• Nie Znaleziono Wyników

Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 65 (7), 498-502, 2009

N/A
N/A
Protected

Academic year: 2021

Share "Medycyna Weterynaryjna - Summary Medycyna Wet. 65 (7), 498-502, 2009"

Copied!
5
0
0

Pełen tekst

(1)

W obrêbie tzw. uk³adu limbicznego znajduj¹ siê za-równo struktury korowe, jak i podkorowe oœrodkowego uk³adu nerwowego (OUN), spoœród których do najwa¿-niejszych zaliczamy cia³o migda³owate (CA) oraz hipo-kamp (23). Najnowsze badania uk³adu limbicznego w g³ównej mierze koncentruj¹ siê na j¹drach kompleksu cia³a migda³owatego. Odgrywa ono istotn¹ rolê w proce-sach zwi¹zanych z pamiêci¹ i emocjami (19, 23, 24). Bie-rze równie¿ udzia³ w koordynacji zachowañ seksualnych i pokarmowych. Wp³ywa moduluj¹co zarówno na funk-cjonowanie autonomicznego uk³adu nerwowego (AUN), jak i czynnoœci endokrynne w OUN (23). Ostatnie bada-nia dotycz¹ce morfologii cia³a migda³owatego wykaza³y, ¿e w jego budowie wystêpuj¹ ró¿nice u poszczególnych gatunków ssaków, charakteryzuje je równie¿ dymorfizm p³ciowy. Ró¿nice anatomiczne cia³a migda³owatego sam-ców oraz samic dotyczy³y g³ównie objêtoœci j¹der

ner-wowych, wielkoœci neuronów, zagêszczenia kolców den-drytycznych (4-8, 21, 22, 27, 28).

Morfologia j¹der cia³a migda³owatego zosta³a opisana u wielu gatunków zwierz¹t, m.in. u szczura (15, 18, 26), myszy (33), wiewiórki (34), chomika (9), ryjówki aksa-mitnej (31), œwinki morskiej (29), królika (10, 13, 30) kota (11, 18, 32), psa (17), ma³py (1, 2, 20, 25) oraz cz³o-wieka (12). Przedmiotem badañ by³y równie¿ zmiany roz-wojowe, jakim podlegaj¹ j¹dra w obrêbie cia³a migda³o-watego (3, 14).

W obrêbie cia³a migda³owatego wyró¿niamy dwie g³ówne grupy j¹der: filogenetycznie m³odsz¹ podstawno--boczn¹ oraz filogenetycznie starsz¹ korowo-przyœrodko-w¹ (12, 13, 23). W sk³ad kompleksu podstawno-boczne-go zaliczamy j¹dra: boczne (LA), podstawno-boczne (BL) oraz podstawno-przyœrodkowe (BM). Natomiast w gru-pie j¹der korowo-przyœrodkowej wyró¿niamy j¹dra: oœrod-Summary

The aim of this study was to describe the structures and topography of the nuclei of the amygdaloid complex in chinchillas. The material for the study consisted of five chinchilla brains. The brains were fixed in formalin, dehydrated in ethyl alcohol and embedded in paraffin blocks. Next, the blocks were cut in the transversal plane into 12 µm-thick slices. The slices were coloured according to Klüver and Barrer's method and examined under a light microscope (OLYMPUS BX 40) equipped with the camera Color View IIIu Soft Imaging System. For the morphometric measurements, the program Cell^D Soft Imaging System (SIS) was used. One can distinguish three parts of the amygdala: corticomedial amygdaloid complex (CMC), basolateral complex (BLC) and other amygdaloid areas.( OA). The BLC is divided into three nuclei: lateral amygdaloid nucleus (LA), basolateral amygdaloid nucleus (BL) and basomedial amygdaloid nucleus (BM). The chinchilla's lateral amygdale (LA) is well developed and situated above the BL; laterally, it is bordered by the external capsule; the caudal pole of this nucleus constitutes at the same time the caudal pole of the amygdaloid complex. The basolateral amygdaloid nucleus in chinchillas is situated between the LA and BM. The basomedial amygdaloid nucleus is located ventromedially to the BM and dorsally to the cortical nucleus (CO). The corticomedial amygdaloid complex consists of the following: cortical nucleus (CO), medial nucleus (Me), central nucleus (CE), amygdalohippocampal area (AHA), the nucleus of the lateral olfactory tract (NLOT) and bed nucleus of the olfactory tract (BOAT). The nucleus of the lateral olfactory tract in chinchillas begins at the rostral part of the amygdala. It is bordered medially and dorsally by the anterior amygdaloid area (AAA) and laterally by the anterior part of the cortical nucleus. The chinchilla's bed nucleus of the olfactory tract is situated behind the NLOT. Dorsally, it borders on the ME, laterally on the CO. The central nucleus constitutes the dorsomedial part of the amygdala. The amygdalohippocampal area in chinchillas is located in the caudal part of the amygdala between the inferior horn of the lateral ventricle and CO. The chinchilla's cortical nucleus is a long band of neurons which constitutes the ventral part of the amygdala. The other amygdaloid areas include the anterior amygdaloid area (AAA) and intercalated nucleus (I) The intercalated nucleus consists of the group of neurons between the amygdala nuclei. The AAA constitutes the anterior pole of the chinchilla's amygdala.

(2)

kowe (CE), przyœrodkowe (ME), korowe (CO), pole mig-da³owo-hipokampowe (AHA), j¹dro bocznej drogi wê-chowej (NLOT) oraz j¹dro dodatkowej drogi wêwê-chowej (BOAT). Oprócz wymienionych j¹der do cia³a migda-³owatego zalicza siê równie¿ tzw. j¹dra pozosta³e, do których nale¿¹: pole migda³owate przednie (AAA) oraz ma³¹ grupê komórek tworz¹c¹ tzw. masy wtr¹cone (IM), okreœlane w literaturze równie¿ j¹drem wtr¹conym (I), (14, 31).

Celem badañ by³o poznanie struktury kompleksu j¹der cia³a migda³owatego u szynszyli (Chinchilla laniger), wzajemnego rozmieszczenia j¹der w obrêbie kompleksu i ich stopnia rozwoju u tego gatunku.

Materia³ i metody

Do badañ u¿yto mózgowi pobranych od 5 dojrza³ych p³cio-wo samic szynszyli o masie cia³a oko³o 450 g. Materia³ do badañ utrwalono w formalinie, nastêpnie po odwodnieniu prze-œwietlono w terpentynie balsamicznej i zatopiono w bloczki parafinowe. Bloczki krojono w p³aszczyŸnie poprzecznej na skrawki o gruboœci 12 µm. Na ka¿dym ze szkie³ek

umieszcza-no œrednio 3 preparaty parafiumieszcza-nowe. Preparaty histologiczne barwiono fioletem krezylu oraz luxolem wg metody Klüvera i Barrery (16). Preparaty ogl¹dano pod mikroskopem œwietl-nym (Olympus BX40). Zdjêcia do pracy wykonano kamer¹ cyfrow¹ Color View IIIu Soft Imaging System. Jako dokumen-tacjê do³¹czono zdjêcia uzyskane z powiêkszeñ – okular 10 ×, obiektyw 1,25 ×. Badania morfometryczne wykonano w pro-gramie Cell^D Soft Imaging System (SIS). Jako szerokoœæ neu-ronu okreœlono najmniejszy wymiar cia³a komórkowego prze-chodz¹cy przez œrodek komórki nerwowej na przekrojach za-wieraj¹cych j¹dro, natomiast d³ugoœci¹ okreœlono najwiêkszy wymiar przechodz¹cy przez œrodek neuronu. Pole powierzch-ni okreœlano, obrysowuj¹c obwód cia³a komórkowego.

Wyniki i omówienie

Cia³o migda³owate jest struktur¹ korowo-podkorow¹ zlokalizowan¹ w obrêbie p³ata skroniowego. Po³o¿one jest donosowo wzglêdem bieguna dolnej czêœci hipokampa. Wiêksza jego czêœæ znajduje siê pomiêdzy pasmem wzro-kowym a torebk¹ zewnêtrzn¹, która oddziela j¹dro bocz-ne cia³a migda³owatego od po³o¿obocz-nego zewnêtrznie przed-murza.

Ryc. 1. Przekrój poprzeczny mózgowia szynszyli na

wyso-koœci przedniego bieguna cia³a migda³owatego Ryc. 2. Przekrój poprzeczny mózgowia szynszyli w po³owied³ugoœci cia³a migda³owatego

Ryc. 3. Przekrój poprzeczny mózgowia szynszyli na

(3)

W kompleksie podstawno-bocznym szynszyli wyró¿-nia siê j¹dra: boczne, podstawno-boczne oraz podstaw-no-przyœrodkowe.

J¹dro boczne (LA) jest najlepiej wykszta³conym j¹drem ca³ego kompleksu. Uk³ada siê przyœrodkowo od torebki zewnêtrznej i powy¿ej j¹dra podstawno-bocznego, pocz¹t-kowo przyjmuje kszta³t klina (ryc. 2, 3), przy czym, id¹c ku ty³owi, jego pole przekroju poprzecznego zwiêksza siê na kolejnych skrawkach. Najwiêksze pole przekroju po-przecznego przyjmuje w 1/3 tylnej czêœci cia³a migda³o-watego (ryc. 2). J¹dro boczne przyjmuje na tych przekro-jach kszta³t kropli skierowanej wierzcho³kiem grzbieto-wo-bocznie, nastêpnie na wysokoœci rogu dobrzusznego komory bocznej uk³ada siê pomiêdzy komor¹ boczn¹ a to-rebk¹ zewnêtrzn¹, dobrzusznie w stosunku do tylnego bieguna j¹dra oœrodkowego (ryc. 3). Doogonowy biegun j¹dra bocznego jest u szynszyli najdalej wysuniêt¹ czêœ-ci¹ cia³a migda³owatego; przyjmuje kszta³t pionowo-owal-ny i jest po³o¿opionowo-owal-ny pomiêdzy przednim biegunem dobrzusz-nej czêœci hipokampa a torebk¹ zewnêtrzn¹. Neurony tworz¹ce j¹dro boczne to g³ównie komórki kszta³tu pira-midalnego œredniej wielkoœci oraz ró¿nokszta³tne. Œred-nie wymiary komórek wynosz¹: d³ugoœæ ok. 16,5 µm, szerokoœæ 10,4 µm (tab. 1). W œrodkowej oraz tylnej czêœ-ci j¹dra neurony s¹ bardziej zaokr¹glone i uk³adaj¹ siê luŸniej ok. 850/mm2.

J¹dro podstawne jest podzielone na dwa j¹dra wtórne: podstawno-boczne (BL) oraz podstawno-przyœrodkowe (BM).

J¹dro podstawno-boczne (BL) rozpoczyna siê doogo-nowo-bocznie wzglêdem pola migda³owatego przednie-go (AAA), od góry graniczy z j¹drem bocznym (LA), bocz-nie z torebk¹ zewnêtrzn¹ i czêœciowo z j¹drem bocznym, od do³u z j¹drem podstawno-przyœrodkowym (BM), a przyœrodkowo-grzbietowo z j¹drem oœrodkowym (CE). Najwiêksze pole przekroju poprzecznego przyjmuje w 1/3 przedniej cia³a migda³owatego, nastêpnie stopniowo prze-suwa siê w dó³, ustêpuj¹c miejsca coraz lepiej wykszta³-conemu j¹dru bocznemu. Tylny biegun j¹dra siêga do prze-krojów poprzecznych, obejmuj¹cych biegun rogu do-brzusznego komory bocznej oraz przedni biegun

dobrzusz-nej czêœci hipokampa, który na przekrojach poprzecznych stopniowo zajmuje miejsce cia³a migda³owatego (ryc. 3). Neurony tworz¹ce j¹dro podstawno-boczne to g³ównie ko-mórki wielobiegunowe o szerokoœci ok. 12 µm, d³ugoœ-ci ok. 18 µm i polu powierzchni ok. 160 µm2. W tylnej

czêœci j¹dra mo¿emy wyró¿niæ wyraŸn¹ grupê komórek kszta³tu piramidalnego, intensywnie ch³on¹cych barwnik; s¹ one nieco mniejsze, o d³ugoœci ok. 16 µm, szerokoœci ok. 10 µm i polu powierzchni oko³o 140 µm2.

J¹dro podstawno-przyœrodkowe (BM) uk³ada siê przy-œrodkowo w stosunku do j¹dra podstawno-bocznego, od góry graniczy z j¹drem oœrodkowym, dolnie z j¹drem ko-rowym. Przyœrodkowo od BM znajdujemy j¹dra wtr¹co-ne oraz j¹dro przyœrodkowe. Utworzowtr¹co-ne jest z komórek wielobiegunowych œredniej wielkoœci o szerokoœci ok. 12 µm i d³ugoœci ok. 16 µm. J¹dro podstawno-przyœrod-kowe jest s³abiej wykszta³cone od j¹dra podstawno-bocz-nego, le¿y przyœrodkowo i dolnie wzglêdem BL. Pocz¹t-kowo pole powierzchni przekroju poprzecznego opisy-wanego j¹dra przyjmuje kszta³t nieregularnego owalu pio-nowego (ryc. 2), nastêpne j¹dro przesuwa siê bardziej przyœrodkowo, przyjmuj¹c jednoczeœnie kszta³t owalu poziomego, tylnym biegunem siêgaj¹c do rogu dobrzusz-nego komory bocznej (ryc. 3).

Czêœæ korowo-przyœrodkowa obejmuje j¹dra: oœrodko-we (CE), bocznej drogi wêchooœrodko-wej (NLOT), dodatkooœrodko-wej drogi wêchowej (BOAT), korowe (CO) oraz przyœrodko-we (ME) (ryc. 2).

J¹dro oœrodkowe (CE) rozpoczyna siê w tyle od pola migda³owatego doczaszkowego (AAA). Bocznie grani-czy z j¹drem bocznym, dolnie najpierw z j¹drem pod-stawno-bocznym, w dalszej czêœci z tyln¹ czêœci¹ j¹dra bocznego, przyœrodkowo natomiast s¹siaduje z grzbieto-w¹ czêœci¹ j¹dra przyœrodkowego (ryc. 2). Biegun przed-ni przyjmuje kszta³t owalny, w czêœci œrodkowej j¹dro przyjmuje kszta³t nieregularnie poziomo owalny, na ko-lejnych przekrojach wyd³u¿aj¹c siê w kierunku torebki zewnêtrznej, nastêpnie dzieli siê na dwie czêœci: boczn¹ CEla i przyœrodkow¹ CEme. Podobny podzia³ j¹dra oœrod-kowego obserwowany jest równie¿ u innych gatunków, takich jak: królik, szczur, œwinka morska (26, 29, 30). A A A 145,30 132,77 173,31 7,27 11,21 18,44 18,66 13,88 11,17 A H A 193,49 186,20 121,00 8,03 13,29 19,80 13,52 21,11 17,40 I 165,72 143,39 196,99 6,84 12,30 18,72 19,52 20,42 13,79

(4)

U szynszyli obie czêœci na przekrojach poprzecznych przyjmuj¹ kszta³t owalny i oddzielone s¹ od siebie w¹s-kim pasmem istoty bia³ej. Czêœæ przyœrodkowa bieguna tylnego j¹dra oœrodkowego siêga do rogu dobrzusznego komory bocznej, natomiast czêœæ boczna uk³ada siê grzbietowo wzglêdem tylnego bieguna j¹dra bocznego, przyœrodkowo graniczy z komor¹ boczn¹ (ryc. 2, 3). Pole przekroju poprzecznego czêœci bocznej j¹dra oœrodkowe-go stopniowo zmniejsza siê, przyjmuj¹c kszta³t okr¹g³y. Biegun doogonowy nie osi¹ga jednak przekrojów po-przecznych, obejmuj¹cych biegun przedni dobrzusznej czêœci hipokampa. Neurony j¹dra oœrodkowego bardzo s³abo wybarwiaj¹ siê fioletem; s¹ to g³ównie komórki wielobiegunowe o szerokoœci ok. 10 µm i d³ugoœci ok. 15 µm.

J¹dro bocznej drogi wêchowej (NLOT) znajduje siê w przedniej czêœci cia³a migda³owatego. Na przekrojach poprzecznych przyjmuje kszta³t owalny, grzbietowo-bocz-nie od grzbietowo-bocz-niego uk³adaj¹ siê komórki pola migda³owatego przedniego (AAA). Zbudowane jest z komórek kszta³tu piramidalnego oraz wielobiegunowych, dobrze wysyca-j¹cych siê fioletem krezolu ma³ych oraz œredniej wiel-koœci, o szerokoœci ok. 9 µm i d³ugoœci ok. 16 µm.

J¹dro dodatkowej drogi wêchowej (BOAT) rozpoczy-na siê doogonowo od NLOT oraz bocznie wzglêdem MEav, od góry graniczy z j¹drem podstawno-bocznym (BL), bocznie natomiast z j¹drem korowym (CO). BOAT utworzone jest z neuronów œredniej wielkoœci, wielobie-gunowych, dobrze wysycaj¹cych siê barwnikiem.

J¹dro korowe (CO) u szynszyli tworzy dobrzuszn¹ czêœæ cia³a migda³owatego, przedni biegun tego j¹dra przyœrod-kowo graniczy z j¹drem bocznej drogi wêchowej (NLOT), grzbietowo natomiast z j¹drami podstawnymi (ryc. 2, 3). W œrodkowej czêœci cia³a migda³owatego j¹dro korowe przyœrodkowo graniczy z dobrzuszn¹ czêœci¹ j¹dra przy-œrodkowego (Me) oraz z j¹drem le¿¹cym dodatkowej drogi wêchowej. Biegun doogonowy j¹dra korowego siêga do przekrojów poprzecznych, obejmuj¹cych przedni biegun dobrzusznej czêœci hipokampa. W j¹drze korowym do-minuj¹ neurony kszta³tu piramidalnego, ma³e oraz œred-niej wielkoœci, intensywnie ch³on¹ce barwnik. Œrednie wy-miary neuronów piramidalnych wynosz¹: szerokoœæ ok. 6,5 µm, d³ugoœæ ok. 13 µm. W g³êbszych warstwach j¹d-ra korowego dominuj¹ neurony wielobiegunowe œredniej wielkoœci, s¹ one bardziej zaokr¹glone od neuronów pi-ramidalnych, s³abiej wybarwiaj¹ siê barwnikiem, a ich œrednie wymiary wynosz¹: szerokoœæ ok. 9 µm, d³ugoœæ ok. 14 µm.

J¹dro przyœrodkowe (Me) (ryc. 2) jest u szynszyli do-brze rozwiniête, rozpoczyna siê na wysokoœci 1/3 przed-niej cia³a migda³owatego jako w¹skie pasmo komórek s¹siaduj¹ce bocznie z j¹drem korowym oraz j¹drem pod-stawno-przyœrodkowym, grzbietowo natomiast z j¹drem oœrodkowym. Od strony przyœrodkowej graniczy z pas-mem wzrokowym. W po³owie d³ugoœci cia³a migda³owa-tego j¹dro przyœrodkowe jest najlepiej rozwiniête. Bie-gun doczaszkowy j¹dra przyœrodkowego stanowi podgru-pa komórek okreœlana jako grupodgru-pa przednio-grzbietowa (MEad), która jest dobrze rozwiniêta i graniczy bocznie z j¹drem podstawno-przyœrodkowym (BM). Dobrzusznie od MEad znajdujemy oddzielon¹ od poprzedniej nie-wielkim pasmem istoty bia³ej podgrupê komórek j¹dra przyœrodkowego, okreœlan¹ jako grupa przednio-dobrzusz-na (MEav). MEad przyjmuje przednio-dobrzusz-na przekrojach poprzecz-nych kszta³t trójk¹ta przylegaj¹cego jednym bokiem do pasma wzrokowego, dobrzuszny bok tego trójk¹ta grani-czy z MEav, natomiast bocznie s¹siaduje z j¹drem pod-stawno-bocznym (BL) oraz oœrodkowym (CE). Bardziej ku ty³owi czêœæ dogrzbietowa j¹dra przyœrodkowego zwê-¿a siê i przyjmuje kszta³t owalny. W piœmiennictwie okreœ-lana jest jako grupa grzbietowo-tylna (MEpd). MEpd uk³a-da siê równolegle do pasma wzrokowego. Czêœæ dobrzusz-na osi¹ga dobrzusz-najwiêksze pole przekroju poprzecznego dobrzusz-na wysokoœci 1/3 dalszej cia³a migda³owatego. Na tej wyso-koœci górnie graniczy z czêœci¹ grzbietow¹, bocznie z tyl-n¹ czêœci¹ j¹dra podstawno-przyœrodkowego (BM) oraz z j¹drem korowym. Tylny biegun j¹dra przyœrodkowego stanowi¹ komórki grupy tylno-brzusznej (MEpv). J¹dro uk³ada siê poni¿ej komory bocznej, s¹siaduj¹c z polem migda³owato-hipokampowym (AHA). Zarówno w grupie grzbietowej, jak i brzusznej neurony tworz¹ce j¹dro przy-œrodkowe dobrze wybarwiaj¹ siê fioletem krezolu, na prze-krojach s¹ to komórki kszta³tu piramidalnego, wielobie-gunowe, œredniej wieloœci oraz ma³e. Œrednie wymiary neuronów w grupie grzbietowej wynosz¹: d³ugoœæ ok.

0,00 20,00 40,00 60,00 80,00 100,00 120,00 140,00 160,00 180,00

LA BL BM CO NLOT BOAT CE Me AAA AHA I

Œrednie pole powierzchni neuronów (µm )2

Ryc. 5. Wykres œrednich d³ugoœci oraz szerokoœci neuronów poszczególnych j¹der cia³a migda³owatego

Ryc. 6. Wykres œredniego pola powierzchni neuronów poszcze-gólnych j¹der cia³a migda³owatego

200,00 180,00 160,00 140,00 120,00 100,00 80,00 60,00 40,00 20,00 0,00

LA BL BM CO NLOT BOAT CE Me AAA AHA I

Œrednia szerokoœæ neuronów (µm) Œrednia d³ugoœæ neuronów (µm)

(5)

no-bocznym widoczne s¹ w centralnej czêœci CA skupi-ska komórek okreœlane jako tzw. masy wtr¹cone lub j¹d-ro wtr¹cone (I). Komórki j¹dra wtr¹conego s³abo wysy-caj¹ siê barwnikiem: s¹ to neurony wielobiegunowe ma³e oraz œredniej wielkoœci (tab. 1). Pole migda³owate przed-nie (AAA) (ryc. 1) obejmuje grupê komórek na przednim biegunie cia³a migda³owatego. Do ty³u siêga j¹dra oœrod-kowego, przyœrodkowo graniczy z j¹drem bocznej drogi wêchowej (NLOT), natomiast bocznie z j¹drem podstaw-no-przyœrodkowym (BM). Komórki nerwowe tworz¹ce pole migda³owate przednie to g³ównie neurony wielobie-gunowe ma³e oraz œrednie, s³abo wysycaj¹ce siê barwni-kiem. Œrednie wymiary neuronów wynosz¹: d³ugoœæ ok. 11 µm, szerokoœæ 8 µm, pole powierzchni 73 µm2.

Analizuj¹c stopieñ wykszta³cenia poszczególnych j¹-der cia³a migda³owatego szynszyli mo¿emy zauwa¿yæ, ¿e najbardziej zbli¿ony jest on do œwinki morskiej. U obu gatunków najlepiej wykszta³conym j¹drem cia³a migda-³owatego jest j¹dro boczne (29). Jest ono lepiej rozwiniê-te ni¿ u szczura oraz królika, siêga dalej ku ty³owi i cha-rakteryzuje go wiêksze pole przekroju w stosunku do po-zosta³ych j¹der cia³a migda³owatego (13, 31). W porów-naniu do szczura, ryjówki aksamitnej oraz królika u szyn-szyli wyraŸnie s³abiej s¹ rozwiniête j¹dra podstawne: pod-stawno-boczne oraz podstawno-przyœrodkowe (26, 31). W kompleksie korowo-przyœrodkowym u szynszyli j¹dro oœrodkowe jest s³abiej rozwiniête ni¿ u królika, natomiast lepiej ni¿ u szczura. U szynszyli widzimy bardziej wyraŸ-ny ni¿ u inwyraŸ-nych gatunków podzia³ na czêœæ boczn¹ i przy-œrodkow¹, oddzielone od siebie pasmem istoty bia³ej. J¹d-ro przyœJ¹d-rodkowe w porównaniu do królika, szczura, ry-jówki aksamitnej jest s³abiej rozwiniête, g³ównie czêœæ dogrzbietowa j¹dra przyœrodkowego.

Piœmiennictwo

1.Amaral D. G., Avendaño C., Benoit R.: Distribution of somatostatin-like immu-noreactivity in the monkey amygdala. J. Comp. Neurol. 1989, 284, 294-313. 2.Amaral D. G, Bassett J. L.: Cholinergic innervation of the monkey amygdala:

an immunohistochemical analysis with antisera to choline acetyltransferase. J. Comp. Neurol. 1989, 281, 337-361.

3.Berdel B., Moryœ J., Maciejewska B.: Neuronal changes in the basolateral complex during development of the amygdala of the rat. Int. J. Dev. Neurosci. 1997, 15, 755-765.

4.Cooke B. M.: Steroid-dependent plasticity in the medial amygdale. Neurosci. 2006, 138, 997-1005.

5.Cooke B. M., Stokas M. R., Woolley C. S.: Morphological Sex Differences and Laterality in the Prepubertal Medial Amygdala. J. Comp. Neurol. 2007, 501, 904-915.

chemical study. Folia Morphol. 2001, 60, 259-280.

14.Jagalska-Majewska H., £uczyñska A., Wójcik S., Dziewiatkowski J., Kurlap-ska R., Moryœ J.: Developmental changes of morphology in the basolateral complex of the rabbit amygdala. Folia Morphol. 2003, 62, 227-230.

15.Kalimulina L. B., Aknmaqeev A. V., Minibaeva Z. R., Mutalova L. R.: Structural Organization of the amygdaloid Complex of the Rat Brain. Neurosci. Behav. Physiol. 2004, 34, 551-555.

16.Klüver A., Barrer E.: A method for the combined staining of cells and fibres in the nervous system. J. Neuropath. Exp. Neurol. 1955, 12, 400-405.

17.Kosmal A., Malinowska M., Woznicka A.: Diversity of connections of the temporal neocortex with amygdaloid nucli in the dog (Canis familiaris). Acta Neurobiol. Exp. 1997, 57, 289-314.

18.Krettek J. E., Price J. L.: A description of the amygdaloid complex in the rat and cat with observations on intra-amygdaloid axonal connections. J. Comp. Neurol. 1978, 178, 255-280.

19.Lanteaume L., Khalfa S., Regis J., Marquis P., Chauvel P., Bartolomei F.: Emotion Induction After Direct Intracerebral Stimulations of Human Amygdala. Cereb. Cortex 2007, 17, 1307-1313.

20.McDonald A. J., Mascagni F., Augustine J. R.: Neuropeptide Y and somatosta-tin-like immunoreactivity in neurons of the monkey amygdala. Neuroscience. 1995, 66, 959-982.

21.Morris J. A., Jordan C. L., Breedlove S. M.: Sexual Dimorphism in Neuronal Number of the Posterodorsal Medial Amygdala Is Independent of Circulating Androgens and Regional Volume in Adult Rats. J. Comp. Neurol. 2008, 506, 851-859.

22.Morris J. A., Jordan C. L., King Z. A., Northcutta K. V., Breedlove S. M.: Sexual dimorphism and steroid responsiveness of the posterodorsal medial amygdala in adult mice. Brain Res. 2008, 1190, 115-121.

23.Moryœ J.: Uk³ad limbiczny a emocje. Post. Psych. i Neurobiol. 1996, 5, supl. 1, 1-13.

24.Phelps E. A., Anderson A. K.: Emotional memory: What does the amygdala do? Curr. Biol. 1997, 7, 311-314.

25.Pitkänen A., Amaral D. G.: Distribution of calbindin- D(28K) immunoreacti-vity in the monkey temporal lobe: The amygdaloid complex. J. Comp. Neurol. 1993, 331, 199-224.

26.Pitkanen A., Jolkkonen E., Kemppainen S.: Anatomic heterogeneity of the rat amygdaloid complex. Folia Morphol. 2000, 59, 1-23.

27.Rasia-Filho A. A., Londero R. G., Achaval M.: Effects of gonadal hormones on the morphology of neurons from the medial amygdaloid nucleus of rats. Brain Res. Bull. 1999, 48, 173-183.

28.Rocha M. I., Mestriner R. G., Hermel E. E., Xavier L. L., Rasia-Filho A. A., Achaval M.: Neuronal somatic volume of posteroventral medial amygdala cells from males and across the estrous cycle of female rats. Neurosci. Lett. 2007, 420, 110-115.

29.Równiak M., Robak A., Szteyn S., Bogus-Nowakowska K., Wasilewska B., Najdzion J.: A morphometric study of the amygdala in the guinea pig. Folia Morphol. 2005, 64, 151-160.

30.Równiak M., Robak A., Szteyn S., Bogus-Nowakowska K., Wasilewska B., Najdzion J.: The morphometric study of the amygdala in the rabbit. Folia Morphol. 2007, 66, 44-53.

31.Równiak M., Szteyn S., Robak A.: A morphometric study of the amygdala in the common shrew. Folia Morphol. 2004, 63, 387-396.

32.Tombol T., Szafranska-Kosmal A.: A Golgi study of the amygdaloid complex in the cat. Acta Neurobiol Exp. 1972, 32, 825-843.

33.Uchida Y.: A contribution to the comparative anatomy of the amygdaloid nuclei in mammals, especially in rodents. Part I: rat and mouse. Folia Psychiatr. Neurol. Jap. 1950, 4, 25-42.

34.Uchida Y.: A contribution to the comparative anatomy of the amygdaloid nuclei in mammals, especially in rodents. Part II: guinea pig, rabbit and squirrel. Folia Psychiatr. Neurol. Jap. 1950, 4, 91-107.

Adres autora: lek. wet. Grzegorz Lonc, ul. Boles³awa Œmia³ego 5/38, 20-611 Lublin; e-mail: grzegorz.lonc@up.lublin.pl

Cytaty

Powiązane dokumenty

Można jednak uznać, że ekwiwalencja dynamiczna dopuszcza zamianę pojęć o zbliżonym znaczeniu, zwłaszcza gdy zależy od tego forma stylistyczna, zresztą – może

Z analizy przekładów liryków Karpowicza wynika, że tłumacz stara się być – stosuję określenie Dedeciusa – „sprawiedliwy” (Dedecius 1996: 84) wo- bec poszczególnych

Interesujący przykład użycia gry językowej jako źródła komizmu w lite- raturze dla dzieci stanowią Winnie-the-Pooh i e House at Pooh Corner Alexandra Alana

przetłumaczony tekst jest aktem nowego tworzenia wywodzącego się z uważ- nego i dokładnego czytania; jest raczej rekonstrukcją niż kopią. G., wyróżnienie autora). W

Mogą to być w jego rozumieniu (Lewicki 2000: 45) cechy struktury tekstu (a więc typ tekstu lub cechy typu tekstu, co występuje np. w tłumaczeniu nekrologów) oraz jed-

Ten tekst okazuje się istotny również ze względu na pojawiającą się konieczność uświadomienia odbiorcy, jak często styka się z przekładem i zwrócenia uwagi na to, że

Takie aspekty przekładu jak językowo wyrażone czynniki kul- turowe (np. Toury 1995), wpływ tłumacza na tekst i jego inter- pretację, typy tekstów, świadomość istnienia związanych

Na podstawie czynności językowych związanych z operacjami translatorycznymi tłumacz dostrzega problem translatoryczny, określa spo- soby jego rozwiązania (nierzadko są to