Medycyna Weterynaryjna - Summary Med. Weter. 69 (10), 602-605, 2013

Med. Weter. 2013, 69 (10) 602

Artyku³ przegl¹dowy Review

Wszystkie organizmy ¿ywe podlegaj¹ dzia³aniu zmie-niaj¹cych siê czynników atmosferycznych, potocznie zwanych pogod¹. Jankowiak (18) wyró¿nia 6 grup czyn-ników biometeorologicznych oddzia³uj¹cych na cz³o-wieka: zespó³ czynników termicznych, promieniowanie nadfioletowe s³oñca, zespó³ chemicznych czynników atmosferycznych, elektrycznoœæ atmosferyczn¹, zespó³ czynników aerodynamicznych i barycznych oraz zespó³ neuropsychotropowych czynników atmosferycznych. Wyodrêbnienie przedstawionych zespo³ów nie wyczer-puje ca³oœci wielostronnego oddzia³ywania pogody i klimatu na ludzi i zwierzêta. Reakcja organizmu cz³owieka na dzia³anie czynników meteorologicznych okreœlana jest jako meteoropatia. Reakcja ta uzale¿-niona jest od wra¿liwoœci indywidualnej, wieku, p³ci, aktualnego stanu zdrowia i szeregu innych czynników. Najczêœciej obserwowanymi objawami powodowanymi czynnikami biometeorologicznymi s¹: ogólne os³abie-nie organizmu, bóle g³owy oraz stawów, a tak¿e sen-noœæ i niestabilsen-noœæ emocjonalna. Wiele z tych reakcji uzale¿niona jest od zmian fizjologicznych organizmu, na przyk³ad iloœci produkowanej serotoniny s¹ skore-lowane z d³ugoœci¹ dnia œwietlnego (20), a Sher (28) uwa¿a, ¿e wahania stê¿enia neuroprzekaŸników s¹ od-powiedzialne za wzrost liczby wypadków przemys³o-wych i samochodoprzemys³o-wych, samobójstw, przestêpczoœci, depresji, dra¿liwoœci i bezsennoœci. Zaobserwowa³ tak¿e zmiany nastroju i zachowania ludzi 1-3 dni przed wy-st¹pieniem globalnego wiatru (sharav) w Izraelu. Po-dobnych obserwacji mo¿na dokonaæ w innych czêœciach œwiata (28).

Warunki atmosferyczne maj¹ wp³yw na procesy po-znawcze. Wy¿sza temperatura oraz ciœnienie atmosfe-ryczne poprawiaj¹ nastrój i zdolnoœæ zapamiêtywania. Niskie ciœnienie i wysoka wilgotnoœæ obni¿aj¹ koncen-tracjê, wydajnoœæ pracy i wigor u ludzi (11). Wzrost wilgotnoœci wi¹¿e siê równie¿ ze wzmo¿on¹ sennoœci¹ (16). Zbyt wysoka temperatura mo¿e wywo³ywaæ po-czucie dyskomfortu i wzrost poziomu agresji (1, 9). Stwierdzono tak¿e dodatni zwi¹zek pomiêdzy tempe-ratur¹ a wzrostem przestêpczoœci (10).

Cz³owiek w postêpie cywilizacyjnym w znacznym stopniu uniezale¿ni³ siê od wp³ywów œrodowiska ze-wnêtrznego (lub wp³ywy te s¹ t³umione – maskowane œwiadomie lub te¿ nieœwiadomie). Zapewne te¿ wra¿li-woœæ na ich oddzia³ywanie zosta³a w znacznym stop-niu os³abiona. Mo¿na przypuszczaæ, ¿e nieco inaczej jest w œwiecie zwierz¹t, które w wiêkszym stopniu uza-le¿nione s¹ od œrodowiska zewnêtrznego i musz¹ na jego zmiany stosownie reagowaæ. Niezwykle wyraŸne jest dostosowanie rozrodu do warunków klimatycznych. U koni d³ugoœæ dnia œwietlnego, temperatura otocze-nia, wiek, poziom ¿ywienia oraz kondycja fizyczna wp³ywaj¹ na aktywnoœæ rozrodcz¹ klaczy (3). O intu-icyjnym przekonaniu, ¿e zwierzêta wczeœniej i silniej odczuwaj¹ nadci¹gaj¹ce zmiany warunków atmosfe-rycznych œwiadcz¹ liczne przys³owia ludowe, wskazu-j¹ce na zwi¹zek pomiêdzy zachowaniem, a zbli¿aj¹cymi siê zmianami pogody, na przyk³ad: „kiedy siê jaskó³ka zni¿a, deszcz siê do nas zbli¿a”.

Wieloaspektowoœæ i ró¿norodnoœæ uwarunkowañ przejawianych zachowañ, jak te¿ z³o¿onoœæ zjawisk

Wp³yw wybranych zjawisk atmosferycznych

na zachowanie koni

KATARZYNA OLCZAK, CZES£AW KLOCEK

Wydzia³ Hodowli i Biologii Zwierz¹t, Katedra Hodowli Trzody Chlewnej i Ma³ych Prze¿uwaczy, Uniwersytet Rolniczy w Krakowie, Al. Mickiewicza 24/28, 30-059 Kraków

Olczak K., Klocek C.

Influence of selected atmospheric phenomena on horses’ behavior

Summary

This paper reviews literature on the influence of the weather phenomena such as temperature, precipitation and air movement on horses’ behavior. Knowledge about the environmental influence on the behavior and physiological processes leads to a better understanding of animal responses, which enable the prediction of behavioral changes, in order to improve horses’ welfare, training results, and makes horse riding safer. Horses adapt the length of resting, feeding, time spent in the shelter to weather conditions. Furthermore, the weather can affect cognitive processes and the presence of agonistic and stereotypic behavior.

Med. Weter. 2013, 69 (10) 603

pogodowych utrudniaj¹ badanie i okreœlenie zale¿noœci pomiêdzy nimi, chocia¿ ich istnienie wydaje siê nieza-przeczalne. Ponadto istnieje zró¿nicowanie osobnicze w obrêbie tego samego gatunku, które wynika z przy-stosowywania siê zwierz¹t oraz z uwarunkowañ gene-tycznych. Genotyp nie tylko determinuje wra¿liwoœæ osobnicz¹ na ró¿norodne bodŸce ze œrodowiska, ale rów-nie¿ powstawanie ogólnych form zachowania (9, 14).

Wiedza z tego zakresu mo¿e byæ przydatna w zrozu-mieniu zmian w zachowaniu zwierz¹t towarzysz¹cych cz³owiekowi (obs³ugiwanych przez cz³owieka), a tak-¿e przewidywaniu tych zmian z wykorzystaniem dla naszych potrzeb. W artykule przedstawiono przegl¹d danych piœmiennictwa dotycz¹cych oddzia³ywania czynników klimatycznych na zachowanie koni jako gatunku, który spoœród zwierz¹t gospodarskich w naj-mniejszym stopniu uleg³ „technicyzacji” i zachowa³ kontakt ze œrodowiskiem naturalnym.

Zmiany rytmu oko³odobowego

w zale¿noœci od warunków atmosferycznych Konie nazywane s¹ zwierzêtami otwartych przestrze-ni. Pastwiskowy system utrzymania pozwala na zaspo-kojenie potrzeb behawioralnych, co przek³ada siê na poprawê ich dobrostanu. Obserwacje introdukowanych na wolnoœci koni Przewalskiego pozwoli³y na ustale-nie naturalnego wzorca dobowego rytmu zachowañ koni. Dziêki temu mo¿na porównaæ, czy zachowania koni utrzymywanych w systemie zbli¿onym do natu-ralnego s¹ podobne oraz okreœliæ, czy i w jaki sposób ró¿ne elementy œrodowiska wp³ywaj¹ na zachowanie. Dowiedziono, ¿e rytmika oko³odobowa zachowañ koni uzale¿niona jest od aktualnych warunków atmosferycz-nych, które zwi¹zane s¹ z porami roku (2, 5).

Temperatura powietrza ma wp³yw na przejawianie ró¿nych form zachowania koni, pocz¹wszy od odpo-czynku i aktywnoœci (2) poprzez poszukiwanie schro-nienia (4, 23) lub komfortu cieplnego, przytulanie zwie-rz¹t do siebie, a¿ po wystêpowanie zachowañ stereo-typowych (15).

AktywnoϾ i odpoczynek

Jedn¹ z form behawioru, któr¹ czêsto poddaje siê ewaluacji, jest odpoczynek. Najwiêcej czasu na odpo-czynek konie poœwiêcaj¹ zim¹; oko³o 50% dnia (2, 5). Arnold i Kuntz (2) podaj¹ natomiast, ¿e zim¹ (w grud-niu i styczgrud-niu) aktywnoœæ koni spada do 23% dnia, po czym roœnie osi¹gaj¹c szczyt – 53% dnia w maju. Po-dobne spostrze¿enia poczyni³a Brinkmann i wsp. (7), potwierdzaj¹c istotn¹ ró¿nicê w aktywnoœci koni wio-sn¹ i w zimie. Z obserwacji Lamoot i Hoffmann (21) wynika, ¿e konie odpoczywaj¹ najd³u¿ej latem, a czas poœwiêcony na przemieszczanie siê nie jest skorelowa-ny z por¹ roku. Ró¿nice te mog¹ wynikaæ z odmiennej metodyki prowadzonych obserwacji. Jørgensen i Bøe (19) obserwuj¹c zachowania 9 doros³ych koni na pado-ku stwierdzili, ¿e w ch³odniejsze i deszczowe dni ko-nie by³y bardziej ko-niespokojne i porusza³y siê istotko-nie

wiêcej w porównaniu do dni z cieplejsz¹ pogod¹. Na pobudliwoœæ koni du¿y wp³yw ma wiatr. Podczas wietrznej pogody konie przejawiaj¹ wzmo¿on¹ aktyw-noœæ zwi¹zan¹ z grzebaniem przedni¹ nog¹, co mo¿e byæ objawem zaniepokojenia. Równie¿ „pozycja alar-mowa” by³a przyjmowana przez konie zdecydowanie czêœciej podczas ch³odniejszych, wietrznych dni. Su-geruj¹, ¿e grzebanie oraz wzmo¿ona lokomocja mog¹ byæ objawem frustracji oraz zniecierpliwienia zwierz¹t z powodu braku mo¿liwoœci ucieczki przed zmian¹ czynników pogodowych (19).

Pobieranie pokarmu

Zmiany pogodowe zwi¹zane ze zmianami pór roku wp³ywaj¹ na czas przeznaczony na pasienie. Wiosn¹ konie pas¹ siê przez 41% dnia, a latem zaledwie 29,8% (5). Natomiast zdaniem Lamoot i Hoffmann (21) œred-ni czas poœwiêcony na pasieœred-nie mo¿e dochodziæ nawet do 68%. Konie pobieraj¹ pokarm g³ównie w dzieñ, jed-nak latem, gdy temperatura powietrza w ci¹gu dnia jest bardzo wysoka, w okolicach po³udnia obserwuje siê najd³u¿sz¹ przerwê w jedzeniu. Naturalnym skutkiem takiego zachowania jest wyd³u¿enie pasienia noc¹. Po-dobne zachowanie obserwowano równie¿ u byd³a (27). Lamoot i Hoffmann (21) potwierdzaj¹ spadek d³ugoœci czasu poœwiêconego na pasienie latem w porównaniu do jesieni i zimy. Sugeruj¹ jednak, ¿e g³ównym czynni-kiem, który wp³ywa na te ró¿nice, jest zmieniaj¹ca siê jakoœæ pastwiska. Wraz ze wzrostem zachmurzenia i wilgotnoœci wzglêdnej konie poœwiêca³y mniej czasu na jedzenie, a wiêcej na stanie (4, 13).

Zachowania agonistyczne i stereotypie behawioralne

Innym wa¿nym aspektem behawioralnym s¹ zacho-wania agonistyczne, których wystêpowanie zim¹ jest bardzo rzadkie (2). Wspó³zawodnictwo o pokarm u dzi-kich koni obserwuje siê jedynie w czasie wystêpowa-nia okrywy œnie¿nej, wówczas poszczególne osobniki broni¹ miejsc nieprzykrytych œniegiem (5). Houpt i McDonnell zaobserwowali wzrost czêstotliwoœci ob-gryzania drewna w zimne dni. Takie zachowanie mo¿e pochodziæ od dzikich przodków, którzy zim¹ byli zmu-szeni do obgryzania krzewów i kory dla zaspokojenia zapotrzebowania organizmu na pewne sk³adniki pokar-mowe (15).

OdpowiedŸ behawioralna koni na niekorzystne warunki atmosferyczne Konie utrzymywane na pastwiskach z mo¿liwoœci¹ schronienia siê w wiacie spêdzaj¹ na zewn¹trz œrednio 70% czasu niezale¿nie od warunków atmosferycznych (23). Niska temperatura otoczenia powoduje nieznaczne zwiêkszenie czasu spêdzonego w wiacie (4, 23). Silne, dodatnie korelacje stwierdzono natomiast pomiêdzy wystêpowaniem opadów oraz wiatru a u¿ywaniem schronienia przez konie. Podczas opadów œniegu nie zaobserwowano jednak takich zale¿noœci (23). W stadzie

Med. Weter. 2013, 69 (10) 604

koni islandzkich utrzymywanych w systemie bezstajen-nym, bez dostêpu do wiaty, podczas niekorzystnych warunków atmosferycznych zaobserwowano zbijanie siê zwierz¹t w ciasne grupy (4). Dodatkowo osobniki dominuj¹ce ustawia³y siê w taki sposób, aby osobniki podporz¹dkowane dostarcza³y im os³ony przed wiatrem (17). Myers (24) sugeruje, ¿e konie nie toleruj¹ warun-ków, gdy wiatr i deszcz wystêpuj¹ jednoczeœnie. Przy tak niekorzystnej pogodzie mo¿na zaobserwowaæ spe-cyficzne zachowanie polegaj¹ce na ustawieniu cia³a zadem w kierunku wiatru, aby chroniæ g³owê.

Wysoka temperatura powoduje u koni sennoœæ i spadek aktywnoœci (19) oraz wzmo¿one poszukiwanie cienia (12). Podobne wzorce zachowania podczas upalnych dni wykazuj¹ krowy. Zaobserwowano równie¿, ¿e dla poprawy cyrkulacji powietrza wokó³ cia³a zwierzêta rzadko k³ad¹ siê podczas bardzo wysokich temperatur (27).

OdpowiedŸ fizjologiczna na warunki atmosferyczne Dla prawid³owej interpretacji zagadnieñ behawioral-nych niezwykle istotne jest zrozumienie zmian fizjolo-gicznych zachodz¹cych w organizmach ¿ywych. Potrze-by fizjologiczne s¹ motorem napêdzaj¹cym, który mo-tywuje zwierzêta do przejawiania odpowiednich form zachowania (25). Konie czêsto utrzymuje siê systemem pastwiskowym lub wolnowybiegowym. Istotne zatem jest uzmys³owienie sobie, jakie procesy fizjologiczne zachodz¹ podczas wystawiania zwierz¹t na oddzia³y-wanie warunków atmosferycznych, które czêsto osi¹-gaj¹ wartoœci ekstremalne.

Specyficzna budowa anatomiczna, przebieg procesów fizjologicznych oraz behawior u³atwiaj¹ zwierzêtom zmniejszenie obci¹¿enia organizmu spowodowanego przez stresogenne czynniki œrodowiska zewnêtrznego, np. utrata ciep³a z organizmu jest uzale¿niona od tem-peratury otoczenia oraz odmienna u koni ró¿nego typu. Konie zimnokrwiste i kuce lepiej radz¹ sobie w trud-nych warunkach œrodowiskowych ni¿ konie gor¹co-krwiste. OdpowiedŸ organizmu zwi¹zana jest z akli-matyzacj¹ zwierz¹t do danych warunków œrodowisko-wych, wiekiem oraz poziomem ¿ywienia (4). Autio (4) sugeruje, ¿e najni¿sz¹ wartoœci¹ krytyczn¹ temperatu-ry otoczenia dla koni jest –15°C, natomiast zdaniem Mejdell i Bøe (23) konie islandzkie dobrze radz¹ sobie nawet w temperaturze –31°C.

Konie utrzymywane w warunkach zbli¿onych do naturalnych wykazuj¹ sezonowe zmiany parametrów fizjologicznych. Stwierdzono wystêpowanie istotnej korelacji pomiêdzy czêstotliwoœci¹ skurczów serca a temperatur¹ powietrza (7). Œrednia czêstotliwoœæ skur-czów serca osi¹ga najwy¿sze wartoœci latem, najni¿sze zim¹ (2, 7). Brinkmann i wsp. (7) podaj¹, ¿e œrednia czêstotliwoœæ skurczów serca latem wynosi 52,8 ude-rzeñ/min., nastêpnie zim¹ spada do 29 uderzeñ/min. Wykazano równie¿ istnienie korelacji miêdzy tempe-ratur¹ cia³a i tempetempe-ratur¹ otoczenia (2, 7). Brinkmann i wsp. (7) sugeruj¹, ¿e obni¿ona temperatura

podskór-na, mierzona dziêki wszczepionemu implantowi oraz spadek czêstotliwoœci skurczów serca w okresie zimo-wym s¹ przejawem hypometabolizmu. Arnold i Kuntz (2) równie¿ zwrócili uwagê na obni¿ony poziom pro-cesów metabolicznych zachodz¹cych zim¹. Zjawisko to jest znane wœród zwierz¹t hibernuj¹cych. Dla lep-szego zrozumienia tych procesów w organizmach koni niezbêdne s¹ dalsze badania.

Ekstremalnie wysoka temperatura dzia³a niekorzystnie zarówno na zwierzêta, jak i na ludzi. Upa³y s¹ bardziej niebezpieczne dla zwierz¹t ni¿ przebywanie nawet w bardzo niskiej temperaturze. Obecnie u¿ytkowane konie w porównaniu do swych przodków s¹ gorzej przystosowane do pracy podczas wysokich temperatur. Zbyt wysoka temperatura mo¿e prowadziæ do stresu cieplnego u koni, co przek³ada siê na ich zdolnoœæ do wykonywania okreœlonych zadañ (12). Oznakami stresu cieplnego mo¿e byæ ogólny „brak entuzjazmu”, nad-mierne pocenie oraz wzmo¿ona chêæ poszukiwania cie-nia. Zaaklimatyzowane zwierzêta powinny radziæ sobie z podwy¿szon¹ temperatur¹, jednak w trakcie pracy z koñmi w gor¹ce i wilgotne dni cz³owiek musi byæ œwiadom tego zagro¿enia. WskaŸniki fizjologiczne or-ganizmu s¹ bardzo pomocne przy ocenie stanu fizycz-nego zwierz¹t. U koni w spoczynku czêstotliwoœæ skur-czów serca powinna wynosiæ oko³o 40 uderzeñ/min., liczba oddechów miêdzy 12 a 20/min., a temperatura cia³a ok. 38°C. Przy bardzo intensywnym wysi³ku czêstotliwoœæ skurczów serca mo¿e wzrosn¹æ do 200 uderzeñ/min., liczba oddechów dwu lub nawet trzy-krotnie, a temperatura cia³a mo¿e osi¹gn¹æ 40°C. S¹ to naturalne zmiany fizjologiczne zwi¹zane z wysi³kiem organizmu, jednak nie mog¹ trwaæ zbyt d³ugo. Po oko³o 5 minutach od zakoñczenia treningu powinno siê obser-wowaæ radykalne obni¿enie parametrów fizjologicznych, a powrót do wartoœci spoczynkowych (wyjœciowych) powinien nast¹piæ najpóŸniej po 15 minutach (12).

Zwiêkszona sekrecja hormonów tarczycy pobudza-j¹cych metabolizm jest czêœci¹ d³ugoterminowej adap-tacji organizmu do zimnego œrodowiska. Stwierdzono 66% wzrost poziomu wydzielania tyroksyny u koni nieprzystosowanych do zimna w odpowiedzi na nag³e och³odzenie (spadek temperatury z 11,1°C do 2,8°C wraz z wystêpowaniem deszczu) oraz 17% wzrost u koni przystosowanych do zimnego otoczenia (23). McBride i wsp. (22) wykazali, ¿e koncentracja pozio-mu trójjodotyroniny oraz czterojodotyroniny wzrasta, je¿eli zwierzêta wystawione s¹ na oddzia³ywanie niskich temperatur (œrednio –10.9°C). Przy krótkim, szeœciogodzinnym oddzia³ywaniu ch³odnego otoczenia na konie autorzy ci nie zaobserwowali takiej zale¿no-œci. Mejdell i Bøe (23) dokonali pomiarów poziomu czterojodotyroniny u bardzo dobrze przystosowanych do zimna koni islandzkich. Brak korelacji pomiêdzy iloœci¹ T4 w krwi a temperatur¹ otoczenia sugeruje, ¿e temperatura –31°C nie jest wyzwaniem dla termoregu-lacji tych koni pod warunkiem, ¿e dostaj¹ paszê wyso-kiej jakoœci i maj¹ dostêp do schronienia.

Med. Weter. 2013, 69 (10) 605

Wp³yw pogody na treningi, jeŸdziectwo rekreacyjne oraz procesy poznawcze

Uœwiadomienie sobie przez jeŸdŸca lub trenera, jaki jest stan emocjonalny konia, jest niezwykle istotne dla wzajemnej wspó³pracy. Dziêki temu mo¿na zaoszczê-dziæ zwierzêtom dodatkowego stresu i poprawiæ sku-tecznoœæ treningów. Gdy poziom pobudzenia koni jest zbyt wysoki, istotnie obni¿a siê zdolnoœæ uczenia. Naj-lepsze efekty w szkoleniu koni obserwuje siê, gdy zwie-rzê jest spokojne (6, 8). Mo¿na przypuszczaæ, ¿e pod-czas wietrznej pogody, która wp³ywa na wzrost pobud-liwoœci koni (4, 19), trening bêdzie mniej efektywny. Nieliczne dane literatury naukowej z tego zakresu nie pozwalaj¹ jednak¿e na okreœlenie jednoznacznego wp³y-wu pogody na procesy poznawcze koni. W rekreacji z udzia³em koni zdarzaj¹ siê sytuacje, w których z po-wodu silnego wiatru odwo³uje siê jazdy lub wyklucza siê z nich niektóre konie, gdy¿ nerwowe zachowanie wierzchowców mo¿e przyczyniæ siê do powstawania potencjalnie niebezpiecznych sytuacji. Wzrost pobudze-nia koni przy wietrznej pogodzie mo¿na t³umaczyæ zwiêkszonym poziomem dŸwiêków, co zaburza wykry-cie potencjalnego zagro¿enia (24). Wyniki niektórych eksperymentów sugeruj¹, ¿e pogoda nie ma wp³ywu na zachowanie koni podczas treningu (6). Trenuj¹c konie podczas ch³odniejszych, zachmurzonych dni oczekiwa-no, ¿e zwierzêta te bêd¹ niespokojne i niepos³uszne w porównaniu do trenowanych podczas gor¹cych i s³o-necznych dni. Uzyskane rezultaty nie potwierdzi³y za-³o¿onej hipotezy. Jak wiadomo, d³ugoœæ i intensywnoœæ treningów uzale¿niona jest od wielu istotnych czynni-ków. Myers (24) oprócz wieku i temperamentu koni wymienia równie¿ warunki pogodowe jako jeden z wa¿-niejszych wyznaczników, które nale¿y braæ pod uwa-gê, planuj¹c odpowiedni trening. Mog¹ one mieæ zna-czenie zarówno z uwagi na stan emocjonalny i reakcje behawioralne koni, jak równie¿ z powodu specyficznej odpowiedzi fizjologicznej. Schurink i wsp. (26) wska-zuj¹, ¿e istnieje zale¿noœæ miêdzy panuj¹cymi warun-kami atmosferycznymi a szybkoœci¹ koni startuj¹cych na wyœcigach.

Wyniki dotychczasowych badañ wskazuj¹, ¿e istnieje zale¿noœæ miêdzy warunkami atmosferycznymi a za-chowaniem koni. Utrzymywanie zwierz¹t systemem pastwiskowym lub wolnowybiegowym zapewnia im wy¿szy poziom dobrostanu (4) pod warunkiem, i¿ ho-dowca bêdzie œwiadomy, jak konie reaguj¹ na czynniki œrodowiska zewnêtrznego. Wiêkszoœæ reakcji bêdzie podobna dla wszystkich koni, poniewa¿ ogólne wzorce zachowañ s¹ uwarunkowane genetycznie i specyficzne dla danego gatunku (9, 14), istniej¹ jednak ró¿nice rasowe i indywidualne w odpowiedzi na nisk¹ tempe-raturê (4). Dodatkowo mo¿na zaobserwowaæ wp³yw temperatury na przebieg oraz efekty treningu. Zbyt wysoka temperatura mo¿e ograniczaæ zastosowanie intensywnego treningu, gdy¿ grozi to przegrzaniem organizmu (12). Wiatr mo¿e natomiast powodowaæ, ¿e konie bêd¹ zbyt nerwowe, aby osi¹gn¹æ wyraŸne

po-stêpy w szkoleniu (24). Liczba doniesieñ naukowych z zakresu wp³ywu pogody na zdolnoœci uczenia koni wci¹¿ nie jest wystarczaj¹ca, aby mo¿na by³o wyci¹g-n¹æ jednoznaczne wnioski.

Piœmiennictwo

1.Anderson C.: Temperature and aggression: ubiquitous effects of heat on occurrence of human violence. Psych. Bull. 1989, 106, 74-96.

2.Arnold W., Ruf T., Kuntz R.: Seasonal adjustment of energy budget in a large wild mammal, the Przewalski horse (Equus ferus przewalskii) II. Energy expen-diture. J. Exp. Biol. 2006, 209, 4566-4573.

3.Aurich C.: Reproductive cycles of horses. Anim. Reprod. Sci. 2011, 124, 220-228.

4.Autio E.: Loose housing of horses in a cold climate. Praca dokt. Department of Biosciences, University of Kuopio, 2008.

5.Berger A., Scheibe K., Eichhorn K., Scheibe A.: Diurnal and ultradian rhythms of behaviour in a mare group of Przewalski horse (Equus ferus przewalskii), measured through one year under semi-reserve conditions. Appl. Anim. Behav. Sci. 1999, 64, 1-17.

6.Black W. R.: Training responses of two-year-old quarter horses fed rapidly fermentable carbohydrates. Praca mgr. Department of Animal&Range Sciences, Montana State University 2009.

7.Brinkmann L., Gerken M., Riek A.: Adaptation strategies to seasonal changes in environmental conditions of a domesticated horse breed, the Shetland pony (Equus ferus caballus). J. Exp. Biol. 2012, 215, 1061-1068.

8.Christensen J. W.: Object habituation in horses: The effect of voluntary vs. negatively reinforced approach to frightening stimuli. Equine Vet. J. 2012, doi:10.1111/j.2042-3306.2012.00629.x

9.Cohen A. H.: Climate, weather and political behavior. Praca dokt., University of Iowa 2011.

10.Cohn E. G.: Weather and crime. Brit. J. Criminol. 1990, 30, 51-64.

11.Denissen J. J., Butalid L., Penke L., van Aken M. G.: The effects of weather on daily mood: a multilevel approach. Emotion 2008, 8, 662-667.

12.Freeman D. W.: Water, feeding practices and heat stress in horses. OSU Depart-ment of Animal Science: Extension Equine Specialist 2012.

13.Geringer H. de Oedenberg, Kamiñska K., Bogucka L.: Obserwacje zachowañ koni huculskich utrzymywanych systemem tabunowym oraz wp³ywu czynni-ków klimatycznych na ich behawior. Zesz. Nauk. U. P. Wroc., Biol. Hod. Zw. 2010, LX, 155-162.

14.Geringer H. de Oedenberg, Kamiñska K., Œpiewak J.: Analiza zachowania m³odych koni w treningu wyœcigowym i przed gonitw¹ oraz ich mo¿liwoœci adaptacyjne do nowych warunków œrodowiska. Zesz. Nauk. U. P. Wroc., Biol. Hod. Zw. 2010, LX, 163-172.

15.Houpt K. A., McDonnell S. M.: Equine Stereotypies. Compend. Contin. Educ. Pract. Vet. 1993, 15, 1265-1271.

16.Howarth E., Hoffman M. S.: A multidimensional approach to the relationship between mood and weather. Brit. J. Psychol. 1984, 75, 15-23.

17.Ingólfsdóttir H. B., Sigurjónsdóttir H.: Icelandic horses kept outdoors in the wintertime – how do they cope and how do they spend their time? Housing and management of horses in Nordic and Baltic climate. NJF Seminar 437, 2011. 18.Jankowiak .: Biometeorologia cz³owieka. PZWL, Warszawa 1976.

19.Jørgensen G. H. M., Bøe K. E.: A note on the effect of daily exercise and paddock size on the behaviour of domestic horses (Equus caballus). Appl. Anim. Behav. Sci. 2007, 107, 166-173.

20.Lambert G. W., Reid C., Kaye D., Jennings G. L., Esler M. D.: Effect of sunlight and season on serotonin turnover in the brain. Lancet 2002, 360, 1840-1842. 21.Lamoot I., Hoffmann M.: Do season and habitat influence the behaviour of

Haflinger mares in a coastal dune area? Belg. J. Zool. 2004, 134, 97-103. 22.Mcbride G. E., Christopherson R. J., Sauer W.: Metabolic rate and plasma

thyroid hormone concentrations of mature horses in response to changes in ambient temperature. Can. J. Anim. Sci. 1985, 65, 375-382.

23.Mejdell C. M., Bøe K. E.: Responses to climatic variables of horses housed outdoors under Nordic winter conditions. Can. J. Anim. Sci. 2005, 85, 307-308. 24.Myers J.: Horse safe : a complete guide to equine safety. CSIRO 2005. 25.Sadowski B.: Biologiczne mechanizmy zachowania siê ludzi i zwierz¹t. PWN

2006.

26.Schurink M. C., Theunissen J., Ducro B. J., Bijma P., van Grevenhof E. M.: Identification of environmental factors affecting the speed of purebred Arabian racehorses in the Netherlands. Livest. Sci. 2009, 125, 97-100.

27.Schütz K. E., Rogers R., Poulouin Y., Cox N. R., Tucker C. B.: The amount of shade influences the behavior and physiology of dairy cattle. J. Dairy Sci. 2010, 93, 125-133.

28.Sher L.: Effects of the weather conditions on mood and behaviour: the role of acupuncture points. Med. Hypotheses. 1996, 46, 19-20.

Adres autora: mgr Katarzyna Olczak, ul. Mickiewicza 24/28, 30-059 Kraków; e-mail: olczakkasia@gmail.com