta poddawano obserwacji przez okres pierwszych 14 dni ¿ycia. We wszystkich gospodarstwach przeprowa-dzono szkolenie pracowników i wprowaprzeprowa-dzono rygorystycz-nie przestrzegane zasady odchowu ciel¹t. Zwierzêta pojo-no dwa razy dziennie. Siarê, pochodz¹c¹ od matek, poda-wano do 5. dnia ¿ycia (w iloœci dwóch litrów na jeden od-pój), przy czym pierwsz¹ dawkê cielêta otrzymywa³y w okresie do szóstej godziny ¿ycia. Cielêta starsze pojono mlekiem zbiorczym. Dwukrotnie w ci¹gu doby zwierzêta poddawano badaniom klinicznym, a ich wyniki odnotowy-wano w dokumentacji. W przypadku wyst¹pienia biegunki pobierano próbki ka³u pierwszego dnia choroby. Nasilenie objawów klinicznych choroby oceniano w trzystopniowej skali (przebieg choroby lekki, œredni i ciê¿ki), bior¹c pod uwagê stan ogólny zwierzêcia, wyst¹pienie i utrzymywa-nie siê gor¹czki oraz stopieñ odwodutrzymywa-nienia. W ka¿dym sta-dzie okreœlono wskaŸnik zachorowalnoœci jako procento-wy stosunek liczby zaobserwowanych w trakcie badañ no-wych przypadków zachorowañ do liczby ciel¹t bior¹cych udzia³ w badaniu.

Pierwsze 100 próbek ka³u przebadano testem ELISA (Digestive ELISA Kit Ag BIO71, BioX, Luksemburg) na obecnoœæ antygenów: koronawirusa, rotawirusa, E. coli K99 i kryptosporidiów. W ka¿dym stadzie, od pierwszych kilku ciel¹t (ze stada A – 7 ciel¹t, ze stada B – 6 ciel¹t, ze stada C – 9 ciel¹t, ze stada D – 11 ciel¹t), u których wyst¹pi³y obja-wy biegunki, pobrano obja-wymazy z prostnicy do badañ mi-krobiologicznych w kierunku zaka¿enia Salmonella sp. Badania prowadzono z wykorzystaniem pod³o¿y SC, RV, BGA i XLD.

Wyniki i omówienie

W czasie prowadzenia badañ we wszystkich stadach nast¹pi³o 375 porodów, w wyniku których urodzi³o siê 391 ciel¹t (tab. 1). U 135 ciel¹t zaobserwowano kli-niczne objawy biegunki. Zachorowalnoœæ w poszcze-gólnych stadach by³a zró¿nicowana i wynosi³a: w sta-dzie A – 11,4%, w B – 12,5%, w C – 61,4% i w D – 55,8% (ryc. 1). W badaniach przeprowadzonych we Francji uzyskano bardzo podobne wyniki, a zachoro-walnoœæ u ciel¹t w pierwszym miesi¹cu ¿ycia waha³a siê od 14,6% do ponad 50%, przy czym wiêkszoœæ

przypadków notowano w pierwszym tygodniu ¿ycia (3). Wydaje siê, ¿e na wysok¹ zachorowalnoœæ w sta-dzie C wp³yw mog³y mieæ nieodpowiednie warunki odchowu ciel¹t. Natomiast w stadzie D w trakcie wi-zytowania gospodarstwa zauwa¿ono problemy zwi¹-zane z nieodpowiednim doborem i brakiem motywa-cji pracowników bezpoœrednio zajmuj¹cych siê odcho-wem ciel¹t. Obu tym czynnikom (opieka nad zwie-rzêtami i warunki zoohigieniczne) przypisuje siê du¿e znaczenie w profilaktyce biegunek u ciel¹t (3).

Prowadz¹c obserwacje przebiegu klinicznego cho-roby nie zanotowano ciê¿kich przypadków. W trakcie prowadzenia badañ nie odnotowano równie¿ upadków ciel¹t z powodu biegunki. W stadach A i D choroba w zdecydowanej wiêkszoœci mia³a lekki przebieg, a w stadach B i C obserwowano objawy chorobowe o œred-nim nasileniu. Czas trwania choroby by³ zbli¿ony we wszystkich badanych stadach. Biegunki u wiêkszoœci ciel¹t trwa³y od 1 do 2 dni. Jedynie w trzech przypad-kach choroba trwa³a d³u¿ej (do 6 dni). Zdecydowana wiêkszoœæ zachorowañ nie wymaga³a leczenia i ustê-powa³a samoistnie. W sporadycznych przypadkach zastosowano antybiotykoterapiê. We wszystkich sta-dach w³aœciciele deklarowali obni¿enie strat powodo-wanych biegunkami nowo narodzonych ciel¹t w po-równaniu do lat poprzedzaj¹cych badania. Nawet sto-sunkowo wysoka zachorowalnoœæ w stadach C i D przy krótkim czasie trwania choroby, s³abo nasilonych ob-jawach i samoistnym ich ustêpowaniu nie stanowi³a wiêkszego problemu klinicznego. W trakcie badañ wprowadzono œcis³e przestrzeganie zasad odchowu ciel¹t (podawania dobrej jakoœci siary w odpowied-nim czasie i objêtoœci). Zasady te by³y rygorystycznie

o d a t S mlecLzicnzybcahkorbójwêtych i m a i n a d a b a b z c i L h c y n o z d o r u t ¹ l e i c h c y r ó t k u ,t ¹ l e i c a b z c i L o n a w o w r e s b o a z i k n u g e i b y w a j b o A 125 140 16 B 156 156 17 C 157 157 35 D 137 138 77 m e z a R 375 391 1351

Tab. 1. Wystêpowanie biegunek w badanych stadach

0 10 20 30 40 50 60 70 zachorowalnoϾ [%] A B C D stada

Ryc. 1. Zachorowalnoœæ nowo narodzonych ciel¹t na biegun-kê w badanych stadach

(3)

Medycyna Wet. 2006, 62 (6) 667 przestrzegane we wszystkich stadach z

wyj¹t-kiem D. Wydaje siê, ¿e wprowadzenie w ¿ycie w³aœciwych zasad odchowu ciel¹t mog³o mieæ decyduj¹ce znaczenie dla zdrowotnoœci zwierz¹t (3) i wp³ynê³o na obserwowane przez w³aœcicie-li stad zmniejszenie zachorowalnoœci.

W badanych próbkach ka³u, w ¿adnym stadzie, nie stwierdzono obecnoœci Salmonella sp. Bak-terie te s¹ czynnikiem etiologicznym doœæ rzad-ko wystêpuj¹cym (7, 8, 11, 12, 14) ale uwa¿a-nym za najbardziej niebezpieczny dla nowo na-rodzonych ciel¹t. Jego obecnoœæ jest stwierdza-na tylko u chorych zwierz¹t i nie obserwuje siê zjawiska bezobjawowego nosicielstwa u ciel¹t. Prze-bieg i nasilenie choroby jest ciê¿szy, a œmiertelnoœæ wy¿sza ni¿ w przypadku innych patogenów (15).

W trakcie prowadzonych badañ nie wykryto tak¿e obecnoœci antygenów E. coli K99 w próbkach ka³u (tab. 2), co mo¿e stanowiæ wyt³umaczenie braku ciê¿-kich przypadków klinicznych. Obserwacje niniejsze mog¹ œwiadczyæ o sporadycznym wystêpowaniu tego patogenu w stadach (9, 15). Nie mo¿na jednak wyklu-czyæ, ¿e uzyskane wyniki s¹ spowodowane ogranicze-niami wynikaj¹cymi z zastosowanej metody diagnos-tycznej. Test ELISA charakteryzuje siê bowiem ni¿-sz¹ czu³oœci¹ w porównaniu z izolacj¹ bakterii (7). W badaniach prowadzonych we Francji E. coli K99 izolowano a¿ z ponad 20% próbek (3).

Nieobecnoœæ obu patogenów (E. coli K99 i Salmo-nella sp.) mog³a wp³yn¹æ na lekki przebieg biegunek oraz brak padniêæ we wszystkich stadach bior¹cych udzia³ w badaniach.

Tylko u 7,8% badanych ciel¹t biegunka by³a wywo-³ana jedynie chorobotwórczym dzia³aniem wirusów (rotawirusa lub koronawirusa). Obecnoœæ antygenu koronawirusa wykazano jedynie w stadzie D (tab. 2). Równie¿ w obserwacjach prowadzonych we Francji patogen ten stwierdzano stosunkowo rzadko (4, 14). Natomiast we wszystkich stadach stwierdzano anty-geny rotawirusa (tab. 2). Rotawirus zosta³ okreœlony jako bardzo czêsta przyczyna biegunek równie¿ w in-nych badaniach epidemiologiczin-nych (4, 14).

We wszystkich badanych stadach stwierdzono tak-¿e obecnoœæ kryptosporidiów (tab. 2). U 77,5% ciel¹t z objawami biegunki w kale wykazano obecnoœæ swo-istego antygenu. Obecnoœæ kryptosporidiów notowa-no we wszystkich stadach na zbli¿onym, wysokim poziomie, niezale¿nie od warunków utrzymania zwie-rz¹t (tab. 2). Tak wysoki stopieñ zara¿enia ciel¹t kryp-tosporidiami by³ ju¿ wczeœniej opisany w Polsce (2) i innych krajach (5, 7, 8, 14). Powszechnym zjawis-kiem w przypadku kryptosporidiów jest bezobjawo-we nosicielstwo i siewstwo u ciel¹t (5, 9). Pierwotnia-ki te mog¹ jednak wywo³ywaæ biegunkê bez udzia³u innych patogenów (15). W niniejszych badaniach w 43,2% przypadków by³y one jedynym stwierdzonym czynnikiem etiologicznym (tab. 2). Bardzo zbli¿one wyniki uzyskano w Niemczech, gdzie patogen ten jako

jedyny wykryto w oko³o po³owie badanych próbek po-chodz¹cych od chorych ciel¹t (13). W prezentowanych badaniach kryptosporidioza manifestowa³a siê jedynie krótkotrwa³¹ biegunk¹ o s³abym nasileniu. Niektórzy autorzy uwa¿aj¹ jednak kryptosporidia za g³ówn¹ i bar-dzo wa¿n¹ przyczynê biegunek u ciel¹t w pierwszym tygodniu ¿ycia (6, 14, 17). Wydajê siê wiêc, ¿e rów-nie¿ w krajowych warunkach patogen ten mo¿e od-grywaæ znacz¹c¹ rolê kliniczn¹, szczególnie jeœli doj-dzie do wspó³dzia³ania kilku czynników etiologicz-nych. W niniejszych badaniach w 34,3% przypadków przyczyn¹ choroby by³y w³aœnie mieszane zaka¿enie wirusowo-pierwotniacze.

W 14,7% przypadków nie uda³o siê okreœliæ czyn-nika etiologicznego odpowiedzialnego za pojawienie siê choroby (ryc. 2). Wydaje siê, ¿e przypadki te mo¿-na przypisaæ g³ównie b³êdom zawinionym przez ob-s³ugê zwierz¹t (podanie siary o nieodpowiedniej tem-peraturze, niezachowanie w³aœciwej higieny).

Podsumowuj¹c wyniki badañ nale¿y stwierdziæ, ¿e kryptosporidia i rotawirus by³y najczêœciej stwierdza-Tab. 2. Obecnoœæ badanych antygenów w badanych stadach

o d a t S Lbiacdzabañmwyiknriokbówiolodgoidcaztnnyicchh u k n u r e i k w Salmonellasp. A S I L E u t s e t h c i n t a d o d w ó k i n y w a b z c i L w ó n e g y t n a u k n u r e i k w il o c . E 9 9 K kworriounsaa- wroriutas-a spkoryirpdtioó-w A 0 0 0 15 18 B 0 0 0 12 15 C 0 0 0 11 26 D 0 0 141 11 37 m e z a R 0 0 141 30 76

Tab. 3. Ocena przebiegu klinicznego choroby u ciel¹t w ba-danych stadach o d a t S Odsetekciel¹tzbiegunk¹oprzebiegu m i k ¿ ê i c œrednim lekkim A 0,0 10,0 100,01 B 0,0 71,5 28,5 C 0,0 89,7 10,3 D 0,0 19,3 80,7 kryptosporidia 43,2% rotawirus 4,9% koronawirus2,9% 14,7%inne rotawirus i kryptosporidia 23,5% koronawirus, rotawirus i 2,0% kryptosporidia koronawirus i 8,8% kryptosporidia

Ryc. 2. Obecnoœæ antygenów w próbkach ka³u ciel¹t z obja-wami biegunki

(4)

Medycyna Wet. 2006, 62 (6) 668

nymi patogenami odpowiedzialnymi za wyst¹pienie w du¿ych stadach byd³a mlecznego biegunek u ciel¹t w pierwszych dwu tygodniach ¿ycia. Zara¿enie jedy-nie kryptosporidiami manifestowa³o siê u ciel¹t g³ów-nie krótkotrwa³¹ biegunk¹ o g³ów-nieznacznym nasileniu. W zapobieganiu biegunkom ciel¹t du¿e znaczenie mia³y w³aœciwa opieka i odpowiednie warunki odcho-wu zwierz¹t.

Piœmiennictwo

1.Barrington G. M., Gay J. M., Evermann J. F.: Biosecurity for neonatal ga-strointestinal diseases. Vet. Clin. North Am. Food Anim. Pract. 2002, 18, 7-34.

2.Bednarska M., Bayer A., Sinski E.: Calves as potential reservoir of Crypto-sporydium parvum and Giardia sp. Ann. Agric. Environ. Med. 1998, 5, 135--138.

3.Bendali F., Bichet H., Schelcher F., Sanaa M.: Pattern of diarrhoea in new-born beef calves in south-west France. Vet. Res. 1999, 30, 61-74.

4.Bendali F., Sanaa M., Bichet H., Schelcher F.: Risk factors associated with diarrhoea in newborn calves. Vet. Res. 1999, 30, 509-522.

5.Castro-Hermida J. A., Gonzales-Losada Y. A., Mezo-Menendez M., Ares--Mazas E.: A study of cryptosporydiosis in a cohort of neonatal calves. Vet. Parasitol. 2002, 106, 11-17.

6.de Graaf D. C., Vanopdenbosh E., Ortega-Morta L. M., Abbassi H., Peeters J. E.: A review of the importance of cryptosporydiosis in farm ani-mals. Int. J. Parasitol. 1999, 29, 1269-1287.

7.de la Fuente R., Garcia A., Ruiz-Santa-Quiteria J. A., Luzon M., Cid D., Garcia S., Orden J. A., Gomez-Bautista M.: Proportional morbidity rates of enteropathogens among diarrheic calves in central Spain. Prev. Vet. Med. 1998, 36, 145-152.

8.de la Fuete R., Luzon M., Ruiz-Santa-Quiteria J. A., Garcia A., Cid D., Orden J. A., Garcia S., Sanz R., Gomez-Bautista M.: Cryptosporydium and cocncurent infections with major enterophatogens in 1 to 30 day old diar-rheic dairy calves in central Spain. Vet. Parasitol. 1999, 80, 179-185.

9.de Verdier Klingenberg K., Svensson L.: Group A rotavirus as a cause of neonatal calf enteritis in Sweden. Acta Vet. Scand. 1998, 39, 195-199. 10.Fagasiñski A.: Kryptosporidioza – inwazja szczególnie niebezpieczna dla

noworodków. Mag. Wet. 2001, 10, 62.

11.Garcia A., Ruiz-Santa-Quiteria J. A., Orden J. A., Cid D., Sanz R., Gomez--Bautista M., de la Fuente R.: Rotavirus and concurent infections with other enteropathogens in neonatal diarrheic dairy calves in Spain. Comp. Immu-nol. Microbiol. Infect. Dis. 2000, 23, 175-183.

12.Hoszowski A., Wasyl D.: Wystêpowanie i antybiotykoopornoœæ pa³eczek Sal-monella w Polsce. Medycyna Wet. 2005, 61, 660-663.

13.Joachim A., Krull T., Schwarzkopf J., Daugschies A.: Pravalence and control of bovine cryptosporidiosis in German dairy herds. Vet. Parasitol. 2003, 112, 277-288.

14.Naciri M., Lefay M. P., Mancassola R., Poirier P., Chermette R.: Role of Cryptosporydium parvum as a pathogen in neonatal diarrhoea complex in suckling and dairy valves in France. Vet. Parasitol. 1999, 85, 245-257. 15.Perez E., Kummeling A., Janssen M. M., Jimenez C., Alvarado R.,

Cabal-lero M., Donado P., Dwinger R. H.: Infectious agents associated with diar-rhoea of calves in canton of Tilaran. Prev. Vet. Med. 1998, 33, 195-205. 16.Svensson C., Lundborg K., Emanuelson U., Olsson S. O.: Morbidity dairy

calves from birth to 90 days of age and individual calf-level risk factors for infectious diseases. Prev. Vet. Med. 2003, 58, 179-197.

17.Trotz-Williams L. A., Jarvie B. D., Martin S. W., Leslie K. E., Peregrine A. S.: Prevalence of Cryptosporidium parvum infection in southwestern Ontario and its association with diarrhea in neonatal dairy calves. Can. Vet. J. 2005, 46, 349-351.

18.Wernicki A.: Immunoprofilaktyka zaka¿eñ przewodu pokarmowego ciel¹t z wykorzystaniem antygenu K99 E. coli jako stymulatora homologicznych i ksenogenicznych przeciwcia³ swoistych. Praca hab. Wydz. Medycyny We-terynaryjnej AR, Lublin 1994.

19.Wernicki A.: Profilaktyka zaka¿eñ jelitowych wywo³ywanych u ciel¹t przez enterotoksyczne szczepy Escherichia coli. Medycyna Wet. 1996, 52, 615--618.

Adres autora: dr Jaros³aw Kaba, ul. Nowoursynowska 159c, 02-776 Warszawa; e-mail: kaba@alpha.sggw.waw.pl

Cytaty

Powiązane dokumenty

Wysiłek fizyczny powoduje wzrost powi- nowactwa BDNF do receptora TrkB (1) wywołując kaskadę wewnątrzkomórko- wych sygnałów, między innymi szlakiem MAPK/ERK1/2, z jednej strony

Słowa kluczowe: chromatyna, metylacja DNA, histony, modyfikacje histonów, kompleksy przebudowujące chromatynę, SWI/SNF Wykaz skrótów: ATRX – zależny od ATP kom- pleks

Sygnałem dla polimerazy do oddysocjowania mogą też być związane z jednoczesną syntezą DNA na obu niciach negatywne torsyjne napięcia superhelikalnej struktury DNA [67],

Deacetylacja, przez sirtuinę 6, reszty lizyny 56 histonu 3, zmienia strukturę chromatyny w miejscu, gdzie znajduje się promotor genów kodujących rybosomalne białka i

Jednakże, w ostatnich la- tach odkryto inną klasę niekodujących cząsteczek RNA zaangażowanych w regulację translacji, nazwaną ran- cRNAs (ang. ribosome

Zauważył, że część materii niemogąca służyć jako pożywienie dla zwierząt, jest udziałem obiegu materii dzięki roślinom, które asymilują ją i dla własnego rozwoju

W znaczeniu szerszym obejmuje on różne białka sekrecyjne, w tym również enzymy degradujące niektóre składni- ki komórek rośliny, ale także cząsteczki typu MAMP/PAMP oraz

Oprócz trzech podklas „klasycznych” immunorecepto- rów NB-LRR/NLR, genomy większości roślin zawierają jeszcze podklasę genów kodujących immunoreceptory typu