Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 444
Praca oryginalna Original paper
Twór hipokampa (formatio hippocampi) jako jedna ze struktur uk³adu limbicznego bierze udzia³ w regulacji funk-cji uk³adu autonomicznego, np.: w rozmna¿aniu, pobie-raniu pokarmu, w niektórych reakcjach endokrynowych, w czynnociach motorycznych pozapiramidowych (3, 9, 17, 18), a tak¿e w procesie powstawania i kodowania pamiêci. Uszkodzenie brzusznej czêci hipokampa, a dok³adnie neu-ronów w polu CA1 powoduje zaburzenia pamiêci wie¿ej (29). Jak wynika z danych pimiennictwa, ró¿nice w budo-wie tworu hipokampa s¹ niebudo-wielkie i dotycz¹ g³ównie budo- wiel-koci tej czêci kory, liczby i gruboci pól, a tak¿e wielko-ci, kszta³tu i u³o¿enia komórek tworz¹cych warstwy po-szczególnych pól. Przy opisywaniu pól przyjêto podzia³ stosowany przez Lorente de No (13). Twór hipokampa jest czêci¹ przybrze¿n¹ wêchomózgowia, zaliczan¹ do Archi-cortex (27). Sk³ada siê z hipokampa i pola zêbatego. Twór hipokampa stanowi znacznych rozmiarów ³ukowate wpu-klenie przyrodkowej ciany komory bocznej mózgowia. Biegnie on wspólnie z zakrêtem przyp³awikonikowym, od którego jest oddzielony bruzd¹ (szczelin¹) p³awikonika (26). Pole zêbate jest utworzone przez zakrêt zêbaty (gyrus den-tatus, s. fascia dentata) oraz wnêkê zakrêtu zêbatego (hilus fasciae dentate). Sporód dotychczasowych badañ na te-mat struktury nerwowej hipokampa aktualne po dzieñ dzi-siejszy s¹ wyniki obserwcji Lorente de No (13), którego podzia³ na pola CA1-CA4 jest powszechnie uznany. Mniej skomplikowany podzia³ na dwie czêci (regio superior,
regio inferior) Blackstada (1) jest wykorzystywany w ba-daniach dotycz¹cych cytoarchitektoniki tworu hipokampa (5). Z kolei Rose (20, 21) u myszy, szczura i owcy, Filimo-nov (7) u ma³py, Hereæ (8) u wini, Szalak (28) u byd³a domowego podzielili go na piêæ pól. Podzia³ hipokampa na pola mo¿na ju¿ okreliæ przed urodzeniem, ale moleku-larne ró¿nice pomiêdzy nimi pojawiaj¹ siê znacznie pó-niej. Embrionalne pola s¹ ju¿ okrelane w celu rozwoju przysz³ego po³¹czenia i charakteryzuj¹ dojrza³e pola, dla-tego te¿ nab³onek kory izolowany in vitro podczas neuro-genezy mo¿e generowaæ wzór hipokampa (4).
U byd³a ju¿ w 8. tygodniu ¿ycia p³odowego pojawiaj¹ siê zacz¹tki tworu hipokampa, rozwój jego cytoarchitekto-niki znacznie wybiega przed rozwój zakrêtu zêbatego (12). Celem badañ by³o poznanie budowy i topografii tworu hipokamapa u szynszyli.
Materia³ i metody
Do badañ u¿yto 5 dojrza³ych p³ciowo szynszyli (Chinchilla brevicaudata) (3 samce, 2 samice), pochodz¹cych z prywatnej fermy. Materia³ do badañ pobrano z oskórowanych tuszek. Koci mózgowioczaszki przecinano i pobierano mózgowie wraz z jego oponami. Mózgowie umieszczano w zbuforowanej 10% formalinie (pH 7,3). Utrwalony materia³ po 3 tygodniach od-wadniano we wzrastaj¹cych rozcieñczeniach alkoholu etylowe-go, nastêpnie utrwalano w postaci bloczków parafinowych. Bloczki krojono w p³aszczynie poprzecznej (prostopadle do
Morfologia neuronów i topografia
tworu hipokampa u szynszyli
RADOS£AW SZALAK, RYSZARD EUSTACHIEWICZ, GRZEGORZ LONC, IWONA £USZCZEWSKA-SIERAKOWSKA
Katedra Anatomii Zwierz¹t Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej AR, ul. Akademicka 13, 20-033 Lublin
Szalak R., Eustachiewicz R., Lonc G., £uszczewska-Sierakowska I.
Morphology neurons and topography of formatio hippocampi in chinchillas (Chinchilla brevicaudata)
Summary
The aim the study was to discover the structure and topography of formatio hippocampi in chinchillas (Chinchilla brevicaudata). Investigations were carried out on the brains of 5 chinchillas. The material was preserved in buffered 10% formalin, and then dehydrated in ethyl alcohol of rising concentrations, embedded in paraffin blocks and cut transversally into 12 micrometer-thick sections. The sections were then stained according to Klüver and Barreras method. The formatio hippocampi, classified as a part of the rhinencepha-lon, are located in the medial part of the cerebral hemisphere, and indents in an arch into the light of the lateral ventricle. In the case of chinchillas the fomatio hippocampus consists of the hippocampus and dentate areas and the following cortical nervous structure: subiculum and four areas from CA1 to CA4. Formatio hippocampi as a cortical structure has a laminar build. The following layers may be distinguished in the subiculum: the marginal layer and cellular layer I and II. The structure of CA1, CA2, CA3, CA4 areas contains the following layers: stratum oriens, stratum pyramidal, stratum radiatum, and stratum molecular. The dentate area is a part of the formatio hippocampi formed by the gyrus dentatus and hilus fasciae dentate. Gyrus dentatus as a cortical structure has a laminar build. It is made up of two layers: molecular stratum and granular stratum.
Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 445 p³aszczyzny porodkowej mózgu) na skrawki gruboci 12 µm.
Uzyskane preparaty barwiono luxolem i fioletem krezylu wg Klüvera i Barrery (9).
Wyniki i omówienie
Hipokamp jest po³o¿ony najbli¿ej komory bocznej móz-gowia. Jest oddzielony od pola zêbatego przez bruzdê hipo-kampa (sulcus hippocampi). Hipokamp szynszyli tworz¹ korowe struktury nerwowe: podpora (subiculum) oraz cztery pola od CA1 do CA4, które maj¹ odmienn¹ budowê.
Podpora (ryc. 1, 2) stanowi podstawê dla hipokampa, po³o¿ona jest w brzuszno-przyrodkowej czêci pó³kuli mózgowej, ograniczona od góry przez komorê boczn¹, od do³u przez rowek hipokamapa. Podpora jest struktur¹ ko-row¹ tworu hipokamapa, która ³¹czy hipokamp z neocor-tex poprzez struktury zakrêtu przyhipokampowego (presu-biculum, parasu(presu-biculum, area entorhinalis) i, podobnie jak hipokamp, ma budowê warstwow¹. W budowie mo¿na wyró¿niæ trzy warstwy: brze¿n¹, komórkow¹ I, komórko-w¹ II.
Warstwa brze¿na podpory jest dobrze wykszta³cona. W porównaniu z warstw¹ pocz¹tkow¹ pola CA1 hipokampa jest szersza i ulega rozszerzeniu w kierunku presubiculum. Utworzona jest przez wielokierunkowo uk³adaj¹ce siê w³ókna nerwowe oraz liczne komórki nerwowe i glejowe. W³ókna nerwowe s¹ dobrze zmielinizowane, a mieliniza-cja ich zmniejsza siê w kierunku warstwy komórkowej I. Komórki nerwowe s¹ redniej wielkoci, luno u³o¿one obok siebie. Maj¹ wrzecionowaty i okr¹g³y kszta³t, a ich wypustki skierowane s¹ w kierunku warstwy komórkowej I. J¹dra komórek glejowych s¹ dobrze widoczne, o silnie za-barwionej chromatynie j¹drowej. Warstwa komórkowa I podpory jest utworzona z komórek nerwowych redniej wielkoci, kszta³tu wrzecionowatego, intensywnie wybar-wionych i cile u³o¿onych obok siebie. J¹dro i j¹derko s¹ dobrze widoczne. Warstwa komórkowa II podpory zbudo-wana jest z uk³adaj¹cych siê wielokierunkowo w³ókien nerwowych, s³abo zmielinizowanych oraz z komórek ner-wowych. U³o¿enie tych komórek jest znacznie luniejsze i wystêpuje w mniej liczbie ni¿ w warstwie komórkowej I. S¹ one s³abo wybarwione, kszta³tu wrzecionowatego i okr¹g-³ego.
Pole CA1 hipokamapa (ryc. 1-3, 5) od strony bocznej jest ograniczone przez komorê boczn¹, od strony brzusz-no-przyrodkowej przez podporê. Pole CA1 w kierunku grzbietowym przechodzi w pole CA2. W budowie pól od CA1 do CA4 wyró¿nia siê cztery warstwy.
Warstwa pocz¹tkowa (stratum oriens) utworzona jest g³ównie z w³ókien nerwowych oraz z pojedynczych komó-rek nerwowych i komókomó-rek glejowych. W³ókna nerwowe maj¹ ró¿ny, nieusystematyzowany przebieg. W pobli¿u ko-mory bocznej s¹ one bardziej zmielinizowane, za w kie-runku warstwy komórek piramidalnych mielinizacja w³ó-kien zmniejsza siê. Komórki nerwowe s¹ redniej wielko-ci, trójk¹tnego lub wrzecionowatego kszta³tu o dobrze widocznym j¹drze i j¹derku. J¹dra komórek glejowych s¹ równie¿ dobrze widoczne o silnie zabarwionej chromaty-nie j¹drowej.
Warstwa piramidowa (stratum pyramidale) jest ograni-czona od góry przez warstwê pocz¹tkow¹, od do³u za przez warstwê promienist¹. Warstwê komórek piramidalnych buduj¹ komórki nerwowe redniej wielkoci, cile u³o¿o-ne obok siebie, tworz¹ce warstwê redniej gruboci.
Ko-mórki swoimi wypustkami kieruj¹ siê w stronê warstwy promienistej, s¹ kszta³tu piramidalnego o j¹drze i j¹derku dobrze widocznym.
Warstwa promienista (stratum radiatum) utworzona jest g³ównie z w³ókien nerwowych oraz rzadko wystêpuj¹cych pojedynczych komórek nerwowych i komórek glejowych. W³ókna nerwowe maj¹ usystematyzowany promienisty przebieg, s¹ dobrze zmielinizowane, za komórki nerwo-we tej warstwy s¹ redniej wielkoci, kszta³tu trójk¹tnego o s³abo zabarwionym j¹drze i j¹derku.
Warstwa drobinowa (stratum moleculare) zewnêtrznie ograniczona jest przez bruzdê hipokampa. Buduj¹ j¹ g³ów-nie w³ókna nerwowe, które tworz¹ gêst¹ siateczkê, pomiê-dzy któr¹ rozrzucone s¹ jamki oraz licznie wystêpuj¹ce komórki glejowe i pojedyncze komórki nerwowe. Komór-ki glejowe s¹ luno u³o¿one pomiêdzy w³óknami nerwo-wymi, o silnie zabarwionej chromatynie j¹drowej. Komór-ki nerwowe tej warstwy maj¹ kszta³t kulisty, o s³abo wi-docznym j¹drze i j¹derku.
Pole CA2 hipokamapa jest przed³u¿eniem pola CA1. W budowie tego pola mo¿na wyró¿niæ kilka warstw.
Warstwa pocz¹tkowa zbudowana jest podobnie jak w polu CA1, g³ównie z w³ókien nerwowych, pojedynczych komórek nerwowych oraz z komórek glejowych. Mielini-zacja w³ókien nerwowych zmniejsza siê w kierunku war-stwy komórek promienistych. W³ókna nerwowe maj¹ nieusystematyzowany przebieg. Komórki nerwowe tej warstwy maj¹ kszta³t wieloboczny o s³abo zaznaczonym j¹drze i j¹derku. J¹dra komórek glejowych maj¹ silnie za-barwion¹ chromatynê j¹drow¹.
Warstwa piramidowa jest utworzona przez pasmo ko-mórek o ró¿nej gruboci. Szerokoæ tego pasma w polu CA2 pocz¹tkowo zwiêksza siê nieznacznie, a nastêpnie ulega znacznemu rozszerzeniu w pobli¿u warstwy komórek pira-midalnych pola CA3. Komórki tego pola nie maj¹ usyste-matyzowanego po³o¿enia.
Warstwa promienista zbudowana jest g³ównie z w³ókien nerwowych, nielicznych komórek nerwowych oraz z ko-mórek glejowych. W³ókna nerwowe maj¹ prostopad³y, pro-mienisty przebieg. Komórki nerwowe s¹ redniej wiel-koci, kszta³tu trójk¹tnego o s³abo zabarwionym j¹drze i j¹derku.
Warstwa drobinowa sk³ada siê g³ównie z w³ókien ner-wowych tworz¹cych gêst¹ siateczkê z pojedynczych ko-mórek nerwowych i komórki glejowych. Pomiêdzy w³ók-nami wystêpuj¹ liczne jamki.
Warstwa pocz¹tkowa pola CA3 hipokampa (ryc. 1) jest zbudowana podobnie jak w polach CA1 i CA2. Tworz¹ j¹ w³ókna nerwowe, które w okolicy komory bocznej s¹ bar-dziej zmielinizowane. Mielinizacja ich zmniejsza siê w kie-runku warstwy komórek piramidalnych. Komórki nerwo-we warstwy pocz¹tkonerwo-wej wystêpuj¹ pojedynczo, s¹ dobrze widoczne, kszta³tu trójk¹tnego o dobrze zaznaczonym j¹d-rze i j¹derku. Komórki glejowe zawieraj¹ silnie zabarwio-n¹ chromatynê j¹drow¹.
Warstwa komórek piramidalnych utworzona jest przez pasmo usystematyzowanych komórek, które s¹ cile u³o-¿one obok siebie. Maj¹ one kszta³t piramidalny i swoimi wypustkami skierowane s¹ w stronê warstwy promienistej. Komórki tej warstwy s¹ intensywnie wybarwione.
Warstwa promienista jest wê¿sza ni¿ w polach CA1 i CA2. Zbudowana jest g³ównie z w³ókien nerwowych oraz nielicznych komórek nerwowych i komórek glejowych.
Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 446
W³ókna u³o¿one promienicie s¹ dobrze zmielinizowane. Nieliczne komórki nerwowe s¹ s³abo zabarwione, kszta³tu owalnego.
Warstwa drobinowa utworzona jest g³ównie przez w³ók-na nerwowe tworz¹ce siateczkê oraz przez nieliczne ko-mórki nerwowe i pojedyncze koko-mórki glejowe.
Warstwa pocz¹tkowa pola CA4 hipokamapa (ryc. 1, 2, 4, 6) zbudowana jest z w³ókien nerwowych, które dziel¹ siê na dwie podwarstwy: warstwê w³ókien dobrze zmieli-nizowanych i w³ókien mniej zmielizmieli-nizowanych. Podwar-stwa w³ókien mniej zmielinizowanych jest po³o¿ona w pobli¿u warstwy komórek piramidalnych. Komórki ner-wowe tej warstwy wystêpuj¹ liczniej ni¿ w poprzednich warstwach omawianych pól. S¹ one kszta³tu owalnego, trój-k¹tnego. J¹dro i j¹derko s¹ dobrze widoczne. Pomiêdzy w³óknami nerwowymi licznie wystêpuj¹ komórki glejowe. Warstwa komórek piramidalnych utworzona jest przez pofa³dowane, sze-rokie pasmo ko-mórek, które w po-równaniu z war-stw¹ komórek
warstwy piramidalnej pól od CA1 do CA3 jest znacznie szersze. Komórki nerwowe tej warstwy maj¹ kszta³t pira-midalny, wrzecionowaty o dobrze widocznym j¹drze i j¹-derku. W kierunku wnêki zakrêtu pasmo to ulega znaczne-mu rozszerzeniu. Pomiêdzy komórkami nerwowymi wy-stêpuj¹ w³ókna nerwowe, które s¹ rednio zmielinizowane. Warstwa promienista jest znacznie wê¿sza ni¿ w polach CA1, CA2, CA3. Utworzona jest g³ównie przez w³ókna nerwowe oraz migruj¹ce z warstwy komórek piramidalnych liczne komórki nerwowe. W warstwie tej wystêpuj¹ tak¿e pojedyncze komórki glejowe. W³ókna nerwowe u³o¿one s¹ prostopadle i promienicie, i s¹ dobrze zmielinizowane. Komórki nerwowe s¹ liczne, ró¿nej wielkoci, kszta³tu trój-k¹tnego i piramidalnego, o dobrze widocznym j¹drze i j¹-derku.
Warstwa drobinowa jest utworzona przez w³ókna ner-wowe, tworz¹ce siateczkê, w której znajduj¹ siê liczne jam-ki. Warstwa ta zawiera równie¿ liczne komórki nerwowe u³o¿one wzd³u¿ krawêdzi zewnêtrznej warstwy, kszta³tu trójk¹tnego, o dobrze widocznym j¹drze i j¹derku.
Pole zêbate (area dentata) (ryc. 1, 2) jest czêci¹ tworu hipokampa utworzon¹ przez zakrêt zêbaty (gyrus
denta-Ryc. 1. Przekrój poprzeczny tworu hipo-kampa. Barwienie met. Klüvera i Bar-rery
Ryc. 2. Przekrój poprzeczny na wysoko-ci wnêki zakrêtu zêbatego, Barwienie met. Klüvera i Barrery
Ryc. 3. Warstwy pola CA1. Barwienie met. Klüvera i Barrery
Ryc. 4. Przekrój poprzeczny tworu hipo-kampa, warstwy pola CA4, warstwy za-krêtu zêbatego. Barwienie met. Klüvera i Barrery
Ryc. 5. Komórki warstwy CA1.
Barwie-nie met. Klüvera i Barrery Ryc. 6. Komórki pola CA4. Barwieniemet. Klüvera i Barrery Objanienia: Gran stratum granulare, Hil hilus gyri dentati, Lm stratum moleculare, Mol stratum moleculare, Or stratum oriens, Pyr stratum pyramidale, Rad stratum radiatum, Sb subiculum, Sh sulcus hipokampi, Vl ventriculus lateralis
Medycyna Wet. 2006, 62 (4) 447 tus) i przez wnêkê zakrêtu zêbatego (hilus fasciae
denta-te). Zakrêt zêbaty jako struktura korowa ma budowê war-stwow¹ i jest zbudowany z dwóch warstw: drobinowej (stratum moleculare) i ziarnistej (stratum granulare).
Warstwa drobinowa utworzona jest g³ównie przez w³ók-na nerwowe oraz pojedyncze komórki nerwowe i glejowe. W³ókna nerwowe uk³adaj¹ siê w ró¿nych kierunkach, a po-miêdzy nimi wystêpuj¹ redniej wielkoci pojedyncze ko-mórki nerwowe kszta³tu wrzecionowatego. J¹dra komórek glejowych s¹ dobrze widoczne, o silnie zabarwionej chro-matynie j¹drowej. Warstwa ziarnista obejmuje swoj¹ po-wierzchni¹ wewnêtrzn¹ wnêkê zakrêtu zêbatego. Warstwa ta utworzona jest przez pasmo komórek nerwowych. Ko-mórki tej warstwy maj¹ kszta³t owalny, s¹ ró¿nej wielko-ci, cile u³o¿one obok siebie.
Wnêka zakrêtu zêbatego jest utworzona przez liczne w³ókna nerwowe, które przeplataj¹ siê, tworz¹c gêsty splot nerwowy. W³ókna po³o¿one w pobli¿u komórek ziarnistych s¹ grubsze i lepiej zmielinizowane od pozosta³ych. Pomiê-dzy w³óknami le¿¹ pojedyncze komórki nerwowe o dobrze widocznym j¹drze i j¹derku. Pozosta³a czêæ wnêki zakrê-tu zêbatego jest utworzona przez s³abiej zmielinizowane w³ókna nerwowe, pomiêdzy którymi le¿¹ gêsto u³o¿one komórki nerwowe pochodz¹ce z warstwy komórek pirami-dalnych pola CA4.
Twór hipokampa jest czêci¹ wêchomózgowia, któr¹ Mac Lean (15) zalicza, obok innych struktur nerwowych móz-gowia, do uk³adu limbicznego. Jest on twórc¹ pojêcia uk³ad limbiczny i okrela hipokamp jako serce tego uk³adu. Badania neuroanatomiczne i neurofizjologiczne (14, 15, 23--25) wykaza³y, ¿e istniej¹ liczne aferentne i eferentne po³¹-czenia hipokampa z innymi strukturami nerwowymi, za-równo w obrêbie uk³adu limbicznego, jak i poza nim. Po³¹-czenia struktur wp³ywaj¹ na wielorakie funkcje uk³adu lim-bicznego i samego hipokampa. Poszczególne struktury uk³a-du limbicznego bior¹ udzia³ w reakcjach organizmu po-przez kontrolowanie czynnoci podwzgórza. Na przyk³ad cia³o migda³owate i hipokamp maj¹ wp³yw na owulacjê i tworzenie siê progesteronu (9). Zwiêkszenie aktywnoci jajników wyra¿aj¹ce siê przyspieszeniem owulacji wyka-zano w badaniach neurofizjologicznych w wyniku podra¿-nienia pr¹dem elektrycznym niektórych struktur cia³a mig-da³owatego (2, 11, 22). Struktur¹, która odpowiada za pra-wid³ow¹ psychobiologiczn¹ integracjê organizmu w sy-tuacjach stresowych, jest obok cia³a migda³owatego g³ów-nie hipokamp. Hipokamp opisany u licznych gatunków zwierz¹t dowiadczalnych i domowych stanowi najwiêk-sz¹ strukturê nerwow¹ wchodz¹c¹ w sk³ad uk³adu limbicz-nego. Kora mózgu szynszyli w porównaniu z innymi ga-tunkami zwierz¹t wykazuje silnie rozbudowan¹ czêæ kory starej kosztem kory nowej, co zwi¹zane jest z silnym roz-wojem tworu hipokampa. Z badañ przeprowadzonych u szynszyli wynika, ¿e kryteria podzia³u kory na warstwy hipokampa odpowiadaj¹ podzia³owi tej struktury u piesa-ka (5) i byd³a (6), pomimo zastosowanego podzia³u na re-gio inferior i rere-gio superior, tak jak u szczura (1). Zasadni-cz¹ warstw¹, która rzutuje na ten podzia³ jest warstwa ko-mórek piramidalnych, która u szynszyli stanowi jednolite pasmo komórek, podobnie jak wykazano u lisa polarnego (5), byd³a (6) i szczura (1). U szynszyli, lisa polarnego, byd³a i szczura warstwa komórek piramidalnych u wejcia do wnêki zakrêtu zêbatego ulega rozproszeniu i staje siê szersza. Wnêka zakrêtu zêbatego dzieli siê na dwie czêci,
tak jak u lisa polarnego (5) czy byd³a (6). Czêæ przylega-j¹ca do warstwy komórek ziarnistych jest bogata we w³ók-na nerwowe. Pozosta³a czêæ wnêki jest wype³niow³ók-na s³a-biej zmielinizowanymi w³óknami nerwowymi i pomiêdzy nimi u³o¿onymi gêsto komórkami nerwowymi pochodz¹-cymi z warstwy komórek piramidalnych pola CA4. War-stwa drobinowa i ziarnista zakrêtu zêbatego u szynszyli jest podobnie zbudowana jak u innych gatunków zwierz¹t: lisa polarnego (5), szczura (1), wini (8) i byd³a (6).
Pimienictwo
1.Blackstad T. W.: Commisural connection of the hippocampal region in the rat, with special reference to their mode of termination 1956, 105, 417-537. 2.Bunn J. P., Everett J. W.: Ovulation in persistent-estrous rats after electrical
stimulation of the brain. Proc. Soc. Exp. Biol. 1951, 96, 369-371.
3.Deldago J. M. R., Anand B. K.: Increase of food intake induced by electrical stimulation of the lateral hypothalamus. Amer. J. Physiol. 1953, 172, 162-163. 4.Elizabeth A., Grove and Shubha Tole: Patterning events and specification
signal in the developing hippocampus. Cerebral Cortex 1999, 9, 551-561. 5.Eustachiewicz R., £uszczewska-Sierakowska I.: Morfologia i topografia tworu
hipokampa u lisa polarnego. Annales UMCS, DD 1999 LIV, 33-45.
6.Eustachiewicz R.: Topografia i cytoarchitektonika tworu hipokampa (formatio hippocampi) u krowy. Annales UMCS, DD 1966 XXI, 4-25.
7.Filimonov J.: Sravnitelnaja anatomia kory bologo mozga mlekopita juèich. Izd. Medicinskich Nauk SSSR, Moskva 1949.
8.Hereæ S.: Budowa zawoju p³awikonika i rogu Ammona wini. Annales UMCS, DD 1974, XXIX, 11-17.
9.Kawakami M., Set K., Tarasowa E., Yoshida K.: Mechanism in the limbic sys-tem controlling reproductive function of the ovary with special reference to the positive feedback of progestin to the hippocampus. Progress Brain Res. 1967, 27, 69-103.
10.Klüvera A., Barrera E.: A method for the combined staining of cells and fibres in the nervous system. J. Neuropath. Exp. Neurol. 1955, 12, 400-405. 11.Koikegami H., Yamada T., Usui K.: Stimulation of amygdaloid nuclei and
peria-mygdaloid cortex with special reference to its effects on uterine movements and ovulation. Fol. Psychiatr. Neurol. Jap. 1954, 8, 7-31.
12.Krakowska I.: Rozwój hipokampa w ¿yciu p³odowym byd³a. Medycyna Wet. 2003, 59, 74-76.
13.Lorente de No R.: Studies on the structure of the cerebral cortex. I. Area entor-hinalis. J. Psychol. Neur. (Leipzig) 1933, 45, 381-438.
14.Mac Lean P. D.: Some psychiatre implication of physiological studies on fronto-temporal portion of limbic system (Visceral brain). Electroencephal. Clin. Neu-rophysiol. 1952, 4, 407-418.
15.Mac Lean P. D.: The limbic system and its hippocampal formation. J. Neuro-surg. 1954, 11, 29-44.
16.Meinbach R. C., Siegel A.: Efferent connection of the hippocampal formation in the rat. Brain Res. 1977, 124, 197-224.
17.Oomura Y., Ooyma H., Yamamoto T., Naka F.: Reciprocal relationship of the lateral and ventromedial hypothalamus in the regulation of food intake, Physiol. Behav. 1967, 2, 67-71.
18.Pribram K. H.: The limbic system, efferent control of neural inhibition and behaviour, Progress Brain Res. 1967, 27, 318-337.
19.Raisman G., Cowan W. M., Powell T. P. S.: An experimental analysis of the efferent projection of the hippocampus. Brain 1966, 89, 83-107.
20.Rose J. E.: Histologische Localisation der Grosshirnrinde bei kleinen Säugetie-ren (Rodentia, Insectivera, Chiroptera), J. Psychol. Neurol. 1912, 19, 375-379. 21.Rose J. E.: A cytoarchitectural study of the sheep cortex. J. Comp. Neurol. 1942,
76, 1-56.
22.Shealy C. N., Peele T. L.: Studies on amygdaloid nucleus of cat. J. Neurophysiol. 1959, 20, 125-129.
23.Siegel A., Edenger H., Ohgami S.: The topographical organisation of the hippo-campal projection to the septal area: a comparative neuroanatomical analysis in the gerbil, rat, rabbit and cat. J. Comp. Neurol. 1974, 157, 359-378.
24.Siegel A., Ohgami S., Edenger H.: Projection of the hippocampus to the septum in the squirel monkey. Brain. Res. 1975, 99, 247-260.
25.Siegel A., Tassoni J. P.: Differential projections from the ventral and dorsal hip-pocampus of the rat. Brain Behav. Evol. 1971, 4, 185-200.
26.Sobociñski M.: Uk³ad nerwowy zwierz¹t domowych. PWN. Warszawa 1982, 194-196.
27.Stephan H.: Vergleichend-anatomische Untersuchungen am Uncus bei Insecti-voren und Primaten. Progress Brain Res. 1963, 3, 111-121.
28.Szalak M.: Budowa rogu Ammona i zawoju zêbatego u krowy, Annales UMCS DD 1973 XXVII, 27-36.
29.Ganong W. T.: Fizjologia. Podstawy fizjologi lekarskiej PZWL, Warszawa 1993, s. 331-332.
Adres autora: lek. wet. Rados³aw Szalak, ul. Akademicka 12, 20-934 Lublin; e-mail: radziolizak@poczta.onet.pl
