F
F
F
O
O
O
M
M
M
O
O
O
Z
Z
Z
A
A
A
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
–
–
–
W
W
W
Y
Y
Y
S
S
S
T
T
T
Ę
Ę
Ę
P
P
P
O
O
O
W
W
W
A
A
A
N
N
N
I
I
I
E
E
E
S
S
S
P
P
P
R
R
R
A
A
A
W
W
W
C
C
C
Ó
Ó
Ó
W
W
W
C
C
C
H
H
H
O
O
O
R
R
R
O
O
O
B
B
B
Y
Y
Y
O
O
O
R
R
R
A
A
A
Z
Z
Z
I
I
I
C
C
C
H
H
H
W
W
W
Ł
Ł
Ł
A
A
A
Ś
Ś
Ś
C
C
C
I
I
I
W
W
W
O
O
O
Ś
Ś
Ś
C
C
C
I
I
I
I
I
I
Z
Z
Z
N
N
N
A
A
A
C
C
C
Z
Z
Z
E
E
E
N
N
N
I
I
I
E
E
E
W
W
W
P
P
P
R
R
R
Z
Z
Z
E
E
E
C
C
C
H
H
H
O
O
O
W
W
W
A
A
A
L
L
L
N
N
N
I
I
I
C
C
C
T
T
T
W
W
W
I
I
I
E
E
E
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
A
A
A
mgr inż. Sylwester Sobkowiak, mgr inż. Emil Stefańczyk, dr hab. Jadwiga ŚliwkaIHAR-PIB, Pracownia Patogenów Ziemniaka w Młochowie, ul. Platanowa 19 05-831 Młochów, e-mail: s.sobkowiak@ihar.edu.pl
Streszczenie
Scharakteryzowano 2 podgatunki Phoma: exigua var. exigua i exigua var. foveata i omówiono ich właściwości chorobotwórcze. Składowanie ziemniaków od jesieni do wiosny, zwłaszcza w niekorzyst-nych warunkach, sprzyja pojawianiu się sprawców fomozy (gangreny). Omawiane mikroorganizmy Phoma są jednymi z ważniejszych patogenów ziemniaka w okresie przechowywania. Mogą powodo-wać duże straty, zwłaszcza w chłodnych przechowalniach, gdzie panują idealne warunki dla rozwoju i rozprzestrzeniania się grzybni. Obu podgatunków Phoma nie ma na liście chorób objętych kwarantan-ną w Polsce. Natomiast Phoma andina jest patogenem kwarantannowym porażającym, poza Solanum tuberosum L., także inne gatunki Solanum spp., szczególnie S. phureja – diploidalny gatunek ziem-niaka, S. goniocalix i S. medians.
Słowa kluczowe: gangrena ziemniaka, Phoma exigua var. exigua, Phoma exigua var. foveata,
pora-żenie bulw ziemniaka
orocznie przechowuje się ok. 90% zbioru ziemniaków. Długość okresu składowania jest uzależniona od kie-runku użytkowania poszczególnych odmian. Podczas długotrwałego przechowywania, nawet do 9 miesięcy (np. ziemniaków do bezpośredniego spożycia), w bulwach za-chodzą procesy, w wyniku których:
• zmniejsza się wyjściowa masa bulw na skutek tzw. ubytków naturalnych spowodo-wanych procesami życiowymi oddychania i transpiracji;
• powstają straty wywołane procesem kieł-kowania bulw;
• powstają straty w wyniku porażenia bulw przez czynniki wywołujące choroby przechowalnicze (Sowa-Niedziałkowska 2003).
Warunki abiotyczne w przechowalni mają znaczenie dla zdrowotności ziemniaków, gdyż to właśnie one w znacznym stopniu przyczyniają się do rozwoju chorób prze-chowalniczych i powstawania strat zarówno wagowych, jak i jakościowych. W okresie przechowywania największe znaczenie mają
takie choroby, jak: zaraza ziemniaka, sucha i mokra zgnilizna bulw, alternarioza oraz gan-grena, zwana również fomozą lub zgorzelą bulw ziemniaka. Szkodliwość zgnilizn mie-szanych jest znacznie większa niż wymie-nionych pojedynczych czynników chorobo-twórczych.
Składowanie ziemniaków od jesieni do wiosny w suchych i zimnych przechowal-niach (2-10°C) sprzyja rozwojowi gangreny (fomozy). Choroba ta powoduje znaczne straty z powodu wewnętrznego rozkładu tkanek (Munda 2003). Fomozę odnotowano w wielu krajach europejskich, zwłaszcza w krajach nordyckich, o umiarkowanym klima-cie, gdzie ma tam duże znaczenie gospo-darcze.
Celem pracy jest przybliżenie Czytelni-kom zagadnień związanych ze sprawcami gangreny (fomozy) bulw ziemniaka, jej roz-wojem i szkodliwością, warunkami występo-wania choroby, metodami zwalczania oraz oceną odporności odmian.
C
Phoma sp. jest organizmem glebowym zaliczanym do gromady Ascomycota, klasy
Dothideomycetes, podklasy Pleosporomyce-tidae, rzędu Pleosporales i nieustalonej
ro-dziny – incertae sedis (Boerema i in. 2004). Grzyby Phoma arbitralnie ograniczają się do tych organizmów, których zarodniki są mniejsze niż 15 µm, natomiast gatunki wy-twarzające większe formy zarodników są zaliczane do Macrophoma (Harshberger 1917). Z drugiej strony Aveskamp i inni (2010) w oparciu o analizy jądrowych se-kwencji rDNA regionów ITS (ang. internal transcribed spacer), LSU (ang. large subunit) i TUB (ang. part of the β-tubulin gene region) stwierdzili, że formy P. exigua występujące na ziemniaku należą do oddzielnych gatun-ków, tj. Boeremia exigua var. exigua (Desm.) (P. exigua var. exigua) i Boeremia foveata (Foister) (P. exigua var. foveata). Ich bada-nia wykazały polifiletyczne zróżnicowanie rodzin w obrębie rzędu Pleosporales, do którego należą omawiane patogeny (rodzaj
Didymella).
Opisano ok. 220 organizmów Phoma (Kirk i in. 2008). Podzielono je na 2 grupy: • organizmy saprofityczne lub słabo paso-żytnicze, występujące głównie w
umiarko-wanym klimacie Eurazji, ale pojawiające się także w innych częściach świata o chłodnym lub ciepłym klimacie;
• specyficzne patogeny roślin uprawnych (Van der Aa i in.1990).
Gatunki rodzaju Phoma są wszechobecne
w środowisku i zajmują liczne nisze ekolo-giczne, zwłaszcza w glebie. Dotychczas opi-sano ponad 220 mikroorganizmów z rodzaju
Phoma, aczkolwiek ich rzeczywista liczba
jest prawdopodobnie znacznie większa, co czyni go jednym z najliczebniejszych rodza-jów grzybów występujących w przyrodzie (Avescamp 2010).
Zarodniki Phoma, zwane także
fialospo-rami (fot. 1), powstają na trzonkach konidial-nych zakończonymi fialidami, które są ze-brane w zamkniętych owocnikach (fot. 2), tzw. piknidiach (Kochman 1986). W pikni-diach powstają bezbarwne zarodniki jedno-komórkowe o wymiarach 5,5-11 × 2-4 µm. Piknidia są przeważnie kuliste, czasem tylko nieco spłaszczone, czarne, pogrążone w całości w tkance żywiciela, z ujściem wysta-jącym na zewnątrz przez skórę na wzniesio-nym dzióbku.
Fot. 1. Zarodnikikonidialne (fialospory) Phoma exigua (Boeremia exigua) powstałe w owocnikach
– pow.1000x (fot. Cz. Zamorski)
Fot. 2. Owocnik (piknidium) Phoma exigua (Boeremia exigua) – pow. 400x
(fot. Cz. Zamorski)
Bulwy ziemniaka narażone są w warun-kach przechowalniczych na porażenie jed-nym z dwóch patogenów, tj. Phoma exigua var. exigua i P. exigua var. foveata. P.
exi-gua var. foveata jest pochodzenia
andyjskie-go (Otazu i in. 1979), a w Europie prawdo-podobnie po raz pierwszy został
przywiezio-ny do Szkocji w 1930 r. wraz z zainfekowa-nym materiałem hodowlazainfekowa-nym (Boerema, Van Kesteren 1981). Od tego czasu patogen ten rozprzestrzenił się na innych obszarach uprawy ziemniaków w Europie.
Dotychczas pochodzenie P. exigua var. exigua nie zostało bliżej określone.
Orga-nizm ten izolowano z szerokiego zakresu gospodarzy z różnych grup systematycznych (ponad 200 gatunków roślin) zarówno w Eu-ropie, jak i na innych kontynentach. W Pol-sce P. exigua var. exigua najczęściej wystę-puje na soi i fasoli, ale izolowano go także z nasion cyklamenu, stokrotki i celozji oraz z łubinu, marchwi, kopru i pietruszki. P. exigua var. exigua izolowano również z bulw ziem-niaka (Wnękowski 1991, Kurzawińska 1994), jednak szczepy tego podgatunku wykazywa-ły mniejszą patogeniczność aniżeli patogen wyspecjalizowany dla ziemniaka – P. exigua var. foveata. Obaj przedstawiciele Phoma
exigua mają podobny rozwój na podłożach
mikrobiologicznych oraz morfologię, stąd trudności w ich rozróżnieniu na podstawie cech morfologicznych. Obecnie P. exigua var. exigua i P. exigua var. foveata nie są w Polsce objęte kwarantanną (Dz. U. 2008, nr 46, poz. 272), natomiast inny patogen –
Pho-ma andina, też występujący na ziemniaku –
jest obiektem kwarantannowym. Badania przeprowadzone w Boliwii i Peru wykazały, że gatunek ten jest patogeniczny w stosunku do bulw Solanum phureja, S. goniocalix i S.
medians.
Występowanie choroby,
objawy porażenia i szkodliwość
Gatunki rodzaju Phoma zimują w zainfeko-wanych bulwach pozostawionych po wykop-kach w glebie, w formie utajonej lub sapro-troficznej. Patogeny te mogą przetrwać w glebie od jednego do dwóch lat. Według Turkensteena (1980) przy niskiej temperatu-rze powietrza, wilgotnej lub deszczowej po-godzie P. andina, występujący na rozkłada-jących się szczątkach roślin w glebie w po-staci chlamydospor lub piknidiów zawierają-cych zarodniki konidialne, może przetrwać przez dłuższy czas. Na zainfekowanych bul-wach lub łodygach ziemniaka mogą rozwijać się piknidia Phoma. Pod koniec wegetacji lub w czasie zbioru zarodniki wydostające się z piknidiów zakażają nowe bulwy.
Ziemniaki zostają zainfekowane w miej-scach uszkodzeń, przez przetchlinki lub oczka oraz w miejscach wszelkich zmian skórnych powodowanych przez patogeny ziemniaka lub szkodniki, po czym patogen opanowuje miąższ bulw. Gnicie wewnętrzne jest rozległe i występuje na ogół w styczniu
lub lutym, częściej w chłodnych przechowal-niach aniżeli w kopcach, ponieważ porażeniu bulw sprzyjają niskie temperatury (Kryczyń-ski, Weber 2011). Na powierzchni bulw po-wstają charakterystyczne zagłębienia, kształ-tem przypominające odcisk kciuka (Kryczyń-ski, Weber 2011).
Objawy fomozy bulw ziemniaka są po-dobne do objawów suchej zgnilizny wywoły-wanej przez grzyby z rodzaju Fusarium. Różnica jednak polega na tym, że wierzch-nia warstwa bulwy porażona przez gatunki
Fusarium często jest pomarszczona, a
miąższ porażonej bulwy ma kolor ciemny, natomiast w bulwach zakażonych przez
Phoma powstają brązowe zbutwiałe zmiany
tkanki, z czasem przybierające jasną barwę, lub tworzą się jamki, w których rozwija się grzybnia, początkowo o odcieniu białym, a później różowofioletowym. Jednocześnie na powierzchni chorej skórki (perydermy) poja-wiają się bardzo małe wzniesienia, wielkości 0,1 mm, które są organami rozmnażania bezpłciowego grzyba, czyli piknidiami. Na przekroju porażona część bulwy jest wyraź-nie odgraniczona od części zdrowej.
Niektóre gatunki Phoma wykazują dużą
patogeniczność w stosunku do części nad-ziemnych ziemniaka. W sprzyjających wa-runkach Phoma infekuje liście ziemniaka, powodując ich plamistości, na których wy-twarzają się piknidia pod powierzchnią epi-dermy liścia. Objawy tej choroby są pozornie podobne do alternariozy wywoływanej przez
Alternaria alternata. Jednak pojawiające się
na liściach plamistości są zazwyczaj czar-niawe, a nie, jak przy alternariozie, brązowe. Plamki te łączą się z sobą tak, że liście mają barwę czarną i wyglądają jakby były wypalo-ne.
Badania nad odpornością bulw ziemniaka (Solanum tuberosum L.) na Phoma
Podatność odmian ziemniaka na fomozę została oceniona przez Sas-Piotrowską (1992). Autorka przetestowała kilkadziesiąt odmian i wykazała istotne różnice w ich po-datności na P. exigua var. foveata. Na pod-stawie testów statystycznych wyodrębnione zostały 3 grupy skupiające odmiany: wrażli-we (Arkula), średnio wrażliwrażli-we (Gracilla, Ul-ster Premier, Conny) oraz odporne (najlicz-niejsza grupa 32 odmian).
Według Olssona (1988) duży wpływ na odporność bulw odmian Bintje i Elsa na P.
exigua var. foveata ma stosunek liczbowy
jonów magnezu do jonów wapnia (Mg++ : Ca++) w miąższu. Zjawisko to może być tłumaczone tym, że budowa ściany komór-kowej zawierająca pektyny związane z jo-nami Mg++ jest mocniejsza niż wtedy, gdy w skład ściany komórkowej wchodzą jony Ca++, tak więc większa liczba jonów ma-gnezu wpływa na wyższą odporność na fo-mozę. Natomiast zwiększona zawartość jo-nów Mg++ w obu badanych odmianach nie miała wpływu na odporność bulw na suchą zgniliznę powodowaną przez Fusarium
sola-ni var. coeruleum.
Walker i Wade (1978) podjęli histologicz-ne badania przebiegu zmian chorobowych wywołanych przez P. exigua var. exigua i P.
exigua var. foveata w stosunku do
niedojrza-łych bulw odmiany Brownell w temperatu-rach 2, 10 i 18°C oraz dojrzałych bulw od-mian Brownell i Bismark w 10°C. Rozwój choroby w 10 i 18°C u obydwu odmian został zahamowany.
Dużą rolę obronną ziemniaka względem patogenów odgrywają fitoaleksyny terpeno-idowe. W przypadku zaatakowania roślin przez patogeny związki te są syntetyzowane i osiągają wysokie stężenia. Tkanki bulw zainfekowanych przez patogeny Phoma ule-gają suberyzacji i zdrewnieniu. Zainfekowa-ne bulwy w miejscach wnikania patogenów stymulują produkcję fitoaleksyn terpenoido-wych, co opóźnia pojawienie się choroby lub hamuje jej rozwój. W odpowiedzi na zakaże-nie bulw przez P. exigua var. exigua i P.
exi-gua var. foveata tworzy się zwiększona ilość
fitoaleksyn, m. in. riszytyna i phytuberina. W tkankach zakażonych przez te patogeny ilość phytuberiny była 20-krotnie większa aniżeli riszytyny (Metlitskii, Ozeretskovskaya 1970). Oprócz wymienionych metabolitów w bulwach ziemniaka zakażonych przez P.
exigua var. foveata oraz inne patogeny (Phy-tophthora infestans, Fusarium avenaceum)
wykryto także inne związki, takie jak deace-tylo-phytuberina i solaretinon – spirocyklicz-ne ketony, które jako fitoaleksyny spełniają w roślinach funkcje chroniące przed infekcją (Price 1976).
Ważnym czynnikiem odporności bulw ziemniaka na grzyby z rodzaju Phoma są
glikoalkaloidy (TGA). Stwierdzono, że wyso-ka ich zawartość może obniżyć porażenie bulw (Mazurczyk, Kuźniewicz 1987). Jednak, z drugiej strony, wysoka zawartość tych związków w bulwach obniża ich wartość po-karmową, gdyż TGA są toksyczne zarówno dla człowieka, jak i zwierząt. Wczesne od-miany ziemniaka zawierają mniej TGA, stąd są mniej odporne na Phoma (Wierzbicka 2014).
Na syntezę TGA wpływają światło oraz zranienia bulw. Nawożenie fosforem i pota-sem powoduje również gromadzenie się w perydermie TGA tworzących barierę tok-syczną dla patogenów. Natomiast nawoże-nie azotem obniża zawartość tych związków, a co za tym idzie – odporność bulw. Ponadto nawożenie fosforem i potasem sprzyja syn-tezie związków fenolowych, przede wszyst-kim kwasu chlorogenowego, odgrywającego znaczną rolę w odporności ziemniaka na patogeny. Zawartość TGA w bulwach ziem-niaka w większym stopniu kształtowana jest przez czynnik genetyczny (odmiany) niż śro-dowiskowy (warunki klimatyczne w okresie wegetacji) (Trawczyński, Wierzbicka 2011). Czynnikiem wpływającym na zróżnicowa-nie stopnia porażenia miąższu oraz pery-dermy przez patogeny może być rozmiesz-czenie skrobi w miąższu. W środkowej czę-ści bulwy znajduje się mniej skrobi, a więcej cukrów prostych, które są łatwo przyswajal-nym źródłem energii dla patogenu. Z kolei według Pietkiewicza i Jellisa (1975) stolono-wa część bulwy ulega silniejszemu poraże-niu aniżeli część wierzchołkowa, choć bada-nia Sas-Piotrowskiej (1992) nie potwierdziły tej obserwacji. Autorka ta wykazała, że wierzchołkowa cześć bulwy charakteryzuje się większą zmiennością porażenia i jest podatniejsza na P. exigua var. foveata niż część stolonowa.
Carnegie i inni (1989) przeprowadzili w Wielkiej Brytanii w 5 placówkach badaw-czych ocenę odporności bulw 10 odmian ziemniaka, stosując 4 warianty ich inokulacji przez P. exigua var. foveata: 1) bulwy zanu-rzano przez 2 min w inokulum sporządzo-nym z grzybni rozdrobnionej w wodzie desty-lowanej i sterylizowanej; 2) zranione bulwy zanurzano w inokulum przez 2 min; 3) bulwy umieszczano w inokulum sporządzonym z ekstraktu kukurydzianego ze sterylnym
pia-skiem; 4) ten sam wariant, ale bulwy zostały przedtem zranione.
Bulwy inkubowano przez 7-10 tygodni w 4-6°C. Najmniejsze porażenie stwierdzono w wariancie z nieranionymi bulwami traktowa-nymi inokulum przez 2 min, a najsilniejsze – gdy wymieszano ranione i nieranione bulwy w inokulum sporządzonym z ekstraktu kuku-rydzianego ze sterylnym piaskiem. Po zasto-sowaniu wymienionych 4 sposobów inokula-cji najmniejszą odporność wykazały odmiany Ulster Sceptre i Home Guard, a największą – Arran Consul i Maris Piper.
W innych badaniach 60% bulw ziemniaka było zainfekowanych przez P. exigua var.
foveata. Fomoza spowodowała redukcję
plonu o 20% oraz zdrobnienie bulw (Cooke, Logan 1984).
Patogeniczność izolatów
Marcinkowska i inni (2005) przeprowadzili badania 11 izolatów P. exigua var. exigua wyizolowanych z różnych części 7 gatunków roślin, wykazując brak zależności między pochodzeniem izolatów a ich zdolnościami chorobotwórczymi. Patogeniczność uzyska-nych izolatów została oceniona w stosunku do 10 gatunków roślin, w tym ziemniaka. Najagresywniejsze izolaty pochodziły z faso-li, a najmniej agresywne z pietruszki. Po-szczególne izolaty P. exigua var. exigua cha-rakteryzowały się zmienną agresywnością w stosunku do ocenianych roślin. Żaden z izo-latów nie był specyficzny dla testowanych gatunków roślin. Natomiast Logan i Khan (1969) badali patogeniczność izolatów P.
exigua var. foveata i P. exigua var. exigua.
Oba podgatunki były patogeniczne w sto-sunku do zranionych bulw i łodyg ziemniaka. Dla porównania do badań użyli także P.
eu-pyrena – patogenu, który nie porażał
ziem-niaka.
Zwalczanie fomozy i zapobieganie jej Fomozie bulw ziemniaka można zapobiec, wysadzając zdrowe, nieuszkodzone sadze-niaki. Zbiór powinien zostać przeprowadzony wkrótce po defoliacji części nadziemnej, zwłaszcza w czasie chłodów. W miarę moż-liwości należy przechowywać bulwy w 16- -20°C przez 1-2 tygodnie od momentu zbio-ru, gdyż zabieg ten pomaga gojeniu bulw. Zainfekowanie bulw przeznaczonych na
sa-dzeniaki można znacznie ograniczyć przez ich zaprawianie fungicydami w pierwszym tygodniu po zbiorze przed ich złożeniem w przechowalni. Fungicydy przeciwko rizokto-niozie ograniczają także rozwój fomozy (Kry-czyński, Weber 2011).
Literatura
1. Aveskamp M. M., Gruyter J. de, Woudenberg J. H. C., Verkley G. J. M., Crous P. W. 2010. Highlights of the Didymellaceae: A polyphasic approach to cha-racterise Phoma and related pleosporalean genera. – Studies in Mycol. 65: 1-60; 2. Boerema G. H., Keste-ren H. A. van 1981. Mycological diagnostic problems. – EPPO Bull. 11: 113-118; 3. Boerema G. H., Gruyter J., Noordeloos M. E., Hamers M. E. C. 2004. Phoma identification manual. Differentiation of specific and infra-specific taxa in culture. CABI Publishing, United Kingdom, www.itis.gov; 4. Carnegie S. F., Gans P. T., Jellis G. J., Little G., Logan C., Wastie R. L. 1989. The susceptibility of potato cultivars to gangrene in laboratory tests in relation to origin of tubers, damage, method of inoculation and test centre. – Potato Res. 32 (3): 301-309; 5. Cooke L. R., Logan C. 1984. Further experiments with foliar fungicide sprays for the control of potato gangrene. – Rec. Agric. Res. 32: 43-46; 6. Harshberger J. W. 1917. Text-book of Mycology and Plant Pathology. Original from the University of Michigan: P. Blkiston’s son & co. January 12. 2008: 261-262.; 7. Kirk P. M., Cannon P. F., Minter D. W., Stalpers J. A. 2008. Dictionary of the fungi. 10th ed. Wallingford: CABI: 524. ISBN 0-85199-826-7; 8. Koch-man J. 1986. Zarys mikologii dla fitopatologów. Wyd. II, SGGW-AR Warszawa; 9. Kurzawińska H. 1994. Zbiorowiska grzybów środowiska glebowego z uprawy ziemniaka i ich wpływ na sprawców suchej zgnilizny bulw w zależności od nawożenia azotowego. – Zesz. Nauk. AR Krak. Rozpr. 192; 10. Logan C., Khan A. A. 1969. Comparative studies of Phoma spp. associated with potato gangrene in Northern Ireland. Transactions of the British Mycological Society 52 (1): 9-17; 11. Mar-cinkowska J., Roze-Kałużny I., Kałużny W. 2005. Pathogenicity of some Phoma exigua var. exigua isola-tes. – Phytopatol. Pol. 38: 35-44; 12. Mazurczyk W., Kuźniewicz M. 1987. Zależność pomiędzy poziomem glikoalkaloidów a porażeniem bulw ziemniaka przez Fusarium w okresie przechowalniczym. – Biul. Inst. Ziemn. 35: 77-85; 13. Metlitskii L., Ozeretskovskaya O. 1970. Phytoncides and phytoalexins and their role
in plant immunity. – Mikol. Fitopatol. 4: 146-155; 14. Munda A. 2003. Isolation and identification of
Phoma exigua var. foveata (Foister) Boerema – the causative agent of potato gangrene. Zbornik predavanj
in referatov 6. Slovenskega Posvetovanje o Varstvu Rastlin, Zreče, Slovenije: 444-448; 15. Olsson K. 1988. Resistance to gangrene (Phoma exigua var. foveata) and dry rot (Fusarium solani var. coeruleum) in potato tubers. 1. The influence of pectin-bound ma-gnesium and calcium. – Potato Res. 31: 413-422; 16. Otazu V., Boerema G. H., Mooi J. C., Salas B. 1979. Possible geographical origin of Phoma exigua var. foveata, the principal causal organism of potato gangrene. – Potato Res. 22: 333-338; 17. Pietkiewicz J. B., Jellis G. J. 1975. Laboratory testing for the resistance of potato tubers to gangrene (Phoma exigua var. foveata). – J. Phytopath. 83 (4): 289-295; 18. Pri-ce K. R., Howard B., Coxon D. T. 1976.Phys. Plant Path. 9 (2): 189-197; 19. Sas-Piotrowska B. 1992. Reakcja bulw kolekcyjnych odmian ziemniaka na porażenie przez Phoma exigua var. foveata. Rozpr. 54. ATR Bydg.; 20. Sowa- -Niedziałkowska 2003. Straty przechowalnicze i ich ograniczenie. Ziemniaki. Nowe wyzwania. Agroserwis Warszawa: 73-77; 21. Trawczyński C. Wierzbicka A. 2011. Odmianowe I środowiskowe zróżnicowanie zawartości
glikoalkalo-idów w bulwach ziemniaka. – Biul. IHAR 262: 119-126; 22. Turkensteen L. J. 1980. Phoma leaf spot. [In:] Compendium of potato diseases (Ed. Hooker W. J.). Am. Phytopath. Soc. St. Paul, Minnesota, USA: 47-48; 23. Walker R. R., Wade G. C. 1978. Resistance of potato tubers (Solanum tuberosum) to Phoma exigua var. exigua and Phoma exigua var. foveata. – Austra-lian J. Bot. 26: 239-251; 24. Van der Aa H. A., Noordeloos M. E., Gruyter J. de 1990. Species con-cepts in some larger genera of the Coelomycetes. – Studies in Mycology 32: 3-20; 25. Weber Z. 2011. Choroby powodowane przez grzyby z typu Ascomycota (workowce). [W:] Kryczyński S., Weber Z. Fitopatologia. T. 2. Choroby roślin uprawnych. Wyd. 1. PWRiL Oddz. Poznań: 349-350; 26. Wierzbicka A. 2014. Skład chemiczny bulw ziemniaka uprawianego w systemie ekologicznym i konwencjo-nalnym. – Ziemn. Pol. 3: 24-29; 27. Wnękowski S. 1991. Z badań nad gangreną powodowaną przez Phoma exigua Desm. var. foveata (Foister) Boerema. – Pr. Nauk. IOR 33 (1-2): 87-119
C
C
C
H
H
H
E
E
E
M
M
M
I
I
I
C
C
C
Z
Z
Z
N
N
N
Y
Y
Y
I
I
I
N
N
N
A
A
A
T
T
T
U
U
U
R
R
R
A
A
A
L
L
L
N
N
N
Y
Y
Y
I
I
I
N
N
N
H
H
H
I
I
I
B
B
B
I
I
I
T
T
T
O
O
O
R
R
R
K
K
K
I
I
I
E
E
E
Ł
Ł
Ł
K
K
K
O
O
O
W
W
W
A
A
A
N
N
N
I
I
I
A
A
A
Z
Z
Z
I
I
I
E
E
E
M
M
M
N
N
N
I
I
I
A
A
A
K
K
K
Ó
Ó
Ó
W
W
W
O
O
O
R
R
R
A
A
A
Z
Z
Z
I
I
I
C
C
C
H
H
H
W
W
W
P
P
P
Ł
Ł
Ł
Y
Y
Y
W
W
W
N
N
N
A
A
A
C
C
C
E
E
E
C
C
C
H
H
H
Y
Y
Y
S
S
S
E
E
E
N
N
N
S
S
S
O
O
O
R
R
R
Y
Y
Y
C
C
C
Z
Z
Z
N
N
N
E
E
E
B
B
B
U
U
U
L
L
L
W
W
W
O
O
O
D
D
D
M
M
M
I
I
I
A
A
A
N
N
N
Y
Y
Y
M
M
M
I
I
I
C
C
C
H
H
H
A
A
A
L
L
L
I
I
I
N
N
N
A
A
A
P
P
P
O
O
O
U
U
U
G
G
G
O
O
O
T
T
T
O
O
O
W
W
W
A
A
A
N
N
N
I
I
I
U
U
U
dr inż. Magdalena Grudzińska, dr hab. Zbigniew Czerko
IHAR-PIB, Zakład Przetwórstwa i Przechowalnictwa Ziemniaka w Jadwisinie 05-140 Serock, e-mail: m.grudzinska@ihar.edu.pl
Streszczenie
Wczesna odmiana Michalina należy do odmian rozpoczynających kiełkowanie w okresie przechowy-wania bardzo wcześnie. Ziemniaki bezpośrednio po zbiorze przechowywano w doświadczalnej prze-chowalni do kwietnia w temperaturze 5 i 8oC, zaprawiając je chemicznym i naturalnym inhibitorem kiełkowania. Po przechowaniu ziemniaki gotowano i oceniano następujące cechy: rozgotowanie po-wierzchni, strukturę miąższu, mączystość, konsystencję oraz smak i zapach. Olejek eteryczny z goź-dzika wykazał mniejszy efekt hamujący kiełkowanie bulw niż chemiczny, szczególnie pod koniec prze-chowywania. Naturalny olejek po kilkakrotnym zaprawianiu bulw nie zmienił w sposób istotny struktury miąższu oraz smaku i zapachu ziemniaków po ugotowaniu. Zapach olejku utrzymywał się tylko w
