Artyku³ przegl¹dowy Review
Aktualne dane na temat taksonomii i cech biologicz-nych Chlamydiaceae z uwzglêdnieniem ich potencja-³u zoonotycznego opublikowali Rodolakis i Mohamad (35) w 2010 r. Ocena w³aciwoci, w tym zw³aszcza chorobotwórczoci tych drobnoustrojów dla cz³owie-ka i zwierz¹t, a przede wszystkim dla byd³a, przedsta-wiona zosta³a ostatnio przez Reinhold i wsp. (34). Wymieniona tematyka jest równie¿ celem obecnego przegl¹du pimiennictwa.
Rodzaje skutków infekcji
Patogennoæ Chlamydiaceae mo¿e wyra¿aæ siê sa-modzielnym powodowaniem przez jeden gatunek wymienionej rodziny jednostki chorobowej o okrelo-nych objawach kliniczokrelo-nych i zmianach patologiczokrelo-nych. Ma to miejsce w przypadku: jaglicy u cz³owieka (tra-choma) wywo³anej przez Chlamydia trachomatis, chla-mydiozy ptaków (avian chlamydiosis) z wy³¹cznym
czynnikiem etiologicznym, jakim jest Chlamydophila psittaci i chlamydiozy owiec (ovine chlamydiosis), zwanej te¿ enzootycznym ronieniem owiec (enzootic ovine abortion lub enzootic abortion of ewes), któr¹ powoduje Chlamydophila abortus. Gatunek ten wy-wo³uje te¿ zachorowania u kóz, co uzasadnia nazwê: chlamydioza ma³ych prze¿uwaczy (chlamydiosis of small ruminants), odnosz¹c¹ siê wtedy do owiec i kóz (24, 25).
U ptaków i owiec, jak równie¿ u cz³owieka, mog¹ wystêpowaæ infekcje bezobjawowe wywo³ane wy-mienionymi wy¿ej gatunkami Chlamydiaceae albo innymi gatunkami tej rodziny; to samo dotyczy wiñ i byd³a. W tej postaci drobnoustroje te mog¹ byæ traktowane jako komensale. Uk³ad taki, gospodarz drobnoustrój, okrela siê te¿ jako zaka¿enie pod-kliniczne, jednak¿e w tego rodzaju sytuacjach, mimo niedostrzegania objawów chorobowych, nie mo¿na
Chorobotwórczoæ Chlamydiaceae
ze szczególnym uwzglêdnieniem byd³a
KRZYSZTOF NIEMCZUK, MARIAN TRUSZCZYÑSKI
Pañstwowy Instytut Weterynaryjny Pañstwowy Instytut Badawczy, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu³awy
Niemczuk K., Truszczyñski M.
Pathogenicity of Chlamydiaceae with particular reference to cattle
Summary
This article discusses different effects of pathogenicity of Chlamydiaceae in animals, with particular reference to cattle. The pathogenicity for humans is mentioned as well. It is pointed out that chlamydioses caused by individual species of Chlamydiaceae are avian chlamydiosis, caused by Chlamydophila psittaci, ovine chlamydiosis, caused by Chlamydophila abortus, and trachoma in humans, caused by Chlamydia trachomatis. More often these and other species of Chlamydiaceae are involved in mixed infections with other facultatively pathogenic microorganisms in different species of animals, such as cattle (including calves), causing respiratory disorders, enteritis, abortion, mastitis, polyarthritis, and encephalomyelitis. Subclinical infections in which Chlamydiaceae behave as commensals occur rather frequently. Since diagnosis of chlamydial infections requires the application of laboratory assays, the article presents and evaluates selective modern tests for the identification of microorganisms or specific antibodies, particularly ELISA and RT-PCR. Serological detection has been found more suitable for prevalence surveys than for retrospective diagnosis of chlamydial infection. Chlamydophile psittaci followed by Chlamydophila abortus and Chlamydphila pecorum are mentioned as the most prevalent representative species of Chlamydiaceae in cattle. Fecal shedding of Chlamydiaceae by carrier animals is thought to be the most important way of spreading the infection. In most cases in which pathological syndromes are observed in cattle, representatives of Chlamydiaceae are among several factors in a polyetiological complex, which also includes other species of microorganisms and unfavourable environmental conditions. Therefore, an improvement in herd management, and especially in the housing and nutrition of animals, is of primary importance for the control of chlamydial infections. There is no evidence of a successful use of antimicrobials in the elimination of bovine chlamydial infection. The use of vaccines is recommended. Their efficacy, however, needs to be improved.
wykluczyæ, ¿e okrelone jako komensale szczepy Chla-mydiaceae przyczyniaj¹ siê do obni¿ania produkcyj-noci zaka¿onego nimi stada zwierz¹t. W odniesieniu do byd³a wskazuje na to publikacja Reinhold i wsp. (34).
Kolejn¹ mo¿liwoci¹ dzia³ania chorobotwórczego jest wywo³ywanie przez Chlamydiaceae, samodziel-nie lub wspólsamodziel-nie z innymi gatunkami drobnoustrojów warunkowo chorobotwórczych i przy istotnym udzia-le niekorzystnych warunków rodowiskowych, scho-rzeñ z ró¿n¹ lokalizacj¹ w organizmie zwierzêcym. S¹ one okrelane, w przeciwieñstwie do wymienionych wy¿ej jednostek chorobowych lub bezobjawowego nosicielstwa, jako zespo³y lub syndromy chorobowe o etiologii wieloczynnikowej. Bakterie z rodziny Chlamydiaceae mog¹ byæ wtedy czynnikami pobu-dzaj¹cymi do ujawnienia przez inne drobnoustroje chorobotwórczoci i tym samym inicjuj¹cymi tego rodzaju syndromy chorobowe (trigger organisms). Ze-spo³y chorobowe z udzia³em chlamydii u wiñ zosta³y scharakteryzowane przez Truszczyñskiego i Pejsaka (45).
U byd³a ró¿ne gatunki Chlamydiaceae sporód na-stêpuj¹cych: Chlamydophila (C.) abortus, C. pecorum, C. psittaci, C. pneumoniae, C. felis, C. caviae, Chla-mydia trachomatis, ChlaChla-mydia suis, ChlaChla-mydia muri-darum, a zw³aszcza C. psittaci, C. abortus i C. pecorum, mog¹ byæ przyczyn¹ lub jedn¹ z przyczyn wspólnie z innymi drobnoustrojami schorzeñ (nie stanowi¹cych jednostek chorobowych), takich jak: ronienie (4), za-palenie: stawów (42, 46), mózgu i rdzenia krêgo-wego (26), rogówki i spojówek (keratoconiunctivitis) (28), p³uc (49), jelit (10), pochwy (vaginitis) i macicy (endometritis) (51, 52) oraz przewlek³e zapalenie wy-mienia (mastitis) (3). Wymienione zaburzenia w zdro-wiu czêsto stanowi¹ zespo³y o etiologii wieloczynni-kowej.
Diagnostyka laboratoryjna
We wczesnym okresie badañ nad tymi bakteriami (lata 70. i póniejsze XX w.), które zmierza³y do iden-tyfikacji zarazka, pos³ugiwano siê jego namna¿aniem w woreczku ¿ó³tkowym zarodków kurzych oraz wy-kazywaniem, po odpowiednim barwieniu, charaktery-stycznych, wewn¹trzkomórkowych cia³ek wtrêtowych (44). Metoda ta zosta³a uzupe³niona izolacj¹ w jedno-warstwowej hodowli komórkowej i testem seroneu-tralizacji (6, 22).
Wa¿nym osi¹gniêciem by³o rozwiniêcie metod, któ-re wykrywaj¹ cia³ka elementarne (EB) tych patogenów w materiale klinicznym przy u¿yciu znakowanych fluo-rochromami swoistych monoklonalnych przeciwcia³ lub przy u¿yciu testu ELISA zawieraj¹cego swoiste przeciwcia³a. Od kilkunastu lat wymienione metody coraz czêciej zastêpowane s¹ przez testy identyfiku-j¹ce kwasy nukleinowe w reakcji ³añcuchowej poli-merazy (PCR), a ostatnio przy u¿yciu mikromacierzy,
jako narzêdzia wykorzystywanego do oznaczania po-limorfizmu DNA (15, 16, 39, 40). Techniki te okaza³y siê co najmniej 15 razy bardziej czu³e ni¿ jednowar-stwowe hodowle komórkowe i wykrywanie antygenów za pomoc¹ swoistych surowic (13, 27, 37). Dodaæ na-le¿y, ¿e PCR czasu rzeczywistego (RT-PCR) nie tylko umo¿liwia wykrywanie kopii docelowego DNA, ale te¿ lepiej nadaje siê do badañ rutynowych ni¿ kon-wencjonalny PCR, redukuje bowiem ryzyko fa³szywie dodatnich wyników i wzmaga czu³oæ wykrywania infekcji.
Zwalidowane i szeroko stosowane testy RT-PCR (LightCycler and TaqMan) dla rodziny Chlamydiaceae (8, 11) i dla wszystkich gatunków bakterii z rodzaju Chlamydia i Chlamydophila istotnych u byd³a scha-rakteryzowano, jak podaje Reinhold i wsp. (34), w na-stêpuj¹cych publikacjach (7, 29, 30). Podlegaj¹ one ci¹g³emu doskonaleniu (7, 8), co zapewnia, ¿e u¿ycie RT-PCR i mikromacierzy daje szybki i wiarygodny wynik co do udzia³u wymienionych drobnoustrojów w infekcji (5, 38). Wyczerpuj¹cy przegl¹d nowoczes-nych metod diagnostyki laboratoryjnej Chlamydiaceae przedstawi³ niedawno Sachse i wsp. (40).
Do powy¿szego nale¿y dodaæ, ¿e u¿ycie wymienio-nych, wysoce swoistych i czu³ych metod diagnostycz-nych pozwoli³o na zidentyfikowanie wystêpuj¹cych u zwierz¹t, w tym u byd³a, gatunków bakterii z ro-dzaju Chlamydia i Chlamydophila oraz okrelenie ich roli w wywo³ywaniu zaburzeñ w zdrowiu. Dane te w szeregu przypadków ró¿ni¹ siê od uprzednio uzys-kanych mniej czu³ymi i mniej swoistymi testami oraz koryguj¹ wczeniejsze stwierdzenia.
Wykrywanie przeciwcia³
Przechodz¹c do oceny wartoci diagnostycznej testów s³u¿¹cych wykrywaniu swoistych przeciwcia³ nale¿y stwierdziæ, i¿ wartoæ uzyskiwanych tym spo-sobem wyników jest ni¿sza i bardziej ograniczona w porównaniu z wynikami uzyskanymi, omówionymi wy¿ej, testami identyfikuj¹cymi zarazek lub jego kwas nukleinowy.
Wiêkszoæ sporód testów serologicznych nie wy-krywa niedawnych (czyli wie¿ych) infekcji wywo³a-nych przez te patogeny ze wzglêdu na generalnie zbyt niskie miana poinfekcyjne. Dotyczy to równie¿ prze-¿uwaczy (12, 32).
Standardow¹ metod¹ okrelania poziomu swoistych dla Chlamydiaceae spp. przeciwcia³ u zwierz¹t jest od lat odczyn wi¹zania dope³niacza (OWD) przy u¿yciu jako antygenu czêciowo oczyszczonych swoistych lipowielocukrów (LPS) Chlamydiaceae. Test ten ma zró¿nicowan¹ czu³oæ, zale¿nie od badanego gospo-darza (32). Daje on, jak wynika te¿ z cytowanej publi-kacji, znaczny odsetek fa³szywie ujemnych wyników, w zwi¹zku z czym ma ograniczon¹ wartoæ diagno-styczn¹. Mo¿e te¿ dostarczaæ wyniki fa³szywie do-datnie. Zatem jego wartoæ polega g³ównie na
umo¿-liwianiu oceny sytuacji epidemiologicznej wywo³anych przez chlamydie infekcji w populacjach zwierzêcych, w tym u byd³a, a nie na diagnozie w odniesieniu do indywidualnego osobnika.
Stosowanie do wykrywania przeciwcia³ odczynu im-munoenzymatycznego ELISA zwi¹zane jest z du¿ym odsetkiem reakcji krzy¿owych miêdzy przeciwcia³a-mi swoistyprzeciwcia³a-mi dla poszczególnych gatunków bakterii z rodzaju Chlamydia i Chlamydophila, co uniemo¿-liwia okrelenie, który sporód nich jest przyczyn¹ infekcji (37, 40).
Opublikowane w minionym dwudziestoleciu w pi-miennictwie wiatowym wyniki badañ serologicznych byd³a w kierunku infekcji chlamydialnych wskazuj¹ na du¿ego stopnia powszechnoæ wystêpowania tych drobnoustrojów. Wyra¿a siê ona wykazaniem sero-dodatnich zwierz¹t, zale¿nie od regionu, w 45-100% badanych stad byd³a. Równoczenie nie stwierdzono ró¿nic w liczbie stad serologicznie dodatnich miêdzy: losowo wybranymi do badañ a takimi, w których wy-stêpowa³y zaburzenia w zdrowiu krów, mog¹ce suge-rowaæ te bakterie jako przyczynê choroby. Na podsta-wie tych wyników oraz innych analogicznych badañ uznano, ¿e wywo³ane przez chlamydie infekcje wy-stêpuj¹ wszêdzie tam, gdzie ma miejsce hodowla i chów byd³a (17, 34).
Doæ czêsto brak jednak korelacji miêdzy RT-PCR wykrywaj¹cym obecnoæ DNA zarazka i wynikami badañ serologicznych okrelaj¹cych poziom swoistych przeciwcia³. Dowodem jest ostatnio wykonany prze-gl¹d serologiczny stad buhajów. Wykaza³ on 51% sero-pozytywnych zwierz¹t w zestawieniu z wynikami PCR wykrycia w nasieniu i pop³uczynach napletka oraz w kale miêdzy 9% a 18% nosicieli i siewców chlamydii (19). W przeciwieñstwie do tego w innej publikacji, monitoruj¹cej rozwój naturalnej infekcji wywo³anej przez chlamydie u ciel¹t, wykazano 60% osobników serologicznie dodatnich w okresie do 7. miesi¹ca ¿y-cia, podczas gdy wszystkie one by³y siewcami tych bakterii (33).
Gatunki bakterii z rodzaju Chlamydia i Chlamydophila u byd³a dane ilociowe Wykonane ostatnio u byd³a w Niemczech badania przy zastosowaniu odmian PCR wskaza³y na C. psit-taci jako najbardziej powszechnie wystêpuj¹cy przed-stawiciel Chlamydiaceae (56% dodatnich wymazów z pochwy). W kolejnoci najczêciej wykrywano C. abortus (37%), a nastêpnie C. pecorum (8%) (20). W innej pracy, dotycz¹cej stada buhajów, wymienio-ne 3 gatunki stwierdzono w nasieniu i pop³uczynach napletka, przy C. psittaci wystêpuj¹cym najczêciej, podczas gdy C. pecorum wykazano w najwy¿szym pro-cencie w próbkach ka³u (19). W badaniach 72 stad krów mlecznych na terenie Tajwanu okrelono, ¿e wszystkie one by³y dodatnie, a u oko³o 40% krów wy-kazano C. abortus, badaj¹c wymazy z pochwy i
prób-ki z przypadków ronieñ. Wymazy z pochwy od zwie-rz¹t, które nie roni³y, te¿ by³y pozytywne, co wskazu-je, ¿e osobniki te by³y bezobjawowymi nosicielami C. abortus (47). W USA wykryto u byd³a du¿y odsetek zaka¿eñ wywo³anych przez C. pecorum i C. abortus, a brak infekcji wywo³anych przez C. psittaci (7, 14). Niedawno wykonane badania w Szwajcarii wykaza³y u poronionych p³odów bydlêcych obecnoæ g³ównie C. abortus i C. psittaci (6, 36).
Siewstwo chlamydii u indywidualnych zwierz¹t mo¿e ró¿niæ siê w czasie, mog¹ bowiem pojawiaæ siê przerwy, kiedy nie wystêpuje (intermittent shedding) (14, 33). Brak stwierdzenia obecnoci mo¿e te¿ byæ zwi¹zany z wynikiem fa³szywie ujemnym. Z tego wzglêdu w rzeczywistoci procent pozytywnych stad mo¿e byæ wy¿szy ni¿ odsetek wyników dodatnich wród indywidualnych zwierz¹t.
Nie ma pewnoci, czy istnieje tropizm chlamydii do okrelonych narz¹dów wzglêdnie tkanek, chocia¿, z drugiej strony, C. abortus np. u byd³a w przewa¿a-j¹cym odsetku zwi¹zana jest z uk³adem rozrodczym i chorobami wymienia. C. pecorum wystêpuje nato-miast czêsto w: p³ucach, stawach, jelitach, spojówkach oczu i centralnym systemie nerwowym (18). U ciel¹t naturalnie zaka¿onych C. pecorum wykazywano g³ów-nie w przewodzie pokarmowym, podczas gdy C. abor-tus stwierdzano czêsto w próbkach z uk³adu oddecho-wego i ze spojówek (33).
Doæ powszechnie spotyka siê infekcje mieszane z udzia³em kilku gatunków chlamydii u jednego gos-podarza, nawet w obrêbie tego samego narz¹du (5). Pantchew i wsp. (29, 30) wykazali nastêpuj¹cy rów-noczesny wspó³udzia³ drobnoustrojów w próbkach od byd³a: C. psittaci i C. abortus lub: C. abortus i C. peco-rum. Wystêpowa³y ró¿ne relacje ilociowe, w których 2 gatunki chlamydii by³y obecne w podobnych kon-centracjach lub jeden gatunek dominowa³ w stosunku do drugiego, np. jak 100 : 1.
Szerzenie siê infekcji
Siewstwo z ka³em chlamydii przez zwierzêta bê-d¹ce nosicielami, w tym byd³o, uwa¿ane jest za naj-wa¿niejszy sposób transmisji zaka¿enia do innych osobników. Dodatkowo ród³em tych drobnoustrojów mog¹ byæ wyp³ywy z pochwy, oczu, macicy, jak te¿ mocz i nasienie oraz ³o¿ysko (19, 20, 23, 31, 33). Zaka¿enie mo¿e dochodziæ do skutku w wyniku bez-poredniego kontaktu miêdzy zwierzêtami lub drog¹ inhalacji zaka¿onych aerozoli (23). Mo¿liwa jest p³cio-wa transmisja od buhaja w wyniku aktu p³ciowego albo sztucznej inseminacji (1, 42).
Chlamydie okaza³y siê oporne na negatywne wp³y-wy rodowiska zewnêtrznego. Prze¿ywaj¹ w ch³odnej wodzie do 17 dni, a w suchym kale, kurzu, piórach przez szereg miesiêcy (21, 31). Zamra¿anie p³ynów ustrojowych lub tkanek nie przeciwdzia³a ich przetrwa-niu przez d³ugie okresy, nawet wielomiesiêczne (42).
Wp³yw infekcji na zachowanie siê zwierz¹t w stadzie
Przeciwnie ni¿ w przypadku chlamydiozy ptaków lub chlamydiozy owiec, kiedy infekcja przyjmuje cha-rakter bardziej lub mniej dynamicznie szerz¹cej siê w stadzie choroby o typowych objawach klinicznych, zaka¿enia chlamydiami u byd³a mlecznego s¹ klinicz-nie trudklinicz-niej dostrzegalne. Wród nich na uwagê zas³u-guj¹ zapalenia wymienia (mastitis) i uk³adu rozrod-czego oraz, zw³aszcza u ciel¹t, uk³adu oddechowego lub pokarmowego. Skutkiem u krów mlecznych jest obni¿ony poziom produkcji mleka i p³odnoci, a u ciel¹t przyrostów masy cia³a. Rzeczywisty efekt tych infekcji jest na ogó³ trudny do oceny w sensie roli w nich chlamydii. Ocenê utrudniaj¹ bowiem czêsto wspó³istniej¹ce zaka¿enia innymi drobnoustrojami, o których wczeniej by³a mowa, jak te¿ niedoci¹gniê-cia w zapewnianiu zwierzêtom dobrostanu.
Zagro¿enie zoonotyczne
Zagro¿enie cz³owieka ze strony chlamydii od byd³a wydaje siê du¿o mniejsze w porównaniu ze szczepa-mi C. psittaci od ptaków i C. abortus od owiec. Wnio-skowanie w tej sprawie jest utrudnione ze wzglêdu na brak odpowiednich markerów genetycznych, które umo¿liwia³yby odró¿nienie, czy wchodz¹ce w grê szczepy C. psittaci pochodz¹ z przypadków chlamy-diozy ptaków, czy z infekcji, której ród³em jest byd³o lub te¿ w przypadku C. abortus, czy pochodz¹ z przy-padków enzootycznego ronienia owiec (ovine chlamy-diosis) (34).
Odzwierzêce infekcje chlamydiami u cz³owieka dotycz¹ przede wszystkim hodowców i rolników oraz lekarzy weterynarii (zawodowa grupa ryzyka) (2, 52). Klinicznie charakteryzuj¹ siê zaburzeniami ze strony uk³adu oddechowego, zw³aszcza rozedm¹ p³uc i astm¹.
Strategia ograniczania negatywnego wp³ywu chlamydii
Ze wzglêdu na to, ¿e wystêpowanie w stadach byd³a i ciel¹t strat powodowanych przez chlamydie lub przy ich udziale pog³êbiaj¹ nieodpowiednie w danym gos-podarstwie warunki zoohigieniczne i niew³aciwe ¿y-wienie poprawa w tym zakresie oraz utrzymywanie dobrostanu (welfare) stanowi bardzo istotne dzia³anie profilaktyczne (3, 9). Dodaæ nale¿y, ¿e tego rodzaju postêpowanie przeciwdzia³a te¿ rozwojowi infekcji mieszanych z udzia³em lub bez udzia³u chlamydii. Efektem jest obni¿enie przypadków niep³odnoci i zapalenia wymienia oraz ogólna poprawa produkcyj-noci stada w danej fermie.
Antybiotyki nie s¹ skuteczne w leczeniu infekcji wywo³anych przez chlamydie, chocia¿ supresja wspó³-dzia³aj¹cych z nimi bakterii wywiera pozytywny sku-tek terapeutyczny.
Celem podniesienia efektywnoci produkcyjnoci stada uzasadnione wydaje siê zwiêkszanie
skutecz-noci szczepionek przeciw wywo³anym przez chlamy-die u byd³a i ciel¹t infekcjom. Szczepienia nie indu-kuj¹ 100% ochrony przed chorob¹ (41, 48), jednak¿e wykonana przy ich udziale swego rodzaju terapeu-tyczna wakcynacja mo¿e byæ efektywna w odnie-sieniu do przeciwdzia³ania pojawianiu siê mastitis i niep³odnoci lub przyczyniaæ siê do ich ³agodniej-szego przebiegu (3, 41). W opracowywaniu technolo-gii produkcji szczepionek dla byd³a chodzi przede wszystkim o preparaty o wy¿szej skutecznoci ni¿ dostêpne obecnie dla np. owiec, ale stosowane te¿ u byd³a szczepionki. Wskazana jest produkcja szcze-pionek delecyjnych, które pozwalaj¹ na odró¿nienie zwierz¹t szczepionych od zaka¿onych naturalnie no-sicieli chlamydii, w tym wykazuj¹cych objawy choro-bowe (34).
Uwagi koñcowe
W podsumowaniu przedstawionych danych stwier-dza siê, ¿e wywo³ane u byd³a przez Chlamydiaceae infekcje maj¹ charakter endemiczny. Trudno zatem mówiæ o stadach byd³a, w których, przy ró¿nej eks-presji patogennoci, nie wystêpuj¹ w licznych, kolej-nych cyklach produkcyjkolej-nych. Wród nich najczêciej wykazywane s¹ C. psittaci, C. abortus lub C. peco-rum, chocia¿ kolejnoæ mo¿e te¿ byæ inna, zale¿nie od autorów, regionu, w którym wykonano badania i u¿y-tych testów diagnostyki laboratoryjnej. Wywo³ane przez chlamydie u byd³a objawy kliniczne manifestu-j¹ siê g³ównie schorzeniami uk³adu rozrodczego i za-paleniem wymienia, a u ciel¹t zaburzeniami ze strony uk³adu oddechowego. Chlamydie raczej powoli elimi-nowane s¹ z organizmu dziêki ma³o aktywnej odpowie-dzi immunologicznej zaka¿onego gospodarza. Tocz¹-ce siê bezobjawowe infekcje ujawniaj¹ siê dostrzega-nymi klinicznie objawami w wyniku nieodpowiednich warunków chowu, w tym zbyt du¿ego zagêszczenia zwierz¹t na ma³ej przestrzeni. Wydaje siê, ¿e nawet wtedy, kiedy infekcje maj¹ przebieg podkliniczny, obni¿aj¹ one produkcyjnoæ zaka¿onych stad byd³a. Maj¹c zatem na wzglêdzie powodowane przez chla-mydie straty gospodarcze oraz szereg przytoczonych w tekcie, wymagaj¹cych wyjanienia zagadnieñ, uza-sadnione jest kontynuowanie badañ w tematyce doty-cz¹cej znaczenia Chlamydiaceae u byd³a oraz w od-niesieniu do strategii ich eliminacji.
Pimiennictwo
1.Amin A. S., Darwish G. M., Ziada M. S., Hassan M. S.: Trial to control Chla-mydia psittaci in processed buffalo semen. Assiut Vet. Med. J. 1999, 40, 319-331.
2.Bazala E., Renda J.: Latente Chlamydieninfektionen als Ursache von Gesundheitsstörungen bei Schweine-, Rinder- und Schafzüchtern in der ÈSFR. Berl. Munch. Tierarztl. Wochenschr. 1992, 105, 145-149.
3.Biesenkamp-Uhe C., Li Y., Hehnen H. R., Sachse K., Kaltenboeck B.: Therapeutic Chlamydophila abortus and C. pecorum vaccination transiently reduces bovine mastitis associated with Chlmaydophila infection. Infect. Immun. 2007, 75, 870-877.
4.Borel N., Kempf E., Hotzel H., Schubert E., Torgerson P., Slickers P., Ehricht R., Tasara T., Pospischil A., Sachse K.: Direct identification of
chlamydiae from clinical samples using a DNA microarray assay a valida-tion study. Mol. Cell. Probes 2008, 22, 55-64.
5.Borel N., Thoma R., Spaeni P., Weilenmann R., Teankum K., Brugnera E., Zimmermann D. R., Vaughan L., Pospischil A.: Chlamydia-related abortions in cattle from Graubunden, Switzerland. Vet. Pathol. 2006, 43, 702-708. 6.Croy T. R., Kuo C. C., Wang S. P.: Comparative susceptibility of eleven
mam-malian cell lines to infection with trachoma organisms. J. Clin. Microbiol. 1975, 1, 434-439.
7.DeGraves F. J., Gao D., Hehnen H. R., Schlapp T., Kaltenboeck B.: Quanti-tative detection of Chlamydia psittaci and C. pecorum by high-sensitive real--time PCR reveals high prevalence of vaginal infection in cattle. J. Clin. Microbiol. 2003, 41, 1726-1729.
8.DeGraves F. J., Gao D., Kaltenboeck B.: High-sensitivity quantitative PCR platform. Biotechniques 2003, 34, 112-115.
9.DeGraves F. J., Kim T., Jee J., Schlapp T., Hehnen H. R., Kaltenboeck B.: Reinfection with Chlamydophila abortus by uterine and indirect cohort routes reduces fertility in cattle preexposed to Chlamydophila. Infect. Immun. 2004, 72, 2538-2545.
10.Doughri A. M., Yong S., Storz J.: Pathologic changes in intestinal chlamydial infection of newborn calves. Am. J. Vet. Res. 1974, 35, 939-944.
11.Ehricht R., Slickers P., Goellner S., Hotzel H., Sachse K.: Optimized DNA microarray assay allows detection and genotyping of single PCR-amplifiable target copies. Mol. Cell. Probes 2006, 20, 60-63.
12.Griffiths P. C., Plater J. M., Horigan M. W., Rose M. P., Venables C., Dawson M.: Serological diagnosis of ovine enzootic abortion by comparative inclusion immunofluorescence assay, recombinant lipopolysaccharide enzy-me-linked immunosorbent assay, and complement fixation test. J. Clin. Microbiol. 1996, 34, 1512-1518.
13.Huang L., DeGraves F. J., Gao D., Feng P., Schlapp T., Kaltenboeck B.: Quantitative detection of Chlamydia spp. by fluorescent PCRs in the Light -Cycler. Biotechniques 2001, 30, 150-157.
14.Jee J., DeGraves F. J., Kim T., Kaltenboeck B.: High prevalence of natural Chlamydophila spp. infection in calves. J. Clin. Microbiol. 2004, 42, 5664--5672.
15.Kalbenboeck B., Hehnen H. R., Vaglenov A.: Bovine Chlamydophila spp. infection: do we underestimate the impact on fertility? Vet. Res. Commun. 2005, 29, 1-15.
16.Kaltenboeck B., Heinen E., Schneider R., Wittenbrink M. M., Schmeer N.: OmpA and antigenic diversity of bovine Chlamydophila pecorum strains. Vet. Microbiol. 2009, 135, 175-180.
17.Kaltenboeck B., Kousoulas K. G., Storz J.: Detection and strain differentia-tion of Chlamydia psittaci mediated by a two-step polymerase chain reac-tion. J. Clin. Microbiol. 1991, 29, 1969-1975.
18.Kaltenboeck B., Schmeer N., Schneider R.: Evidence for numerous omp1 alleles of porcine Chlamydia trachomatis and novel chlamydial species obtained by PCR. J. Clin. Microbiol. 1997, 35, 1835-1841.
19.Kauffold J., Henning K., Bachmann R., Hotzel H., Melzer F.: The prevalence of chlamydiae in bulls from six bull studs in Germany. Anim. Reprod. Sci. 2007, 102, 111-121.
20.Kemmerling K., Müller U., Mielenz M., Sauerwein H.: Chlamydophila species in dairy farms: polymerase chain reaction prevalence, disease asso-ciation, and risk factors identified in a cross-sectional study in western Germany. J. Dairy Sci. 2009, 92, 4347-4354.
21.Krauss H., Schiefer H. G.: Avian Chlamydiosis: significance, epidemiology, diagnosis and control, [w:] Walton J. R., White E. G., Hale S. R. (Eds.): Commission of the European Community, Agriculture: Some Diseases of Emerging Importance in Community Trade. Publ. EUR 8515 EN 1983. 22.Li D., Vaglenov A., Kim T., Wang C., Gao D., Kaltenboeck B.: High yield
culture and purification of Chlamydiaceae bacteria. J. Microbiol. Methods 2005, 61, 17-24.
23.Longbottom D., Coulter L. J.: Animal chlamydioses and zoonotic implica-tions. J. Comp. Pathol. 2003, 128, 217-244.
24.Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals (mammals, birds and bees). OIE World Organisation for Animal Health, Vol. 1, Paris 2008.
25.Manual of Diagnostic Tests and Vaccines for Terrestrial Animals (mammals, birds and bees). OIE World Organisation for Animal Health, Vol. 2, Paris 2008.
26.McNutt S. H., Waller E. F.: Sporadic bovine encephalomyelitis. Cornell Vet. 1940, 30, 437-448.
27.Ostergaard L.: Diagnosis of urogenital Chlamydia trachomatis infection by use of DNA amplification. APMIS Suppl. 1999, 89, 5-36.
28.Otter A., Twomey D. F., Rowe N. S., Tipp J. W., McElligott W. S., Griffiths P. C., ONeill P.: Suspected chlamydial keratoconjunctivitis in British cattle. Vet. Rec. 2003, 152, 787-788.
29.Pantchev A., Sting R., Bauerfeind R., Tyczka J., Sachse K.: Detection of all Chlamydophila and Chlamydia spp. of veterinary interest using species--specific real-time PCR assays. Comp. Immunol. Microbiol. Infect. Dis. 2010, 33, 473-484.
30.Pantchev A., Sting R., Bauerfeind R., Tyczka J., Sachse K.: New real-time PCR tests for species-specific detection of Chlamydophila psittaci and Chla-mydophila abortus from tissue samples. Vet. J. 2009, 181, 145-150. 31.Perez-Martinez J. A., Schmeer N., Storz J.: Bovine chlamydial abortion:
serodiagnosis by modified complement-fixation and indirect inclusion fluo-rescence tests and enzyme-linked immunosorbent assay. Am. J. Vet. Res. 1986, 47, 1501-1506.
32.Perez-Martinez J. A., Storz J.: Chlamydial infections in cattle Part 1. Mod. Vet. Pract. 1985, 66, 515-522.
33.Reinhold P., Jaeger J., Liebler-Tenorio E., Berndt A., Bachmann R., Schu-bert E., Melzer F., Elschner M., Sachse K.: Impact of latent infections with Chlamydophila species in young cattle. Vet. J. 2008, 175, 202-211. 34.Reinhold P., Sachse K., Kaltenboeck B.: Chlamydiaceae in cattle:
Commen-sals, trigger organisms, or pathogens? Vet. J. 2011, 189, 257-267. 35.Rodolakis A., Mohamad K. Y.: Zoonotic potential of Chlamydophila. Vet.
Microbiol. 2010, 140, 382-391.
36.Ruhl S., Casson N., Kaiser C., Thoma R., Pospischil A., Greub G., Borel N.: Evidence for Parachlamydia in bovine abortion. Vet. Microbiol. 2009, 135, 169-174.
37.Sachse K., Grossmann E., Jäger C., Diller R., Hotzel H.: Detection of Chla-mydia suis from clinical specimens: comparison of PCR, antigen ELISA and culture. J. Microbiol. Methods 2003, 54, 233-238.
38.Sachse K., Hotzel H.: Detection and differentiation of chlamydiae by nested PCR. Methods Mol. Biol. 2003, 216, 123-136.
39.Sachse K., Hotzel H., Slickers P., Ellinger T., Ehricht R.: DNA microarray based detection and identification of Chlamydia and Chlamydophila. Mol. Cell. Probes 2005, 19, 41-50.
40.Sachse K., Vretou E., Livingstone M., Borel N., Pospischil A., Longbottom D.: Recent developments in the laboratory diagnosis of chlamydial infections (Review). Vet. Microbiol. 2009, 135, 2-21.
41.Stemke-Hale K., Kaltenboeck B., DeGraves F. J., Sykes K. F., Huang J., Bu C. H., Johnston S. A.: Screening the whole genome of a pathogen in vivo for individual protective antigens. Vaccine 2005, 23, 3016-3025.
42.Storz J.: Chlamydia and Chlamydia-induced diseases, [w:] Thomas C. C.: Cultivation of Chlamydial Agents in Different Host Media. Publisher, Spring-field IL, USA 1971, 12, 71-88.
43.Storz J., Carroll E. J., Stephenson E. H., Ball L., Eugster A. K.: Urogential infection and seminal excretion after inoculation of bulls and rams with Chla-mydiae. Am. J. Vet. Res. 1976, 37, 517-520.
44.Storz J., Smart R. A., Marriott M. E., Davis R. V.: Polyarthritis of calves: isolation of psittacosis agents from affected joint. Am. J. Vet. Res. 1966, 27, 633-641.
45.Truszczyñski M., Pejsak Z.: Zespo³y chorobowe u wiñ wywo³ywane z udzia-³em chlamydii. ¯ycie Wet. 2010, 85, 660-662.
46.Twomey D. F., Griffiths P. C., Hignett B. C., Martin T. P.: Suspected chlamy-dial polyarthritis in a calf in the UK. Vet. Rec. 2003, 152, 340.
47.Wang C., van Ginkel F. W., Kim T., Li D., Li Y., Dennis J. C., Kaltenboeck B.: Temporal delay of peak T-cell immunity determines Chlamydia pneumoniae pulmonary disease in mice. Infect. Immun. 2008, 76, 4913-4923. 48.Wang F. I., Shieh H., Liao Y. K.: Prevalence of Chlamydophila abortus
infec-tion in domesticated ruminants in Taiwan. J. Vet. Med. Sci. 2001, 63, 1215--1220.
49.Wilson M. R., Thomson R. G.: Chlamydia pneumonia of calves. Res. Vet. Sci. 1968, 9, 467-473.
50.Wittenbrink M. M.: Chlamydien bei Rindern und Schweinen und ihr zoono-tisches Potential. Dt. Tierärztl. Wschr. 2002, 109, 452-453.
51.Wittenbrink M. M., Schoon H. A., Bisping W., Binder A.: Infection of the bovine female genital tract with Chlamydia psittaci as a possible cause of infertility. Reprod. Dom. Anim. 1993, 28, 129-136.
52.Wittenbrink M. M., Schoon H. A., Schoon D., Mansfeld R., Bisping W.: Endometritis in cattle experimentally induced by Chlamydia psittaci. J. Vet. Med. 1993, 40, 437-450.
Adres autora: dr Krzysztof Niemczuk, Al. Partyzantów 57, 24-100 Pu-³awy; e-mail: kniem@piwet.pulawy.pl
