Zmiany ¿yznoœci trofii w ekosystemach miêkkowodnych jezior
Borów Tucholskich
Krystyna Milecka*, Bo¿ena Bogaczewicz-Adamczak**
Changes of trophy in soft water lakes of Tuchola Pinewoods (N Poland). Prz. Geol., 54: 81–86.
S u m m a r y. Soft water lakes are mostly acid, poor in minerals and have a lot of free CO2in
their water and bottom sediments. So called Lobelia lakes, containing Lobelia dortmanna L., Isoëtes lacustris L., and Littorella uniflora (L.) Ascherson, are a type of soft water lakes. These species are rare in Poland and in Europe mainly because of eutrophication and anthropopression. Lobelia lakes and ecology of isoetids were described in many scientific arti-cles, but their history is poorly recognised. Thus, for some years palaeoecological research has been done in the Tuchola Pinewoods to reveal the time of migration, spreading and develop-ment of Lobelia lakes. Pollen analysis and diatom analysis were done for the sedidevelop-ments of lakes: Nierybno, Okoñ Du¿y, Linowskie, Moczad³o and Nawionek (Fig. 1). Content of plant remains of Lobelia dortmanna nad Isoëtes lacustris, fossil diatoms and Pediastrum indicates phases of low and high trophy of Lake Nierybno (Fig. 5). The highest trophy was found in the Younger Dryas, in the middle Boreal Period and the oldest time of Subboreal Period. The lowest trophy was observed at the beginning of the Holocene, in the Atlantic Period and in modern times. Low trophy of the lake is related to acid or neutral pH of the water. Reconstruction of the lake history based on diatom analysis shows two main phases of the Nierybno ecosystem existence. In the early stages of the lake’s development it was an eutrophic basin with elevated pH. At the beginning of the Atlantic Period the pH decreased and content of nutrients in the water was reduced. Navicula radiosa, N. leptostriata and N. heimansioides, species typical for Lobelia lakes have been present since then. Generally Lobelia lakes are well preserved in the Tuchola Pinewoods due to low anthropopression and conservation activity of the Tuchola Pinewoods National Park and the Zaborski Landscape Park.
Key words: soft water lakes, pollen analysis, diatom analysis, trophy changes, Holocene, Tuchola Pinewoods
Jeziora miêkkowodne s¹ ubogie w sole mineralne, czêsto kwaœne, charakteryzuj¹ siê niskim przewodnic-twem elektrolitycznym oraz du¿¹ koncentracj¹ wolnego dwutlenku wêgla w wodzie i osadach dennych (Szmeja, 1997; Smolders i in., 2002). Wœród wielu typów zbiorni-ków miêkkowodnych (Murphy, 2002) wyró¿niaj¹ siê jeziora lobeliowe z udzia³em isoetydów (zakorzenionych roœlin wodnych z krótk¹ ³odyg¹ i rozet¹ sztywnych, szy-dlastych liœci): Lobelia dortmanna L., Isoëtes lacustris L. i Littorella uniflora (L.) Ascherson. Wspó³czeœnie, g³ównie ze wzglêdu na eutrofizacjê, gatunki te rzadko wystêpuj¹ w Polsce i w Europie, a ich populacja zmniej-sza siê (Bobowicz i in., 1994; Zaj¹c & Zaj¹c, 1997; Szme-ja, 1997, 2001a, b). Obni¿anie liczby stanowisk ze sk¹po¿ywnymi sk³adnikami jezior lobeliowych jest skut-kiem oddzia³ywañ antropogenicznych, g³ównie zwiêkszania ¿yznoœci i podniesienia odczynu wody w jeziorach. Proces odmienny, obni¿ania pH i dystrofizacji, ostatecznie równie¿ prowadz¹cy do eliminacji isoetydów jest skutkiem gospodarki cz³owieka lub naturalnych pro-cesów zachodz¹cych w ca³ej zlewni jeziora (Szmeja, 1997; Banaœ, 1998; Murphy, 2002; Smolders i in., 2002). Jeziora lobeliowe stanowi¹ interesuj¹cy obiekt naukowy, a ich obecne funkcjonowanie oraz stan i rozwój zbioro-wisk roœlinnych s¹ przedmiotem licznych opracowañ
(np.: Szmal, 1959; D¹mbska, 1965; Arts i in., 1990; Roelofs i in., 1996; K³osowski & Szañkowski, 1997; Szmeja, 1992, 1997; Murphy, 2002). Niedosyt budzi natomiast dostêpna literatura paleoekologiczna, gdy¿ do koñca ubieg³ego wieku postglacjaln¹ historiê jezior lobe-liowych rozpoznano dla pojedynczych zaledwie stanowisk w Polsce (Hjelmroos-Ericsson, 1981; Milecka, 1998) i niewiele wiêkszej liczby w Europie (np. Fredskild, 1973; Odgaard, 1994; Birks, 2000).
Od kilku lat s¹ prowadzone badania paleoekologiczne osadów dennych jezior lobeliowych na terenie Borów Tucholskich (Milecka i in., 2002; Milecka & Obremska, 2002; Bubak & Bogaczewicz-Adamczak, 2003; Milecka, 2005). Zmierzaj¹ one do rozszerzenia stanu wiedzy o przesz³oœci tych zbiorników oraz opracowania skutecz-nych metod ich ochrony.
Obiektem badañ paleoekologicznych by³y osady den-ne jezior lobeliowych zachodniej czêœci Borów Tuchol-skich: Nierybno, Okoñ Du¿y, J. Linowskie, Moczad³o i Nawionek (ryc. 1). Dla jeziora Nierybno wykonano anali-zê py³kow¹ i opisano historiê roœlinnoœci w schy³kowej fazie póŸnego glacja³u oraz w holocenie. Wykonano tak¿e analizy kopalnych okrzemek (Milecka i in., 2002; Bubak & Bogaczewicz-Adamczak, 2003; Milecka, 2005). Uzy-skane dane paleolimnologiczne pozwoli³y na przeœledze-nie zmian œrodowiskowych w rozwoju tego zbiornika, w tym zmian jego stanu troficznego oraz jego otoczenia. Ponadto dla stropowych warstw osadów pozosta³ych jezior wykonano analizê py³kow¹ i szcz¹tków makrosko-powych roœlin oraz analizê subfosylnych okrzemek, co sta³o siê podstaw¹ oceny ich rozwoju w najm³odszej fazie holocenu do czasów wspó³czesnych (Milecka, 2005; Bubak niepubl.).
K. Milecka B. Bogaczewicz Adamczak
*Zak³ad Biogeografii i Paleoekologii, Instytut Paleogeografii i Geoekologii UAM, ul. Dziêgielowa 27, 61-680 Poznañ; milecka@amu.edu.pl
**Zak³ad Funkcjonowania Ekosystemów Morskich, Instytut Oceanografii UG, ul. Marsza³ka Pi³sudskiego 46, 81-372 Gdynia; bozena@sat.ocean.univ.gda.pl
Metody
Próbki do badañ py³kowych o objêtoœci 1 cm3pobrano w odstêpach 5 lub 10 cm. Przed analiz¹ mikroskopow¹ poddano je standardowemu przygotowaniu laboratoryjne-mu, usuwaj¹c sk³adniki mineralne, wêglany oraz nie-roz³o¿one fragmenty roœlin (Berglund & Ralska-Jasiewiczowa, 1986). Preparaty mikroskopowe liczono do uzyskania co najmniej 500 ziaren py³ku drzew, krzewów i roœlin zielnych oraz wszystkie towarzysz¹ce im sporomorfy siedlisk wilgotnych i glony Pediastrum. Iloœciowe i jakoœciowe wyniki analiz paleobotanicznych przedstawiono w formie diagramów py³kowych i szcz¹tków makroskopowych roœlin stosuj¹c program Tilia-Graph i Corel Draw.
Próbki do badañ okrzemkowych o objêtoœci 1 cm3 pobierano z rdzeni w odstêpach 10 cm. W celu usuniêcia materii organicznej z osadów, a przede wszystkimi treœci komórkowej z pancerzyków okrzemek, próby zalewano 10% HCL, a nastêpnie spalano w 30% perhydrolu na ³aŸni wod-nej w temperaturze 60–90o
C do uzyskania opalizuj¹cego osadu. Preparaty mikroskopowe przygotowano w ¿ywicy Naphrax o wspó³czynniku za³amania œwiat³a 1,72. Jakoœciow¹ i iloœciow¹ analizê okrzemek przeprowadzono pod mikroskopem œwietlnym Nikon–Eclipse 80i u¿ywaj¹c obiektyw 100´ z imersj¹. W ka¿dym preparacie liczono do 500 okryw okrzemek, a nastêpnie obliczono procentowy udzia³ poszczególnych taksonów. Do oznaczeñ
taksono-micznych okrzemek wykorzystano standardowe klucze, monografie i inne opracowania.
Ponadto, wyró¿niono wskaŸnikowe grupy okrzemek (plankton/bentos, grupy pH, grupy troficzne) skupiaj¹ce gatunki o podobnych wymaganiach w odniesieniu do okreœlonych cech œrodowiska wodnego, korzystaj¹c z opi-sanych w literaturze wartoœci bioindykacyjnych dla poszczególnych taksonów.
Wyniki
Uproszczony diagram py³kowy z osadów jeziora Nie-rybno wskazuje funkcjonowanie zbiorowisk z udzia³em isoetydów od pocz¹tku holocenu. Najwczeœniej pojawi³y siê zarodniki Isoëtes lacustris, nastêpnie ok. 8500 lat BP ziarna py³ku Littorella uniflora (ryc. 2). Poryblin jeziorny ponownie zaznaczy³ swoj¹ obecnoœæ u schy³ku okresu atlantyckiego i na pocz¹tku okresu subborealnego. Lobelia
dortmanna wyst¹pi³a jedynie w najm³odszej fazie
holoce-nu, podczas ostatnich dwóch tysiêcy lat. Analiza szcz¹tków makroskopowych nie wykaza³a obecnoœci makrospor Isoëtes w badanym profilu. Prawdopodobnie jest to skutek pobrania rdzenia osadów w g³êbokowodnej czêœci jeziora (Strzelczyk, 2004; Milecka, 2005). Nasiona lobelii jeziornej podobnie jak ziaren py³ku, stwierdzono od 2000 BP.
Wœród oznaczanych podczas analizy mikroskopowej glonów, zielenica Pediastrum angulosum jest gatunkiem gwiazdoszka najbardziej charakterystycznym dla eko-systemów sk¹po¿ywnych, w tym jezior lobeliowych oraz osadów póŸnoglacjalnych (Nielsen & Sorensen, 1992; Komarek & Jankovska, 2001). W osadach jeziora Nierybno gatunek ten wystê-puje w warstwach akumulo-wanych podczas póŸnego glacja³u, schy³ku okresu atlantyckiego oraz w osadach najm³odszych (ryc. 2). Jego obecnoœæ w allerödzie oraz m³odszym dryasie jest wska-Ÿnikiem ch³odnych warun-ków klimatycznych; pojawia siê wtedy, pomimo relatyw-nie wysokiej zasobnoœci wód jeziora. Natomiast pozosta³e dwie fazy wystê-powania P. angulosum s¹ zbie¿ne z obecnoœci¹ mikro i makropozosta³oœci isoety-dów.
W sp¹gowych osadach rdzenia Nierybno jest notowane zbiorowisko okrzemek z dominacj¹ epifi-tycznych form alkalifilnych dorzecze Brdy Brda catchment dorzecze Gwdy Gwda catchment J. Charzykowskie J. Karsiñskie J. Dybrzk Brda Brda J. Ostrowite J. Laska Zbrzyca Zbrzyca Chocina Okoñ Du¿y J. Linowskie Nawionek Nierybno dor zecze Wdy Wda catchment 0 5 10km
jeziora – stanowiska badañ
lakes – research sites
pozosta³e jeziora other lakes drogi roads miejscowoœci towns granice dorzeczy catchment limits Moczyd³o
¬
Ryc. 1. Po³o¿enie stanowisk badawczych w Borach Tucholskich
Fig. 1. Location of the research area in the Tuchola Pinewo-ods
nale¿¹cych do rodzaju Fragilaria, którym towarzysz¹ for-my planktonowe Stephanodiscus medius i Cyclostephanos
dubius. Taki sk³ad flory okrzemkowej œwiadczy o
œrodowi-sku alkalicznym i eutroficznym typie wód w jeziorze (Gail-lard & Hakansson, 1984; Van Dam i in., 1994; Bogaczewicz-Adamczak, 1990). W kolejnej warstwie osa-dów wzrasta udzia³ planktonowych okrzemek z rodzaju:
Cyclotella spp., charakterystycznych dla zimnych wód
oli-gotroficznych (Hakansson, 1989; Bogaczewicz-Adam-czak, 1990). Ponowny wzrost udzia³u, w nadleg³ej warstwie osadów epifitycznych form z rodzaju Fragilaria, wskazuje na zmianê zarówno pH wody (wzrost pH), jak i zmianê jej stopnia troficznego (wzrost ¿yznoœci). W kolej-nej warstwie osadów jeziora Nierybno notowane jest zbio-rowisko w sk³ad którego wchodz¹ epifityczne gatunki z rodzaju Navicula: N. radiosa, N. heimansioides, N.
laevis-sima, N. leptostriata w³aœciwe dla jezior lobeliowych
(Lange-Bertalot & Metzeltin, 1996). W stropowej czêœci rdzenia Nierybno dominuj¹cymi sk³adnikami w zbiorowi-sku okrzemek s¹: Fragilaria construens, Tabellaria
floc-culosa i Stauroneis anceps typowe dla wód
oligotroficznych lekko zakwaszonych (Mannion, 1986; Bogaczewicz-Adamczak, 1990; Wojtal i in., 1999).
Analizy paleobotaniczne stropowych warstw osadów jezior lobeliowych wykaza³y obecnoœæ zarodników pory-blinu oraz nasion lobelii w najm³odszych pok³adach gytii. Diagram py³kowy jeziora Okoñ Du¿y obejmuje historiê roœlinnoœci w czasach historycznych (ryc. 3). Mikrospory poryblinu pojawiaj¹ siê pojedynczo prawdopodobnie od ok. 500 lat BP, nastêpnie zwiêkszaj¹ frekwencjê, najwiêkszy udzia³ prezentuj¹c w czasach wspó³czesnych. Makrospory
Isoëtes lacustris i nasiona Lobelia dortmanna pojawiaj¹ siê
pojedynczo, równie¿ w m³odszej czêœci diagramu szcz¹tków makroskopowych (ryc. 4).
Analiza kopalnych okrzemek jeziora Okoñ Du¿y wskazuje na zmiany œrodowiska wodnego przejawiaj¹ce siê w sk³adzie gatunkowym i udziale iloœciowym wskaŸni-kowych grup okrzemek (Bubak informacja ustna). W ca³ym profilu dominuj¹ epifityczne formy bentosowe, jedynie w stropowej warstwie osadów wzrasta udzia³ okrzemek planktonowych z rodzaju Cyclotella. W spek-trum grup pH, w sp¹gowej partii rdzenia dominuj¹ alkalifi-le. Wraz ze wzrostem g³êbokoœci jeziora wzrasta udzia³ okrzemek indyferentnych z rodzaju Achnanthes, a nawet acidofilnych z rodzajów Pinnularia i Eunotia (Wojtal i in., 1999). Dominuj¹c¹ grup¹ troficzn¹ s¹ okrzemki charakte-550 600 650 700 750 800 850 900 950 1000 1050 g³êbokoœæ [cm] depth [cm]
Thalictrum Filipendula Mentha
t. Humulus t. Dr yopteris thelypteris
Polypodiaceae Equisetum Carex
t. Cyperaceae Schoenus t. Schoenoplectus t. Cladium mariscus Drosera rotundifolia Lycopodium clavatum Typha latifolia Sparganium emersum t. Sphagnum Lobelia dortmanna Isoëtes lacustris Littorella uniflora
Scheuchzeria Potamogeton Alisma Pediastrum
angulosum P. bor yanum P. bor yanum var .brevicorne P. integrum P. etras P. obtusum L PAZ NIE IX NAP-PINUS NIE VIII CARP-QUER NIE VII PI-QUER-CORY NIE V QUER-CORY NIE IV ULM-QUER NIE III PIN-CORY NIE II BET-PIN NIE I NAP-JUNIP NIERYBNO
Ryc. 2. Uproszczony diagram py³kowy rdzenia osadów z jeziora Nierybno Fig. 2. Simplified pollen diagram from Lake Nierybno
rystyczne dla wód eutroficznych z tendencj¹ do acydifikacji (dystrofizacji) nale¿¹ce do rodzajów Naviculadicta i
Navi-cula (Lange-Bertalot & Metzeltin, 1996). Udzia³
oligotro-fów jest wiêkszy w sp¹gowej czêœci rdzenia, po czym maleje i ponownie wzrasta w jego partii œrodkowej.
W Jeziorze Linowskim, osady zawieraj¹ce mikro- i makrospory poryblinu oraz nasiona lobelii jeziornej by³y akumulowane podczas ostatnich 2000 lat BP. W warstwach wczeœniejszych nie wyst¹pi³y pozosta³oœci isoetydów. Podobny obraz sugeruj¹cy obecnoœæ zespo³ów roœlin sk¹po¿ywnych stwierdzono w diagramach jeziora Nawionek, jednak ze wzglêdu na brak charakterystycznych epizodów py³kowych, nie mo¿na okreœliæ dok³adniej ich przynale¿noœci chronologicznej jak: najm³odszy okres holocenu, prawdopodobnie ostatnie kilkaset lat.
Podsumowanie
Na podstawie zawartoœci sporomorf i diaspor lobelii i poryblinu, wskaŸnikowych gatunków okrzemek oraz glo-nów Pediastrum w historii jeziora Nierybno wydzielono fazy niskiej oraz podwy¿szonej zasobnoœci wód (ryc. 5). Najwy¿sz¹ trofiê odnotowano w m³odszym dryasie, w
œrodkowej fazie okresu borealnego oraz starszej fazie okresu subborealnego. Najni¿sz¹ trofiê bioindykatory roœlinne wskazuj¹ na pocz¹tku holocenu, w okresie atlantyckim oraz w czasach najm³odszych. nawi¹zuj¹cych do wspó³czesnoœci. Fazom niskiej zasobnoœci zbiornika odpo-wiada kwaœny lub obojêtny odczyn wód jeziora.
Przeprowadzona, na podstawie analizy okrzemek kopalnych, rekonstrukcja paleoekologiczna jeziora Nie-rybno wykaza³a, i¿ w rozwoju tego zbiornika w okresie póŸnego glacja³u i wczesnego holocenu zanotowano dwie g³ówne zmiany warunków œrodowiska. We wczesnych fazach rozwoju, jezioro by³o zbiornikiem eutroficznym o wodzie alkalicznej, po czym z pocz¹tkiem okresu atlantyc-kiego nast¹pi³a zmiana w kierunku obni¿enia pH wody i jego oligotrofizacja. Ponadto, flora okrzemkowa reprezen-tuj¹ca okres atlantycki jest zdominowana przez liczne gatunki z rodzaju Cyclotella. Towarzysz¹ im Navicula
radiosa, N. heimansioides, N. leptostriata
charakterystycz-ne dla jezior lobeliowych o wodach ubogich w elektrolity, lekko kwaœnych i oligotroficznych.
Analiza py³kowa pozosta³ych zbiorników jeziornych wykaza³a wysok¹ zawartoœæ diaspor wskaŸnikowych gatunków wód oligotroficznych Lobelia dortmanna i Isoë-0 20 40 60 80 Dr yopteris thelypteris
Polypodiaceae Equisetum Carex
t. Cyperaceae Schoenus t. Drosera rotundifolia Ly copodium annotinum Ty pha latifolia Sparganium emersum t. Sphagnum Menyanthes trifoliata Isoëtes lacustris Potamogeton Myriophyllum spicatum Alisma Pediastrum angulosum P. bor yanum P. bor .var .brevicorne P. bor .var .complanatum 20 P. bor .var .cornutum P. integrum P. tetras P. obtusum P. Ta ylori L PAZ Okon I QUER-CARPI Okon II NAP-PINUS a NAP b PINUS OKOÑ DU¯Y g³êbokoœæ [cm] depth [cm]
Ryc. 3. Uproszczony diagram py³kowy rdzenia osadów z jeziora Okoñ Du¿y Fig. 3. Simplified pollen diagram from Lake Okoñ Du¿y
tes lacutris w najm³odszych warstwach osadów
limnicz-nych. Równolegle obecne s¹ cenobia glonów charakterystycznych dla wód ubogich Pediastrum
angulo-sum oraz okrzemki nale¿¹ce do grupy oligotrofów, takie
jak: Achnanthes curtissima, Naviculadicta elorantana, N.
digitulus, N. heimansii, N. heimansioides, N. schmassma-nii, Navicula pseudoscutoformis, N. radiosa i in. Oznacza
to dobry stan zachowania ekosystemów jezior lobeliowych w zachodniej czêœci Borów Tucholskich. Jest on skutkiem dzia³añ ochronnych na terenie Parku Narodowego Bory Tucholskie oraz Zaborskiego Parku Krajobrazowego, a tak¿e niewielkich wp³ywów antropogenicznych zarówno na obszarach objêtych ochron¹ prawn¹ jak i poza tym terenem.
Literatura
BANAŒ K. 1998 — Acydyfikacja jezior pomorskich. [W:] Herbich J., Herbich M. (red.) — Szata roœlinna Pomorza. Zró¿nicowanie, dynami-ka, zagro¿enia, ochrona. Przew. Sesji Terenowych, 51 zjazdu PTB 15–19 IX 1998. Wyd. Uniwersytetu Gdañskiego, Gdañsk: 227–228. BOBOWICZ M.A., KRASKA M. & CHODY£A K. 1994 — Zró¿nico-wanie populacji Lobelia dortmanna L. w jeziorach oligotroficznych Pojezierza Bytowskiego. [W:] Kraska M. (red.) — Jeziora lobeliowe.
Charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Idee ekologiczne 6, Sorus, Poznañ: 117–124.
BOGACZEWICZ-ADAMCZAK. B. 1990 — Paleolimnologia jezior Borów Tucholskich w œwietle badañ kopalnych okrzemek. Wyd. UG, Rozprawy i monografie, 150: 1–133.
BUBAK I. & BOGACZEWICZ-ADAMCZAK B. 2003 — Recent ben-thic diatom assemblages from the Tuchola Pinewoods (Bory Tuchol-skie) lakes as a basis for palaeoecological reconstruction. [W:] Algae and Biological State of Water. Acta Botanica Warmiae et Masuriae, 3: 155–165.
GAILLARD M. J. & HAKANSSON H. 1984 — A paleohydrological study of Kragelhomssjon (Scania, South Sweden) Regional vegetation history and water–level changes, Lundqua report, 25: 1–40.
HAKANSSON H. 1989 — Diatom succession during Middle and Late Holocene time in Lake Krageholmssjon, southern Sweden. Nova Hed-wiga: 143–166.
LANGE-BERTALOT H. & METZELTIN D. 1996 — Ecology–Diver-sity–Taxonomy: Indicators of Oligotrophy, Iconographia Diatomologi-ca vol. 7 Koeltz Scientific Books, A.R.G. Ganter Verlag K.G. MANNION A. M. 1986 — Diatoms: Algal indicators of environmental change, II. Applications, Department of Geography University of Reading, London: 1–34.
MILECKA K. 1998 — Wstêpna informacja o podjêciu badañ palinolo-gicznych osadów jeziora Nierybno w Borach Tucholskich. Bory Tucholskie — ochrona biosfery, U£, £ódŸ: 95–99.
MILECKA K. 2005 — Historia jezior lobeliowych zachodniej czêœci Borów Tucholskich na tle postglacjalnego rozwoju szaty leœnej. Wyd. UAM. Poznañ: 1–246. 0 20 40 60 80 Betula (fruits) sp., owoce Betula (fruit scales) sp., ³uski owocowe Pinus sylvestris (bark) , kora 20 Pinus sylvestris (seed scales) , ³uski nasienne Alnus (fruits) , o woce Lobelia dortmanna (seeds) , n asiona Isoëtes lacustris (megaspores) , megaspor y Juncus (seeds) , n asiona Dr yopteris thelypteris (sporangia) , zarodnie Nitella (oospores) , o ospor y wêgle dr zewne (charcoals) drewno (wood) Acaridae piasek (sand) L MAZ OKD A PINUS OKD B JUNCUS--NITELLA anal. K.Milecka OKOÑ DU¯Y g³êbokoœæ [cm] depth [cm]
¬
Ryc. 4. Diagram zawartoœci szcz¹tków makroskopowych roœlin w osadach jeziora Okoñ Du¿y
Fig. 4. Diagram of plant macro-fossils from Lake Okoñ Du¿y
MILECKA K., BOGACZEWICZ-ADAMCZAK B. & BUBAK I. 2002 — Przesz³oœæ jeziora Nierybno i jego otoczenia w póŸnym glacjale i starszym holocenie na podstawie analizy py³kowej i okrzemek kopal-nych. [W:] Banaszak J., Tobolski K. (red.) — Park Narodowy Bory Tucholskie na tle projektowanego rezerwatu biosfery. Park Narodowy Bory Tucholskie, Homini, Charzykowy: 75–98.
MURPHY K.J. 2002 — Plant communities and plant diversity in softwater lakes of northern Europe. Aquatic Botany, 73: 287–324. SMOLDERS A.J.P., LUCASSEN E.C.H.E.T. & ROELOFS J.G.M. 2002 — The isoetid environment: biogeochemistry and threats. Aquatic Botany, 73: 325–350.
STRZELCZYK J.E. 2004 — Lobelia dortmanna L. i Isoëtes lacustris L. w tafocenozach jezior Nierybno i Gacno Wielkie (Park Narodowy Bory Tucholskie). Bad. Fizj. Pol. Zach., seria B — Botanika, 53, 87–93.
SZMEJA J. 1997 — Specyfika i zagro¿enia jezior lobeliowych. [W:] Fa³tynowicz W., Lata³owa M., Szmeja J. (red.) — Dynamika i ochrona roœlinnoœci Pomorza. Materia³y z sympozjum 28–30 wrzeœnia 1995. Bogucki Wyd. Nauk. Gdañsk–Poznañ: 83–90.
SZMEJA J. 2001a — Lobelia dortmanna L. Lobelia jeziorna. [W:] KaŸmierczakowa R., Zarzycki K. (red.) — Polska czerwona ksiêga roœlin. PAN, Kraków: 361–362.
SZMEJA J. 2001b — Isoëtes lacustris L. Poryblin jeziorny. [W:] KaŸmierczakowa R., Zarzycki K. (red.) — Polska czerwona ksiêga roœlin. PAN, Kraków: 34–36.
TOBOLSKI K. 1993 — O potrzebie badañ historii jezior lobeliowych. Jeziora lobeliowe — Charakterystyka, funkcjonowanie i ochrona. Kon-ferencja UAM w Poznaniu, 13–16.09.1993. Streszczenia referatów: 24–26.
TOBOLSKI K. 1998a — Stan poznania historii lasów, jezior i torfo-wisk Borów Tucholskich. [W:] Banaszak J., Tobolski K. (red.) — Park Narodowy Bory Tucholskie. Stan poznania przyrody na tle kompleksu leœnego Bory Tucholskie. Akademia Bydgoska, Bydgoszcz: 19–47. TOBOLSKI K. 1998b — Ekologiczna przesz³oœæ jezior lobeliowych Borów Tucholskich. Stan poznania i potrzeby. Bory Tucholskie — ochrona biosfery, U£, £ódŸ: 89–94.
VAN DAM H., MERTENS A. & SINLELDAM J. 1994 — A coded checklist and ecological indicator values of freshwater diatoms from the Netherlands, Netherl. J. Aquatic Ecology, 28: 117–133.
WOJTAL A., WITKOWSKI A. & METZELTIN D. 1999 — The dia-tom flora of the „Bór na Czerwonem” raised peat–bog in the Nowy Targ (Southern Poland), Fragmenta Floristica et Geobotanica, 44: 167–192. L PAZ DAZ L. dortmana L ATA C B P 14 YEARS C B P 14 1000 5000 8000 9000 10000 NIERYBNO analiza py³kowa pollen analysis szcz¹tki makroskopowe roœlin macrofossils okrzemki diatoms Chara sp. trofia trophy Isoëtes lacustris Littorella uniflora P. angulosum P. boryanum P. angulosum Isoëtes lacustris Isoëtes lacustris Littorella uniflora Isoëtes lacustris P. boryanum P. angulosum L. dortmana Isoëtes lacustris P. angulosum n/l w/h Navicula radiosa Tabellaria flocculosa Fragilaria construens Aulacoseira subarctica Cyclotella radiosa C. dubius Fragilaria construens Navicula schoenfeldii Navicula scutelloides Amphora pediculus Fragilaria construens Cyclotella distinguenda Navicula radiosa Cyclotella cyclopuncta C. comensis Navicula radiosa Navicula radiosa T. flocculosa N. heimansioides Pinnularia cf gibba Tabellaria flocculosa Amphora pediculus Pinnularia subgibba Neidium sp. 4000 3000 2000 6000 7000 sporomorfy i zielenice sporomorphs & Pediastrum
7 5 4 3 1 2 NIE I NIE II NIE III NIE IV NIE V NIE VII NIE VIII NIE IX 6 8
Ryc. 5. Fazy niskiej i podwy¿szonej trofii wód jeziora Nierybno w póŸnym glacjale i holocenie zestawione na podstawie zawartoœci bioindykatorów roœlinnych: ziaren py³ku, nasion i zarodników, zielenic Pediastrum i kopalnych okrzemek Fig. 5. Phases of low and high trophy of Lake Nierybno during the Late Glacial and Holocene based on content of plant bio-indicators: pollen grains, macrofossils, Pediastrum and diatoms
