Medycyna Wet. 2007, 63 (7) 843
Praca oryginalna Original paper
Trening podstawowy koni przygotowywanych do wyczynu sportowego w ka¿dej praktycznie konkuren-cji ma na celu powiêkszenie pojemnoci aerobowej or-ganizmu, zwiêkszenie wytrzyma³oci koñczyn, a tak¿e poprawê ogólnej kondycji fizycznej. Opiera siê na æwi-czeniach o niskiej intensywnoci i trwa przez kilka-nacie pierwszych tygodni. Obci¹¿enie wysi³kowe przy szybkoci oko³o 200-500 m/min. zwykle powoduje wzrost czêstoci uderzeñ serca do oko³o 180 na minutê i niewielk¹ kumulacjê kwasu mlekowego we krwi (do 4 mmol/L) (8). Przed³u¿enie czasu treningu o umiarko-wanej intensywnoci do kilku miesiêcy doskonali roz-wój koni, poprawia wytrzyma³oæ uk³adu ruchu i indu-kuje adaptacjê metaboliczn¹ (12, 18, 26). Istotne jest, by ju¿ podczas wstêpnego treningu mo¿liwe by³o okre-lenie stopnia adaptacji organizmu konia do wysi³ku w mo¿liwie prosty sposób, najlepiej w stanie spoczyn-ku. Parametry gospodarki lipidowej nie s¹ rutynowo stosowane w ocenie przygotowania konia do wysi³ku. Wspó³czesne badania wykaza³y, i¿ trening o umiarko-wanej intensywnosci wp³ywa na aktywnoæ enzymów metabolizmu lipidowego u ludzi i zwierz¹t laborato-ryjnych (9, 10, 20). Ponadto dowiedziono, ¿e w regula-cji przemian lipidowych organizmu du¿¹ rolê odgry-waj¹ jony wapniowe i magnezowe (1, 23, 34).
Celem badañ by³o okrelenie ca³kowitego stê¿enia zwi¹zków lipidowych, triacylogliceroli, fosfolipidów, cholesterolu ca³kowitego i jego frakcji oraz zawartoci wapnia i magnezu w surowicy krwi k³usaków amery-kañskich przed okresem treningowym i po szeciu mie-si¹cach treningu wstêpnego.
Materia³ i metody
Badaniami objêto 10 zdrowych klinicznie k³usaków rasy standardbred (klacze i ogiery, w wieku ok. 18 miesiêcy). Ko-nie od urodzenia przebywa³y w tej samej stadniKo-nie, by³y jed-nakowo utrzymane i ¿ywione (trzykrotnie w ci¹gu dnia otrzy-mywa³y owies gnieciony i siano oraz wodê ad libitum; nie podawano ¿adnych suplementów mineralnych i witamin). Ich trening rozpocz¹³ siê zaje¿d¿eniem i w pierwszych tygodniach zwi¹zany by³ z przyzwyczajaniem zwierz¹t do zaprzêgu i na-uk¹ prawid³owego reagowania na polecenia powo¿¹cego. W nastêpnym etapie (oko³o 6 tygodni) k³usaki biega³y red-nio trzy razy w tygodniu, po czym stopred-niowo zmniejszano liczbê dni odpoczynku i zwiêkszano zarówno dystans, jak i prêdkoæ biegu. W ostatnich 10 tygodniach okresu trenin-gowego konie biega³y 6 dni w tygodniu na dystansie oko³o 6800 m (4 okr¹¿enia toru o d³ugoci 1600 m ze zmian¹ kie-runku w stêpie) ze redni¹ prêdkoci¹ ok. 540 m/min., przy czym na koñcowych 2000 m k³usowa³y z szybkoci¹ ok. 580 m/min. Wysi³ek fizyczny wykonywany przez konie by³
wy-Wp³yw treningu na profil lipidowy
oraz zawartoæ wapnia i magnezu w surowicy krwi
k³usaków amerykañskich
MARIOLA JANIAK, MARIA SUSKA
Katedra Fizjologii Zwierz¹t Wydzia³u Nauk Przyrodniczych USz, Al. Piastów 40B, 71-065 Szczecin Janiak M., Suska M.
Effect of physical training on lipid pattern and concentrations of calcium and magnesium in the serum of Standardbred trotters
Summary
The resting concentrations of cholesterol (TC), triacylglycerols (TG), phospholipids (PL), total lipid (TL), high-density lipoprotein cholesterol, HDL-C), low-density lipoprotein (LDL-cholesterol, LDL-C) and very low-density lipoprotein (VLDL-C), additionally magnesium (Mg) and calcium (Ca) levels were examined in 10 young Standardbred horses after six months of physical training. Blood serum and standardized laboratory methods were used for determining TG, TC and HDL-C concentrations, as well as Mg and Ca. The amounts of TL, LDL-C and VLDL-C were counted by use of the Thurnham (TL) and Friedewald equations (LDL-C,VLDL-C). Results indicated that serum total lipids, TG, TC, HDL-C, LDL-C and VLDL-C differences before and after conditioning were relevant. There was a significant increase in the serum Mg concentration while the level of Ca was found to be unchanged. This study concludes that a long-term moderate exercise program can improve serum lipid and lipoprotein pattern and Mg concentration in the trotters which may be beneficial to their performance.
Medycyna Wet. 2007, 63 (7) 844
si³kiem o umiarkowanej intensywnoci, co zosta³o stwierdzone na podstawie obserwacji czêstoci uderzeñ serca przed roz-poczêciem biegu, po jego zakoñczeniu i po 20 minutach od-poczynku.
Krew do badañ pobierano z ¿y³y szyjnej zewnêtrznej, w spoczynku, wczenie rano przed obrokiem, dwukrotnie: przed okresem treningowym (TP) oraz pierwszego dnia po szeciu miesi¹cach treningu (TK), do probówek plastikowych bez antykoagulantu. Próbki krwi natychmiast przewieziono do laboratorium i poddano procedurze analitycznej. W suro-wicy krwi oznaczono stê¿enie zwi¹zków lipidowych: triacy-logliceroli (TG), fosfolipidów (PL), cholesterolu ca³kowite-go (TC) i jeca³kowite-go frakcji HDL (cholesterol zawarty w lipoprote-inach o du¿ej gêstoci, HDL-C), metodami enzymatycznymi. Stê¿enie wapnia (Ca) i magnezu (Mg) w surowicy krwi (bez odbia³czania) oznaczono kolorymetrycznie. Do wszystkich analiz u¿yto zestawów odczynników firmy bioMerieux i spek-trofotometru Uvikon 922.
Stê¿enie lipoprotein o ma³ej gêstoci (LDL-C) wyliczono ze wzoru: TC HDL-C (TG/2,2), natomiast stê¿enie frak-cji lipoprotein o bardzo ma³ej gêstoci (VLDL-C), ustalono jako pi¹t¹ czêæ stê¿enia triacylogliceroli (6). Ca³kowity po-ziom lipidów surowicy (TL) obliczono wed³ug metody poda-nej przez Thurnham i wsp. (27): TL = TC + TG + PL.
Uzyskane wyniki poddano analizie statystycznej i charak-teryzowano za pomoc¹ wartoci rednich (x) oraz odchyleñ standardowych (± SD). Oceny porównawczej istotnoci ró¿-nic miêdzy badanymi grupami koni dokonano metod¹ jedno-czynnikowej analizy wariancji, przeprowadzaj¹c ocenê sta-tystycznej istotnoci ró¿nic dla wielu rednich testem RIR Tukeya dla równych licznoci (Statistica 6.0, StatSoft). Okre-lono równie¿ wspó³czynniki korelacji wewn¹trzgrupowych (r) pomiêdzy badanymi parametrami. Dla rozk³adów odbie-gaj¹cych od normalnych dokonano transformacji logarytmicz-nej.
Wyniki i omówienie
Wartoci rednie stê¿eñ badanych parametrów (wraz z ich odchyleniami standardowymi) u k³usaków ame-rykañskich przed treningiem i po okresie treningowym przedstawiono w tab. 1 i 2. Wspó³czynniki korelacji wewn¹trzgrupowych pomiêdzy oznaczanymi paramet-rami zosta³y przedstawione w tab. 3.
Zaobserwowano istotne zmiany, porównuj¹c stê¿e-nia wszystkich oznaczanych parametrów profilu lipi-dowego surowicy krwi koni oraz wzrost stê¿enia mag-nezu po 6-miesiêcznym okresie treningu. Nie wykaza-no istotnych ró¿nic w zawartoci wapnia w surowicy krwi badanych zwierz¹t, porównuj¹c rednie wartoci uzyskane przed i po okresie treningu.
Stê¿enie wapnia, magnezu, a tak¿e triacylogliceroli i cholesterolu ca³kowitego we krwi badanej populacji koni standardbred mieci³o siê w granicach wartoci referencyjnych (31). Cholesterol i fosfolipidy stanowi¹ u koni przewa¿aj¹c¹ czêæ lipidów surowicy krwi, na-tomiast stê¿enie triacylogliceroli jest stosunkowo niskie w porównaniu z innymi ssakami (30). Nazifi i wsp. (16) zaobserwowali ni¿sze wartoci stê¿enia TG i choleste-rolu frakcji HDL oraz lipoprotein o bardzo niskiej gês-toci (VLDL-C) w surowicy krwi miniaturowych koni kaspijskich. Natomiast stê¿enie LDL cholesterolu oraz
ca³kowita zawartoæ lipidów ró¿ni³y siê znacznie w po-równaniu z wynikami otrzymanymi w naszej pracy. Ró¿nice te mog³y byæ jednak zwi¹zane z ro¿nymi spo-sobami wyliczania stê¿enia tych parametrów w obydwu pracach. Kêdzierski i Podolak (13) stwierdzili zbli¿one do naszych wartoci stê¿enia TG, TC oraz frakcji LDL i HDL cholesterolu u koni arabskich. Z danych pimien-nictwa wynika, ¿e stosunki ilociowe miêdzy poszcze-gólnymi zwi¹zkami lipidowymi we krwi koni s¹ zale¿-ne od rasy, wieku i stosowazale¿-nej diety, a tak¿e mog¹ byæ zale¿ne od cyklu dobowego u koni sportowych (7, 13, 16, 32).
Badania dotycz¹ce zmian stê¿enia zwi¹zków lipido-wych w surowicy krwi koni w treningu s¹ nieliczne (12, 13, 21). U koni czystej krwi arabskiej stwierdzono istot-ny wzrost zawartoci TG w surowicy krwi po pierw-szym miesi¹cu uje¿d¿ania. Natomiast w kolejnych mie-si¹cach treningu stê¿enie to obni¿a³o siê do poziomu obserwowanego przed okresem treningu. Ten przejcio-wy wzrost stê¿enia triacylogliceroli w surowicy krwi autorzy t³umacz¹ prze³omem w kszta³towaniu siê me-chanizmów regulacji gospodarki wêglowodanowo--lipidowej (12). U sportowców obserwuje siê ni¿szy poziom TG i wy¿sze stê¿enie wolnych kwasów t³usz-czowych (FFA) we krwi w porównaniu z osobami nie-trenuj¹cymi (14, 25).
Ni¿sza zawartoæ TG w surowicy krwi badanej gru-py k³usaków stwierdzona po pó³rocznym treningu mo¿e byæ w czêci spowodowana zmianami w zawartoci bia³ek enzymatycznych i w aktywnoci g³ównych en-zymów przemian lipidowych, tj. lipazy lipoproteino-wej i lipazy w¹trobolipoproteino-wej (7, 20) oraz niektórych
hor-Tab. 1. Zawartoæ zwi¹zków lipidowych (mmol/L) w surowi-cy krwi koni rasy standardbred przed i po okresie treningu
Objanienia: TP przed treningiem; TK po treningu; * p < 0,05,
** p < 0,01, *** p < 0,001
Tab. 2. Zawartoæ wapnia i magnezu (mmol/L) w surowicy krwi k³usaków standardbred na pocz¹tku (TP) i koñcu (TK)
okresu treningowego
Objanienia: jak w tab. 1.
u li f o r p rt e m a r a P o g e w o d i p il TP TK 0 1 = n L T 4,52±0,20 4,98±0,23*** G T 0,35±0,04 0,28±0,04*** C T 2,48±0,14 2,63±0,12*** L P 1,70±0,11 2,07±0,14*** C -L D H 1,55±0,10 1,90±0,12*** C -L D L 0,74±0,15 0,57±0,09*** C -L D L V 0,067±0,008 0,057±0,007** t n e m e l e o r k i M TP TK 0 1 = n a C 3,03±0,06 3,09±0,09** g M 0,81±0,13 0,98±0,09**
Medycyna Wet. 2007, 63 (7) 845
monów maj¹cych wp³yw na metabolizm tkanki t³usz-czowej, g³ównie katecholamin. Rezultatem tych zmian jest szybszy rozk³ad triacylogliceroli w adipocytach i wzrost FFA we krwi podczas æwiczeñ (9, 24). W ba-daniach wykazano, ¿e trening fizyczny usprawnia trans-port wolnych kwasów t³uszczowych przez b³ony ko-mórek miêniowych i ich utylizacjê tam¿e, zwiêksza równie¿ wewn¹trzmiêniowe zasoby triacylogliceroli (25). Powy¿sze zmiany s¹ wynikiem adaptacji organiz-mu konia do regularnego wysi³ku fizycznego (21, 26). Zmianom w stê¿eniu TG towarzysz¹ zmiany w po-ziomie lipoprotein o bardzo ma³ej gêstoci (VLDL). Poniewa¿ VLDL zawieraj¹ wiêkszoæ triacylogliceroli pochodzenia endogennego we krwi koni, stanowi¹ wa¿-ne ród³o ewa¿-nergii podczas wysi³ku fizyczwa¿-nego. Zwiêk-szenie aktywnoci lipazy lipoproteinowej (LPL) w miê-niach powoduje szybsze uwalnianie kwasów t³uszczo-wych z triacylogliceroli transportowanych w lipoprote-inach VLDL, przez co staj¹ siê one ³atwiej dostêpne dla pracuj¹cych w³ókien miêniowych i stanowi¹ uprzy-wilejowane ród³a energii dla ich pracy (9, 19, 21).
Z obserwacji w³asnych wynika, ¿e trening wstêpny o umiarkowanej intensywnoci spowodowa³ istotny wzrost zawartoci cholesterolu ca³kowitego i fosfolipi-dów. Przyczyni³ siê tak¿e do wzrostu stê¿enia a-lipo-protein (HDL) g³ównych transporterów fosfolipidów i cholesterolu we krwi koni. Campos i wsp. (5), podob-nie Peltonen i wsp. (20), wykazali ujemn¹ korelacjê pomiêdzy stê¿eniem lipoprotein HDL a aktywnoci¹ lipazy w¹trobowej, natomiast Geleen i wsp. (7) stwier-dzili, i¿ wraz ze wzrostem aktywnoci lipazy lipopro-teinowej (LPL) wzrasta stê¿enie frakcji HDL choleste-rolu w osoczu krwi koni. W wielu dowiadczeniach przeprowadzonych z udzia³em ludzi i zwierz¹t, w tym równie¿ koni, obserwowano wy¿sz¹ aktywnoæ LPL we w³óknach miêniowych u wytrenowanych osobników (9, 20, 24). Ponadto, zanotowany po okresie treningu istotny wzrost stê¿enia PL i HDL-C we krwi k³usaków móg³ byæ spowodowany zwiêkszonym transferem fos-folipidów z tkanek obwodowych do krwi. Badania wykaza³y, ¿e uwalnianie cholesterolu z komórek jest zale¿ne od stê¿enia fosfolipidów zawartych we frakcji lipoprotein HDL osocza. Niskie stê¿enie fosfolipidów we wspomnianej frakcji lipoprotein powoduje, i¿ s¹ one s³abym akceptorem cholesterolu komórkowego (11).
Ca³kowita zawartoæ lipidów (TL) w surowicy krwi k³usaków amerykañskich poddanych regularnemu wy-si³kowi by³a istotnie wy¿sza w porównaniu do warto-ci stê¿eñ zanotowanych przed okresem treningowym. Ponadto wykazano istotn¹ dodatni¹ korelacjê wewn¹trz-grupow¹ pomiêdzy stê¿eniem ca³kowitym lipidów (TL) a zawartoci¹ TC i PL u k³usaków na pocz¹tku trenin-gu (TP) i po jego zakoñczeniu (TK). Istotna zale¿noæ wyst¹pi³a tak¿e pomiêdzy zawartoci¹ cholesterolu ca³-kowitego a jego frakcj¹ LDL u koni na pocz¹tku tre-ningu oraz pomiêdzy TC a frakcj¹ HDL po tym okresie (tab. 3).
Magnez i wapñ s¹ kationami zaanga¿owanymi w me-taboliczne i fizjologiczne procesy zwi¹zane z prac¹
miêni, zw³aszcza podczas wysi³ku fizycznego. Obser-wowane zmiany s¹ czêsto zale¿ne od rodzaju wysi³ku, jego intensywnoci, czasu trwania oraz od mo¿liwoci adaptacyjnych organizmu (2, 15, 28, 29). Zawartoæ wapnia we krwi E. caballus jest wyranie wy¿sza ni¿ u innych gatunków zwierz¹t domowych (3), a aktyw-noæ fizyczna wydaje siê nie wp³ywaæ na jego stê¿enie (4, 18, 28, 29). Analizuj¹c otrzymane wartoci stê¿enia Ca w surowicy krwi trenowanych k³usaków amerykañ-skich mo¿na stwierdziæ, ¿e s¹ one zgodne z rezultatami badañ Vervuert i wsp. (28, 29). Nielsen i wsp. (17) wy-kazali, ¿e trening fizyczny wp³ywa na wch³anianie jeli-towe i retencjê jonów wapniowych przez nerki, a w utrzymywaniu homeostazy tego kationu w pierwszych tygodniach treningu istotn¹ rolê odgrywaj¹ procesy zwi¹zane z przebudow¹ koci (18, 28, 33). Przypusz-czalnie powy¿sze obserwacje wynikaj¹ z faktu, i¿ stê-¿enie wapnia w ustroju podlega cis³ej regulacji i kon-troli homeostatycznej zarówno na poziomie komórko-wym, jak i ogólnoustrojowym (3, 28).
Stê¿enie magnezu w surowicy krwi badanych koni rasy standardbred przed rozpoczêciem szkolenia by³o istotnie ni¿sze w porównaniu do wartoci otrzymanych po treningu. Brommer i wsp. (4) nie obserwowali ró¿-nic w poziomie tego pierwiastka u rebi¹t o ró¿nej ak-tywnoci fizycznej, natomiast Bis-Wencel i wsp. (2) zanotowali istotne obni¿enie zawartoci Mg w surowi-cy krwi u koni w okresie intensywnego u¿ytkowania wierzchowego. Wykazany w naszym dowiadczeniu wzrost zawartoci Mg po treningu w surowicy krwi zwi¹zany jest prawdopodobnie z adaptacj¹ uk³adu ru-chu do wysi³ku oraz z jego rol¹ w aktywacji enzymów szlaków metabolicznych wytwarzaj¹cych energiê. Nis-ki poziom magnezu powoduje zmniejszenie aktywno-ci osteoblastów i osteoklastów odpowiedzialnych za przebudowê koci procesu o kluczowym znaczeniu w formowaniu wytrzyma³ego szkieletu i jego zmian adaptacyjnych u m³odych koni (18, 28). Yeh i Aloia (33) wykazali, ¿e u szczurów trening fizyczny zwiêk-sza jelitow¹ absorpcjê magnezu i wstrzymuje jego wy-dalanie z moczem, co w du¿ej czêci mo¿e przyczyniæ siê do wzrostu stê¿enia tego pierwiastka we krwi. Jed-nak¿e zmiany te by³y obserwowane dopiero po d³u¿-szym okresie treningu, co autorzy wi¹¿¹ ze stopniowym narastaniem adaptacji organizmu do wysi³ku. Obserwo-wany w niniejszych badaniach wzrost poziomu magne-zu mo¿e byæ równie¿ zwi¹zany z jego wp³ywem na
Tab. 3. Wspó³czynniki korelacji (r) pomiêdzy badanymi pa-rametrami w surowicy krwi koni standardbred w momencie rozpoczêcia treningu (TP) i po treningu (TK), które osi¹gnê³y
poziom istotnoci statystycznej p < 0,05
T ( o g e w o g n i n e rt u s e r k o k e t ¹ z c o P P) Koniecokresu rteningowego(TK) j a z d o r i c o n ¿ e l a z prrzyispto<tn0o,0æ5 zarleo¿dnzoajci prrzyispto<tn0o,0æ5 C -L D L i C T 0,81 TCiHDL-C 0,71 L T i C T 0,82 TCiTL 0,84 L P i L T 0,72 TLiPL 0,79
Medycyna Wet. 2007, 63 (7) 846
obni¿enie podatnoci lipoprotein i lipidów b³on komór-kowych do peroksydacji w warunkach stresu tlenowe-go spowodowanetlenowe-go wysi³kiem fizycznym (22). Magnez wydaje siê istotnym czynnikiem moduluj¹cym stê¿e-nie lipidów surowicy krwi, co wykazano w badaniach na zwierzêtach laboratoryjnych (23). Niedobór magne-zu zwiêksza wra¿liwoæ lipidów miêni szkieletowych, serca i w¹troby do peroksydacji (22). Prowadzi te¿ do powstania dyslipoproteinemii objawiaj¹cej siê wzrostem stê¿enia lipoprotein bogatych w triacyloglicerole i ob-ni¿eniem stê¿enia frakcji HDL oraz zmianami w dys-trybucji cholesterolu do lipoprotein (1, 23). Ponadto magnez wp³ywa na metabolizm protein, jak i apolipo-protein zaanga¿owanych w transport lipidów we krwi, przez co prawdopodobnie mo¿e zwiêkszaæ osoczowy wychwyt lipidów, a tym samym obni¿aæ odk³adanie siê ich w cianie naczyñ krwiononych (1). Jednak¿e w ni-niejszych badaniach nie wykazano istotnych zale¿no-ci pomiêdzy stê¿eniem magnezu a oznaczanymi para-metrami profilu lipidowego we krwi k³usaków, zarów-no w pocz¹tkowym, jak i w koñcowym etapie ich tre-ningu.
Podsumowuj¹c wyniki badañ mo¿na stwierdziæ, ¿e regularnie realizowany program æwiczeñ wstêpnego tre-ningu m³odych k³usaków wywiera pozytywny wp³yw na metabolizm lipidowy i zawartoæ magnezu we krwi. Obserwowane zmiany stê¿eñ poszczególnych paramet-rów gospodarki lipidowej w surowicy krwi badanych koni wskazuj¹ na lepsze przystosowanie organizmu do wysi³ku fizycznego w zakresie przemian lipidowych. Byæ mo¿e, adaptacja ta ma zwi¹zek ze zmianami w ak-tywnoci enzymów lipolitycznych zaanga¿owanych w metabolizm tych zwi¹zków oraz preferencyjnym wy-korzystywaniem t³uszczy jako ród³a energii do pracy miêni.
Bior¹c pod uwagê rezultaty przeprowadzonych ba-dañ wydaje siê, i¿ okrelenie spoczynkowego stê¿enia lipidów i poszczególnych frakcji lipoprotein mo¿e byæ przydatne w ocenie przygotowania k³usaków do dal-szego programu treningowego o znacznie wy¿szej in-tensywnoci, którym poprzedzone s¹ starty w wyci-gach.
Pimiennictwo
1.Altura B. T., Brust M., Bloom S., Barbour R. L., Stempak J. G., Altura B. M.: Magnesium dietary intake modulates blood lipid levels and atherogenesis. Proc. Natl. Acad. Sci. USA 1990, 87, 1840-1844.
2.Bis-Wencel H., Saba L., Nowakowicz-Dêbek B., Krzyszycha J.: Ocena stanu zaopatrzenia mineralnego z uwzglêdnieniem aktywnoci wybranych enzymów surowicy koni w zale¿noci od intensywnoci u¿ytkowania. Medycyna Wet. 2002, 58, 881-883.
3.Breidenbach A., Schlumbohm C., Harmeyer J.: Peculiarities of vitamin D and of the calcium and phosphate homeostatic system in horses. J. Vet. Res. 1998, 29, 173-186.
4.Brommer H., Sloet van Oldruitenborgh-Oosterbaan M. M., Kessels B.: Haema-tological and blood biochemical characteristic of Dutch Warmblood foals managed under three different rearing conditions from birth to 5 months of age. Vet. Quart. 2001, 23, 92-95.
5.Campos H., Dreon D. M., Krauss R. M.: Associations of hepatic and lipoprotein lipase activities with changes in dietary composition and low density lipopro-tein subclasses. J. Lipid. Res. 1995, 36, 462-472.
6.Friedewald W. T., Levy R. I., Fredrickson D. S.: Estimation of the concentration of low-density lipoprotein cholesterol in plasma, without the use of the prepara-tive ultracentrifuge. Clin. Chem. 1972, 18, 499-502.
7.Geelen S. N., Sloet van Oldruitenborgh-Oosterbaan M. M., Beynen A. C.: Dietary fat supplementation and equine plasma lipid metabolism. Equine Vet. J. Suppl. 1999, 30, 475-478.
8.Guhl A., Lindner A., von Wittke P.: Use of the relationship between blood lactate and running speed to determine the exercise intensity of horses. Vet. Rec. 1996, 139, 108-110.
9.Hodgson D. R., Rose R. J., Dimauro J., Allen J. R.: Effects of training on muscle composition in horses. Am. J. Vet. Res. 1986, 47, 12-15.
10.Huttunen J. K., Lansimies E., Voutilainen E., Ehnholm C., Hietanen E., Pent-tila I., Siitonen O., Rauramaa R.: Effect of moderate physical exercise on serum lipoproteins. A controlled clinical trial with special reference to serum high-density lipoproteins. Circulation 1979, 60, 1220-1229.
11.Jian B., de la Llera-Moya M., Ji Y., Wang N., Phillips M. C., Swaney J. B., Tall A. R., Rothblat G. H.: Scavenger receptor class B type I as a mediator of cellular cholesterol efflux to lipoproteins and phospholipid acceptors. J. Biol. Chem. 1998, 273, 5599-5606.
12.Kêdzierski W., Podolak M.: Wp³yw treningu koni rasy arabskiej na poziom parametrów zwi¹zanych z gospodark¹ wêglowodanowo-lipidow¹. Medycyna Wet. 2002, 58, 788-791.
13.Kêdzierski W., Podolak M.: Zmiany metaboliczne u koni w procesie uje¿d¿ania. Medycyna Wet. 2001, 57, 207-209.
14.Klein S., Coyle E. F., Wolfe R. R.: Fat metabolism during low-intensity exercise in endurance-trained and untrained men. Am. J. Physiol. 1994, 267, E934-E940. 15.Navas F. J., Cordova A.: Effects of magnesium supplementation and training of magnesium tissue distribution in rats. Biol. Trace. Elem. Res. 1996, 53, 137-145. 16.Nazifi S., Saeb M., Rategh S., Khojandi A.: Serum lipids and lipoproteins in
clinically healthy Caspian miniature horse. Vet. Arhiv 2005, 75, 175-182. 17.Nielsen B. D., Potter G. D., Greene L. W., Morris E. L., Murray-Gerzik M.,
Smith W. B., Martin M. T.: Characterization of changes related to mineral balance and bone metabolism in the young racing Quarter Horses. J. Equine Vet. Sci. 1998, 18, 190-200.
18.Nielsen B. D., Potter G. D., Morris E. L., Odom T. W., Senor M. A., Reynolds J. A., Smith W. B., Martin M. T.: Changes in the third metacarpal bone and frequency of bone injuries in young Quarter Horses during race training observations and theoretical considerations. J. Equine Vet. Sci. 1997, 17, 541-549. 19.Nikkila L. A., Tasldnen M. R., Reloans S., Harkonen M.: Lipoprotein lipase
activity in adipose tissue and skeletal muscle of runners: relation to serum lipo-proteins. Metabolism 1978, 27, 1661-1671.
20.Peltonen P., Marniemi J., Hietanen E., Vuori I., Ehnholm C.: Changes in serum lipids, lipoproteins, and heparin releasable lipolytic enzymes during moderate physical training in man: a longitudinal study. Metabolism 1981, 30, 518-526. 21.Poso A. R., Viljanen-Tarifa E., Soveri T., Oksanen H. E.: Exercise-induced transient hyperlipidemia in the racehorse. Zentralbl. Vet. Med. A 1989, 36, 603-611.
22.Rayssiguier Y., Gueux E., Bussière L., Durlach J., Mazur A.: Dietary magne-sium affects susceptibility of lipoproteins and tissues to peroxidation in rats. J. Am. Coll. Nutr. 1993, 12, 133-137.
23.Rayssiguier Y., Gueux E., Weiser D.: Effect of magnesium deficiency on lipid metabolism in rats fed a high carbohydrate diet. J. Nutr. 1981, 111, 1876-1883. 24.Reynolds A. J., Fuhrer L., Dunlap H. L., Finke M. D., Kallfelz F. A.: Lipid metabolite responses to diet and training in sled dogs. J. Nutr. 1994, 124, 2754S-2759S.
25.Romijn J. A., Klein S., Coyle E. F., Sidossis L. S., Wolfe R. R.: Strenuous endu-rance training increases lipolysis and triglyceride-fatty acid cycling at rest. J. Appl. Physiol. 1993, 75, 108-113.
26.Serrano A. L., Quiroz-Rothe E., Rivero J. L.: Early and long-term changes of equine skeletal muscle in response to endurance training and detraining. Pflugers Arch. 2000, 441, 263-274.
27.Thurnham D. I., Davies J. A., Crump B. J., Situnayake R. D., Davis M.: The use of different lipids to express serum tocopherol: lipid ratios for the measurement of vitamin E status. Ann. Clin. Biochem. 1986, 23, 514-520.
28.Vervuert I., Coenen M., Wedemeyer U., Chrobok C., Harmeyer J., Sporleder H. P.: Calcium homeostasis and intact plasma parathyroid hormone during exercise and training in young Standardbred horses. Equine Vet. J. 2002, 34, 713-718. 29.Vervuert I., Coenen M., Wedemeyer U., Chrobok C., Harmeyer J.: Biochemical
markers of bone activity in young Standardbred horses during different types of exercise and training. J. Vet. Med. A 2002, 49, 396-402.
30.Watson T. D., Packard C. J., Shepherd J.: Plasma lipid transport in the horse (Equus caballus). Comp. Biochem. Physiol. B 1993, 106, 27-34.
31.Winnicka A.: Wartoci referencyjne podstawowych badañ laboratoryjnych w weterynarii. Wyd. SGGW, Warszawa 1997.
32.Yashiki K., Kusunose R., Takagi S.: Diurnal variations of blood constituents in young Thoroughbred horses. J. Equine Sci. 1995, 6, 91-97.
33.Yeh J. K., Aloia J. F.: Effect of physical activity on the metabolism of magne-sium in the rat. J. Am. Coll. Nutr. 1991, 10, 487-493.
34.Zemel M. B.: Calcium modulation of hypertension and obesity: mechanisms and implications. J. Am. Coll. Nutr. 2001, 20, 428S-435S.
Adres autora: dr hab. Maria Suska, Al. Piastów 40 B, 71-065 Szczecin; e-mail: suska@univ.szczecin.pl
