Adam Dawidziuk, Joanna Kaczmarek, Małgorzata Jędryczka Instytut Genetyki Roślin PAN w Poznaniu
Dojrzewanie pseudotecjów i uwalnianie
zarodników workowych grzybów kompleksu
Leptosphaeria maculans – L. biglobosa
w rejonie Kujaw (2005–2007)
Pseudothecia maturation and ascospore release of Leptosphaeria
maculans and L. biglobosa in Kujavia region (2005–2007)
Słowa kluczowe: sucha zgnilizna kapustnych, objawy na liściach, pseudothecium, askospora, system wspierania decyzji; ochrona rzepaku
Grzyby Leptosphaeria maculans i L. biglobosa są przyczyną suchej zgnilizny kapustnych. Jest to groźna choroba roślin uprawnych i chwastów z rodziny kapustowatych (Brassicaceae), corocznie przyczyniająca się do strat plonu nasion rzepaku w Polsce i na świecie
Celem pracy było określenie szybkości dojrzewania owocników oraz oznaczenie stężenia zarodników workowych Leptosphaeria spp. w powietrzu w regionie klimatycznym obejmującym Kujawy, zachodnią część Mazowsza i północną część województwa łódzkiego. Badania wykonano w latach 2005–2007, w trzech punktach doświadczalnych zlokalizowanych w okolicy Kruszwicy, Błonia i Łowicza. Stadia dojrzewania owocników oznaczano na podstawie rozwoju worków oraz budowy askospor. Stężenie askospor w powietrzu obliczano na podstawie liczby zarodników na taśmach uzyskanych z wolumetrycznej pułapki Burkarda.
Stwierdzono coraz wcześniejsze uzyskiwanie poszczególnych stadiów dojrzałości owocników oraz zwiększające się z roku na rok stężenie zarodników badanych patogenów. Świadczy to o naras-tającym zagrożeniu porażenia roślin rzepaku suchą zgnilizną kapustnych w tym ważnym regionie jego uprawy w Polsce.
Key words: stem canker, phoma leaf spot, pseudothecium, ascospore, decision support system, protection of oilseed rape
Blackleg or otherwise phoma stem canker of brassicas is a damaging disease of oilseed rape in Canada, Australia and Europe, including Poland.
The aim of this work was to assess pseudothecia maturation rate and concentration of ascospores in the air, in the climatic region encompassing Kujavia, western Mazovia and northern part of the Lodz region. Experiments were performed from 2005 to 2007. In the first two years of the study, fully mature pseudothecia, constituting about 7% of total examined fruiting bodies, had been observed in the third week of September. In 2007, a similar percentage of mature pseudothecia was observed in the first week of September.
In 2005, ascospores were first detected at the end of September; in 2006 it was in mid-September and in 2007 — at the beginning of September. In the first year of the study the maximum ascospore concentration was the lowest (10.5 spores/m3) and the latest in the season (4th November). In 2006,
maximum ascospore concentration (183 spores/m3) was almost twenty times higher and was detected
at the end of September. In the following year the maximum ascospore concentration (320.4 spores/m3) was detected in the middle of October and it was the highest in the studied period of time.
In autumn 2005 ascospores of L. maculans or L. biglobosa were present in air samples for 33 days, what constituted 36% of the studied season. In the other two years the number of days with ascospore detection was doubled (66 days in 2006 and 61 days in 2007).
In subsequent years the maturation of pseudothecia of the studied pathogens was observed earlier and the maximum ascospore concentrations in air samples were much higher. It implies the increasing risk of oilseed rape infection by phoma stem canker in this important region of its cultivation in Poland.
Wstęp
Sucha zgnilizna kapustnych jest jedną z najgroźniejszych chorób rzepaku w Polsce i na świecie. Skutkiem tej choroby są znaczne straty plonu nasion, notowane we wszystkich krajach uprawiających rzepak. Porażenie roślin powodo-wane jest przez grzyby workowe Leptosphaeria maculans (Desm.) Ces et de Not. oraz Leptosphaeria biglobosa (Shoemaker i Brun 2001) należące do podgromady Ascomycotina, klasy Dothideomycetes, rzędu Pleosporales. Gatunki te różnią się pod względem chorobotwórczości wobec rzepaku, przy czym L. maculans jest gatunkiem bardziej agresywnym, odpowiedzialnym za większe straty plonu nasion aniżeli L. biglobosa. Z porażonych roślin rzepaku w Polsce izolowane są oba gatunki Leptosphaeria sp. (Jędryczka 2006).
Znajomość cyklu rozwojowego grzybów umożliwia prognozowanie przebiegu choroby, a następnie skuteczne zastosowanie adekwatnych środków prewencyjnych, które mogą przeciwdziałać spadkowi plonów. W przypadku grzybów L. maculans i L. biglobosa do porażenia roślin rzepaku dochodzi głównie jesienią (Jędryczka 2006). Na porażonych resztkach roślinnych powstają pseudotecja, które stanowią wynik procesu płciowego zachodzącego między różnoimiennymi typami kojarze-niowymi (Venn 1979, Somda i in. 1997). Uwalniające się z nich askospory są głównym źródłem porażenia młodych roślin rzepaku (Huang i in. 2005). Na liściach tworzą się szaro-zielone lub beżowe plamy, czasem otoczone brunatną obwódką. W obrębie plam powstają piknidia, tj. owocniki stadium konidialnego, w których powstają piknidiospory, powodujące dalsze porażenie tej samej rośliny lub roślin sąsiednich. W warunkach sprzyjających rozwojowi patogena grzyb kolonizuje tkanki liści, a następnie przez ogonek liściowy przerasta do łodygi (Hammond i in. 1985). Od terminu porażenia i szybkości wzrostu grzyba w tkankach rośliny zależy nasilenie objawów i szkodliwość choroby. Cały cykl życiowy grzybów kompleksu L. maculans – L. biglobosa, w tym początek i koniec poszczególnych faz oraz szybkość dojrzewania pseudotecjów i uwalniania askospor, uzależniony jest od warunków pogodowych. Zmiany temperatury oraz przebieg opadów wpływają na przyspieszenie lub spowolnienie dojrzewania pseudotecjów oraz uwalniania askospor (Xu i in. 1987, Toscano-Underwood i in. 2003).
Obecnie w Polsce działa System Prognozowania Epidemii Chorób (SPEC), którego zadaniem jest monitorowanie stężenia zarodników workowych grzybów kompleksu L. maculans – L. biglobosa w powietrzu (Jędryczka i in. 2004a, b). W dziesięciu miejscach w Polsce — odpowiadających dziesięciu regionom klima-tycznym — działają pułapki wolumetryczne, które wychwytują zarodniki workowe. Jedna z pułapek działa na terenie Kujaw, które pod względem uprawy rzepaku są jednym z najważniejszych regionów produkcyjnych w Polsce.
Warunki meteorologiczne występujące na Kujawach sprzyjają intensywnej uprawie rzepaku i zbóż. W latach 2004–2006 średnia temperatura roczna w tym regionie mierzona w stacji meteorologicznej w Toruniu wynosiła 8,6ºC, natomiast średnia roczna suma opadów w tym okresie osiągnęła 455 mm (Dmochowska 2007). Takie warunki są korzystne dla uprawy rzepaku, choć nie gwarantują naj-wyższego poziomu plonowania. Dembiński (1955) stwierdził, iż optymalna ilość opadów dla rzepaku ozimego to 600–700 mm rocznie. Uważa się jednak (Muśnicki 2005), że plonowanie rzepaku w dużym stopniu zależy także od wilgotności po-wietrza. W latach z chłodniejszym okresem dojrzewania i związanej z tym większej wilgotności powietrza, plonowanie rzepaku było wysokie, nawet w porównaniu do lat o większych opadach (Muśnicki 1989). Na Kujawach średnie temperatury miesięczne spadają poniżej zera w styczniu każdego roku i wzrastają w kwietniu (Dmochowska 2007), co sprawia, że rośliny w okresie jesiennym mają długi okres hartowania, sprzyjający nabyciu cechy zimotrwałości. Odwilże zimowe mogą pro-wadzić do rozhartowania rzepaku (Muśnicki 2005), zatem systematyczne wzras-tanie temperatury powietrza w kwietniu jest kolejną korzystną cechą klimatyczną, sprzyjającą uprawie rzepaku na Kujawach.
Z logistycznego punktu widzenia ważnym elementem przyczyniającym się do intensyfikacji uprawy rzepaku jest możliwość zbytu wyprodukowanych nasion w Zakładach Tłuszczowych w Kruszwicy. W związku z tym najważniejszym punktem badawczym w niniejszym opracowaniu jest Stacja Doświadczalna Oceny Odmian zlokalizowana w miejscowości Głębokie — 8 km od Kruszwicy. Taka lokalizacja punktu doświadczalnego umożliwia okolicznym rolnikom uzyskiwanie precyzyjnych danych dotyczących sytuacji w zakresie terminu i nasilenia występowania inokulum pierwotnego badanych patogenów.
Materiały i metody
Materiałem badawczym były owocniki i taśmy z zarodnikami grzybów L. maculans i L. biglobosa zebrane na terenie obejmującym wschodnią część regionu wielkopolsko-mazowieckiego. Teren ten został wyodrębniony przez Wisz-niewskiego i Chełchowskiego (1987), jako jeden z czternastu regionów klimatycz-nych Polski. Kryterium podziału stanowiła zmienność opadów oraz średnich
temperatur dobowych. Wspomniany region został przez nas dodatkowo podzielony na część zachodnią obejmującą środkową i południową Wielkopolskę oraz frag-ment wschodni, w którym zlokalizowano niniejsze badania. Teren ten obejmował Kujawy, zachodnią część Mazowsza i północny fragment województwa łódzkiego. Na tym obszarze znajdowały się trzy punkty doświadczalne, z których pochodził materiał badawczy.
Ocena dojrzałości pseudotecjów L. maculans i L. biglobosa
Stopień dojrzałości owocników grzybów L. maculans i L. biglobosa oceniano na podstawie wykształcenia worków (ascus) oraz obecności i stadium rozwojowego askospor. W tym celu z losowo wybranych fragmentów porażonej słomy rzepa-kowej pochodzącej z poprzedniego sezonu wegetacyjnego izolowano pseudotecja, a następnie przygotowywano preparaty mikroskopowe. Obserwacje przeprowadzono przy pomocy mikroskopu świetlnego Zeiss Axiostar (Niemcy) pod stukrotnym powiększeniem. Owocniki przydzielano do jednej z pięciu kategorii dojrzałości (Kaczmarek i Jędryczka 2008). Piknidia — owocniki stadium niedoskonałego — składały się na całą pulę badanych owocników.
Słoma rzepakowa, z której preparowano owocniki pochodziła z następujących punktów badawczych: Głębokie koło Kruszwicy (woj. kujawsko-pomorskie), Wale-wice koło Łowicza (woj. łódzkie) oraz Radzików koło Błonia (woj. mazowieckie). Próby pobierano raz w tygodniu od 1 września do 30 listopada. Badania prowa-dzono w latach 2005–2007. Z sześciu losowo wybranych fragmentów izolowano po 8–12 owocników. W sumie dla każdego wariantu (punkt badawczy × rok) oznaczano dojrzałość 780 owocników, w każdym roku oceniano 2 340 owocników, co w całym doświadczeniu złożyło się na 7 200 prób.
Oznaczanie stężenia askospor grzybów L. maculans i L. biglobosa
w powietrzu
Badanie stężenia zarodników workowych grzybów L. maculans i L. biglobosa w powietrzu przeprowadzono metodą objętościową (wolumetryczną) przy zastosowaniu pułapki Burkarda (Burkard Manufacturing Inc., Wielka Brytania). Umieszczoną na bębnie obrotowym taśmę celofanową, na której osadzane są znajdujące się w zasysanym powietrzu cząsteczki, zmieniano w cyklu siedmiodnio-wym. Następnie z połowy taśmy wykonywano trwałe preparaty mikroskopowe. Dla każdego otrzymanego preparatu oznaczono liczbę zarodników, a uzyskane
wyniki przeliczano na stężenie zarodników w 1 m3 powietrza. Monitoring prowadzony
był od 1 września do 30 listopada w latach 2005–2007 w miejscowości Głębokie
(N52o38’41”, E18o26’18,4”) położonej na terenie województwa
Wyniki
Podczas badań wykonanych w trakcie trzech sezonów dojrzałe pseudotecja grzybów L. maculans i L. biglobosa obserwowano za każdym razem, jednak w róż-nych proporcjach. Jesienią 2005 roku badania prowadzone w Głębokim wykazały obecność w pełni uformowanych owocników w drugim tygodniu obserwacji, a ich udział wynosił 7,1% (rys. 1). Po upływie 10 tygodni ich liczebność zwiększyła się aż do 89,3%. W analogicznym sezonie badania w Radzikowie wykazały obecność dojrzałych pseudotecjów w czwartym tygodniu od rozpoczęcia testów, w całko-witej puli owocników pseudotecja klasy D stanowiły 5,7% (rys. 2). W Walewicach pierwsze w pełni uformowane zarodniki także stwierdzono w czwartym tygodniu badań, a ich udział stanowił 11,8% (rys. 3).
W kolejnym sezonie w Głębokim dojrzałe pseudotecja odnotowano w drugim tygodniu testów, stwierdzono wtedy 7,5% owocników klasy D (rys. 1). Największy procent dojrzałych pseudotecjów nastąpił w dziewiątym tygodniu badań. W Radzi-kowie w pełni dojrzałe owocniki grzybów L. maculans i L. biglobosa odnotowano w pierwszym tygodniu testów, a ich udział wynosił 73,6% (rys. 2). W Walewicach pseudotecja także uzyskały pełną dojrzałość w pierwszym tygodniu badań (rys. 3).
0 20 40 60 80 100 08.09 19.09 28.09 03.10 10.10 19.10 26.10 02.11 09.11 16.11 24.11 28.11 % d o jr za ły c h pse u dot e c jó w 2005 2006 2007
Rys. 1. Udział w pełni dojrzałych pseudotecjów (klasa D) w całkowitej puli owocników grzybów L. maculans i L. biglobosa, jesienią w latach 2005–2007 w Głębokim (woj. kujawsko-pomorskie) — The proportion of mature pseudothecia (class D) in a total pool of
fruiting bodies of the fungi L. maculans and L. biglobosa in autumn 2005–2007 in Glebokie (Kujavia–Pomerania region)
0 20 40 60 80 100 8.09 19.09 28.09 3.10 10.10 19.10 26.10 2.11 9.11 16.11 24.11 28.11 % doj rz a łyc h pse u dot ec jó w 2005 2006 2007
Rys. 2. Udział w pełni dojrzałych pseudotecjów (klasa D) w całkowitej puli owocników grzybów L. maculans i L. biglobosa, jesienią w latach 2005–2007 w Radzikowie (woj. mazowieckie) — The proportion of mature pseudothecia (class D) in a total pool of fruiting
bodies of the fungi L. maculans and L. biglobosa in autumn 2005–2007 in Radzików (Mazovia region) 0 20 40 60 80 100 8.09 19.09 28.09 3.10 10.10 19.10 26.10 2.11 9.11 16.11 24.11 28.11 % doj rz a łych pseud o tecj ów 2005 2006 2007
Rys. 3. Udział w pełni dojrzałych pseudotecjów (klasa D) w całkowitej puli owocników grzybów L. maculans i L. biglobosa, jesienią w latach 2005–2007 w Walewicach (woj. łódzkie) — The proportion of mature pseudothecia (class D) in a total pool of fruiting bodies of the
Jesienią 2007 roku we wszystkich punktach doświadczalnych w pełni ufor-mowane owocniki stadium workowego zaobserwowano w pierwszym tygodniu badań. Procent dojrzałych owocników, zawierających worki, w których znajdo-wało się po osiem sześciokomórkowych askospor wahał się od 4 do 7,1%.
Jesienią 2005 roku pierwsze zarodniki workowe odnotowano 28 września, natomiast masowe uwalnianie askospor nastąpiło dopiero 4 listopada (rys. 4). Jesienią 2006 roku pierwsze askospory grzybów L. maculans i L. biglobosa zaobserwo-wano 15 września (rys. 5). Jesienią 2007 roku pierwsze askospory zaobserwozaobserwo-wano 5 września. Najwyższe stężenie askospor stwierdzono 12 października. Bardzo duże stężenie zarodników w powietrzu stwierdzono ponownie tydzień później (rys. 6).
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 01.09 08.09 15.09 22.09 29.09 06.10 13.10 20.10 27.10 03.11 10.11 17.11 24.11 % doj rz ał ych pse u dot ecj ó w 0 2 4 6 8 10 12 lic zb a a s k o s p o r w m 3 p o w ie tr za
% dojrzałych pseudotecjów liczba askospor
Rys. 4. Procentowy udział dojrzałych pseudotecjów (klasa D) grzybów L. maculans i L.
biglo-bosa i stężenie zarodników workowych w Głębokim jesienią 2005 roku — Percent of mature pseudothecia (class D) of L. maculans and L. biglobosa and the concentration of their ascospores in Głębokie in autumn 2005
Dyskusja
W ostatnich latach potrzeba zrozumienia powiązań pomiędzy cyklami życio-wymi patogenów grzybowych i warunkami meteorologicznymi, a chorobami roślin uprawnych przyczyniła się do znacznego zintensyfikowania prac w tych dziedzinach. Zaobserwowano ścisłe zależności pomiędzy szybkością dojrzewania pseudotecjów grzybów gatunków L. maculans i L. biglobosa oraz terminem uwalniania zarodników
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 01.0 9 08.0 9 15.0 9 22.0 9 29.0 9 06.1 0 13.1 0 20.1 0 27.1 0 03.1 1 10.1 1 17.1 1 24.1 1 % d o jr za ły c h ps e u d o te c jów 0 20 40 60 80 100 120 140 160 180 200 licz b a a sko sp o r w m 3 po w iet rz a
% dojrzałych pseudotecjów liczba askospor
Rys. 5. Procentowy udział dojrzałych pseudotecjów (klasa D) grzybów L. maculans i L. biglobosa i stężenie zarodników workowych w Głębokim jesienią 2006 roku — Percent
of mature pseudothecia (class D) of L. maculans and L. biglobosa and the concentration of their ascospores in Głębokie in autumn 2006
0 10 20 30 40 50 60 70 80 90 100 01.09 08.09 15.09 22.09 29.09 06.10 13.10 20.10 27.10 03.1 1 10.11 17.11 24.11 % doj rz a ły c h ps eudot ec jó w 0 50 100 150 200 250 300 350 lic zb a a sk o sp o r w m 3 p o w ie tr za
% dojrzałych pseudotecjów liczba askospor
Rys. 6. Procentowy udział dojrzałych pseudotecjów (klasa D) grzybów L. maculans i L. biglobosa i stężenie zarodników workowych w Głębokim jesienią 2007 roku — Percent
of mature pseudothecia (class D) of Leptosphaeria maculans and L. biglobosa and the concentration of their ascospores in Głębokie in autumn 2007
a porażeniem przez suchą zgniliznę kapustnych na rzepaku. W celu pełnego wyko-rzystania tej wiedzy niezbędne są dokładne informacje na temat cyklu życiowego badanych organizmów. W przypadku grzybów L. maculans i L. biglobosa źródłem porażenia młodych roślin są zarodniki workowe (askospory) wytwarzane przez owocniki stadium doskonałego (pseudotecja) powstające na zeszłorocznych reszt-kach pożniwnych rzepaku (West i in. 2001). Dojrzewanie owocników uzależnione jest od pogody występującej po zbiorach — im większa wilgotność, tym szybsze dojrzewanie owocników. Opady warunkują także uwalnianie się zarodników workowych z pseudotecjów (Huang i in. 2005).
Dzięki działaniu Systemu Prognozowania Epidemii Chorób (SPEC) stwier-dzono dużą zmienność szybkości dojrzewania pseudotecjów i terminu uwalniania zarodników w różnych regionach klimatycznych w Polsce (Kaczmarek i in. 2005). W 2005 roku w stacji badawczej zlokalizowanej w Głębokim na Kujawach doj-rzałe pseudotecja zaobserwowano w drugim tygodniu badań, natomiast ich najwyż-szy udział procentowy nastąpił w dwunastym tygodniu obserwacji, czyli w drugiej połowie listopada. Zgodnie z przewidywaniem, zarodniki workowe stwierdzono w powietrzu pod koniec września — w okresie następującym po obserwacji dojrzałych owocników. W tym samym sezonie badawczym dojrzałe pseudotecja najwcześniej zaobserwowano w Tarnowie oraz Charbielinie w regionie sudeckim (Kaczmarek i Jędryczka 2008). Podobną zmienność w dojrzewaniu owocników i terminie uwalniania askospor zaobserwowano także w latach 2006 i 2007. Różnice pomiędzy regionami klimatycznymi były duże, lecz w obrębie Kujaw były stosunkowo niewielkie. Największą zmienność w zakresie pierwszej detekcji dojrza-łych pseudotecjów stwierdzono w 2005 roku (2 tygodnie). W przypadku roku 2006 różnica ta wynosiła jedynie tydzień, natomiast w sezonie 2007 wszystkie owocniki dojrzały w tym samym tygodniu. Tak silną zależność między dojrzewaniem owoc-ników a przebiegiem temperatury obserwowano także w Stanach Zjednoczonych (Xu i in. 1987, Hershman i Perkins 1995), Francji (Pérès i in. 1999, Poisson i Pérès 1999), Niemczech (Thürwächter i in. 1999), Wielkiej Brytanii (West i in. 1999 oraz 2004, Huang i in. 2005), Kanadzie (Guo i Fernando 2005) i Australii (West i in. 2001, Howlett 2004).
Okres dojrzewania pseudotecjów może mieć różną długość. Na Kujawach, pomiędzy żniwami a pojawieniem się pierwszych dojrzałych owocników minęło od dziewięciu do dwunastu tygodni. Ten sam proces w Australii trwał od dzie-sięciu do dwudziestu siedmiu tygodni (Khangura i in. 2007). W związku z powyż-szym, termin uwalniania zarodników, a więc data potencjalnego porażenia roślin także ulega silnym zmianom. Informacje te są niezbędne do efektywnego zasto-sowania środków ochrony roślin (Thürwächter i in. 1999).
W niniejszych badaniach w regionie Kujaw jesienią 2005 roku zaobserwowano niewielką liczbę zarodników w powietrzu, gdy tymczasem w latach 2006–2007 askospory występowały w bardzo dużych stężeniach. Sugeruje to zwiększające się
z roku na rok zagrożenie suchą zgnilizną kapustnych w tym rejonie Polski. W powyższych badaniach skupiono się na zależnościach występujących jesienią, gdyż w tym właśnie okresie stężenie zarodników jest największe i może powodować silną infekcję liści rzepaku. Rejon Kujaw charakteryzuje się stosunkowo dużą liczbą dni, w których w powietrzu występują askospory, a ich stężenie osiąga wysoki poziom. Zaobserwowano także silny związek pomiędzy szybkością dojrze-wania owocników, a terminem ich uwalniania. Obserwacje prowadzone na Kujawach wykazały, że warunki meteorologiczne występujące w tym regionie są bardzo korzystne dla dojrzewania owocników grzybów L. maculans i L. biglobosa oraz uwalniania zarodników workowych. Wykazano także stale zwiększającą się presję infekcyjną na tym terenie.
Wnioski
1. Wykazano znaczny wpływ warunków meteorologicznych na dojrzewanie owocników oraz uwalnianie zarodników workowych grzybów Leptosphaeria maculans i L. biglobosa.
2. Stwierdzono coraz wcześniejsze uzyskiwanie poszczególnych stadiów dojrza-łości owocników oraz zwiększające się z roku na rok stężenie zarodników badanych patogenów, co świadczy o narastającym zagrożeniu porażenia roślin rzepaku suchą zgnilizną kapustnych w regionie Kujaw.
Podziękowanie
Autorzy niniejszej pracy składają serdeczne podziękowanie panu mgr Leopoldowi Olejniczakowi z SDOO Głębokie za obsługę pułapki Burkarda oraz pani mgr Dorocie Walentyn-Góral i panu mgr Markowi Miklaszewskiemu za regularne pobieranie prób porażonej słomy rzepakowej z Radzikowa i Walewic. Prowadzenie niniejszych badań było finansowane przez DuPont Poland.
Literatura
Dembiński F. 1955. Rzepak i rzepik. PWRiL, Warszawa.
Dmochowska H. 2007. Rocznik statystyczny rolnictwa i obszarów wiejskich. Warszawa
Guo X.W., Fernando W.G.D. 2005. Seasonal and diurnal patterns of spore dispersal by Leptosphaeria
maculans from Canada stubble in relation to environmental conditions. Plant Disease, 89: 97-104.
Hammond K.E., Lewis B.G., Musa T.M. 1985. A systemic pathway in the infection of oilseed plants by Leptosphaeria maculans. Plant Pathol., 34: 557-565.
Hershman D.E., Perkins D.M. 1995. Etiology of canola blackleg in Kentucky and seasonal discharge patterns of Leptosphaeria maculans ascospores from infested canola stubble. Plant Disease, 79: 1225-1229.
Howlett B.J. 2004. Current knowledge of the interaction between Brassica napus and Leptosphaeria
maculans. Can. J. Plant Pathol., 26: 245-252.
Huang Y.J., Fitt B.D.L., Jedryczka M., West J.S., Gladders P., Steed J.M., Li Z.Q. 2005. Patterns of ascospore release in relation to phoma stem canker epidemiology in England (Leptosphaeria
maculans) and Poland (Leptosphaeria biglobosa). Eur. J. Plant Pathol., 111: 253-277.
Jędryczka M. 2006. Epidemiologia i szkodliwość suchej zgnilizny kapustnych na rzepaku ozimym w Polsce. Rozprawy i Monografie IGR PAN 17: 51-66.
Jędryczka M., Matysiak R., Bandurowski R., Rybacki D. 2004a. SPEC – system wspierający ochronę rzepaku przed suchą zgnilizną kapustnych w Polsce. Rośliny Oleiste – Oil Crops, XXV (2): 637-644. Jędryczka M., Matysiak R., Graham K. 2004b. LeptoNet and SPEC – new projects supporting the
control of stem canker of oilseed rape in Poland. IOBC Bulletin, 27 (10): 125-130.
Kaczmarek J., Mączyńska A., Kasprzyk I., Lewandowski A., Jędryczka M. 2005. Patterns of
Lepto-sphaeria maculans / L. biglobosa ascospore release in the season 2004/2005 in Poland. IOBC
Bulletin, 29 (7): 261-266.
Kaczmarek J., Jędryczka M. 2008. Zagrożenie rzepaku ozimego suchą zgnilizną kapustnych na Dolnym Śląsku w latach 2004–2007. Rośliny Oleiste – Oil Crops, XIX (1): 33-46.
Khangura R., Speijers J., Barbetti M.J., Salam M.U., Diggle J. 2007. Epidemiology of Blackleg (Leptosphaeria maculans) of canola (Brassica napus) in relation to maturation of pseudothecia and discharge of ascospores in western Australia. Phytopathology, 97: 1011-1021.
Muśnicki C. 1989. Charakterystyka botaniczno-rolnicza rzepaku ozimego i jego plonowanie w zmien-nych warunkach siedliskowo-agrotechniczzmien-nych. Roczniki AR w Poznaniu. Rozprawy naukowe 191: 1-154.
Muśnicki C. 2005. Wymagania klimatyczne i glebowe oraz dobór stanowiska. W: Technologia pro-dukcji rzepaku. Red. C. Muśnicki, I. Bartkowiak-Broda, M. Mrówczyński. Wieś Jutra, Warsza-wa, 68-69.
Somda I., Harkous S., Brun H. 1997. Bipolar heterothallism in B-group isolates of Leptosphaeria
maculans. Plant Pathol., 46: 890-896.
Shoemaker R.A., Brun H. 2001. The teleomorph of the weakly aggressive segregate of Leptosphaeria
maculans. Canadian J. Bot. 79: 412-419.
Pérès A., Poisson B., Le Sourne V., Maisonneuve C. 1999. Leptosphaeria maculans: effect of temperature, rainfall and humidity on the formation of pseudothecia. Proceedings of the 10th International Rapeseed Congress, Canberra, Australia.
Poisson B., Pérès A. 1999. Study of rapeseed susceptibility to primary contamination of
Lepto-sphaeria maculans in relation to plant vegetative stage. Proceedings of the 10th International
Rapeseed Congress, 1999. Canberra, Australia.
Thürwächter F., Garbe V., Hoppe H-H. 1999. Ascospore discharge, leaf infestation and variations in pathogenicity as criteria to predict impact of Leptosphaeria maculans on oilseed rape. Journal of Phytopathology, 147: 215-222.
Toscano-Underwood C., Huang Y.J., Fitt B.D.L., Hall A.M. 2003. Effects of temperature on maturation of pseudothecia of Leptosphaeria maculans and L. biglobosa on oilseed rape stem debris. Plant Pathology, 52: 726-736.
Wiszniewski W., Chełchowski W. 1987. Regiony klimatyczne. W: Atlas hydrologiczny Polski. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa.
West J.S., Biddulph J.E., Fitt B.D.L., Gladders P. 1999. Epidemiology of Leptosphaeria maculans in relation to forecasting stem canker severity on winter oilseed rape in the UK. Annals of Applied Biology, 135: 535-546.
West J.S., Jędryczka M., Penaud A., Fitt B.D.L. 2004. Comparing fungal diseases on oilseed rape in England, France and Poland. IOBC Bulletin, 27 (10): 39-44.
West J.S., Kharbanda P.D., Barbetti M.J., Fitt B.D.L. 2001. Epidemiology and management of
Leptosphaeria maculans (phoma stem canker) on oilseed rape in Australia, Canada and Europe.
Plant Pathol., 50: 10-27.
Venn L. 1979. The genetic control of sexual compatibility in Leptosphaeria maculans. Australas. Plant Pathol., 8: 5-6.
Xu X.H., Hill C.B., Williams P.H. 1987. Environmental conditions for the production of pseudothecia of Leptosphaeria maculans. Acta Mycologica Sinica, 6: 236-241.
