ZESZYTY PROBLEMOWE
POSTEPOW NAUK ROLNICZYCH
| Zeszyt 1
POLIPLOIDALNE BURAKI CUKROWE
| A. FILUTOWICZ
Zakład Cytologii i Genetyki IHAR — Bydgoszcz
Spośród hodowanych roślin poliploidalnych wybraliśmy do omówienia na obecnej Sesji hodowlę poliploidalną buraków cukrowych ze względu na ważność tego zagadnienia oraz na metodykę hodowli odrębną w porównaniu z metody- ką stosowaną u innych roślin poliploidalnych. Stosowana w hodowli buraków
"metodyka znalazła zastosowanie w hodowli wielu roślin obcopylnych, w ho- dowli warzyw, a także w- hodowli drzew owocowych i leśnych. Charaktery- stycznym rysem tej metodyki jest to, że końcowym rezultatem jest wyhodowa- nie triploidalnych nasion czy siewek. Aby dojść do tego końcowego efektu trze- ba mieć naturalnie do dyspozycji rasy diploidalne i tetraploidalne, które krzy- żowane ze sobą dają oryginalne nasiona triploidalne, jak ma to miejsce u bu- . raków cukrowych i niektórych innych roślin, lub triploidalne siewki, jak to ma miejsce w hodowli drzew owocowych i leśnych, które moga być następnie roz-
mnażane wegetatywnie przez klonowanie (topole) lub szczepienie (jabłonie).
Ten typ hodowli drzew, a szczególnie jabłoni, zapoczątkował w Szwecji Nil- Ison Ehle, który na podstawie faktu, że większość odmian uprawnych jabłoni jest triploidami wyciągnął wniosek, że stan triploidalny jest prawdopodobnie szczególnie korzystny dla wytworzenia wysokowartościowych właściwości drzew ^
. owocowych. | . |
_ Nillson Ehle zbierał nasiona odmian triploidalnych swobodnie rosnących wyszukując w siewkach otrzymanych z nasion czyste tetraploidy. Jak wiemy z poprzedniego referatu w potomstwie triploidów zdarza się pewien procent tetraploidalnych osobników powstałych przez zlanie się gamet o pełnych diploi- - dalnych genomach. Na kilka tysięcy siewek Nillson Ehle otrzymywał kilkadzie- siąt naturalnych tetraploidów. Równocześnie kolchicynując odmiany diploidalne drzew tworzył on sztuczne autotetraploidy. |
_ Tetraploidalne odmiany jabłoni wyodrębnione z naturalnych populacji oraz otrzymane sztucznie wykazają wysoką samopłodność oraz odznaczają się dużym owocem. Pod względem smaku oraz odporności na mróz wykazują dużą zmien- - NOŚĆ. Krzyżując odmiany tetraploidalne z diploidalńymi na wielką skalę produ-
kuje się triploidy, z których wybierać się będzie kandydatów na przyszłe od-
miany. - |
Podobną technikę Kodowli zastosowano z powodzeniem u drzew leśnych.
U Alnus glutinosa otrzymane w podobny sposób triploidy wykazują przeciętnie 500/ wyższy wzrost w porównaniu z kontrolnymi siewkami diploidalnymi.
W hodowli buraków cukrowych w pierwszym okresie sądzono, że odpowied- . Nie do hodowli będą formy tetraploidalne. Jednak dość wcześnie spostrzeżono, że znacznie wyższe efekty można osiągnąć wytwarzając odmiany triploidalne.
NU BE
ty,
106 " A. Filutowicz
W tym celu prowadzono równolegle hodowlę odmiany diploidalnej i tetraploi- dalnej, które skrzyżowane ze sobą tworzą nasiona oryginalne. Wprawdzie czy- ste tetraploidy dorównują w niektórych wypadkach diploidom, a nawet je prze- wyższają, jednak efekt jest tak mały, że nie opłaciłby trudu włożonego w ho- dowlę buraków tetraploidalnych.
Rodzaj Beta posiada podstawową liczbę chromosomów n = 9. Większość gatunków tego rodzaju jest diploidalna. Jeden tylko gatunek jest tetraploidalny
(Beta corolliflora) i jeden gatunek hexaploidalny (Beta trigyna).
Formy poliploidalne u buraków cukrowych po raz pierwszy były opisane przez Chareczko-Sawicką. Z dwóch mutantów aneuploidalnych o różnej liczbie chromosomów po skrzyżowaniu między sobą i z normalnymi burakami diploi- dalnymi otrzymano mnóstwo typów o różnej liczbie chromosomów. Przeważa- jąca liczha poliploidów były to typy aneuploidalne, a więc z dodatkowymi chro-
mosomami. |
Formy triploidalne, tetraploidalne i pentaploidalne, choć różniły się pew- nymi cechami morfologicznymi (gigantyczność, ciemne zabarwienie liści), to jed- nak bardzo nie odbiegały pokrojem od normalnych buraków diploidalnych.
Natomiast wszystkie formy o niekompletnych genomach, aneuploidy, wy- kazywały dużą różnorodność typów tak pod względem budowy korzenia, jak i typu ulistnienia. Większość tych buraków wyróżniła się słabym karłowatym
rozwojem i słabą płodnością. -
Z chwilą opracowania metody kolchicynowania otrzymano w różnych pra- cowniach naukowych i zakładach hodowlanych szereg ras poliploidalnych bura- ków cukrowych i pastewnych. Najobszerniejsze dotąd badania spośród wielu autorów przeprowadzili: Schlósser, Rasmusson, Levan, Matsumura, Mochizuki ~ i Frandsen. Dotychczasowe wyniki wskazują, że buraki tetraploidalne, oprócz szeregu dodatnich cech, mają także cechy ujemne z punktu widzenia hodowla-
nego. na
Do cech dodatnich buraków tetraploidalnych należy na ogół wyższy plon, niekiedy przy wyższej zawartości cukru, do wad — skłonność powracania form tetraploidalnych do form diploidalnych. Obszerną na ten temat pracę wykonał H. Feltz, chcąc wyjaśnić od strony cytologicznej mechanizm samoregulacji licz- by chromosomów. (Herabregulierung, .,„Breakdown* — von Rosen). Na ogół stwierdzono, że przyczyną powrotu do normalnej liczby chromosomów jest nie- regularność tworzenia biwalentów w podziale mejotycznym. Z reguły rasy te- traploidalne — poza pewnym procentem biwalentów chromósomów — tworzą uniwalenty, triwalenty i kwadriwalenty. Ciekawe jest spostrzeżenie, że w dal- szych generacjach formy tetraploidalne tworzą coraz większy procent biwalen- tów. Wyciąga się z tego wniosek, że w drodze systematycznej selekcji uda się w dalszych pokoleniach otrzymać formy o prawidłowym przebiegu podziału re- - dukcyjnego. Należy zaznaczyć, że nieregularność w konjugacji chromosomów jest również jedną z głównych przyczyn słabszej płodności form tetraploidal- nych w porównaniu z diplcidalnymi. Powstałe ze skrzyżowania triploidalne bu- raki cukrowe nie mogą być dalej rozmnażane ze względu na ich bezpłodność.
Różnice ras 2 x w porównaniu z 3xi4x ilustruje poniższe zestawienie (cyto- |
wane za H. Feltzem). |
2x. 3x 4x
Plon kdrzeni 100 141,7 116,3
Plon cukru 100 144,8 122,3
`’ Poliploidalne buraki cukrowe 107
\
Dla wykorzystania cennych właściwości triploidalnych buraków, należało opracować specjalną technikę produkcji odmian triploidalnych. Zagadnienie to w stosunku do roślin korzeniowych było łatwe do rozwiązania, ze względu na sposób produkcji nasion handlowych. U roślin korzeniowych odmiana jest, jak wiemy, co roku produkowana z elity i kończy się nasieniem handlowym. Naj- prostsza więc metoda produkcji odmian triploidalnych buraków cukrowych po- lega na mieszaniu nasion diploidalnych i tetraploidalnych w elicie plantator- skiej. Na plantacjach nasiennych następuje przekrzyżowanie obu komponentów.
Teoretycznie w takiej odmianie powinno być 50% triploidalnych nasion i po 25% - diploidalnych i tetraploidalnych. Dzięki zjawisku wybiórczości pyłkowej odmia- ny tetraploidalnej — w stosunku do pyłku diploidalnego — w praktyce osiąg - my znacznie wyższy procent nasion triploidalnych; do elity dajemy znacznie mniej nasion diploidalnych niż tetraploidalnych.
Dalszym osiągnięciem w technice produkcji triploidalnych nasion buraków cukrowych było otrzymywanie diploidalnych rodów zapylaczy o żywotnym pył- ku, lecz niezdolnych do wydawania nasion.
Produkcja odmian triploidalnych buraków pozwala na utrzymanie stałości cech odmianowych i wysokiego poziomu plonowania ze względu na możliwość dobrania stałych komponentów do zapylania 1 wybierania najodpowiedniejszych rodów tetraploidalnych dających po skrzyżowaniu maksimum heterozji.
Metoda ta pozwala na otrzymanie po-
dobnego efektu, jaki otrzymujemy w | Tabela 1
hodowli heterozyjnej u kukurydzy, co .... i Rt НРАВ
pozwala na otrzymanie mieszańców w DIPLOIDALNE BURAKI CUKRÓW =
bardzo dużym procencie. To co u kuku- 5; - we "Z2nz10 oe zad
rydzy zostało uzyskame dzięki rozdziel- ©. Mo dy BZ ia SĄ nopłciowości kwiatów i w związkuz ': . ры ^^ ПАРМА " RIA+(
tym możliwości stosowania kastracji na _ a - .. RÓŻOWE „BIAŁ
wielkich obszarach, to u buraków może .DODZICE. ggRR X: ggr
być zastosowane dzięki właściwości od- т
mian diploidalnych i tetraploidalnych. GAMETY a аР- w.
Dotychczasowa hodowla kombinowana u buraków cukrowych, wykorzystująca efekt krzyżowania w elicie plantator- skiej odpowiednio dobranych rodów, skazana była na wykorzystanie tego e-
„łektu tylko w 50%. Nowa metoda pod tym względem ma wyraźną przewagę.
Zaletę przytoczonej metody upatrujemy nie w tym, że otrzymuje się triploidal- ne buraki, lecz że przy lej metodzie jest możliwe otrzymanie tak wysokiego pro-
centu skrzyżowania, a więc możliwość e STOSUNEK ROZSZCZEPIEŃ ‘ pełnego wykorzystania efektu heterozji ©. oy ee : dobranych rodów. . ey 7 1:3 | FENOTYPOWO 3 oo
Przy krzyzowaniu form burakéw te- ©. 42224 GENOTYPOWO:.
traploidalnych z diploidalnymi postugu- | , kere.
jemy się wskaźnikiem barwności kiełków. Normalne odmiany buraków cukro к j lu,
wych składają się z mieszaniny dwóch typów pod względem barwy hipokoty >
z których jeden, bezbarwny, o wzorze genetycznym gg rr, a drugi o różowym
108 A. Filutowicz
hipokotylu kiełku posiada wzór genetyczny gg Rr i gg RR. W populacji najwię- cej na ogół jest typów heterozygotycznych. ры. zachowania się obu tych.
typów przedstawia tabela 1.
W drodze selekcji udało się otrzymać Tabela 2
odmiany o bezbarwnym kiełkuo, ~ BURAKI CUKROWE wzorze gg rr i odmiany wyłącznie o ró- |
żowym kiełku o wzorze gg RR. Skrzyżo- "KRZYŻOWANIE TETRAPLOIDU Z DIPLOIDEM
wane odmiany różne pod względem 2n=36 21:18
barwy kiełka dają mieszańce o różowym RODZICE:
kiełku, które po skrzyżowaniu między .
soba dają w F-2 charakterystyczny TETRAPLOID ggggrrrr DIPLOID ggRR mendlowski stosunek rozszczepień 1:3 GAMETY ggrr gR
fenotypowo il : 2: 1-genotypowo. Po- .
dobnie jak u form diploidalnych otrzy- Ff, TRIPLOID gggrrR BLADOROZOWY
mano u tetraploidów rody genetycznie
czyste pod względem barwy lub bezbarwności kiełka. Wzory genetyczne takich odmian tetraploidalnych oraz stosunki rozszczepień przy skrzyżowaniu tych dwóch typów przedstawia tabela 1.
W praktyce wygodniej jest hodować odmiany tetraploidalne o bezbarwnym hypokotylu, a odmiany diploidalne o barwnym hypokotylu, ponieważ w tym wypadku triploidy są łatwe do odróż- Tabela 3 nienia. ©
, | Jest to bardzo ważny wskaźnik, który
"TETRAPLOIDALNE BURAKI CUKROWE pozwala nam na kontrolę czystości ho- 2n=36 dowli na każdym etapie rozmnożenia —
STOSUNKI: ROZSZCZEPIEŃ BARWY KIEŁKÓW pojawienie się kiełków barwnych w te- e —*_ [BURAKI TETRAPL.. ‘9399 rrr r traploidach jest sygnałem dokonanej Е O BIAŁYCH KIEŁK. krzyżówki, a więc i sygnałem pojawie-RODZIE BURAKI TETRAPL. ggggRRRR nia się triploidów — tak samo jak poja- b ORÓŻOWYCH к.
=> wienie się bezbarwnych kiełków w po-
=. ей. | aaa, i | pulacji diploidów świadczy o skrzyżo-
waniu.
“x ’ . Posługując się wskaznikiem barwno- gr | ,... ści bardzo łatwo rozróżniamy triploidy
19gRR 4ggRr lggrr - — hypokotyl u nich będzie bladoróżo- PO SKRZYŻOWANIU - wy (tabela 2). Pozwala to na łatwą kon- р 6 « 36 KOMBINACJI . trolę procentu skrzyżowań, a nawet u- i~ggggRRRR) suwanie przy przerywce roslin o bez-
| 8-gggg RRRr | „RÓŻOWE | barwnych kiełkach, które jak wiemy i jw kTónycH 18- -ggggRRrr|. będą tetraploidami, a więc słabszymi od
. | -8-ggggRr tr = —0:, _ triploidów.
1- -ggggrrrr BIAŁE s” Dla hodowcy buraków cukrowych do-
kładna znajomość stosunków rozszcze-
1:35 = FENOTYPOWO "e Z
STOS ROZSZCZ 1:34 ce GE EN OTYPOWO pień barwy hypokotylu nie jest jakąś mendlowską spekulacją, lecz warun- kiem powodzenia tego typu hodowli.
Hodowca musi wiedzieć, że tetraploidy krzyżując się z bezbarwnymi rodami wy- każą bardzo wysoki odsetek różowych kiełków, ponieważ wystarczy, aby w ge- notypie był jeden czynnik wywołujący barwność (tabela 3). Zamiast prostego stosunku 1 : 3 spotykanego u diploidów zachodzi stosunek rozszczepień 1 : 35.
z
. - Poliploidalne buraki cukrowe 109
Rys. 1. Mejoza u diploidalnych i tetraploidalnych buraków -cukrowych:
a — wczesna metafaza diploidu, b — fo samo u tetraploidu, c — przykłady kwadri- walentów, d — wczesna anafaza I diploidu, e — to samo u tetraploidu wg Rasmussona
i Levana
Rys. 2. Mejoza u triploidu: a — 1 diakineza triwalentow m — ui v — dd. Układ
w metafazie I. ee anafaza, według A. Levana
110 A. Filutowicz
Mówiąc o hodowli poliploidalnej buraków cukrowych i produkcji triploi- dów do przedyskutowania pozostałoby jeszcze jedno zagadnienie. Krzyżując od- miany tetraploidalne z diploidalnymi, triploidy, o które w tym wypadku nam chodzi, powstają przede wszystkim na egzemplarzach tetraploidalnych. Haploi- dalny pyłek pochodzący z roślin diploidalnych nie dopuszcza do zapłodnienia pyłkiem diploidalnym (z roślin tetraploidalnych) mimo, że jest on w większości, ponieważ pyłek haploidalny szybciej kiełkuje niż pyłek diploidalny. Na egzem- plarzach diploidalnych powstaje także pewien procent triploidów nie sięgając wyżej niż 10%. Wyniki takie otrzymaliśmy w naszych doświadczeniach. Zgadza- ją się one z wynikami Rassmusona, Levana, Schlóssera i innych autorów. W na- szej literaturze w „Acta Soc. Botanicorum Poloniae" ukazała się praca M. Pio- trowicz, która wykazała, że i u buraków cukrowych można natrafić na typy, u których podobnie jak ma to miejsce u wielu gatunków na diploidach, nie po- wstają triploidy. Czy wyniki otrzymane przez tę autorkę są przypadkowe, czy też powodowane małą liczebnością, trudno mi na to dać odpowiedź.
Przebieg podziału redukcyjnego u diploidów, triploidów i tetraploidów
przedstawiają rysunki 1 i 2. i ,
LITERATURA
1 Abbeg E. A. 1942, Evaluation of polyplcid strains derived from curly-top- resistant and leaf spot-resistant sugar beet varieties. Proc. Amer. Soc. Su- gar Beet. Techn., s. 309—320.
2 Abbegg F.A, Steward D.und Coons G.H:: Further Studies on Sugar Beet Autotetraploids. Proceedings of fourth general meeting americ.
sugar beet technologists, 1946, s. 223—229.
33 Artschwager E.: Development of Flowers and Seed in the Sugar Beet.
Journ. Agr. Research. 34, 1927, s. 1—15.
4. Blakeslee A..F. and Avery A.G.: Methodes of inducing doubling of chromosomes in plants. J. Heredity 28, 1937, s. 392—411.
55 Bleier H.: Uber Chromosomen und Zuchtungsfragen der Zuckerriibe. Zucker-
rubenbau 18, 1936, s. 13—82. 4
6. Dudok van Heel J.P.: Onderzoekingen over de Ontwikkeling von de Anthere, van den Zaadknop en van het Zaad bij Beta vulgaris L. Dissert and Techn. Hochschule Delft, 1925.
7 Erdmann K.: Verfahren zur Erzietung von vollwertigen Samentragern der Beta-Ruben im 1. Vegetationsjahr mit Hilfe der Kśltenbehandlung. Ziichter 20, 1950, s. 291—296.
8. Ernould L.: 1946, L'autopolyploidie experimentale chez la betterave. Publi- cation de l‘institut Belge pour I‘amélioration de la betterave. Tirlemont 14, s. 205—269.
9. Feltz H.: Untersuchungen an diploiden und polyploiden Zucker riiben. Zeit- schrift fiir Pflanżenzichtung 32, 1953, s. 275—300.
10. Frandsen K. J.: Colchicininduzierte Polyploidie bei Beta vulgaris L.
Zuchter 11, 1939, s. 17—19.
11, Kloen D.: Enige opmerkingen over de zaadteelt von bieten. Maandblad von de Landbouwvorlichtingsdienst 9, 1952, s. 183—192.
12 Kloen D. and Speckmann G. I.: 'The creation of tetraploid beets Euphytica 2, 1953, s. 187—196.
. = Poliploidalne buraki cukrowe 111
13.
14.
15.
16.
17.
18.
19.
20.
21.
22.
23.
24.
25.
26.
27.
28.
29.
30.
Kloen D. and Speckmann G. I.: The creation of tetraploid beets.
Euphytica 3, 1954, s. 35—42,
Levan A.: The effekt-of chromosomal variation in sugar beet. Hereditas 28, 1942, $. 345—399.
Levan A.: Jahfórande undersokoning буег utveeklingen av diploid och tetra- ploid Sockerbeta och foderbeta. (A comparative study of the seasonal deve- lopment of diploid and tetraploid sugar beet and mangel), With an English Summary. Sveriges Utsddesfor. Tidskr. 53, 1943, 215—238.
Martens P, L.Decoux et L.Ernould: 1944, Obtention par la colchicine de betteraves sucriéres triploides et tetraploides: Note próliminaire, Publications de l‘institut Belge pour lamélioration de la betterave 12, s. 251—256.
Matsumura und Yamaschita: Genetische und cytologische Unter- suchungen bei Beta-Arten. I. Induz. Polyploidie bei Beta-Riiben durch Be- handlung mit Colchicin. Japanisch mit deutscher Zusamenfassung. 5. 31—41.
Erscheinigungsjahr unbekannt.
Matsumura, Mochizuki A. und Susuka O.: Genetische und cytologische Untersuchungen bei Beta-Arten III. Uber den Zuckergehalt bei den Varietatsbastarden und polyploiden Pflanzen. Rep. Kihara Inst. Biol.
Res. (Seiken Ziho) nr 4, 1950, s. 1 — 11 (Mit deutscher Zusamenfasung 10—11).
Mathysen J. O.: Cytologische und anatomische Untersuchungen an Beta vulgaris nebst einigen Bemerkungen tiber die Enzyme dieser Pflanzen. Z. d.
Vereins d. Deutschen Zuckerindustrie 62, 1911, $. 137—151.
Mochizuki A. und Matsumura S: Genetics and cytological stu- dies on the genus Beta IV. Triploid sugar beet and its yield. Rep. Kihara Inst. Biol. Res. (Seiken Ziho) nr 4, 1950, s. 12—16 (With Englisch Summary 15—16).
Peto F.H. und Bo yes J. W.: Comparison of diploid and triploid sugar beets. Canad J. Res. Sect. C. Bot. Sc. 18, 1940, 273 (Zitiert nach Ernould 1946).
Peto.F. H. and Hill K.W.: 1942, Colchicine treatment of sugar beets and the yielding capacity of the resulting poliploids. Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Tech. s. 281—295.
Piotrowicz M.: Praca wstępna nad produkcją triploidalnych buraków cu- krowych (Beta vulgaris L. var. Saccharifera). Preliminary experiments in producing triploid sugar beets. Acta Soc. Bot. Pol. XXIV. 1, 1955, $. 125—144.
Rasmusson J: 1948, Poliploids in sugar beets-their production and practi- cal usefulness.
Rasmusson J:: Autotetraploid sugar beets. Vitality changes in subsequent generation. Hereditas 39, 1953, s. 257—269.
Rasmusson J. and Levan A: Tetraploid sugar beets from colchicin treatments. Hereditas 25, 1939, s. 97—102.
Rosen G.: Problems and Methods in the Produktion of Tetraploids within the
genus Beta. Socker Handlingen 5, 1949, s. 199—217.
Savitsky H.: Polyploid Sugar Beets — Cytological Study and Methods of Production. Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Techn. 1952, s. 470—476.
Schlósser LA: Untersuchungen an autoploiden Zuckerriiben. I. Zeit- schrift der Wirtschaftsgruppe Zuckerindustrie 90, 1940, s. 88—106.
Schlósser L.A: Kleinwanzlebener »Poly“, eine neu zugelassene Zucker- rubensorte der Rabbethge und Giesecke Saatzucht G. m. b. H. Einbeck, Zucker 18, 1937, s. 382—384.
112 ' A. Filutowicz
31. Steward D. and Gaskill J.O.: Results of fields tests with triploid Sugar Beets in 1951. Proc. Amer. Soc. Sugar Beet Tech. 1952, s, 452—453.
32. Voss J.: Experimentelle Auslésung des Schossens und Priifung der Schossnei- gung der Riibensorten (Beta vulgaris L.) Angewandte Botanik 18, 1936, s. 370—407.
33. Voss J.: Zur Schosslésung und Priifung der Schossneigung von Rubensorten (Beta vulgaris L und Brassica napus L var. napobrassica L. Reichenb.) Zuchter
12, 1940, $. 33—44, 13—17.
