Evaluation of sodium chloride effect on growth and photosynthesis of selected barley cultivars

Acta Agrophysica, 2015, 22(2), 209-218

OCENA WPŁYWU CHLORKU SODU NA WZROST I FOTOSYNTEZĘ

SIEWEK WYBRANYCH ODMIAN JĘCZMIENIA JAREGO

Mariusz Wasilewski, Aleksander Brzóstowicz, Renata Matuszak-Slamani

Katedra Fizyki i Agrofizyki, Zachodniopomorski Uniwersytet Technologiczny w Szczecinie ul. Papieża Pawła IV/3, 71-459 Szczecin

e-mail: Mariusz.Wasilewski@zut.edu.pl

S t r e s z c z e n i e . W warunkach laboratoryjnych określono wpływ zasolenia na wzrost i foto-syntezę dwóch odmian jęczmienia jarego Promyk i Suweren. Badanie prowadzono w kulturach wodnych przy użyciu pożywki Hoaglanda z różnymi stężeniami chlorku sodu (NaCl): 0 – kontrola, 50, 100, 150 mmol·dm-3_{. Po 28 dniach wzrostu wykonano pomiary biometryczne i wymiany} gazo-wej. Uzyskane wyniki wykazały, że wraz ze wzrostem stężenia chlorku sodu w pożywce następo-wało istotne hamowanie wzrostu liści, a także średniej wartości świeżej i suchej masy części nad-ziemnej i korzeni. Stwierdzono również obniżenie natężenia asymilacji CO₂ wraz ze wzrostem stężenia chlorku sodu. Stymulujący wpływ NaCl na długość korzeni zaobserwowano przy stężeniu 50 mmol·dm-3_.

S ł o w a k l u c z o w e : jęczmień, chlorek sodu, fotosynteza, wzrost

WSTĘP

Dzisiejsze światowe rolnictwo zmaga się z wieloma zagrożeniami:

powierzch-nia gleb zasolonych – rośnie, zasobność wody słodkiej – maleje, użycie nawozów

sztucznych i wody morskiej do nawadniania – rośnie. Według niektórych

szacun-ków, łączna powierzchnia areału gleb zasolonych na świecie wynosi około 1

mi-liarda hektarów. Słone gleby w Europie występują na Węgrzech, w Rumunii,

Gre-cji, we Włoszech i Hiszpanii. Swoim zasięgiem obejmują od 1 do 3 milionów

hek-tarów. W Hiszpanii z kolei w wyniku niewłaściwego użytkowania gruntów, 3%

z 3,5 miliona hektarów nawadnianych jest poważnie zagrożona zasoleniem, a

na-stępne 15% jest poniżej poważnego ryzyka zasolenia (Soil Atlas of Europe 2005,

*_{Praca finansowana ze środków na utrzymanie potencjału badawczego Katedry Fizyki i Agrofizyki} oraz grantu na badania naukowe dla młodych naukowców (BMN): 517-07-018-4859/17.

Sustainable agriculture and soil conservation 2009, Rengasamy 2010). W Polsce

gleby zasolone zajmują niewielką powierzchnię, jest to około 5400 ha. Na uwagę

zasługują źródła zasolenia pochodzenia antropogenicznego o krótkotrwałym

cza-sie oddziaływania (np. stosowanie soli do odśnieżania ulic). Do utrzymania

porząd-ku na drogach zimą używamy soli NaCl, CaCl₂, czy MgCl₂. Pomimo najgorszych

właściwości mieszanki NaCl (niewielka skuteczność na niskie temperatury ujemne)

są nadal popularnym sposobem walki ze śliskimi drogami. W efekcie stosowania

chlorku sodu najbardziej narażone na zasolenie są pobliskie gleby (Dobrzański

i in.1971; Generalna Dyrekcja Dróg Krajowych i Autostrad 2006, Hulisz 2007).

Chociaż proces zasolenia nie sprzyja rozwojowi roślin, to w stanie

natural-nym występują rośliny określane słonoroślami (halofitami), które tolerują

zwięk-szoną koncentrację sodu. Jednak rośliny uprawne, w tym zboża, nie są w stanie

tolerować nadmiernego zasolenia bez utraty wydajności. Poznanie mechanizmów

odpowiedzi i przystosowania się organizmu roślinnego wobec nadmiernej

kon-centracji soli łatwo rozpuszczalnych w podłożu ma istotne znaczenie w

przywra-caniu potencjału rolniczego (Kłosowska 2010).

Celem pracy jest ocena wpływu zasolenia na właściwości biometryczne i

in-tensywność fotosyntezy siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren.

MATERIAŁ I METODY

Badania przeprowadzono na siewkach jęczmienia jarego odmiany Promyk

i Suweren. Materiał siewny pochodził z Hodowli Roślin Strzelce. Skiełkowane

ziarniaki jęczmienia rozłożono (po 100 sztuk) w kiełkownikach, które umieszczono

w pojemnikach z roztworami NaCl i pożywki Hoaglanda. Zastosowano następujące

stężenia: 50 mmol NaCl·dm

_{³, 100 mmol NaCl·dm}

_{³, 150 mmol NaCl·dm}

_{³. Kontrolę}

stanowił roztwór pożywki Hoaglanda bez soli. Doświadczenie prowadzono w

kontro-lowanych warunkach temperatury i oświetlenia: gęstość strumienia promieniowania

fotosyntetycznie aktywnego wynosiła 300 μmol·m

²·s

¹; fotoperiod 12 h/12 h

(dzień/noc); temperatura: +20

C (293,15 K). W trzecim dniu zaczęto obniżać

tem-peraturę o 2

_{C/na dobę (2 K/na dobę), dochodząc do +10}

_{C (283,15 K).}

Po 28 dniach oznaczono długość wszystkich korzeni oraz pierwszego,

drugie-go i trzeciedrugie-go liścia dla każdej siewki. Dłudrugie-gość liści zmierzono od ziarniaka do

wierzchołka. Pomiar świeżej i suchej masy części nadziemnej i podziemnej

wy-konano metodą wagową. Świeżą masę części nadziemnej oznaczono

bezpośred-nio po wyjęciu z kiełkownika, a korzeni po ich uprzednim osuszeniu bibułą.

Su-chą masę badanego materiału wyznaczono po 24 godzinach suszenia w

tempera-turze 105

C. Do pomiarów biometrycznych wybrano losowo 10 roślin z każdego

wariantu.

Przy użyciu gazoanalizatora typu TPS-2 zmierzono natężenie asymilacji

ditlen-ku węgla przez liście badanych siewek jęczmienia. Pomiary wykonano w 6

po-wtórzeniach. Do każdego powtórzenia użyto dwóch siewek, w celu wypełnienia

okna komory pomiarowej gazoanalizatora.

Uzyskane wyniki uśredniono i poddano analizie statystycznej przy użyciu

pro-gramu Statistica 10. Na podstawie dwuczynnikowej analizy wariancji (odmiana,

wariant) wyznaczono grupy jednorodne przy pomocy testu Tukey’a (α = 0,05).

WYNIKI I DYSKUSJA

Na podstawie badań cech biometrycznych części nadziemnych siewek obu

od-mian można zaobserwować, że najwyższe z zastosowanych dawek chlorku sodu

(100 mmol·dm

_{³ i 150 mmol·dm}

_{³) istotnie zmniejszają średnią długość pierwszego,}

a zwłaszcza drugiego i trzeciego liścia w stosunku do kontroli (rys. 1-3). Zgodne jest

to z pracą Atabayeva i in. (2013), którzy badając oddziaływanie zasolenia na

jęczmień, stwierdzili również obniżenie średniej długości liści przy stężeniu

100 mmol NaCl·dm

_.

Rys. 1. Średnia długość pierwszego liścia siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla róż-nych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 1. Mean length of first leaf of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 2. Średnia długość drugiego liścia siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 2. Mean length of second leaf of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 3. Średnia długość trzeciego liścia siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 3. Mean length of third leaf of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

W naszych badaniach zaobserwowano, że najniższe stężenie 50 mmol NaCl·dm

w pożywce Hoaglanda stymuluje wzrost korzeni u obu odmian (rys. 4). Stymulujący

wpływ umiarkowanego zasolenia (stężenia NaCl na poziomie 25 mmol·dm

i 50 mmol·dm

_{) na wzrost korzeni jęczmienia zaobserwowali Matuszak i}

Brzó-stowicz (2006). Pozytywny wpływ niewielkiej ilości zasolenia wynika z faktu, iż

stężenie szkodliwych jonów w komórkach korzeni nie wzrasta z upływem czasu

w takim stopniu, jak w przypadku komórek liści (Munns 2002).

Rys. 4. Średnia długość korzeni siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 4. Mean length of roots of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Negatywny wpływ stresu solnego obserwuje się także w przypadku biomasy

liści i korzeni u Promyka i Suwerena (rys. 5-8). Do podobnych wniosków doszedł

Mahmood (2011), który w swoim badaniu zauważył obniżenie świeżej i suchej

masy, zwłaszcza części nadziemnej badanych odmian jęczmienia przy dawce

chlorku sodu 100 mmol·dm

.

Wyniki pomiaru intensywności fotosyntezy przedstawione w niniejszej pracy

pokazują, że wraz ze wzrostem stężenia chlorku sodu zmniejsza się asymilacja

ditlenku węgla przez liście siewek badanych odmian jęczmienia (rys. 9). Do

po-dobnego wniosku doszli Gawlik i in. (2014) w badaniu na soi.

Rys. 5. Średnia świeża masa części nadziemnej siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 5. Mean fresh matter of overground of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 6. Średnia sucha masa części nadziemnej siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 6. Mean dry matter of overground of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concen-trations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 7. Średnia świeża masa korzeni siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 7. Mean fresh matter of roots of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concen-trations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 8. Średnia sucha masa korzeni siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren dla różnych stężeń NaCl w podłożu (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 8. Mean dry matter of roots of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concen-trations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Rys. 9. Natężenie asymilacji CO₂ liści siewek jęczmienia odmiany Promyk i Suweren (wartości oznaczone na wykresach tymi samymi literami nie różnią się istotnie przy poziomie istotności α = 0,05; test Tukeya)

Fig. 9. Photosynthetic rate of barley seedlings cv. Promyk and Suweren for different concentrations of NaCl in medium (values marked by the same letter do not differ significantly at α = 0.05, Tukey’s test)

Pomiędzy badanymi odmianami jęczmienia ‘Promyk’ i ‘Suweren’ nie

stwier-dzono istotnych statystycznie różnic w reakcji na obecność NaCl w podłożu.

Uzyskane wyniki potwierdzają przyjętą opinię, że ogólny efekt zasolenia jest

negatywny, a przez to organy roślinne rosną wolniej i osiągają mniejsze rozmiary

(Starck i in. 1995, Munns 2002). Za podstawę tej opinii przyjmuję się fakt

przyto-czony przez Bilskiego (1988), iż spowolnienie wzrostu rośliny wiąże się z

aku-mulacją rozpuszczalnych soli w tkankach. A to prowadzi do szkodliwego wpływu

na szereg procesów metabolicznych w roślinie. Z danych literaturowych wynika,

że roślina narażona na nadmierną utratę wody (pod wpływem stresu) jest w stanie

ograniczyć intensywność fotosyntezy, w tym transpirację, poprzez zamknięcie

aparatów szparkowych (Das 2012).

W przypadku roślin uprawnych jest możliwe ustalenie stężeń progowych,

powyżej których następuje hamowanie wzrostu, przebarwienie liści, a także straty

suchej masy (Taiz i Zeiger 2002). Już w latach 80 XX wieku jęczmień został

zali-czony do grupy roślin, które są hamowane w obecności dużych stężeń soli, tj. od

90 mmmol Cl

·dm

do 270 mmol Cl

·dm

(Greenway and Munns 1980). Na

pod-stawie danych literaturowych (Matuszak i Brzóstowicz 2006, Mahmood 2011;

Atabayeva i in. 2013) i badań własnych można stwierdzić, iż stężeniami NaCl,

które wywołują istotne różnice parametrów biometrycznych różnych odmian

jęczmienia, są 100 mmol·dm

i 150 mmol·dm

. Ponadto doświadczenie z

uży-ciem NaHCO

(Mahmood 2011)

jako czynnika stresowego, bardziej szkodliwego

dla wzrostu jęczmienia od NaCl, wskazuje na konieczność wykorzystywania w

przyszłych badaniach kombinacji różnych rodzajów soli.

WNIOSKI

1. Najmniejsze z zastosowanych stężeń NaCl (50 mmol·dm

_{) w pożywce}

stymulowało wzrost tylko korzeni.

2.

Wraz ze wzrostem stężenia

chlorku sodu (100 mmol·dm

i 150 mmol·dm

)

w pożywce Hoaglanda istotnie zmniejszyły się wartości wyznaczonych

parame-trów biometrycznych części nadziemnej i korzeni siewek jęczmienia.

3. Natężenie asymilacji CO₂ liści siewek jęczmienia zmniejszało się wraz ze

wzrostem stężenia NaCl w roztworze pożywki.

4. Nie zaobserwowano istotnych różnic w reakcji na stres solny pomiędzy

badanymi odmianami Promyk i Suweren.

PIŚMIENNICTWO

Atabayeva S., Nurmahanova A., Minocha S., Ahmetova A., Kenzhebayeva S., Aidosova S., Nurzhanova A., Zhardamalieva A., Asrandina S., Alybayeva R. Li T., 2013. The effect of salini-ty on growth and anatomical attributes of barley seedling (Hordeum vulgare L.). African Journal of Biotechnology, 12(18), 2366-2377.

Bilski J., 1988. Wpływ NaCl i Na₂SO₄ na wzrost i skład chemiczny siewek jęczmienia, pszenicy i owsa. Biuletyn IHAR 165, 75-83.

Das S., 2012. Salinity Dependent Photosynthetic Response and Regulation of Some Enzymes in Halophytes from Indian Sundarbans. W: Applied Photosynthesis. Red. Najafpour M. Wyd. In-Tech. 301-322.

Dobrzański B., Czerwiński Z., Borek S., Kępka M., Majsterkiewicz T., 1971. Wpływ związków chemicznych stosowanych do odśnieżania na zasolenie gleb zieleńców Warszawy. Roczn. Gleb., 21, 1, 60-73.

Gawlik A., Matuszak-Slamani R., Gołębiowska D., Bejger R., Sienkiewicz M., Kulpa D., 2014. Ocena reakcji siewek soi na stres solny. Acta Agrophysica, 21(2), 143-152.

Generalna Dyrekcja Dróg Krajowych i Autostrad 2006. Wytyczne zimowego utrzymania dróg. Instytut Badawczy Dróg i Mostów, Warszawa. Dostęp: http://gddkia.gov.pl/userfiles/articles/ z/zarzadzeni_4407//documents/wytyczne_zud.pdf (03.02.15).

Greenway H., Munns R., 1980. Mechanisms of salt tolerance in nonhalophytes. Annu. Rev. Plant Physiol. Plant Mol. Biol., 31, 149-190.

Halophytes from Indian Sundarbans. W:Applied Photosynthesis. Red. Najafpour M. Wyd. InTech. 301-322.

Hulisz P., 2007. Wybrane aspekty badań gleb zasolonych w Polsce. SOP Oświatowiec, Toruń. Kłosowska K., 2010. Reakcje roślin na stres solny. KOSMOS 59, ¾, 288-289.

Mahmood K., 2011. Salinity tolerance in barley (Hordeum vulgare L.): Effects of varying NaCl, K+/Na+ and NaHCO3 levels on cultivars differing in tolerance. Journal of Experimental Bota-ny. 43(3), 1651-1654.

Matuszak R., Brzóstowicz A., 2006. Ocena wpływu chlorku sodu na wzrost siewek dwóch odmian jęczmienia. Acta Agrophysica, 7(4), 977-982.

Munns R., 2002. Comparative physiology of salt and water stress. Plant Cell Environ., 25, 239-250. Rengasamy P., 2010. Soil process affecting crop production in salt-affected soils. Functional Plant

Biology, 37, 613-620.

Soil Atlas of Europe 2005. Salinization. European Soil Bureau Network European Commission. 117. Dostęp: http://eusoils.jrc.ec.europa.eu/projects/soil_atlas/download/117.pdf (03.02.2015). Starck Z., Chołuj D., Niemyska B., 1995. Fizjologiczne reakcje roślin na niekorzystne czynniki

środowiska. Wyd. SGGW, Warszawa.

Sustainable agriculture and soil conservation 2009. Salinisation and sodification. Soil degradation processes. Dostęp: http://eusoils.jrc.ec.europa.eu/projects/SOCO/FactSheets/ENFactSheet-04.pdf (03.02.2015). Taiz L., Zeiger E., 2002. Salinity Stress. W: Plant Physiology. Red. Taiz L. i Zeiger E. Sinauer

Associates Inc. Publishers, RPA, 611-615.

EVALUATION OF SODIUM CHLORIDE EFFECT ON GROWTH

AND PHOTOSYNTHESIS OF SELECTED BARLEY CULTIVARS

Mariusz Wasilewski, Aleksander Brzóstowicz, Renata Matuszak-Slamani

Department of Physics and Agrophysics, West Pomeranian University of Technology in Szczecin

ul. Papieża Pawła IV/3, 71-459 Szczecin e-mail: Mariusz.Wasilewski@zut.edu.pl

A b s t r a c t . The effect of NaCl content in Hoagland’s medium at concentration of 50, 100, 150 mmol dm-3 _{on growth and development of barley cv. Promyk and Suweren was studied under} controlled conditions. After 28 days of growth, the gas exchange and biometric parameters were measured. Results showed that increasing concentrations of NaCl in the culture medium lead to significant inhibition of growth of leaves and of the average value of fresh and dry matter of the aboveground part and roots. It was found that the intensity of CO2 assimilation decreased with increasing NaCl concentration in medium culture. Stimulating effect of NaCl on roots length was observed at a low concentration of 50 mmol dm-3.