Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 62 (4), 416-419, 2006

Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 416

Praca oryginalna Original paper

Wczesne etapy rozwoju zarodka indyka zosta³y opi-sane w latach 90. i oznaczone cyframi rzymskimi od I do XI (9), zaœ embrionu kury znacznie wczeœniej i oznaczone od I do XIV (6, 10). Ró¿nice w stopniu rozwoju embrionów pomiêdzy podstawowymi gatun-kami ptaków stwierdzono ju¿ w momencie zniesienia jaja. U zarodka kury pole jasne jest w pe³ni uformo-wane, podczas gdy embrion indyka jest dopiero w trak-cie tworzenia tego pola (1, 9). U embrionu indyka w okresie jajowodowym widoczny jest obszar „alba” (1). Obszar ten znajduje siê w centrum blastodermy tu¿ przed polem jasnym i jest charakterystyczny tylko dla tego gatunku ptaków. W trakcie dalszego rozwoju zarodka, jeszcze przed zniesieniem jaja obszar ten za-nika (1). Zarodek przepiórki jest bardziej zaawanso-wany w rozwoju ni¿ embrion kury, z wytworzon¹ w tylnej czêœci pola jasnego drug¹ warstw¹ komórek – hipoblastem (14).U zarodka kury hipoblast formuje siê dopiero po kilku godzinach inkubacji.

Morfologia zarodka zmienia siê nieustannie w trak-cie jego rozwoju i jest podstaw¹, na której mo¿na opie-raæ poznanie i zrozumienie mechanizmów kieruj¹cych rozwojem. Zale¿y ona od wartoœci biologicznej jaj, uwarunkowanej wiekiem i ¿ywieniem niosek, por¹ zniesienia jaja, a tak¿e technik¹ lêgu (13, 15). Dalsze etapy rozwoju zarodków indyczych s¹ mniej znane (4, 5). Mo¿na przypuszczaæ, i¿ powodem tego jest ma³a nieœnoœæ i trudnoœci metodyczne, wynikaj¹ce ze struk-tury bia³ka gêstego jaj tych ptaków.

Pogarszaj¹ca siê jakoœæ jaj w koñcowej fazie nieœ-noœci ma zwi¹zek z obni¿on¹ ¿ywotnieœ-noœci¹ zarodków i gorszymi wynikami wylêgu (8, 12). U gêsi pod ko-niec nieœnoœci odnotowano gorsze wyniki wylêgu i szybszy rozwój kosmówko-omoczni (11). W jajach kurzych zniesionych w godzinach rannych zarodki po 36 godzinach inkubacji by³y wiêksze ni¿ w jajach zniesionych w godzinach popo³udniowych (13). Isto-t¹ badañ zwi¹zku miêdzy wiekiem niosek a tempem

Wykorzystanie wczesnych etapów rozwoju

zarodkowego do analizy wartoœci wylêgowej

jaj indyczych

ANETA OR£OWSKA, EMILIA MRÓZ, ANITA FRANCZAK*

Katedra Drobiarstwa Wydzia³u Bioin¿ynierii Zwierz¹t UWM, ul. Oczapowskiego 5, 10-719 Olsztyn *Katedra Fizjologii Zwierz¹t Wydzia³u Biologii UWM, ul. Oczapowskiego 1a, 10-719 Olsztyn

Or³owska A., Mróz E., Franczak A.

Analysis of the hatching value of turkey eggs at early stages of embryo development Summary

The objective of the study was to demonstrate which measurements of the embryo during the gastrulation phase can be used for estimating their degree of development and determine the hatching value of turkey eggs. The study was performed on hatching eggs of heavy white broad-breasted turkeys, from the 16th_{, 20}lh _and

24th _{week of the laying season. The embryo structure was examined on the third day of incubation, at}

eight-hour intervals. The shape and diameter of germinal discs, embryo length, and the width of the vasculosa area, head and tail regions were determined visually, while the number of somite pairs - under a microscope. The shape of germinal discs changed from round to flat, and their diameter increased during incubation. Embryo length, the width of the head region, and the number of somite pairs increased at eight-hour intervals. The tail region width was smaller in the 72nd _{hour, compared with the 56}th _{and 64}th _{hour of incubation, and showed}

wide variation. These measurements indicate progress in development and changes in embryo position. Body measurements of embryos in eggs from the 24th _{week of the laying season were greater, compared with the 16}th

week. The only exception was the width of the tail region. Worse hatching results were a consequence of a lower egg fertilization rate and increased embryo mortality between the 11th _{and 24}th _{days of incubation. To}

estimate the degree of development of the embryo and hatching value of eggs the following measurements can be used: the shape and diameter of the germinal disc, embryo length, and the width of the head region. These embryo features were characterized by lower variation in comparison to the others. Embryonic development in older turkey eggs proceeded rapidly and final hatching results were worse.

Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 417 wzrostu i rozwoju zarodków jest poprawa wyników

wylêgu.

Celem badañ by³o wskazanie, które pomiary em-brionów w fazie gastrulacji mo¿na wykorzystaæ do oceny stopnia ich rozwoju i okreœlenia wartoœci wylê-gowej jaj indyczych.

Materia³ i metody

Do badañ u¿yto jaj wylêgowych pochodz¹cych od indy-ków bia³ych szerokopierœnych typu ciê¿kiego, w 16., 20. i 24. tygodniu nieœnoœci utrzymywanych wed³ug technolo-gii przyjêtej dla tego gatunku ptaków (7). Jaja magazyno-wano przez 4 dni. Inkubacjê jaj (³¹cznie 3744 szt.) prowa-dzono w aparacie Petersime. Do oceny budowy zarodków u¿yto jaj inkubowanych przez 56, 64 i 72 godziny (w ka¿-dym okresie nieœnoœci 30 szt.). Wybór terminu do oceny zarodków (od 56 godziny inkubacji) wynika³ z faktu, ¿e bia³ko gêste nad powierzchni¹ tarczki zarodkowej da³o siê usun¹æ, a zarodek zdj¹æ bez jego uszkodzenia dopiero w tym okresie. Zarodki w 56., 64. i 72. godzinie inkubacji poddano analizie wzrokowej, okreœlaj¹c kszta³t i wielkoœæ tarczki zarodkowej, d³ugoœæ zarodka, szerokoœæ czêœci g³o-wowej, ogonowej i pola naczyniowego, a pod binokularem liczbê par somitów. £¹cznie przeanalizowano 90 zarodków, a analizie morfologicznej poddano embriony ¿ywe.

Jaja inkubowane przez 56 i 64 godziny po wyjêciu z in-kubatora przenoszono w pozycji poziomej na gumowe pod-stawki i odka¿ano wat¹ nawil¿on¹ 70% etanolem. Skorupê otwierano przy u¿yciu pêsety. Strzykawk¹ odci¹gano tak¹ iloœæ bia³ka z ostrego koñca jaja, aby kula ¿ó³tkowa wraz z zarodkiem obni¿y³a siê. Po otwarciu skorupy okreœlano: kszta³t tarczki zarodkowej – p³aska, wypuk³a (szt.), œredni-cê tarczki zarodkowej (mm), d³ugoœæ osi pod³u¿nej zarod-ka (mm), szerokoœæ najszerszej czêœci g³owowej (mm) i najszerszej czêœci ogonowej zarodka (mm).

W dalszym etapie badañ wylewano kulê ¿ó³tkow¹ na p³ytkê Petriego, zawieraj¹c¹ 0,9% NaCl, tak aby tarczka znajdowa³a siê w górnej czêœci ¿ó³tka, a za pomoc¹ paska z bibu³y delikatnie usuwano z niej resztki bia³ka. Na tarcz-kê zarodkow¹ nak³adano kr¹¿ek z bibu³y œrednicy 8 mm, tak aby znajdowa³a siê ona w czêœci œrodkowej i odcinano b³onê ¿ó³tkow¹ wokó³ zewnêtrznej krawêdzi kr¹¿ka. Uno-sz¹c delikatnie pêset¹ jedn¹ krawêdŸ kr¹¿ka zsuwano go z kuli ¿ó³tkowej wraz z tarczk¹. Nadmiar ¿ó³tka usuwano ocieraj¹c kr¹¿ek o brzeg p³ytki i przep³ukiwano tarczkê 0,9% NaCl. Kr¹¿ek wraz z tarczk¹ zarodkow¹ przenoszo-no do p³ytki Petriego, zawieraj¹cej bufor Tyrode. P³ytkê Petriego umieszczano pod binokularem i w powiêkszeniu 35-krotnym okreœlano liczbê par somitów.

Jaja inkubowane przez 72 godziny po wyjêciu z inkuba-tora przygotowywano do analizy tak samo, jak m³odsze za-rodki. W tym okresie inkubacji okreœlano szerokoœæ pola naczyniowego (mm) na wysokoœci têtnicy ¿ó³tkowej. Do oceny budowy zarodków wykorzystano wczeœniejsze opra-cowania (2-5).

Dane liczbowe dotycz¹ce budowy zarodków opracowa-no statystycznie jedopracowa-noczynnikow¹ analiz¹ wariancji w uk³a-dach ortogonalnych i nieortogonalnych oraz testem istot-noœci ró¿nic Duncana.

Wyniki i omówienie

Spoœród 90 jaj u¿ytych do analizy 10 by³o z za-rodkami wczeœnie zamar³ymi. W pozosta³ych jajach tarczki zarodkowe mia³y okr¹g³y kszta³t, wyraŸne kon-tury z dobrze widocznym polem jasnym w kszta³cie gruszki.

W tab. 1 przedstawiono charakterystykê zarodków inkubowanych 56, 64 i 72 godziny. Miêdzy 56. a 72. godzin¹ inkubacji kszta³t tarczek zarodkowych zmie-nia³ siê z wypuk³ego na p³aski. Œrednica tarczek za-rodkowych zwiêkszy³a siê o 6,52 mm w kolejnych okresach inkubacji. Stwierdzono równie¿ istotne (p £ 0,01) ró¿nice w d³ugoœci osi pod³u¿nej i szerokoœci czêœci g³owowej zarodków. W analizowanych okre-sach te czêœci cia³a embrionów rozwija³y siê bardzo intensywnie. Wymiary czêœci ogonowej miêdzy 56. a 72. godzin¹ inkubacji nie zmienia³y siê istotnie. Od-notowano istotny wzrost (p £ 0,01) liczby par somi-tów miêdzy 56. a 64. godzin¹ inkubacji. Pole naczy-niowe wyraŸnie widoczne w 72. godzinie inkubacji by³o wype³nione krwi¹ jedynie w ¿y³ach zatoki brze¿-nej.

W tab. 2 przedstawiono cechy embrionów w 56. go-dzinie inkubacji, w badanych tygodniach nieœnoœci. Tarczki zarodkowe w jajach m³odszych niosek by³y p³askie i wypuk³e, w jajach starszych niosek czêœciej mia³y p³aski kszta³t. Œrednica tarczek zarodkowych, d³ugoœæ osi pod³u¿nej zarodków i szerokoœæ czêœci g³owowej by³y istotnie wiêksze (p £ 0,01) w jajach pochodz¹cych z 20. i 24. tygodnia ni¿ z 16. tygodnia nieœnoœci. Nie stwierdzono istotnych ró¿nic w szero-koœci czêœci ogonowej zarodków. Cecha ta charakte-ryzowa³a siê wiêksz¹ zmiennoœci¹ osobnicz¹ ni¿ po-zosta³e. Embriony z 20. tygodnia mia³y istotnie

wiêk-w ó n o ir b m e y h c e C Czasinkubacij(h) 6 5 64 72 : ¹ w o k d o r a z ¹ k z c r a t z j a j a b z c i L x x x –p³ask¹ x x x –wypuk³¹ 2261 2271 2250 m m ,j e w o k d o r a z i k z c r a t a c i n d e r Œ 3₂₄4_,,₃4₉4A_A 3₁₇8_,,4₉₉6B_A 4₁0₇,_,9₃6₄B_A m m , a k d o r a z j e n ¿ u ³ d o p i s o æ œ o g u ³ D 2₁₃9,_,0₈3₉A_Aaa ₁29₁,_,7₇5₂b_{b 2}10₇,_,3₇2₇B_Bb_b m m ,j e w o w o ³ g i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 1₁4₈,_,4₉8₄AA 1₁5₆,_,3₂2₂BbBa 1₂6₁,_,0₀4₉BBbb m m ,j e w o n o g o i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 2₂3₁,_,2₆2₆ 2₂₁3,_,44₉6 2₂3₈,_,1₂2₅ w ó ti m o s r a p a b z c i L 1₂₅0_,,₃0₇7AA 13,07 B 0 9 , 7 1 B – m m , o g e w o i n y z c a n a l o p æ œ o k o r e z S – – 1₁4₆,_,7₈6₀

Tab. 1. Charakterystyka embrionów indyczych w okreœlonych godzinach inkubacji (–x, V%)

Objaœnienie: a, b, A, B – œrednie oznaczone ró¿nymi literami ró¿-ni¹ siê istotnie: ma³ymi p £ 0,05, du¿ymi p £ 0,01

Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 418

sz¹ liczbê somitów (13 par) w porównaniu z zarod-kami z 16. i 24. tygodnia nieœnoœci. Du¿¹ zmiennoœæ tej cechy odnotowano u zarodków z 24. tygodnia nieœ-noœci.

Tabela 3 zawiera dane dotycz¹ce budowy zarodków w 64. godzinie inkubacji w badanych tygodniach nieœ-noœci. Tarczki zarodkowe mia³y p³aski kszta³t. Wypu-k³oœæ zaobserwowano jedynie w jajach z 16. tygodnia nieœnoœci. Œrednica tarczek zarodkowych, d³ugoœæ osi pod³u¿nej i szerokoœæ czêœci g³owowej embrionów by³y wiêksze (p £ 0,01) w jajach z 24. tygodnia nieœ-noœci. Nie stwierdzono istotnych ró¿nic w szerokoœci czêœci ogonowej zarodków, o czym decydowa³a du¿a zmiennoœæ osobnicza tej cechy. Szerokoœæ czêœci ogo-nowej u niektórych zarodków w 64. godzinie by³a mniejsza ni¿ w 56. godzinie inkubacji, co wynika³o ze zmiany u³o¿enia zarodka. Istotnie wy¿sz¹ (p £ 0,01) liczbê par somitów w 64. godzinie inkubacji zareje-strowano u zarodków pochodz¹cych z jaj 20. i 24. ty-godnia w porównaniu do 16. tyty-godnia nieœnoœci.

W tab. 4 przedstawiono wyniki analizy budowy rodków w 72. godzinie inkubacji. Œrednice tarczek za-rodkowych by³y wiêksze (p £ 0,05) w jajach z 20. i 24. tygodnia w porównaniu z 16. tygodniem nieœ-noœci. Odnotowano istotnie wiêksz¹ (p £ 0,01) d³u-goœæ osi pod³u¿nej i szerokoœæ pola naczyniowego u zarodków z 24. tygodnia ni¿ z wczeœniejszych okre-sów nieœnoœci. Szerokoœæ czêœci g³owowej i ogono-wej zarodków by³a wiêksza (p £ 0,01) w jajach z 16. tygodnia nieœnoœci ni¿ w pozosta³ych tygodniach. Pole naczyniowe w 72. godzinie inkubacji by³o wype³nio-ne krwi¹ w ¿y³ach zatoki brze¿wype³nio-nej. We wczeœniejszych okresach pole naczyniowe by³o w pocz¹tkowej fazie tworzenia, bez oznak krwi.

Œrednie wyniki wylêgowoœci jaj indyczych przed-stawia tab. 5. Zap³odnienie jaj zmniejszy³o siê o 7,14% w 24. tygodniu nieœnoœci w odniesieniu do 16. i 20. tygodnia. W 24. tygodniu odnotowano wzrost œmier-telnoœci zarodków do 10. doby oraz miêdzy 11. a 24. dob¹ inkubacji, co wskazuje na obni¿on¹ wartoœæ wy-lêgow¹ jaj. Wylêg piskl¹t w tym tygodniu nieœnoœci

w ó n o ir b m e y h c e C Tydizeñnieœnoœci . 6 1 20. 24. : ¹ w o k d o r a z ¹ k z c r a t z j a j a b z c i L x x x –p³ask¹ x x x –wypuk³¹ 54 27 90 m m ,j e w o k d o r a z i k z c r a t a c i n d e r Œ 2₂4_1,,0₉₅0A_A 3₁₇9_,,8₄₆8B_A 3₁9₇,_,4₄4₀B_A m m , a k d o r a z j e n ¿ u ³ d o p i s o æ œ o g u ³ D 1₁7₈,_,8₄8₂A_{A 7}9,_,36₁6B_{A 5}9,_,55₂5B_A m m ,j e w o w o ³ g i c œ ê z c æ œ o k o r e z S ₁3₉,6_,26₈AA 4,88 B 9 2 , 2 1 A 4,88 B 9 2 , 2 1 A m m ,j e w o n o g o i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 1₁2₅,_,7₈7₇ 1₂₁3_,,₀4₉4 1₂3_1,,4₀₉4 w ó ti m o s r a p a b z c i L 7₉,_,6₂₂6A_A 1₁₆3,_,0₆0_6AC 1₁9_9,,5₆5₆B_A

Tab. 2. Charakterystyka embrionów indyczych w 56. godzi-nie inkubacji, w zale¿noœci od tygodnia godzi-nieœnoœci (–x, V%)

Objaœnienie: jak w tab. 1.

w ó n o ir b m e y h c e C Tydizeñnieœnoœci . 6 1 20. 24. : ¹ w o k d o r a z ¹ k z c r a t z j a j a b z c i L x x x –p³ask¹ x x x –wypuk³¹ 81 1100 90 m m ,j e w o k d o r a z i k z c r a t a c i n d e r Œ 3₁₀6_,,₃6₉6aa 38,50 b a 15,37aa 40,22 b 15,80a m m , a k d o r a z j e n ¿ u ³ d o p i s o æ œ o g u ³ D 9₆,_,1₆₀1A_A 1₁9_4,,4₃₆0A_A 1₁0₄,_,7₀7₉B_A m m ,j e w o w o ³ g i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 1₁4₇,_,7₄₄7A_A 1₁5₇,_,2₆0₇a_a 6₀,_,0₀0₀B_Bb_b m m ,j e w o n o g o i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 1₂3₁,_,3₂3₁ 1₂₄3_,,₁8₈0 1₁3₃,_,2₆2₈ w ó ti m o s r a p a b z c i L 1₂0_6,,7₅₆7_AA 1₁₇4_,,1₀₅0B_A 1₁4₄,_,2₆2₉B_A

Tab. 3. Charakterystyka embrionów indyczych w 64. godzi-nie inkubacji, w zale¿noœci od tygodnia godzi-nieœnoœci (–x, V%)

Objaœnienie: jak w tab. 1.

w ó n o ir b m e y h c e C Tydizeñnieœnoœci . 6 1 20. 24. : ¹ w o k d o r a z ¹ k z c r a t z j a j a b z c i L x x x –p³ask¹ x x x –wypuk³¹ 1100 70 80 m m ,j e w o k d o r a z i k z c r a t a c i n d e r Œ 3₁₀9_,,₂0₆0aa 41,85 b 21,65a 42,62 b 21,75a m m , a k d o r a z j e n ¿ u ³ d o p i s o æ œ o g u ³ D ₁1₉0,_,81₅0a_{a 3}9,_,88₃5A_A 1₁1_0,,0₀0_0BB_bb m m ,j e w o w o ³ g i c œ ê z c æ œ o k o r e z S ₁17_9,,₀0₅0Baba 14,71 A 5 3 , 0 1 A 6,00 a B 0 0 , 0 Ba m m ,j e w o n o g o i c œ ê z c æ œ o k o r e z S 1₁4₁,_,0₇₉0_CC 2₀,_,0₀0₀A_A 3₀,_,000₀B_B m m , o g e w o i n y z c a n a l o p a c i n d e r Œ 1₁2_7,,7₄₃0A_A 1₁₈4,_,4₂₇2A_A 1₁7₂,_,6₉2₄B_A

Tab. 4. Charakterystyka embrionów indyczych w 72. godzi-nie inkubacji, w zale¿noœci od tygodnia godzi-nieœnoœci (–x, V%)

Objaœnienie: jak w tab. 1.

Tab. 5. Wyniki wylêgowoœci jaj indyczych w badanych ty-godniach nieœnoœci a k s W Ÿnikiwylêgowoœci Tydizeñnieœnoœci . 6 1 20. 24. .t z s , e n o ¿ o ³ a n a j a J 756 1638 1260 .t z s , e n o i n d o ³ p a z a j a J x x x x x x x x x x x x x x x x x % 9720,825 9125,2815 8150,8701 % , e ³r a m a z i k d o r a Z : m y t w x x x do10.doby x x x miêdzy11.a24.dob¹ x x x miêdzy25.a27.dob¹ 3 5 , 0 1 6 2 , 8 3 1 , 2 4 1 , 0 8 0 , 2 1 9 4 , 7 9 4 , 2 0 1 , 2 7 4 , 6 1 5 2 , 9 5 8 , 6 7 3 , 0 % , e t u l k y w e i n a t ê l k s i P 3,56 4,93 3,79 % ,j a j z g ê l y W x x x na³o¿onych x x x zap³odnionych 7859,,8796 8727,,9074 6789,,3732

Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 419 by³ znacznie mniejszy ni¿ we wczeœniejszych

tygod-niach.

Kszta³t tarczki z wypuk³ego na p³aski zmieni³ siê w 72. godzinie lêgu, co œwiadczy o postêpuj¹cym roz-woju embrionów. We wczeœniejszych badaniach (5) d³ugoœæ embrionów indyczych w 3. dobie inkubacji wynosi³a 6-11 mm, co jest zbli¿one do wyników ni-niejszych badañ. Autorzy ci podali, ¿e pole naczynio-we w tym okresie ma œrednicê 10-25 mm, co tak¿e nie odbiega od wyników w³asnych badañ. Krew w polu naczyniowym w 72. godzinie inkubacji odnotowano tak¿e we wczeœniejszych badaniach Cherms (4) oraz Dziaczkowskiej i Farugi (5). Nie znaleziono literatury dotycz¹cej wielkoœci ocenianych czêœci cia³a embrio-nów indyczych. Wiek niosek ma wp³yw na stopieñ rozwoju zarodków. Zarodki od starszych niosek s¹ wiêksze, co wskazuje, ¿e rozwijaj¹ siê szybciej.

Wyniki wylêgowoœci gorsze w koñcowym tygodniu nieœnoœci (24 tyg.) wskazuj¹ na zmniejszaj¹c¹ siê war-toœæ wylêgow¹ jaj indyczych. Zagadnienie to potwier-dza wiele wczeœniejszych wyników badañ (8, 12).

Prowadzone badania pozwalaj¹ na stwierdzenie, ¿e do oceny stopnia rozwoju zarodków i wartoœci wylê-gowej jaj mog¹ byæ wykorzystane nastêpuj¹ce pomia-ry: kszta³t i œrednica tarczki zarodkowej, d³ugoœæ osi pod³u¿nej zarodka i szerokoœæ czêœci g³owowej. Ce-chy te charakteryzowa³y siê mniejsz¹ zmiennoœci¹ w porównaniu do pozosta³ych. Rozwój embrionalny w jajach indyków starszych przebiega³ szybciej, a osta-teczny wynik wylêgu by³ gorszy.

Piœmiennictwo

1.Bakst M. R., Gupta S. K., Akuffo V.: Coparative development of the turkey and chicken embryo from cleavage through hypoblast formation. Poultry Sci. 1997, 76, 83-90.

2.Bielañska-Osuchowska Z.: Zarys organogenezy. Ró¿nicowanie siê komórek w narz¹dach. PWN, Warszawa 2004.

3.Bielañska-Osuchowska Z.: Embriologia. PWRiL, Warszawa 2001. 4.Cherms F. L.: Development of the turkey embryo. World’s Poultry Sci. J.

1980, 36, 264.

5.Dziaczkowska L., Faruga A.: Klucz do oznaczania wieku embrionów indy-czych. Wydanie w³asne – COBRD, Poznañ 1983.

6.Eyal-Giladi H., Kochav S.: From cleavage to primitive streak formation. A complementary normal table and a new look at the first stages of the deve-lopment of the chick. I. General morphology. Dev. Biol. 1976, 49, 321-337. 7.Faruga A., Jankowski J.: Indyki – hodowla i u¿ytkowanie. PWRiL,

Warsza-wa 1996.

8.Faruga A., Pudyszak K., Puchajda H., Jankowski J., Koz³owski K.: Charak-terystyka jakoœci jaj w zale¿noœci od okresu nieœnoœci i pochodzenia indy-ków. Zesz. Nauk. Prz. Hod. 1996, 24, 91-99.

9.Gupta S. K., Bakst M. R.: Turkey embryo staging from cleavage through hypoblast formation. J. Morphol. 1993, 217, 313-325.

10.Hamburger V., Hamilton H. L.: A series of normal stages in the development of the chick embryo. J. Morphol. 1951, 88, 49-92.

11.Mróz E., £epek G.: A biological evaluation of hatches in different phases of goose egg production. Pol. J. Natur. Sc. 2003, 13, 115-123.

12.Mróz E., Pudyszak K.: Analiza wyników wylêgowoœci i jakoœci jednodnio-wych indycz¹t w zale¿noœci od wieku indyczek. Zesz. Nauk. Prz. Hod. 1997, 32, 97-102.

13.Niespodziewañski M.: Zale¿noœæ miêdzy por¹ zniesienia jaja w ci¹gu dnia a wielkoœci¹ tarczki zarodkowej przed lêgiem i po 36 godzinach lêgu. Zesz. Nauk. Prz. Hod. 1991, 95-104.

14.Stêpiñska U., Olszañska B.: Cell multiplication and blastoderm development in relation to egg envelope formation during uterine development of quail (Coturnix coturnix japonica) embryo. J. Exp. Zool. 1983, 228, 505-510. 15.Tazawa H., Whittow G. C.: Incubation Physiology, [w:] Sturkie’s Avian

Phy-siology. Academic Press, San Diego 2000, 617-634.

Adres autora: mgr in¿. Aneta Or³owska, ul. M. Oczapowskiego 5/020, 10-719 Olsztyn; e-mail: anetaorlowska1@wp.pl