Stanowisko mamuta – Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799)
w górnym plejstocenie w Kopalni Wêgla Brunatnego Be³chatów
B³a¿ej B³a¿ejowski
1, Gwidon Jakubowski
2, Piotr Gieszcz
3,
Rafa³ Kowalski
2Aleksandra Ho³da-Michalska
1Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) from Upper Pleistocene deposits of the Be³chatów Coal Mine. Prz. Geol. 62: 755–760.
A b s t r a c t. The fossil remains of juvenile woolly mammoth (Mammuthus primigenius) from Pleistocene deposits of the Be³chatów coal mine are described. Precise measurements of the excavated bones allowed for approximate reconstruction of the specimen, which turned out to be in the estimated age of 10 years. Serial samples for isotope analysis of carbon and oxygen were taken from a tooth, and the isotope record has revealed a probable change of diet due to switching from milk-based to plant-based food.
Keywords: woolly mammoth, stable isotope composition of teeth, Be³chatów
Z³o¿e wêgla brunatnego Be³chatów, wystêpuj¹ce w skomplikowanej strukturze tektonicznej zwanej rowem Kleszczowa, dzieli siê na czêœæ wschodni¹ (pole Be³cha-tów) i zachodni¹ (pole Szczerców), które rozdziela wysad solny w rejonie Dêbiny.
Podczas prac rekonesansowych w 2012 r. w górnoplej-stoceñskich utworach nadk³adowych kopalni wêgla brunat-nego w Be³chatowie (ryc. 1) na g³êbokoœci oko³o 15 m znaleziono kilka koœci m³odocianego osobnika mamuta
w³ochatego – Mammuthus primigenius (Blumenbach, 199). Wydobyto kompletn¹ ¿uchwê z dwoma zêbami trzonowymi, lew¹ panewkê miedniczn¹ z fragmentem koœci biodrowej i fragmentami koœci ³onowej i kulszowej, trzon koœci udowej oraz ¿ebro (ryc. 2). To czwarte udokumentowane znalezisko szcz¹tków mamuta na terenie be³chatowskiej odkrywki.
Celem publikacji jest udokumentowanie nowego znalezi-ska szcz¹tków m³odocianego osobnika, zebranie i uzupe³nie-nie danych o wystêpowaniu koœci mamutów w osadach B. B³a¿ejowski G. Jakubowski
1
Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, Twarda 51/55, 00-818 Warszawa; bblazej@twarda.pan.pl. 2
Muzeum Ziemi, Polska Akademia Nauk, Aleja Na Skarpie 20/26, 27, 00-488 Warszawa. 3
Stowarzyszenie Klimatologów Polskich, Krakowskie Przedmieœcie 30, 00-927 Warszawa.
P. Gieszcz R. Kowalski A. Ho³da--Michalska
Ryc. 1. Lokalizacja badanego stanowiska Fig. 1. Location of investigated site
plejstoceñskich kopalni wêgla brunatnego w Be³chatowie, a tak¿e przedstawienie wniosków na temat diety tych zwierz¹t opartych na badaniach izotopowych zêbów.
HISTORIA ODKRYÆ
W osadach plejstoceñskich kopalni wêgla brunatnego w Be³chatowie dotychczas kilkukrotnie odnotowano znaleziska kostnych pozosta³oœci s³oniowatych. Najstarsze znalezisko pochodzi z 1981 r. Wydobyto prawy, górny z¹b trzonowy oraz prawy cios z fragmentem koœci miêdzyszczêkowej nale¿¹ce do mamuta stepowego – Mammuthus trogontherii (Pohlig, 1888). Koœci znaleziono w osadach interstadia³u pili-cy (265 000–183 000 lat temu), prawdopodobnie s¹ jeszcze starsze, poniewa¿ znaleziono je w osadach rzecznych na z³o¿u wtórnym (Czy¿ewska & Wiszniewska, 1982; Wojtal, 2003). Nastêpne odkrycie pochodzi z prze³omu lat 1983/ 1984. Wydobyto lewy cios d³ugoœci 3,2 m z fragmentem koœci miêdzyszczêkowej z osadów œrodkowego/górnego vistulianu (25 000–21 970). Koœci te, jak równie¿ wydobyte w roku 1991 górne zêby M3i M2oraz nieoznaczalny fragment zêba trzonowego, dwa ciosy, ³opatka, koœci udowe oraz ¿ebro, by³y znalezione w piaszczystych osadach formacji Chojny (œrodkowy plejstocen) i s¹ zwi¹zane z interglacja³em mazowieckim lub Zbójna (Paw³owska i in., 2014).
Kolejne znalezisko odnotowano w 2003 r., kiedy to w odkrywce Szczerców wydobyto niekompletn¹ czaszkê i fragmenty ciosów mamuta. Czaszka by³a zachowana kom-pletnie, niestety podczas robót górniczych koparka znisz-czy³a jej czêœæ mózgow¹. Okaz znajdowa³ siê w piaskach rzecznych interstadia³u pilicy. Wed³ug ostatnich wyników badañ wiek jej okreœla siê na ok. 150 000 lat, co wskazy-wa³oby, ¿e jest to najstarsze znalezisko mamuta Mammuthus
primigenius (Blumenbach, 1799) w Polsce (Wojtal, 2003).
Stanowisko plejstoceñskiego nadk³adu kopalni wêgla brunatnego w Be³chatowie jest bardzo interesuj¹ce ze wzglê-du na wystêpowanie w nim szcz¹tków kostnych mamutów z szerokiego interwa³u czasu, poczynaj¹c od koœci znalezio-nych w osadach œrodkowego plejstocenu (420 000–300 000 lat temu), a koñcz¹c na znalezisku z osadów vistulianu (25 000–21 970).
CHARAKTERYSTYKA BUDOWY GEOLOGICZNEJ
Rów Kleszczowa jest najg³êbszym neotektonicznym zapadliskiem na obszarze Ni¿u Polskiego (Brodzikowski i in., 1987; Krzyszkowski, 1993; Ber & Krzyszkowski,
2004). Jest on zlokalizowany w obrêbie synklinorium szcze-ciñsko-³ódzko-miechowskiego, w jego po³udniowej czêœci, w strefie granicznej pomiêdzy nieck¹ ³ódzk¹ i nieck¹ mie-chowsk¹ (Ha³uszczak, 2007). W rejonie tym znajduje siê struktura tektoniczna zwana ryglem Kodr¹bia (Krzysz-kowski, 1993). W jej pó³nocnym obrze¿eniu znajduje siê rów Kleszczowa, który zajmuje obszar po³o¿ony pomiêdzy Pajêcznem (w czêœci zachodniej) a Przedborzem (w czêœci wschodniej). Centraln¹ czêœæ rowu Kleszczowa (od zacho-du) zamyka wysad solny Dêbina, rozdzielaj¹cy pole z³o-¿owe Be³chatów i pole z³oz³o-¿owe Szczerców.
Wype³nianie rowu Kleszczowa (po³¹czone z jego po-woln¹ subsydencj¹) trwa³o od paleogenu do œrodkowego miocenu, w tym czasie tworzy³y siê osady kompleksów wêglowych oraz ilasto-wêglowych (Ciuk, 1980). W osadach paleogeñsko-neogeñskich rowu Kleszczowa wy-ró¿niamy cztery kompleksy (kompleks podwêglowy, kom-pleks wêglowy, komkom-pleks wêglowy i komkom-pleks ilasto--piaszczysty), na których le¿¹ utwory czwartorzêdowe.
Analizowane koœci mamuta zosta³y znalezione w osa-dach formacji (serii) Chojny (GoŸdzik, 1980), które repre-zentuj¹ œrodowisko sedymentacji rzecznej (Zieliñski, 2007). Osady te ods³aniaj¹ siê pomiêdzy dwoma pok³adami glin zlodowaceñ œrodkowopolskich, a ich pozycja chronostraty-graficzna zosta³a okreœlona na interstadia³ pilicy (Baraniecka, 1982, 1985; Ha³uszczak, 1982; Janczyk-Kopikowa, 1985; Krzyszkowski, 1990). Badania palinologiczne wykaza³y, ¿e osady te reprezentuj¹ ch³odne, interstadialne odcinki plej-stocenu (Janczyk-Kopikowa, 1983, 1985; Krzyszkowski & Nita, 1993), natomiast badania sedymentologiczne pozwo-li³y okreœliæ œrodowisko depozycji osadów formacji Chojny na charakterystyczne dla rzek meandruj¹cych, a w koñcowej fazie sedymentacji dla rzek roztopowych (Baraniecka & Ha³uszczak, 1983; Janczyk-Kopikowa, 1985; Brodzikowski i in., 1987).
MATERIA£ BADAWCZY
Z opisywanego znaleziska na najwiêksz¹ uwagê zas³u-guje zachowana prawie w ca³oœci ¿uchwa (mandibula s.
dentale). Podstawowe wymiary lewej strony ¿uchwy (ryc. 3 –
patrz str. 776):
– najwiêksza d³ugoœæ ¿uchwy od rostrum
do koñca ga³êzi 480 mm,
– d³ugoœæ od przedniego skraja alveoli zêba
trzonowego do koñca ga³êzi 466 mm,
– wysokoœæ ga³êzi za tyln¹
krawêdzi¹ zêbodo³u 254 mm,
– najwiêksza gruboœæ ga³êzi za tyln¹
krawêdzi¹ zêbodo³u 132 mm.
Oba dolne zêby trzonowe M4(lub M1wg Kubiaka, 1965) (ryc. 3C–E – patrz str. 776) s¹ bardzo dobrze zachowane i tkwi¹ w zêbodo³ach (ryc. 3C–E – patrz str. 776), co unie-mo¿liwia dokonanie wszystkich pomiarów. Niestety brak kolejnych zêbów trzonowych, które wypad³y z zêbodo³ów. Na podstawie wielkoœci zachowanych zêbów i iloœci p³ytek, zgodnie z wynikami badañ Guenthera (1954, 1955) i Kubiaka (1965) mo¿na przypuszczaæ, ¿e osobnik ten w chwili œmierci mia³ oko³o 10 lat.
Wymiary zêbów [mm] lewy prawy
– d³ugoœæ 106,4 104,6
РszerokoϾ 66,2 67,0
– liczba p³ytek 11 12
– u¿ywane p³ytki 11 12
Ryc. 2. Rekonstrukcja szkieletu mamuta w³ochatego (Mammuthus
primigenius), w tle sylwetka doros³ego osobnika
Fig. 2. Woolly mammoth (Mammuthus primigenius) skeleton reconstruction, silhouette of an adult mammoth in the background
– d³ugoœæ powierzchni ¿uj¹cej 89,1 89,5
РgruboϾ szkliwa 1,4 1,4
Zachowane ¿ebro pochodzi z piersiowego odcinka krê-gos³upa miêdzy 10 a 14 krêgiem (ryc. 4A, B). Dok³adne okreœlenie jego po³o¿enia by³oby mo¿liwe przy wydobyciu wiêkszej iloœci ¿eber tego osobnika. Podstawowe wymiary ¿ebra:
– d³ugoœæ najwiêksza wzd³u¿ krzywizny
mniejszej 900 mm,
– d³ugoœæ najwiêksza w linii prostej 830 mm,
– szerokoœæ poni¿ej guzka 42 mm,
– szerokoœæ w po³owie d³ugoœci 44 mm.
Z koœci udowej (os femoris s. femur) zachowa³ siê tylko trzon bez koñców proksymalnego i dystalnego (ryc. 4C), o nastêpuj¹cych wymiarach:
– d³ugoœæ trzonu 741 mm,
РszerokoϾ minimalna trzonu 105 mm,
РgruboϾ minimalna trzonu 61 mm.
Z koœci miednicznej (ossa extremitatis pelvinae) zachowa³a siê lewa panewka miedniczna (acetabulum) z fragmentami obu ga³êzi panewkowych koœci ³onowej (os
pubis) i kulszowej (ischium) wraz z przypanewkowym
fragmentem koœci biodrowej (ilium) szerokoœci 158 mm, nad sam¹ panewk¹ (ryc. 4D, E).
Wymiary panewki miednicznej:
– d³ugoœæ 154 mm,
РszerokoϾ 143 mm.
Znalezione i opisane koœci mamuta w³ochatego s¹ w³asnoœci¹ Kopalni Wêgla Brunatnego Be³chatów i tam zostan¹ zdeponowane, jako kolekcja muzealna.
Ryc. 4. A, B – ¿ebro, C – koœæ udowa (os femoris s. femur), D – lewa panewka miedniczna (acetabulum) z fragmentami obu ga³êzi panewkowych koœci ³onowej (os pubis) i kulszowej (ischium) wraz z przypanewkowym fragmentem koœci biodrowej (ilium), E – frag-ment koœci miednicznej (ossa extremitatis pelvinae). Fot. D. Nast
DYSKUSJA
Warunki paleoœrodowiskowe
Z analiz zawartoœci przewodu pokarmowego mamu-tów wydobytych z wiecznej zmarzliny na Syberii wynika, ¿e w ich diecie dominowa³y roœliny zielne, przede wszyst-kim trawy, tylko niewielki dodatek stanowi³y liœcie oraz pêdy krzewów i drzew (Ukraintseva, 1993; Guthrie, 2001). Zwierzêta te zasiedla³y charakterystyczny dla plejstocenu ekosystem stepo-tundry (Nehring, 1890; Hibbert, 1982), zwany te¿ „mamucim stepem” (Guthrie, 1982, 1990). Roz-wija³ siê on w warunkach suchego i zimnego klimatu, roz-ci¹gaj¹c siê na ogromnym obszarze od zachodnich krañców Europy, przez Polskê i nastêpnie Azjê do Ameryki Pó³nocnej (Guthrie, 2001; Zimov i in., 2012). Dominuj¹cym sk³adni-kiem „mamuciego stepu” by³y roœliny zielne, takie jak tra-wy, turzyce i ró¿norodne byliny dwuliœcienne, tworz¹ce mozaikê zbiorowisk (Guthrie, 2001). Wed³ug Velichko i Zelikson (2005) dieta mamutów by³a zró¿nicowana w zale¿noœci od pory roku. W czasie lata preferowa³y one suche obszary o stabilnym pod³o¿u okalaj¹ce doliny rzecz-ne, zim¹, gdy grunt zamarza³, schodzi³y w doliny rzeczne. Sukcesje interstadia³u pilicy, jak i póŸnego vistulianu, wystêpuj¹ce w profilu be³chatowskiej odkrywki, potwier-dzaj¹ obecnoœæ dogodnych dla mamutów otwartych zbioro-wisk zielnych (Krzyszkowski, 1995), zbie¿nych z koncepcj¹ stepo-tundry.
Przyczyny frakcjonacji izotopowej zêbowych tkanek kopalnych
Analiza zapisu izotopowego tkanek kopalnych jest z³o-¿onym zagadnieniem. Do zinterpretowania danych potrzeba wiedzy na temat m.in. fizjologii, behawioru i charakterysty-ki œrodowiska.
Do tej pory zaledwie jedno opracowanie poœwiêcono zmianom zwi¹zanym z wiekiem osobniczym kopalnych przedstawicieli s³oniowatych na podstawie badañ izotopo-wych (Sukumar & Ramesh, 1992). Tak¿e jedna praca przedstawia³a analizy izotopowe sekwencyjnie opróbowa-nego ciosu m³odociaopróbowa-nego osobnika dla okreœlenia czasu trwania okresu niemowlêctwa i dorastania (Rountrey i in., 2007). W celu zrozumienia fizjologii i behawioru kopal-nych tr¹bowców przyjmuje siê analogiê do dzisiejszych s³oni (Elephas, Loxodonta). ¯ywi¹ siê one pokarmem wy³¹cznie mlecznym do oko³o trzech miesiêcy po urodze-niu, nastêpnie w³¹czaj¹ do diety pokarm roœlinny. Odsta-wianie mleka jest procesem stopniowym i jakkolwiek m³ode mog¹ obywaæ siê bez mleka od drugiego roku ¿ycia, to zwykle korzystaj¹ z niego do czasu przyjœcia na œwiat kolejnych m³odych, to jest przez 3–6 lat (Haynes, 1991).
Sk³ad izotopowy tkanek m³odocianego osobnika jest odzwierciedleniem sk³adu izotopowego diety (tj. mleka oraz pozosta³ych sk³adników dodatkowych, takich jak pokarm roœlinny oraz woda), przy uwzglêdnieniu specy-ficznego frakcjonowania izotopów w konkretnych tkan-kach. Ze wzglêdu na wysok¹ zawartoœæ t³uszczu, mleko zawiera zwykle mniej13
C ni¿ œrednia w przyjmowanym pokarmie. Pomijaj¹c wszystko inne, nale¿y siê spodzie-waæ, ¿e tkanki m³odego powsta³e przed urodzeniem bêd¹ mieæ wartoœcid13C równe tym w organizmie matki, pod-czas gdy tkanki uformowane w okresie karmienia bêd¹ mieæ ni¿szed13C o 1–2 ‰ ni¿ u matki, w³aœnie ze wzglêdu na zubo¿enie mleka w13
C.
Niektóre opracowania wskazuj¹, ¿e d13C zapisane w zêbach rozwijaj¹cych siê w okresie karmienia bêdzie ni¿sze ni¿ w powsta³ych po odstawieniu mleka (Wright & Schwarcz, 1998), ale inne prace nie potwierdzaj¹ takiego zwi¹zku (Williams i in., 2005). Z dotychczasowych badañ wynika, ¿e otrzymane spektrum wartoœci d13
C z tkanek m³odych i doros³ych osobników nie pozwala na bezsporne udowodnienie tezy o zale¿noœci zawartoœci13
C od wieku osobniczego, a obserwowane trendy mog¹ byæ wynikiem czynników fizjologicznych.
W okresie karmienia wiêkszoœæ tlenu w pokarmie m³odego osobnika jest zawarta w mleku, a dok³adniej w wodzie bêd¹cej sk³adnikiem mleka. Woda ta pochodzi ze Ÿróde³ powierzchniowych oraz z pokarmu roœlinnego. Ta ostatnia jest wzbogacona w18O z powodu ewapotranspira-cji roœlin, a zatem pokarm mleczny te¿ bêdzie charaktery-zowa³ siê wy¿szym d18O (zob. Camin i in., 2008). Prawdopodobnie pewien udzia³ bêd¹ mia³y czynniki fizjo-logiczne powoduj¹ce dalsze wzbogacenie mleka w ciê¿szy izotop. Tkanki powsta³e przed urodzeniem powinny mieæ wartoœcid18O na poziomie organizmu matki, tj. osobnika doros³ego. Tkanki powsta³e w okresie karmienia powinny mieæ wy¿szed18O, ze wzglêdu na wzbogacenie mleka w ten izotop. Obecnoœæ liœci w diecie zawieraj¹cych wzglêd-nie du¿e iloœci wody przesuwzglêd-nie równowagê izotopow¹ dalej w kierunku wy¿szych d18
O, picie wody Ÿródlanej natomiast zmniejszyd18O w kierunku wartoœci obserwo-wanych u doros³ych.
W przeciwieñstwie do wiêkszoœci ssaków, zêby s³onio-watych nie s¹ wymieniane „od do³u” przez nacisk kolej-nych, lecz wyrastaj¹ sukcesywnie do przodu z tylnej czêœci szczêki, wypychaj¹c resztki startych zêbów poprzednich. Stosuj¹c kryteria nazewnictwa przyjête dla ssaków, pierw-sze trzy to zêby mleczne (deciduous premolars), a kolejne trzy to sta³e (molars) (Shoshani, 1996). Zauwa¿yæ nale¿y jednak, ¿e wszystkie zêby w rzeczywistoœci nie s¹ sta³e, zatem istnieje w literaturze tendencja do unifikacji ich nomenklatury (Laws, 1966; Metcalfe, 2011). Analogie dotycz¹ce czasu tworzenia, starzenia siê i wypadania zêbów, formowania tkanek zêbowych oraz zmian sk³adu izotopowego pomiêdzy dzisiejszymi a kopalnymi przed-stawicielami s³oniowatych nie zosta³y w pe³ni potwierdzo-ne. U kopalnych wyrzyna³y siê one prawdopodobnie wczeœniej (w m³odszym wieku) ni¿ u dzisiejszych (Metcal-fe, 2011).
Wyniki analiz stosunków izotopowych zêba trzonowego
Wielkoœæ i umiejscowienie badanych zêbów dowodzi, ¿e s¹ to pierwsze zêby sta³e, co okreœla nam wiek badanego osobnika na oko³o 10 lat (ryc. 5). W zapisie izotopowym w zêbach powinna zachowaæ siê informacja o zmianie pokarmu z zawieraj¹cego mleko na ca³kowicie roœlinny, charakterystyczny dla tego wieku osobniczego. Wyniki badañ izotopowych próbek pobranych sekwencyjnie ze szkliwa oraz zêbiny w kierunku jamy miêkiszowej (wzd³u¿ kierunku przyrostu zêba) wykazuj¹ niewielkie zró¿nico-wanie izotopów wêgla, natomiast wyraŸnie jest widoczna wiêksza zawartoœæ ciê¿szego izotopu18
O w pocz¹tkowym stadium (ryc. 6). Odpowiada to z du¿ym prawdopodobieñ-stwem okresowi przyjmowania pokarmu mlecznego w po-³¹czeniu z roœlinnym. Spadekd18O obserwowany w badanym okazie mo¿e œwiadczyæ o przejœciu na pokarm w ca³oœci roœlinny.
Wyniki badañ potwierdzaj¹, ¿e dziesiêcioletni mamut od¿ywia³ siê wy³¹cznie pokarmem roœlinnym, a w okresie formowania siê zêbów trzonowych M4przyjmowa³ jeszcze czêœciowo pokarm mleczny. Jest to zgodne z tym, co wie-my o dzisiejszych s³oniach i wskazuje, ¿e jest mo¿liwe rozpatrywanie fizjologii kopalnych i dzisiejszych s³onio-watych na zasadzie analogii.
WNIOSKI
Przedstawione znalezisko jest czwartym z kolei udoku-mentowanym odkryciem szcz¹tków kostnych mamuta w³ochatego (Mammuthus primigenius) z kopalni odkrywko-wej wêgla brunatnego w Be³chatowie. Jest to zarazem pierw-sze znalezisko m³odocianego osobnika z obszaru Polski. Ryc. 5. Rekonstrukcja mamuta w³ochatego (Mammuthus primigenius) (rys. A. Ho³da-Michalska)
Fig. 5. Reconstruction of the woolly mammoth (Mammuthus primigenius) (drawing by A. Ho³da-Michalska)
Ryc. 6. Zapis stosunków izotopowych wêgla i tlenu w zêbie trzonowym Fig. 6. Stable carbon and oxygen isotope analysis of molar teeth
Przeprowadzone badania szcz¹tków kostnych pozwo-li³y okreœliæ wiek badanego osobnika na oko³o 10 lat. Badania izotopów stabilnych wêgla i tlenu z doskonale zachowanych zêbów trzonowych dostarczy³y informacji na temat preferencji ¿ywieniowych. Zmiana sygnatury izo-topowej wskazuje na ca³kowite przejœcie na pokarm roœlin-ny w okresie formowania siê zêbów trzonowych, to jest w wieku oko³o 6 lat, podobnie jak u dzisiejszych s³oni.
Autorzy dziêkuj¹ dyrektorowi Kopalni Wêgla Brunatnego Be³chatów Kazimierzowi Kozio³owi oraz zawiadowcy ruchu kopalni Marianowi Piruckiemu. Wyrazy wdziêcznoœci sk³adamy kierownikowi Wydzia³u Organizacji i Administracji W³odzimie-rzowi Kuli oraz pracownikom sekcji zdejmowania nadk³adu – Tomaszowi Furtkowi i Markowi Piruckiemu. Pani Profesor Mag-dalenie Borsuk-Bia³ynickiej z Instytutu Paleobiologii PAN oraz Andrzejowi G¹siewiczowi z Pañstwowego Instytutu Geologiczne-go – PañstwoweGeologiczne-go Instytutu BadawczeGeologiczne-go w Warszawie dziêkuje-my za zrecenzowanie manuskryptu i cenne uwagi, które znacz¹co wp³ynê³y na podniesienie walorów naukowych prezentowanej pracy. Dariuszowi Nast z PAN Muzeum Ziemi dziêkujemy za wykonanie fotografii prezentowanych koœci.
LITERATURA
BARANIECKA M.D. 1982 – Dotychczasowe i bie¿¹ce badania czwar-torzêdu rejonu Be³chatowa. [W:] Baraniecka M.D., Brodzikowski K. & Kasza L. (red.), Czwartorzêd rejonu Be³chatowa. I Sympozjum. Wyd. Geol., Warszawa: 1–13.
BARANIECKA M.D. 1985 – Zbiorczy przekrój geologiczny stanowisk osadów organogenicznych z odkrywki kopalni Be³chatów. Spraw. Bad. Nauk. Kom. Bad. Czwart. PAN, 6: 123–144.
BARANIECKA M.D. & HA£USZCZAK A. 1983 – Profil osadów organicznych ze stanowiska Buczyna IV w kopalni wêg³a brunatnego Be³chatów. Sprawozdanie z badañ naukowych, Komitet Badañ Czwar-torzêdu PAN, 5: 134–136.
BER A. & KRZYSZKOWSKI D. 2004 – Glaciotectonics of the selec-ted regions of Poland. Biul. Pañstw. Inst. Geol., 408: 73–125. BRODZIKOWSKI B., GOTOWA£A R., HA£USZCZAK A., KRZYSZ-KOWSKI D. & VAN LOON A.J. 1987 – Soft-sediment deformations from glaciodeltaic, glaciolacustrine and fluviolacustrine sediments in the Kleszczów Graben (central Poland). Geol. Soc. Spec. Publ., 29: 255–267.
CAMIN F., PERINI M., COLOMBARI G., BONTEMPO L. & VERSINI G. 2008 – Influence of dietary composition on the carbon, nitrogen, oxygen and hydrogen stable isotope ratios of milk. Rapid Communications in Mass Spectrometry, 22 (11): 1690–1696. CIUK E. 1980 – Tektonika rowu Kleszczowa i jej wp³yw na warunki powstania z³o¿a wêgla brunatnego. Przewodnik LII Zjazdu Pol. Tow. Geol., Be³chatów, 11–14.
CZY¯EWSKA T. & WISZNIEWSKA T. 1982 – Mamut. Na podstawie materia³ów z I Sympozjum: Czwartorzêd rejonu Be³chatowa; 1982, http://www.geologia.org.pl/geologia_mamut.html.
GODZIK J. 1980 – Zastosowanie morfologii i graniformametrii do badañ osadów w kopalni wêgla brunatnego Be³chatów. Studia regional-ne, 4: 101–114.
GUENTHER E.W. 1954 – Die diluvialen Elefantenzähne aus dem Nor-d-Ostsee-Kanal. Meyniana 2: 34–69.
GUENTHER E.W. 1955 – Missbildulgen an den Backenzähnen dilu-viarer Elefanten. Meyniana, 4: 12–36.
GUTHRIE R.D. 1982 – Mammals of the Mammoth Steppe as Paleoenvi-ronmental indicators. [W:] Hopkins D.M., Matthews Jr. J.H. Schweger C. & Young S.B. (red.). Palaeoecol. Beringia. Acad. Press. New York. GUTHRIE R.D. 1990 – Frozen Fauna of the Mammoth Steppe: The Story of Blue Babe. University of Chicago Press, Chicago. GUTHRIE R.D. 2001 – Origin and causes of the mammoth steppe: a story of cloud cover, woolly mammal tooth pits, buckles and insi-de-out Beringia. Quatern. Sci. Rev., 20: 549–574.
HAYNES G., 1991 – Mammoths, mastodonts, and elephants: biology, behavior, and the fossil record. Cambridge University Press, Cambrid-ge New York, s. 413.
HA£USZCZAK A. 1982 – Zarys budowy geologicznej czwartorzêdu w rejonach Piaski oraz Buczyna–Chojny. Materia³y sympozjum nt. Czwartorzêd rejonu Be³chatowa: 14–35.
HA£USZCZAK A. 2007 – Dike-filled extensional structures in Ceno-zoic deposits of the Kleszczów Graben (Central Poland). Sediment. Geol., 93, 81–92.
HIBBERT D. 1982 – History of the steppe-tundra concept: 153–156. [W:] Hopkins D.M., Matthews Jr. J.H. Schweger C. & Young S.B. (red.), Palaeoecol. Beringia. Acad. Press. New York.
HOPPE K.A. 2004 – Late Pleistocene mammoth herd structure, migra-tion patterns, and Clovis hunting strategies inferred from isotopic ana-lyses of multiple death assemblages. Paleobiology, 30 (1): 129–145. JANCZYK-KOPIKOWA Z. 1983 – Analiza py³kowa profilów Chojny II i Buczyna nad brukim. Sprawozdanie z badañ naukowych, Komitet Badañ Czwartorzêdu PAN, 6: 142–144.
JANCZYK-KOPIKOWA Z. 1985 – Analiza py³ków 8 próbek z profilu Chojny III kopalni Be³chatów. Sprawozdanie z badañ naukowych, Komitet Badañ Czwartorzêdu PAN, 6: 172–173.
KRZYSZKOWSKI D. 1990 – Chojny Formation in the Kleszczów Graben (Central Poland) – an example of the fluvial activity during Pilica Interglacial. Bulletin Polish Acad. Sci., Earth Sci., 38: 77–99. KRZYSZKOWSKI D. 1993 – Pleistocene glaciolacustrine sedimenta-tion in a tectonically active zone, Kleszczów Graben, Central Poland. Sedimentology, 40: 623–644.
KRZYSZKOWSKI D. 1995 – An outline of the Pleistocene stratygra-phy of the Kleszczów Graben, Be³chatów outcrop, Central Poland. Quatern. Sci. Rev., 14: 61–83.
KRZYSZKOWSKI D. & NITA M. 1993 – Nowe stanowiska intersta-dialu pilicy (formacja Chojny) w odkrywce Be³chatów. Prz. Geol., 41, 788–797.
KUBIAK H. 1965 – The Fossil Elephants of South Poland. Folia Quaternaria, 19: 1–43.
LAWS R.M. 1966. Age criteria for the African elephant, Loxodonta a.
africana. East African Wildlife J., 4: 1–37.
METCALFE J.Z. 2011 – Late Pleistocene climate and proboscidean paleoecology in North America: insights from stable isotope composi-tions of skeletal remains, PhD Thesis, The University of Western Onta-rio, Canada.
NEHRING A. 1890 – Über Tundren und Steppen der Jetzt- und Vorzeit, mit besonderer Berüchsichtigung ihrer Fauna. Berlin.
PAW£OWSKA K., GREENFIELD H. & CZUBLA P. 2014 – ‘Steppe’ mammoth (Mammuthus trogontheri) remains in their geological and cul-turar contex from Be³chatów (Poland): A consideration of human explo-itation in the Middle Pleistocene. Quartern. Internat., 176: 448–468. ROUNTREY A.N., FISHER D.C., VARTANYAN S. & FOX D.L. 2007 – Carbon and nitro gen isotope analyses of a juvenile woolly mammoth tusk: Evidence of weaning. Quatern. Internat., 169: 166–173. SHOSHANI J. 1996 – Skeletal and other basic anatomical features of elephants. [W:] Shoshani J. & Tassy P. (red.), The Proboscidea: Evolu-tion and palaeoecology of elephants and their relatives. Oxford Univer-sity Press, Oxford, 9–20.
SUKUMAR R. & RAMESH R. 1992 – Stable carbon isotope ratios in Asian Elephant collagen: Implications for dietary studies. Oecologia, 91: 536–539.
UKRAINTSEVA V.V. 1993 – Vegetation Cover and Environment of the ‘Mammoth Epoch’ in Siberia. 309 pp. The Mammoth Site of Hot Springs Publishers, Hot Springs.
VELICHKO A.A. & ZELIKSON E.M. 2005 – Landscape, climate and mammoth food resources in the East European Plain during the Late Paleolithic epoch. Quatern. Internat., 126–128: 137–151.
WILLIAMS J.S., WHITE C.D. & LONGSTAFFE F.J. 2005 – Trophic level and macronutrient shift effects associated with the weaning pro-cess in the Postclassic Maya. American J. Physical Anthropology, 128 (4): 781–790.
WOJTAL P. 2003 – Znalezisko prehistoryczne. Materia³ ten powsta³ na podstawie opracowania dr Piotra Wojtala, pracownika Instytutu Syste-matyki Ewolucji Zwierz¹t Polskiej Akademii Nauk w Krakowie. Mate-ria³y PGE. Kopalnia Wêgla Brunatnego Be³chatów,
http://www.kwbbelchatow.pgegiek.pl/index.php/o-oddziale/znalezi-sko-prehistoryczne.
WRIGHT L.E. & SCHWARCZ H.P. 1996 – Infrared and isotopic evi-dence for diagenesis of bone apatite at Dos Pilas, Guatemala: paleodie-tary implications. J. Archaeolog. Sci., 23: 933–944.
ZIELIÑSKI T. 2007 – The Pleistocene climate-controlled fluvial sedi-mentary record in the Be³chatów mine (central Poland). Sediment. Geol., 193: 203–209.
ZIMOV S.A., ZIMOV N.S., TIKHONOV A.N. & CHAPIN III F.S. 2012 – Mammoth steppe: a high-productivity phenomenon. Quatern. Sci. Rev., 57: 26–45.
Praca wp³ynê³a do redakcji 31.03.2014 r. Akceptowano do druku 28.07.2014 r.
w górnym plejstocenie w Kopalni Wêgla Brunatnego Be³chatów (patrz str. 755)
Mammuthus primigenius (Blumenbach, 1799) from Upper Pleistocene deposits
of Be³chatów Coal Mine (see p. 755)
Ryc. 3. A–C – ¿uchwa(mandibula s. dentale), D – z¹b trzonowy lewy, E – z¹b trzonowy prawy. Fot. D. Nast
