Medycyna Wet. 2010, 66 (9) 593
Artyku³ przegl¹dowy Review
Ograniczona stymulacja antygeno-wa w okresie ¿ycia p³odowego u wiñ skutkuje brakiem lub obecnoci¹ mi-nimalnej liczby efektorowych limfo-cytów T oraz komórek pamiêci immu-nologicznej (18, 21, 23). Pula limfo-cytów B jest tak¿e niedojrza³a (21). W okresie neonatalnym prosiêta s¹ w stanie rozwin¹æ jedynie pierwotn¹ odpowied immunologiczn¹ (11, 18). Ponadto, z uwagi na
nab³onkowo--kosmówkowy typ ³o¿yska u wiñ, w odró¿nieniu od naczelnych i gryzoni, odpornoæ matczyna przekazywa-na jest prosiêtom wy³¹cznie z siar¹ i mlekiem (tab. 1) (10, 11, 21). Z wymienionych powodów, pomimo i¿ pro-siêta rodz¹ siê immunokompetentne, s¹ one bezbronne immunologicznie i potrzebuj¹ biernej ochrony a¿ do cza-su uzyskania dojrza³oci ich uk³adu odpornociowego, kiedy to s¹ w stanie samodzielnie rozwin¹æ pe³nowar-tociow¹ odpowied immunologiczn¹ (11).
Po narodzinach, w odró¿nieniu od okresu prenatal-nego, dochodzi do masywnego kontaktu nowo narodzo-nego prosiêcia z ogromn¹ liczb¹ antygenów rodowi-skowych. Czas potrzebny do rozwiniêcia pierwotnej
od-powiedzi immunologicznej jest zbyt d³ugi w porówna-niu z szybk¹ proliferacj¹ patogenów np. E. coli i Sal-monella. Pierwsze autologiczne przeciwcia³a we krwi prosi¹t mo¿na wykryæ dopiero oko³o 6. dnia ¿ycia (9). Ponadto nabyta odpornoæ, zarówno systemowa, jak i dotycz¹ca b³on luzowych, jest u noworodków bardzo prymitywna w porównaniu z wystêpuj¹c¹ u dojrza³ych wiñ. Na ten stan sk³ada siê równie¿ niski poziom lim-focytów we krwi obwodowej, niedojrza³e wêz³y ch³on-ne oraz szcz¹tkowe kêpki Peyera (21). Zatem w przy-padku braku immunoglobulin matczynych prosiêta wy-kazuj¹ szczególn¹ wra¿liwoæ na zaka¿enie patogena-mi chorobotwórczypatogena-mi, z jakipatogena-mi zetkn¹ siê po narodzi-nach. Uzasadnia to koniecznoæ dodatkowego biernego zabezpieczenia prosi¹t poprzez podawanie im odpo-wiedniej iloci i jakoci siary oraz mleka (18).
Status immunologiczny prosiêcia
w pierwszych tygodniach ¿ycia*
)
MA£GORZATA POMORSKA-MÓL, IWONA MARKOWSKA-DANIEL Zak³ad Chorób wiñ Pañstwowego Instytutu Weterynaryjnego Pañstwowego Instytutu Badawczego,
Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
Pomorska-Mól M., Markowska-Daniel I.
Immunological status of piglets during the first weeks of life
Summary
In the article the immunological status of piglets in the first weeks of life is presented. The neonatal period is a huge challenge for a piglets immunological system. In this time his virgin immunological system comes into contact with an extreme numbers of environmental antigens. It takes place when the efficiency of this system is relatively low. There is limited external stimulation during gestation resulting in the lack of or presence of a minimal numbers of effector T lymphocytes, as well as memory cells in a piglets body. The pool of B lymphocytes is also immature. On account of the epitheliochorial structure of the porcine placenta the piglets are agammaglobulinemic in the first day of life. Due to a lack of efficient adaptive mechanisms, after birth the piglets are only equipped with innate immunity mechanisms, but they are not fully developed in the neonatal period. The most dynamic changes of immunological parameters are observed in the preweaning period.
Summarizing, the immunological system of neonatal pigs is different from that of adults, from both an anatomical and functional point of view. The attainment of its maturity takes place around weaning.
Keywords: piglet, immunological system maturation, immunological status
*) Praca finansowana ze rodków na naukê w latach 2008-2011 jako projekt
badawczy nr NN 308 275934.
Tab. 1. Wp³yw struktury ³o¿yska na sposób przekazywania przeciwcia³ matczy-nych (10, 32) t ¹ z r e i w z w ó k n u t a g h c y n ¿ ó r u h c y n y z c t a m ³ a i c w i c e z r p a i n a w y z a k e z r p a g o r D k e n u t a G Rodzaj³o¿yska y n l a t a n e r p s e r k O Okrespostnatalny(siara,mleko) æ o li droga lioæ droga czas(drtnw)iania a i n i w , ñ o K eptieilochoiralne 0 +++ jeltia 1-1,5 a z o k , a c w o , a w o r K syndesmochoiralne 0 +++ jeltia 1 t o k , s e i P endoteilochoiralne + nieznana ++ jeltia 1-2
Medycyna Wet. 2010, 66 (9) 594
Adaptacja immunologiczna noworodka
Okres tu¿ po narodzinach jest niew¹tpliwie wyzwa-niem dla prosiêcia. Wówczas jego dziewiczy uk³ad odpornociowy styka siê w jednej chwili z ogromn¹ licz-b¹ antygenów pochodz¹cych ze rodowiska. Dzieje siê to w momencie, kiedy sprawnoæ jego uk³adu immuno-logicznego jest niska. Kontakt noworodka z antygenami rodowiska odbywa siê za porednictwem skóry i b³on luzowych, które s¹ sta³ym obszarem zasiedlania przez drobnoustroje. Najbogatszym ród³em stymulacji anty-genowej dla noworodka, niezbêdnej dla procesów doj-rzewania jego uk³adu immunologicznego, jest flora sa-profityczna przewodu pokarmowego (6, 7, 10, 21).
Najwiêksz¹ dynamikê zmian parametrów immunolo-gicznych obserwuje siê w okresie od porodu do odsa-dzenia (ok. 3.-4. tygodnia ¿ycia). Wartoci podstawowych parametrów immunologicznych i ich zmiennoæ w pierw-szych 3 tygodniach ¿ycia przedstawiono w tab. 2, 3 i 4.
Odpornoæ wrodzona
Wskutek braku wydajnych mechanizmów odpornoci nabytej prosiêta po urodzeniu s¹ uzbrojone w zasadzie jedynie w mechanizmy odpornoci wrodzonej.
Do g³ównych mechanizmów nieswoistej odpornoci wrodzonej zalicza siê aktywacjê elementów komórko-wych (w tym makrofagów, neutrofilów, komórek NK i komórek dendrytycznych), a tak¿e uwalnianie media-torów, takich jak: cytokiny, chemokiny, sk³adowe dope³-niacza czy bia³ka przeciwbakteryjne oraz opsonizacjê i fa-gocytozê.
Odpornoæ nieswoista jest rodzajem uproszczonej ba-riery, przystosowanej do rozpoznawania i eliminowania antygenów. Komórki odpornoci wrodzonej podejmuj¹ natychmiastow¹ reakcjê w przypadku pojawienia siê an-tygenu, chroni¹c organizm do czasu, a¿ wykszta³c¹ siê skuteczniejsze mechanizmy adaptacyjne. Nale¿y mieæ jednak na uwadze, ¿e podobnie jak mechanizmy odpor-noci swoistej, tak¿e elementy wrodzone tego uk³adu u nowo narodzonych prosi¹t nie s¹ w pe³ni sprawne. Przy-k³adowo, uk³ad dope³niacza prosi¹t wykazuje blisko o po-³owê ni¿sz¹ aktywnoæ w porównaniu do osobnika do-ros³ego. Granulocyty posiadaj¹ s³absz¹ zdolnoæ fago-cytozy i ródkomórkowego zabijania oraz s³absz¹ eks-presjê moleku³ adhezyjnych (10).
W tab. 5 przedstawiono podstawowe elementy bior¹-ce udzia³ w odpornoci wrodzonej i nabytej.
Odpornoæ b³on luzowych
Struktury immunologiczne b³on luzowych intensyw-nie rozwijaj¹ siê i dojrzewaj¹ w okresie poporodowym. W du¿ym stopniu rozwój ten jest uzale¿niony od kon-taktu z antygenami rodowiskowymi (19, 22). Wiêkszoæ antygenów wnika do organizmu poprzez b³ony luzowe dróg oddechowych i przewodu pokarmowego (22). W zwi¹zku z tym luzówki s¹ zabezpieczane przez wy-specjalizowan¹ tkankê limfatyczn¹ zwi¹zan¹ z b³onami
Tab. 5. G³ówne elementy wrodzonej i nabytej odpowiedzi immunologicznej (8) a n o z d o r W Nabyta e n z c y zi f y r e ir a b , z u l ,i k s ê z r ,i k m s o k , e w o z u l y n o ³ b , a r ó k s , a k y tl a t s y r e p ,l e z s a k , e i n a h c i k ,t o p ,j ó ³ , H p a r o lf , a k r ó k s a n i w ó k n o ³ b a n ê i s e i n a z c z s u ³ z a n z c y ti f o r p a s k a r b e n l a z c z s u p z o r i k i n n y z c y d y t p e p e n n i i y n y s n e f e d , y n y d y c il e t a k , y n i m a ti w , e w o j o rt s u o n b o r d w i c e z r p , e n w y t k a e r-C o k ³ a i b , m y z o zi l , a n y r e f o t k a l z c a i n ³ e p o d , F N I e t s i o w s , y n il u b o l g o n u m m i w ó t y c o f m il y t k u d o r p ) y n i k o t y c ( i k r ó m o k K N i k r ó m o k , e li f o n y z o e , e li f o rt u e n , y t y c o g a f ilmfocytyBiT
Tab. 2. Odsetek komórek o fenotypie CD2+ (limfocyty T) oraz procentowy udzia³ poszczególnych subpopulacji w zale¿no-ci od wieku prosiêzale¿no-cia (5) rt e m a r a P Wiekprosi¹t(dn)i 7 14 18 ) % ( + 2 D C 8,4 20,1 33,8 + 2 D C k e r ó m o k ij c a l u p o p b u s k e t e s d O 4 D C + 8 D C 65,5 70,5 82,2 + 4 D C + 8 D C 26,6 19,8 14,5 + 4 D C -8 D C 13,8 10,3 0,57
Tab. 3. Podstawowe parametry uk³adu leukocytarnego u pro-si¹t w ró¿nym wieku (5, 12)
rt e m a r a P Wiekprosi¹t(dn)i 7 14 18 21 )l µ / e c ¹ i s y t( m a r g o k u e L y t y c o k u e L 7,40 9,00 6,70 10,99 y t y c o f m i L 4,60 3,70 3,10 5,73 e li f o rt u e N 2,50 5,10 3,50 3,90 y t y c o n o M 0,04 0,04 0,02 e li f o n y z o E 0,01 0,12 0,07 ) % ( y t y c o k u e L y t y c o f m i L 53,40 41,90 48,30 54,4 e li f o rt u e N 43,50 56,00 50,20 33,8 y t y c o n o M 10,42 10,45 10,31 e li f o n y z o E 10,23 11,61 11,10
Tab. 4. Fenotyp komórek z ekspresj¹ receptora dla IL-2 (CD25+) (5) rt e m a r a P )i n d ( t ¹ i s o r p k e i W 7 14 18 c e i m a s samica samiec samica samiec samica ) % ( 5 2 D C 3,75 4,8 23,2 10,6 25,7 13,8 + 5 2 D C k e r ó m o k ij c a l u p o p b u s k e t e s d O -4 D C + 8 D C 59,3 57,6 70,80 67,40 91,90 70,30 + 4 D C + 8 D C 30,7 29,0 15,40 17,40 13,90 27,10 + 4 D C -8 D C 17,1 13,6 10,82 10,81 10,11 10,56
Medycyna Wet. 2010, 66 (9) 595
luzowymi, tzw. MALT (mucosa-associated lymphoid tissue). Jest ona funkcjonalnie i ana-tomicznie oddzielona od pozosta³ych elemen-tów uk³adu immunologicznego (22). Podstawo-we struktury tworz¹ce tkankê limfatyczn¹ w ob-rêbie przewodu pokarmowego, tzw. GALT (gut--associated lymphoid tissue), to kêpki Peyera, wêz³y ch³onne krezkowe oraz komórki uk³adu limfatycznego rozproszone w nab³onku i lami-na propria. Podobne skupiska tkanki limfatycz-nej mo¿na spotkaæ tak¿e w obrêbie uk³adu od-dechowego w oskrzelach BALT (bronchus--associated lymphoid tissue) i w jamie noso-wej NALT (nose-associated lymphoid tissue). W strukturach tych, podobnie jak w pozosta-³ych elementach sk³adaj¹cych siê na uk³ad im-munologiczny, wykazano istnienie ró¿nic ana-tomicznych i czynnociowych pomiêdzy osob-nikiem m³odym i doros³ym (22).
Potwierdzeniem tezy, ¿e uk³ad immunolo-giczny b³on luzowych ró¿ni siê u zwierz¹t m³odych i doros³ych, s¹ wyniki badañ przepro-wadzonych przez Solano-Aguilar i wsp. (22). Podsumowanie najwa¿niejszych obserwacji wymienionych autorów zebrano w tab. 6. Jak wynika z przedstawionych danych, wartoci obserwowane u nowo narodzonych prosi¹t (w pierwszym dniu ¿ycia) dla wiêkszoci oce-nianych parametrów ró¿ni¹ siê istotnie od
war-toci obserwowanych u zwierz¹t starszych. Tak¿e Schnap-per i wsp. (19) obserwowali gwa³towne zmiany zacho-dz¹ce w obrêbie narz¹dów limfatycznych w pierwszych dwóch tygodniach ¿ycia, dotycz¹ce kinetyki wzrostu kê-pek Peyera, migda³ków podniebiennych, wêz³ów ch³on-nych, ledziony oraz grasicy. Masa wy¿ej wymienionych narz¹dów zwiêksza³a siê znacz¹co w okresie pierwszych czternastu dni ¿ycia.
Poza skupiskami tkanki limfatycznej w mechanizmy obronne b³on luzowych zaanga¿owane s¹ tak¿e popula-cje limfocytów wystêpuj¹ce w lamina propria jelit oraz tzw. limfocyty wewn¹trznab³onkowe (intraepithelialis) (13, 14). Limfocyty wewn¹trznab³onkowe migruj¹ do nab³onka jelit tu¿ po narodzinach, jednak ich liczba jest mniejsza ni¿ u osobników doros³ych, a¿ do czasu osi¹g-niêcia przez prosiê wieku oko³o 2 miesiêcy (13, 14). W jelitach czczym i krêtym liczba limfocytów wewn¹trz-nab³onkowych waha siê od 20 do 30 na ka¿de 100 ente-rocytów. Komórki te pod wzglêdem fenotypu odpowia-daj¹ limfocytom T cytotoksycznym (CD3+CD8+) (13, 14). U prosi¹t wolnych od mikroorganizmów (germ-free) minimalna liczba limfocytów wewn¹trznab³onkowych, szacowana na poni¿ej 5 na 100 enterocytów, jest wyni-kiem braku interakcji uk³adu immunologicznego z anty-genami, co mo¿e z kolei wskazywaæ na to, ¿e do pe³nego rozwoju mechanizmów obronnych niezbêdny jest kon-takt z antygenem (13, 14). W odró¿nieniu od krwi obwo-dowej, w lamina propria jelit wystêpuje jedynie niewielka liczba limfocytów Tãä. W tab. 7 przedstawiono poszcze-gólne stadia postnatalnego rozwoju oraz dojrzewania uk³adu immunologicznego przewodu pokarmowego pro-si¹t od narodzin do ukoñczenia 4 tygodni (1, 2, 14).
Elementy uk³adu immunologicznego zwi¹zanego z przewodem pokarmowym u m³odych wiñ ró¿ni¹ siê obecnoci¹ oraz liczb¹ poszczególnych elementów (sub-populacje limfocytów) od obserwowanych u zwierz¹t doros³ych (22). Bior¹c pod uwagê fakt, ¿e w okresie oko-³oporodowym, poza ochron¹, istotne znaczenie ma tak¿e rozwój zjawiska tolerancji w odniesieniu do niektórych antygenów rodowiskowych, w tym pokarmowych, ró¿-nice w liczbie poszczególnych elementów uk³adu odpor-nociowego oraz w ich sprawnoci, m.in. w zakresie roz-poznawania antygenu u zwierz¹t m³odych i doros³ych, mog¹ byæ korzystne i mog¹ wyjaniæ odmiennoæ w ini-cjowaniu tolerancji u noworodków i osobników doros-³ych (22).
Mechanizmy odpornoci nabytej
Rozwój uk³adu immunologicznego prosi¹t nie jest za-koñczony w momencie narodzin (21, 23). W obrêbie puli limfocytów T przewa¿aj¹ limfocyty naiwne. Ponadto w porównaniu z limfocytami osobników doros³ych po-siadaj¹ one s³absz¹ zdolnoæ cytotoksycznoci, s³abiej wyra¿one funkcje pomocnicze, cechuj¹ siê ni¿sz¹ pro-dukcj¹ cytokin oraz tendencj¹ do przewagi limfocytów Th2 (10). Komórki prezentuj¹ce antygen wykazuj¹ s³ab-sz¹ zdolnoæ indukowania odpowiedzi Th1 (10).
W okresie noworodkowym limfocyty CD4+ mog¹ przewa¿aæ nad limfocytami CD8+, a stosunek limfocy-tów CD4/CD8 maleje wraz z wiekiem zwierzêcia, co jest spowodowane zw³aszcza wzrastaj¹c¹ liczb¹ limfocytów CD8 (12, 23). Ponadto, u m³odych zwierz¹t podwójnie pozytywne limfocyty CD4+CD8+, reprezentuj¹ce komór-ki efektorowe oraz limfocyty pamiêci immunologicznej,
Tab. 6. Rozmieszczenie g³ównych subpopulacji limfocytów w obrêbie struktur GALT prosi¹t w ró¿nym wieku (%) (22)
Objanienie: N/A nie analizowano
Tab. 7. Rozwój postnatalny GALT u wiñ do 4. tygodnia ¿ycia (22)
a i c y ¿ s e r k O ZmianywobrêbieGALT k e d o r o w o N Niewielka ilczbakomorekprezentuj¹cychantygen, ilmfocytówT a i c y ¿ ñ e iz d . 4 1 -. 1 Pwojnaawbi³aonnikeusiiêlamilminfoacyptróowpirCaD,2p+oCjaDw4iaCnDie8siêiCaDkt2y+wCoDw4anCyDch8aa o d + II C H M k e r ó m o k w y ³ p a n ; + 4 D C w ó t y c o f m il laminapropira a i c y ¿ ñ e iz d . 8 2 -. 4 1 Oprboepcniraooæradzoilrjmzafo³yccyhtókwomIgóMre+kgp³óamwniêieciwimkmryupntaoclohgjieclzntioewjywchlamina T L A G a r u t k u rt S Wiek(dn)i CD4+ CD8+ CD4+CD8+ CD21+ CD25+ e n n o ³ h c y ³ z ê W e w o k z e r k 1 4 1 1 8 1 5 2 0 4 8 4 0 6 3 4 8 3 3 3 5 3 1 2 8 4 8 4 3 5 3 5 0 5 7 , 2 4 1 5 , 9 2 1 3 1 5 1 0 , 9 8 2 0 3 8 2 0 2 0 3 8 , 7 1 2 8 2 9 2 6 2 2 2 a r e y e P i k p ê K a ti l e j 1 4 1 1 8 1 5 2 0 4 2 1 2 3 3 , 7 2 , 4 5 , 5 2 , 4 9 3 3 7 2 3 8 1 2 3 3 3 0 6 , 0 8 2 4 , 4 8 , 1 8 , 3 8 , 2 1 3 7 7 4 5 6 5 4 3 8 2 A / N 4 , 8 4 , 7 9 , 7 1 1 7 , 6 a ir p o r p a n i m a L 215 0 4 4 1 5 1 3 2 1 3 7 4 6 5 8 , 3 3 , 7 2 1 0 3 4 1 1 , 6 3 1 9 1 1 2
Medycyna Wet. 2010, 66 (9) 596
wystêpuj¹ w du¿o mniejszej liczbie ni¿ u zwierz¹t do-ros³ych (12, 23). Zale¿ny od wieku wzrost liczby limfo-cytów podwójnie pozytywnych wydaje siê zwi¹zany z za-le¿nymi od antygenu zmianami naiwnych limfocytów po-mocniczych CD4+ w limfocyty pamiêci immunologicz-nej i efektorowe (3, 17, 23). Podobnych zmian nie ob-serwowano w obrêbie wêz³ów ch³onnych. Ponadto wraz z wiekiem zwierz¹t obserwuje siê istotny wzrost odsetka komórek Täã we krwi oraz w ledzionie prosi¹t (23). Sub-populacja limfocytów Täã jest uwa¿ana za swoisty ³¹cz-nik pomiêdzy odpornoci¹ wrodzon¹ i nabyt¹ (21, 23). Limfocyty Täã s¹ w stanie rozpoznaæ antygen bez udzia-³u MHC, funkcjonuj¹ jako profesjonalne komórki pre-zentuj¹ce antygen oraz wydzielaj¹ szereg bioaktywnych zwi¹zków, w tym cytokiny pro- i przeciwzapalne oraz regulatorowe (4, 23-25).
Pula limfocytów B w organizmie nowo narodzonego prosiêcia sk³ada siê jedynie z komórek niestymulowanych. O ich niedojrza³oci wiadczyæ mo¿e obecnoæ markera CD2+ na komórkach CD21+ (fenotyp CD2+CD21+) (20, 21), podczas gdy u doros³ych osobników marker CD2+ wystêpuje na limfocytach T oraz komórkach NK, a mar-ker CD21 na limfocytach B (20). U wiñ limfocyty B pozbawione ekspresji markera CD2 na swojej powierzch-ni s¹ bardzo rzadkie w okresie ¿ycia p³odowego oraz u no-worodków wolnych od mikroorganizmów (20). Krótko po kolonizacji przewodu pokarmowego dochodzi do eks-pansji limfocytów B CD2 i ju¿ w wieku 1 tygodnia sta-nowi¹ one oko³o 15-35% komórek IgM+ (limfocyty B) (20).
Zewnêtrzna stymulacja antygenowa zwi¹zana z kolo-nizacj¹ przewodu pokarmowego oraz kontaktem z ota-czaj¹cym rodowiskiem skutkuje pojawieniem siê akty-wowanych limfocytów T i B, a tak¿e sprzyja ekspansji komórek uk³adu immunologicznego zwi¹zanych z b³o-nami luzowymi (21). Zjawisko to zosta³o potwierdzone w badaniach z u¿yciem prosi¹t wolnych od mikroorga-nizmów. U tak utrzymywanych zwierz¹t obserwowano relatywnie s³abszy rozwój uk³adu immunologicznego, w porównaniu do zwierz¹t kontrolnych w tym samym wieku. Co wiêcej, prosiêta takie nie by³y zdolne do pod-stawowej odpowiedzi humoralnej, zarówno po stymula-cji antygenem grasiczozale¿nym, jak i grasiczoniezale¿-nym (21).
Dojrzewanie mechanizmów odpornoci nabytej po zakoñczeniu ¿ycia wewn¹trzmacicznego jest wypadko-w¹ kilku elementów obejmuj¹cych m.in. dostarczenie przeciwcia³ matczynych wraz z siar¹ i mlekiem oraz in-terakcje z drobnoustrojami pochodz¹cymi ze rodowi-ska zewnêtrznego. Jest to warunek pojawienia siê doj-rza³ych, swoistych limfocytów T i B, które nastêpnie mog¹ przekszta³ciæ siê w komórki efektorowe b¹d ko-mórki pamiêci immunologicznej. Aktywowane limfocy-ty T manifestuj¹ zwykle wzrost ekspresji markera CD25, natomiast komórki pamiêci zwiêkszon¹ ekspresjê MHC klasy II i posiadaj¹ fenotyp CD4+CD8+ lub CD2+CD8+ ãä (21).
Uk³ad immunologiczny noworodka jest odmienny nie tylko morfologicznie, ale tak¿e pod wzglêdem funkcjo-nalnym od uk³adu immunologicznego doros³ego osobni-ka, dlatego tak wa¿ne jest odpowiednie postêpowanie
z noworodkiem ju¿ od pierwszych godzin ¿ycia. Przede wszystkim nale¿y do³o¿yæ wszelkich starañ, aby zapew-niæ prosiêciu dostêp do wysokiej jakoci i wystarczaj¹-cej iloci siary, w celu zapewnienia mu ochrony biernej przed zaka¿eniami, co w du¿ym stopniu pozytywnie wp³ynie na podniesienie jego statusu immunologiczne-go. Osi¹gniêcie dojrza³oci w³asnego uk³adu immunolo-gicznego nastêpuje u prosi¹t w okresie oko³oodsadze-niowym (13).
Pimiennictwo
1.Bailey M., Haverson K.: The postnatal development of the mucosal immune system and mucosal tolerance in domestic animals. Vet. Res. 2006, 37, 443-453. 2.Bianchi A. T., Zwart R. J., Jeurissen S. H., Moonen-Leusen H. W.: Development of the B- and T-cell compartments in porcine lymphoid organs from birth to adult life: an immunohistological approach. Vet. Immunol. Immunopathol. 1992, 33, 201-221.
3.Borghetti P., De Angelis E., Saleri R., Cavalli V., Cacchioli A., Corradi P., Mocchegiani E., Martelli P.: Peripheral T lymphocyte changes in neonatal piglets: relationship with growth hormone (GH), prolactin (PRL) and cortisol changes. Vet. Immunol. Immunopathol. 2006, 110, 17-25.
4.Brandes M., Willimann K., Moser B.: Professional antigen-presenting function by human gammadelta T cells. Science 2005, 309, 264-268.
5.Brown D. C., Maxwell C. V., Erf G. F., Davis M. E., Singh S., Johnson Z. B.: Ontogeny of T lymphocytes and intestinal morphological characteristics in neonatal pigs at different ages in the postnatal period. J. Anim. Sci. 2006, 84, 567-578.
6.Chappius G.: Neonatal immunity and immunization in early age: lessons from veterinary medicine. Vaccine 1998, 16, 1468-1472.
7.Che³moñska-Soyta A., Niko³ajczuk M.: Immunologia ci¹¿y i okresu neonatalne-go ssaków hodowlanych. Noworodek a rodowisko, Dzia³ Wydawnictw PIWet, Poznañ 2000.
8.Go³¹b J., Jakóbisiak M., Lasek W.: Immunologia. Wydawnictwo naukowe PWN, Warszawa 2009.
9.Klobasa F., Butler J. E., Habe F.: Maternal-neonatal immunoregulation: sup-pression of de novo synthesis of IgG and IgA, but not IgM, in neonatal pigs by bovine colostrum, is lost upon storage. Am. J. Vet. Res. 1990, 51, 1407-1412. 10.Niko³ajczuk M.: Adaptacja immunologiczna. Noworodek a rodowisko. Dzia³
Wydawnictw PIWet, Poznañ 2000.
11.Markowska-Daniel I., Pomorska-Mól M.: Wp³yw odpornoci biernej (siarowej) na kszta³towanie siê czynnej odpowiedzi immunologicznej u prosi¹t po odsa-dzeniu. Magazyn Wet., Choroby wiñ monografia 2009, 6, 654-657. 12.Pomorska-Mól M., Markowska-Daniel I.: Age dependent changes in the relative
and absolute size of leukocyte subset in the porcine peripheral blood. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. w druku
13.Rooke J. A., Bland I. M.: The acquisition of immunity in the newborn piglet. Livestock Prod. Sci. 2002, 78, 13-23.
14.Rothkoetter H. J., Ulbrich H., Pabst R.: The postnatal-development of gut lamina propria lymphocytes-number, proliferation, and T-cell and B-cell subsets in conventional and germ-free pigs. Pediatr. Res. 1991, 29, 237-242. 15.Rothkotter H. J.: Anatomical particularities of the porcine immune system
A physicians view. Dev. Comp. Immunol. 2009, 33, 267-272.
16.Rothkotter H. J., Mollhoff S., Pabst R.: The influence of age and breeding conditions on the number and proliferation of intraepithelial lymphocytes in pigs. Scand. J. Immunol. 1999, 50, 31-38.
17.Saalmuller A., Werner T., Fachunger V.: T helper cells from naive to committed. Vet. Immunol. Immunopathol. 2002, 87, 137-145.
18.Salmon H.: The mammary gland and neonate mucosal immunity. Vet. Immunol. Immunopathol. 1999, 72, 143-155.
19.Schnapper A., Uhr G., Mayer W.: Growth kinetics of porcine lymphatic organs during early postnatal life. Anat. Histol. Embryol. 2003, 32, 297-304. 20.Sinkora J., Rehakova Z., Sinkora M., Cukrowska B., Tlaskalová-Hogenová H.,
Bianchi A. T., De Geusi B.: Expression of CD2 on porcine B lymphocytes. Immunology 1998, 95, 443-449.
21.Sinkora M., Butler J. E.: The ontogeny of the porcine immune system. Dev. Comp. Immunol. 2009, 33, 273-283.
22.Solano-Aguilar G. I., Vengroski K. G., Beshah E., Douglass L. W., Lunney J. K.: Characterization of lymphocyte subsets from mucosal tissues in neonatal swine. Dev. Comp. Immunol. 2001, 25, 245-263.
23.Stepanova H., Samankova P., Leva L., Sinkora J., Faladyna M.: Early postnatal development of immune system in piglets: The redistribution of T lymphocyte subsets. Cell. Immunol. 2007, 249, 73-79.
24.Tanaka Y., Sano S., Nieves E., De Libero G., Rosa D., Modlin R. L., Brenner M. B., Bloom B. R., Morita C. T.: Nonpeptide ligands for human gammadelta T cells. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1994, 91, 8175-8179.
25.Ziegler H. K.: The role of ãä T cells in immunity to infection and regulation of inflammation. Immunol. Res. 2004, 29, 293-301.
Adres autora: dr Ma³gorzata Pomorska-Mól, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy; e-mail: mpomorska@piwet.pulawy.pl
