S
S
S
U
U
U
C
C
C
H
H
H
A
A
A
Z
Z
Z
G
G
G
N
N
N
I
I
I
L
L
L
I
I
I
Z
Z
Z
N
N
N
A
A
A
B
B
B
U
U
U
L
L
L
W
W
W
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
–
–
–
N
N
N
I
I
I
E
E
E
U
U
U
S
S
S
T
T
T
A
A
A
J
J
J
Ą
Ą
Ą
C
C
C
E
E
E
Z
Z
Z
A
A
A
G
G
G
R
R
R
O
O
O
Ż
Ż
Ż
E
E
E
N
N
N
I
I
I
E
E
E
O
O
O
K
K
K
R
R
R
E
E
E
S
S
S
U
U
U
P
P
P
R
R
R
Z
Z
Z
E
E
E
C
C
C
H
H
H
O
O
O
W
W
W
A
A
A
L
L
L
N
N
N
I
I
I
C
C
C
Z
Z
Z
E
E
E
G
G
G
O
O
O
D
D
D
R
R
R
Y
Y
Y
R
R
R
O
O
O
T
T
T
O
O
O
F
F
F
T
T
T
U
U
U
B
B
B
E
E
E
R
R
R
S
S
S
–
–
–
T
T
T
H
H
H
E
E
E
C
C
C
O
O
O
N
N
N
T
T
T
I
I
I
N
N
N
U
U
U
I
I
I
N
N
N
G
G
G
T
T
T
H
H
H
R
R
R
E
E
E
A
A
A
T
T
T
D
D
D
U
U
U
R
R
R
I
I
I
N
N
N
G
G
G
T
T
T
H
H
H
E
E
E
S
S
S
T
T
T
O
O
O
R
R
R
A
A
A
G
G
G
E
E
E
P
P
P
E
E
E
R
R
R
I
I
I
O
O
O
D
D
D
mgr inż. Anna Łozowska, dr inż. Jerzy Osowski, mgr inż. Hanna Gawińska-Urbanowicz IHAR-PIB Oddział w Boninie, e-mail: lozowska@ziemniak-bonin.pl
Streszczenie
Podczas przechowywania niezwykle ważne jest stworzenie optymalnych warunków wilgotnościowo- -termicznych, dostosowanych do kierunku przeznaczenia ziemniaków (jadalne, sadzeniaki, przetwór-stwo). W celu ograniczenia strat finansowych konieczne jest minimalizowanie ubytków naturalnych oraz ograniczanie uszkodzeń mechanicznych wynikających z błędów popełnionych podczas zbioru i przygotowania bulw do przechowywania, a także zmniejszanie strat na skutek rozwoju chorób okresu przechowalniczego. Sprawcami suchej zgnilizny bulw są grzyby z rodzaju Fusarium, m.in.: F. avena-ceum, F. sambucinum i F. solani. Podczas przechowywania bulwy są często infekowane jednocześnie przez kilku sprawców i powstają tzw. zgnilizny mieszane. Wraz z Fusarium są to bakterie z rodzaju Pectobacterium oraz organizm grzybopodobny Phytophthora infestans – sprawca zarazy ziemniaka. Do wczesnego wykrywania patogenów stosuje się obecnie nowoczesne metody molekularne, oparte głównie na technice PCR, które znajdują zastosowanie również w diagnostyce chorób powodowanych przez grzyby z rodzaju Fusarium.
Słowa kluczowe: identyfikacja patogenów, ochrona, przechowywanie, ziemniak Abstract
During the period of storage it is extremely important to create optimal temperature and humidity con-ditions adapted to the purpose of tubers (edible seed, processing). In order to limit the financial losses, it is important to avoid natural losses (due to respiration or evaporation tubers), mechanical damage resulting from errors made during harvesting and preparing the tubers for storage, as well as losses caused by the development of diseases during the storage (tuber skin rot diseases). One of the dis-eases presenting a serious threat during this period is the dry rot of potato tubers, whose culprits are fungi of the genus Fusarium F. avenaceum, F. sambucinum or F. solani. Sometimes it happens that during the period of storage, tubers are infected simultaneously by multiple pathogens, causing the formation of the so-called mixed rots. Along with fungi of the genus Fusarium, the most common cau-se of mixed rots are bacteria of the genus Pectobacterium, and fungi-like organism Phytophthora in-festans – potato late blight culprit. Proper diagnosis of pathogens is important for reduction of the loses caused by their development. Currently, for early detection of pathogens, including fungi of the genus Fusarium, modern molecular methods are used, mainly based on PCR.
Keywords: dry rot, Fusarium, PCR, potato, protection, spores, storage
kres przechowywania ziemniaków jest ściśle uzależniony od ich prze-znaczenia i wynosi zazwyczaj od 6 do 9-10 miesięcy. Aby możliwe było tak dłu-gie przechowywanie, należy odpowiednio przygotować bulwy. Wymaga to stworzenia takich warunków, dzięki którym straty masy bulw będą znacznie ograniczone, a ich ja-kość pozostanie nadal na wysokim poziomie, co zapewni późniejsze wykorzystanie
zgod-nie z przeznaczezgod-niem – na konsumpcję lub sadzeniaki (Osowski 2016). Okres przygo-towania bulw do składowania i składowanie można podzielić na kilka etapów (dla wszystkich kierunków użytkowania ziemnia-ków):
• osuszanie – od 1 do 7 dni, w temperatu-rze 12-18oC, przy wilgotności powietrza 75- -95% i średnim czasie wentylacji 10-24 h/dobę;
O
• dojrzewanie – od 10 do 15 dni, w tempe-raturze 12-18oC, przy wilgotności powietrza
90-95% i średnim czasie wentylacji 1-4 h/dobę;
• schładzanie – od 15 do 20 dni, w tempe-raturze obniżanej 0,3oC na dobę, przy wil-gotności powietrza 90-95% i średnim czasie wentylacji 6-10 h/dobę;
• długotrwałe przechowywanie – do ok. 250 dni, w temperaturze: dla sadzeniaków 3-4oC, ziemniaków jadalnych 4-5oC,
przeznaczo-nych do przetwórstwa spożywczego 6-9oC, dla przemysłu 3-4oC; wilgotność powietrza
powinna wynosić 90-95%, średni czas wen-tylacji 2-6 h/dobę;
• przygotowanie do użytkowania – średnio 10 dni, w temperaturze 10-12oC dla
ziemnia-ków przeznaczonych do konsumpcji i prze-twórstwa oraz 12-15oC dla sadzeniaków,
przy średnim czasie wentylacji 1-4 h/dobę (Czerko 2014).
Ubytki masy bulw podczas przechowywa-nia w dużym stopniu powstają wskutek od-parowywania wody oraz oddychania, jednak główną przyczyną strat są choroby wywoła-ne różnymi patogenami, jak grzyby, bakterie czy organizm grzybopodobny Phytophthora infestans, wywołujący zarazę ziemniaka. Jedną z ważniejszych chorób tego okresu jest sucha zgnilizna bulw ziemniaka (Osow-ski 2016).
Objawy i przebieg choroby
Zakażenie bulw następuje najczęściej w wy-niku uszkodzeń mechanicznych powstają-cych w czasie zbioru, transportu i
sortowa-nia. Stąd też intensywna (wysokotowarowa) uprawa może sprzyjać suchemu gniciu bulw, które szczególnie silnie rozwija się podczas przechowywania. Podwyższona temperatura (ok. 10oC) i wysoka wilgotność, panujące
wiosną (w końcowym okresie przechowywa-nia), zaostrzają przebieg choroby, prowa-dząc często do dużych ubytków bulw osła-bionych przez okres spoczynku (Wale i in. 2008).
Pierwsze objawy to ciemne zagłębienia na powierzchni bulw. W miarę rozwoju cho-roby skórka się marszczy i tworzą się kon-centryczne pierścienie. Uszkodzona tkanka ulega mumifikacji, a w końcowym efekcie wysycha. Często tym objawom zewnętrznym towarzyszy tworzenie się na powierzchni skórki poduszeczek grzybni o różnym za-barwieniu (zależnie od gatunku sprawcy), co stanowi istotny element diagnostyczny w identyfikacji patogenów (fot. 1 i 2). Zainfeko-wany miąższ w miarę rozwoju choroby zmienia zabarwienie od jasnobeżowego do czekoladowobrązowego, niekiedy nawet do czarnego. Martwa tkanka stopniowo wysy-cha, a w jej wnętrzu tworzą się różnego kształtu i wielkości kawerny, które bardzo często wyścielone są silnie zarodnikującą grzybnią, barwy od żółtej do białej lub różo-wej (Wharton i in. 2007). Chore bulwy oraz obecne w nich zarodniki konidalne i grzybnia Fusarium stają się źródłem infekcji dla in-nych przechowywain-nych bulw, a pozostawio-ne na polu resztki zakażają glebę (Sobko-wiak, Śliwka 2013).
Fot. 1. Typowe objawy suchej zgnilizny
Patogeny odpowiedzialne za rozwój choroby
Po raz pierwszy rodzaj Fusarium został wprowadzony do literatury światowej w roku 1809 przez Linka. Polska nazwa tego rodza-ju – sierpik – pochodzi od bardzo charakte-rystycznego kształtu zarodników konidial-nych, który przypomina sierp.
Rozprzestrzenianiu się Fusarium sprzyja-ją opady deszczu i ruch powietrza, dzięki którym zarodniki mogą być przenoszone na duże odległości. Zakażeniu bardzo często sprzyja mechaniczne uszkodzenie tkanki. Grzyby z tego rodzaju wywołują wiele cho-rób, takich jak: więdnięcie, plamistości liści, zgorzel siewek czy zgnilizna części pod-ziemnych roślin (Kwaśna i in. 1991).
Grzyby z rodzaju Fusarium są zdolne do tworzenia stadium doskonałego, które roz-mnaża się płciowo, a także form rozroz-mnaża- rozmnaża-jących się bezpłciowo, które występują znacznie częściej. Grzybnia składa się z obficie występujących strzępek, o watowatej lub śluzowatej strukturze. Barwa strzępek należy do cech gatunkowych warunkowa-nych zasobnością w składniki pokarmowe (głównie cukrów) podłoża, w którym nastę-puje ich rozwój. Sprawcy wytwarzają trzy typy zarodników:
• makrokonidia – wielokomórkowe, o sier-powatym kształcie;
• mikrokonidia – 1-3-komórkowe, owalne, cytrynkowate lub wydłużone;
• chlamidospory – stanowiące formy prze-trwalnikowe wytworzone z komórek grzybni w okresach niekorzystnych dla wzrostu grzyba.
Grzyby z rodzaju Fusarium występują powszechnie w glebie jako saprotrofy żywią-ce się martwą materią organiczną. Charakte-ryzują się zdolnością do zmiany metaboli-zmu oraz szybkiego dostosowywania się do podłoża, na którym żyją. Pozwala im to na bardzo szybkie porażanie wielu gatunków roślin uprawnych. Zalicza się je do organi-zmów ubikwistycznych, tzn. takich, które łatwo przystosowują się do zmiennych wa-runków atmosferyczno-glebowych (Wolny-Koładka 2014).
Głównymi sprawcami suchej zgnilizny bulw ziemniaka na świecie są trzy gatunki Fusarium: F. coeruleum (Libert) Sacc. (syn. F. solani var. coeruleum), F. sulphureum
Schlechtend. (syn. F. sambucinum Fuckel), F. avenaceum (Fr.) Sacc. (Sobkowiak, Śliw-ka 2013).
Fusarium avenaceum uznawany jest po-wszechnie za słabszy patogen w porównaniu z innymi gatunkami tego rodzaju. Jego roz-wojowi sprzyjają umiarkowane warunki ter-miczne (od 10 do 25oC) oraz okresy wilgotne
podczas wegetacji. Kultury Fusarium avena-ceum charakteryzują się dużą zmiennością morfologiczną. Grzybnia najczęściej jest bardzo puszysta, gęsta i watowata. Dominu-ją kolory od białego przez łososiowy do kora-lowego. W miarę upływu czasu grzybnia staje się filcowata, zapada się do środka, a jej barwa zmienia się w ciemnoszarą lub żółtobrązową. Gatunek ten tworzy zróżnico-wane zarodniki, zarówno mikro-, jak i makro-konidia. Mikrokonidia powstają dość rzadko i tylko u niektórych szczepów. Makrokonidia są zazwyczaj proste, wrzecionowate lub sierpowate (Pieczul i in. 2012).
Fusarium sambucinum jest gatunkiem uznawanym za silnie patogeniczny. Jego grzybnia jest obfita, wełnista. Przybiera bar-wy od białej aż do różowej lub czerwonobrą-zowej. Wygląd całej kultury w dużej mierze uzależniony jest od pH podłoża. Makrokoni-dia widoczne są pod mikroskopem jako krót-kie, grube, o wyraźnie zaznaczonych prze-grodach i grubej ścianie (Kurzawińska 2012). Fusarium solani uznawany jest za sprawcę zgorzeli podstawy łodyg i korzeni. Tworzy on długie komórki konidiotwórcze.
Trudności w dokładnej identyfikacji gatun-ków z rodzaju Fusarium są spowodowane dużą zmiennością wyglądu kultur, zdolnością wytwarzania różnego rodzaju zarodników oraz dużą liczbą opisanych gatunków (Mar-cinkowska 2003).
Występowanie zgnilizn mieszanych Podczas przechowywania bulw bardzo czę-sto dochodzi do ich zakażenia więcej niż jednym patogenem. Infekcja mieszana znacznie przyspiesza powstawanie dużych strat plonu (Czerko 2015). Składowanie du-żej ilości ziemniaków w niesprzyjających warunkach może prowadzić do masowego gnicia. Wraz z grzybami z rodzaju Fusarium najczęstszymi sprawcami mieszanych zgni-lizn są bakterie należące do rodzaju Pecto-bacterium oraz Phytophthora infestans (Ber-nat 2012). Obecność kilku patogenów może
utrudnić właściwe zdiagnozowanie suchej zgnilizny. W warunkach wysokiej wilgotności powietrza, lub w przypadku gdy bulwy są mokre, tkankę porażoną przez patogeny suchej zgnilizny zasiedlają często również bakterie wywołujące mokra zgniliznę (Whar-ton i in. 2007) – fot. 3.
Fot. 3. Bulwa porażona przez patogeny suchej i mokrej zgnilizny (fot. A. Łozowska)
Czynniki sprzyjające rozwojowi suchej zgnilizny
Grzyby z rodzaju Fusarium atakują bulwy najczęściej jesienią, w okresie zbiorów, kiedy skórka nie jest jeszcze całkowicie dojrzała. Infekcjom sprzyja również zbiór przy wyso-kiej wilgotności powietrza oraz w temperatu-rze niższej niż 10oC. Podczas
przechowy-wania czynnikami sprzyjającymi rozprze-strzenianiu się grzybów z rodzaju Fusarium są: temperatura powyżej 3oC, duża
koncen-tracja dwutlenku węgla, uszkodzenia me-chaniczne oraz brak odpowiedniego przygo-towania do przechowywania (Osowski 2016). Innym czynnikiem sprzyjającym roz-wojowi suchej zgnilizny jest zastosowanie w przechowalni intensywnej wentylacji w ni-skiej temperaturze (Czerko 2010).
Ograniczanie rozwoju choroby
Bardzo duży wpływ na rozwój suchej zgnili-zny w przechowalni mają warunki termiczno--wilgotnościowe. Niska temperatura (4-6oC)
może ograniczyć jej rozwój. Istnieją jednak również przypadki, gdy pomimo niskiej tem-peratury porażenie wzrasta. Może to być spowodowane zwiększaniem się zawartości cukru w bulwach. Rozwój choroby można zahamować, ograniczając intensywną wen-tylację w przypadku gdy w przechowalni utrzymywana jest niska temperatura.
Nie-zbędna jest ciągła obserwacja stanu składo-wanych bulw i odpowiednie korekty w tech-nologii przechowywania (Czerko 2010).
Wiosną i w okresie wegetacji do ważnych czynników ograniczających możliwość infek-cji bulw jest uprawa ziemniaków na tym sa-mym polu po 3-5-letniej przerwie, w szero-kich międzyrzędziach (75 cm i powyżej). Bardzo ważna jest ochrona, dostosowana do stanu zachwaszczenia, tempa rozwoju cho-rób oraz potrzeb odmiany lub kierunku uprawy. Nawożenie mineralne i wapnowanie powinno być dostosowane do potrzeb od-miany lub jej przeznaczenia (Wale i in. 2008). Przed złożeniem do długotrwałego przechowywania niezbędne jest odparowa-nie nadmiaru wilgoci oraz zabliźodparowa-nieodparowa-nie ran i uszkodzeń mechanicznych, a w wypadku bulw przeznaczonych na sadzeniaki dodat-kowo wskazane jest ich zaprawienie środ-kami grzybobójczymi (Bernat 2012).
Nowoczesne metody diagnostyczne identyfikacji grzybów z rodzaju Fusarium W dużej części przypadków rozpoznanie sprawców choroby na podstawie objawów na roślinie jest niemożliwe, np. ze względu na stan materiału roślinnego lub wtórne in-fekcje spowodowane przez innych spraw-ców. Rozwiązaniem, które pozwala na iden-tyfikację sprawców, są badania laboratoryj-ne. Duża część grzybów występujących na ziemniaku nadaje się do badań laboratoryj-nych bez specjalnego ich przygotowania (Kiraly i in. 1977).
Stopień porażenia bulw przez sprawców zgnilizn można ocenić po zbiorze – na pró-bach wielkości ok. 10 kg pobieranych z każ-dego poletka podczas zbioru. Ocenę można wykonywać zarówno jesienią po zbiorach, jak i wiosną po okresie przechowywania (Gawińska-Urbanowicz 2007).
Najnowocześniejsze metody stosowane obecnie w celu wykrycia i identyfikacji pato-genów ziemniaka oparte są na technice PCR. Zalicza się je do metod molekularnych, które cieszą się popularnością głównie ze względu na dużą czułość i znaczne skróce-nie procedury badawczej. Metoda PCR jest oparta na łańcuchowej reakcji termostabil-nego enzymu, jakim jest polimeraza. Dopro-wadza się do powielenia, czyli amplifikacji fragmentu genomu, który pochodzi z
poszu-kiwanego organizmu. W wyniku amplifikacji uzyskuje się miliardy kopii fragmentu geno-mu, który jest badany. W teście PCR anali-zuje się, a także wykorzystuje określone sekwencje kwasów nukleinowych (Chołuj, Przewodowski 2014).
Metodę PCR z biegiem czasu zaczęto ulepszać w celu uzyskania jak najwyższej czułości, a także eliminacji błędnych wyni-ków. Powstało wiele nowych wariantów te-stu. Ograniczeniami wszystkich wymienio-nych wcześniej metod opartych na technice PCR mogą stać się inhibitory polimerazy DNA czy zanieczyszczenie obcym, obecnym w laboratorium DNA (Przewodowski, Prze-wodowska 2012).
Do najczęściej wykorzystywanych metod molekularnych służących wykrywaniu, iden-tyfikacji oraz klasyfikacji patogenów należą-cych do rodzaju Fusarium zaliczamy techni-ki: SCAR, RT-PCR, Real-Time PCR.
Metoda SCAR polega na powielaniu ści-śle zdefiniowanego obszaru genomu za po-mocą pary starterów. Startery te mogą być uzyskane z badań metodą RAPD. Ich dłu-gość to 17-24 nukleotydy. Analizę SCAR stosuje się jako analizę porównawczą ge-nomów organizmów do weryfikowania lub ustalania przynależności gatunkowej izola-tów, które podlegały badaniom.
Metoda RT-PCR (Reverse-transcription – PCR) pozwala badaczom stwierdzić, czy określony grzyb wykazuje aktywność w pro-dukcji mykotoksyn. Wykorzystuje się tu od-wrotną transkryptazę, enzym służący do przemiany RNA w cDNA, przez amplifikację PCR.
Real-Time PCR to technika, która umoż-liwia w czasie analizy pomiar powstających produktów automatycznie, po każdym cyklu reakcji, za pomocą specjalnych sond DNA (Suchorzyńska, Misiewicz 2009).
Mykotoksyny fuzaryjne
Grzyby z rodzaju Fusarium stanowią najczę-ściej izolowaną grupę patogenów z roślin uprawianych na świecie. Wykazują zdolność do syntezy bardzo niebezpiecznych i wysoce toksycznych związków, tzw. mykotoksyn fuzaryjnych. Wykrywane w środowisku natu-ralnym różne klasy mykotoksyn fuzaryjnych to: zearalenon, trichoteceny, fumonizyny, moniliforminy oraz bowerycyny. Uważa się,
że do najbardziej toksynotwórczych gatun-ków należą F. culmorum i F. graminearum. Mykotoksyny wywołują zaburzenia w proce-sach mitozy oraz metabolizmie białkowym u roślin. Występowanie ich w strefie korzenio-wej może powodować zmiany w pobieraniu oraz rozmieszczaniu składników pokarmo-wych w roślinach. Mykotoksyny fuzaryjne mogą kumulować się w komórkach roślin-nych, które zostały zainfekowane, i w ten sposób przedostawać się do łańcucha po-karmowego ludzi i zwierząt. Udowodniono, że mykotoksyny mogą być wytwarzane w trudnych warunkach dla wzrostu grzyba. Stosowanie środków grzybobójczych może nie wpływać hamująco na wytwarzanie my-kotoksyn, możliwe jest nawet spowodowanie odwrotnego efektu. Zastosowanie fungicy-dów poddaje grzyby nadmiernemu szokowi, co może skutkować większą produkcją my-kotoksyn (Suchorzyńska, Misiewicz 2009). Literatura
1. Bernat E. 2012. Występowanie chorób przechowal-niczych ziemniaka i ograniczanie ich rozwoju. – Ziemn. Pol. 3: 39-42; 2. Chołuj J., Przewodowski W. 2014. Technika PCR i jej modyfikacje w identyfikacji patoge-nów ziemniaka. – Ziemn. Pol. 3: 40-45; 3. Czerko Z. 2010. Straty ilościowe ziemniaków podczas przecho-wywania w różnych warunkach termiczno-wilgotno-ściowych. – Ziemn. Pol. 3: 1-6; 4. Czerko Z. 2014. Wentylacja na każdym etapie przechowywania ziem-niaków. – Ziemn. Pol. 3: 50-57; 5. Czerko Z. 2015. Jak przechowywać ziemniaki, stosując integrowaną ochro-nę roślin. – Ziemn. Pol. 1: 24-30; 6. Gawińska-Urba-nowicz H. 2007. Ocena występowania chorób grzy-bowych i bakteryjnych ziemniaka w warunkach polo-wych. – Biul. IHAR 243: 191-197; 7. Kiraly Z., Kle-ment Z., Solymosy F., Voros J. 1977. Fitopatologia. Wybór metod badawczych. PWRiL Warszawa: 257- -269; 8. Kurzawińska H. 2012. Fusarium
sambuci-num. [W:] Kompedium symptomów chorób roślin i
morfologii ich sprawców. Red. Rataj-Guranowska M., Pukacka A. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 103-106; 9. Kwaśna H., Chełkowski J., Zajkowski P. 1991. Sierpik (Fusarium). [W:] Flora Polska – Rośliny Zarod-nikowe Polski i Ziem Ościennych. Grzyby (Mycota). T. XXII Wyd. Inst. Bot. PAN/PWN Warszawa-Kraków: 137 s.; 10. Marcinkowska J. 2003. Oznaczanie rodza-jów grzybów ważnych w patologii roślin. Fundacja Rozwój SGGW Warszawa; 11. Osowski J. 2016. Choroby przechowalnicze ziemniaka. – Ziemn. Pol. 1: 30-34; 12. Pieczul K., Łukaszewska-Skrzypniak N.,
Stępniewska-Jarosz S. 2012. Fusarium avenaceum (Corda ex Fr.) Sacc. [W:] Kompedium symptomów chorób roślin i morfologii ich sprawców. Red. Rataj-Guranowska M., Pukacka A. Bogucki Wyd. Nauk. Poznań: 71-75; 13. Przewodowski W., Przewodo-wska A. 2012. Wykorzystanie biochemicznych i mole-kularnych metod w diagnostyce patogenów oraz iden-tyfikacji jednorodności odmianowej ziemniaka. [W:] Produkcja i rynek ziemniaka. Red. nauk. J. Chotkow-ski. Wyd. Wieś Jutra Warszawa: 57-66; 14. Sobko-wiak S., Śliwka J. 2013. Grzyby z rodzaju Fusarium powodujące suchą zgniliznę bulw ziemniaka. – Ziemn. Pol. 4: 18-24; 15. Suchorzyńska M., Misiewicz A.
2009. Mikotoksynotwórcze grzyby fitopatogeniczne z rodzaju Fusarium i ich wykrywanie technikami PCR. – Post. Mikrobiol. 48. 3: 221-230; 16. Wale S., Platt H. W., Cattlin N. 2008. Fusarium dry rot/wilt. Diseases, Pests and Disorders of Potatoes. A colour handbook. Manson Publ. London: 36-39; 17. Wharton P., Ham-merschmidt R., Kirk W. 2007. Fusarium dry rot.
http://www.potatodiseases.org/pdf/fusa‐rium‐dry‐rot‐bul‐ letin.pdf; 18. Wolny-Koładka K. 2014. Grzyby z rodza-ju Fusarium – występowanie, charakterystyka i zna-czenie w środowisku. – Kosmos. Probl. Nauk Biol. 63, 4: 623-633