 Równanie Poissona

Równanie Poissona

Równanie ciągłości:

i vi

J



  

 0



 t Dla 

dostajemy:

Pole elektryczne E jest związane z potencjałem elektrycznym przez zależność:

 0

J div

gdzie:

 

grad  

x,

y,

z æ

èç ö

ø÷

W ośrodku przewodzącym spełnione jest prawo Ohma:

gdzie J_s jest gęstością prądu wstrzykiwanego w pewien obszar przestrzeni (np. prąd

dokomórkowy w wyniku pobudzenia

synaptycznego), E – prąd objętościowy w przestrzeni. E – pole elektryczne w ośrodku przewodzącym, – przewodnictwo.

Korzystając ze stacjonarności prądów (divJ = 0):

Korzystając z gradientu potencjału , dostajemy równanie Poissona:



€

divgradΦ = ∂²Φ

∂x² + ∂²Φ

∂y² + ∂²Φ

∂z² = div J^→_s σ gdzie  gęstość ładunku

 0



 



J t

div 

Gęstość prądu

Równanie Poissona

gdzie objętościowe źródło prądowe jest zdefiniowane jako:

Równanie Poissona:

) , ( ]

) (

[ r      s r  t

 

) , ( )

,

( r t J r t s    



- gęstość prądu źródłowego wypływającego z granicy między ośrodkami

J

- przewodnictwo elektryczne ośrodka





Rozwiązanie równania Poissona

gdzie:

r R d r J

obj s e

3

0 4

) 1

(



    

 

W nieskończonym, izotropowym i jednorodnym ośrodku przewodzącym rozwiązaniem równania Poissona jest:

) (^₀

 r potencjał w punkcie r₀



Js prąd wstrzykiwany w punkcie r, będącym w odległości R od punktu r₀. Całkowanie występuje po wszystkich źródłach prądu, w całej objętości

|

|^{ }₀

  r r R

Rozwiązanie równania Poissona

Zakładając, że błona neuronalna jest podwójną warstwą o wewnątrzkomórkowym potencjale V_m i zewnątrzkomórkowym potencjale V, dostajemy rozwiązanie:

gdzie:

e i 

 , Przewodnictwo wewnątrz- i zewnątrzkomórkowe

V

V_m, Potencjał błonowy wewnątrz- i zewnątrzkomórkowy

O

d Różniczkowy element powierzchni błony S, skierowany na zewnątrz.

Rozwiązanie to jest słuszne jedynie, gdy prądy J_s płyną w poprzek błony.

Rozwiązanie równania Poissona

) ( 1)

( dO^{ }r grad R

Wyrażenie:

jest kątem bryłowym opartym na elemencie powierzchni dO:

) ( 1)

( )

(^ ^₀  ^{ }

 dO r

grad R r

r d

Rozwiązanie równania Poissona

Potencjał zewnątrzkomórkowy jest bliski zera, co pozwala zastosować przybliżenie:

) ( )

(^r  V ^r

V _{i m}

e 

 Dostajemy:

) (

) 4 (

)

(^₀   ^  ^^₀

 ^r



i





Wniosek:

Znając prądy płynące przez błonę (prądy synaptyczne) lub rozkład potencjału błonowego można obliczyć potencjał w przestrzeni zewnątrzkomórkowej.

Potencjał warstwy dipolowej – zasada kąta bryłowego

Potencjał (względem punktu w nieskończoności) warstwy dipolowej nie zależy od szczegółów geometrycznych warstwy lecz od ‘rozmiaru’ warstwy jakie ‘widzi’ elektroda z danego punktu. W punktach, z których ‘widać’ ujemną stronę warstwy, znak potencjału jest ujemny, w punktach od strony dodatniej, znak potencjału jest dodatni.

dla jednorodnej warstwy dipolowej w przestrzeni:

 



 4 Vm

gdzie V_m – potencjał w poprzek warstwy.

e

i 

  Zakładając:

Piramidalna komórka kory – generator sygnałów EEG

W wyniku pobudzenia synaptycznego dendrytu wierzchołkowego komórki piramidalnej następuje

depolaryzacja błony dendrytów, które stają się zewnętrznie

elektroujemne względem ciała komórki i dendrytów podstawnych.

Różnica potencjałów powoduje przepływ prądu pomiędzy

‘źródłem’ (niepobudzoną błoną) a

‘zlewem’ (pobudzone dendryty wierzchołkowe). Prądowi

płynącemu w przestrzeni

zewnątrzkomórkowej odpowiada składowa wewnątrzkomórkowa płynąca wzdłuż neuronu.

Powierzchnie izopotencjalne (zaznaczone linią przerywaną) przecinają linie prądu pod kątem prostym (zakładając jednorodność ośrodka).Widać, że potencjał komórki jest z dobrym

przybliżeniem potencjałem dipola.

Wnioski:

1. Różnica potencjałów w przewodniku powoduje przepływ prądów w całej objętości przewodnika (np. sygnał EKG jest widziany w EEG)

2. Różnica potencjałów pomiędzy dwoma elektrodami w przewodniku zależy bardziej od ich konfiguracji względem wytworzonego pola niż od odległości od generatora. Np. V_AB = 500 V, V_CD = 0 V).

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka w stanie spoczynkowym

Komórkę w stanie spoczynkowym można traktować jako warstwę dipolową złożoną z nieskończenie wielu pojedynczych dipoli ustawionych równolegle. Potencjał w poprzek warstwy dipolowej jest równy potencjałowi spoczynkowemu błony e_m. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P

‘widzi’ dwie warstwy dipolowe o

przeciwnej orientacji (rys a). Kąty bryłowe oparte na dwóch warstwach dipolowych są identyczne lecz powierzchnie warstw mają przeciwne znaki (rys b i c).

4 0

4    

 



^{m m}

e P e

Potencjał pochodzący od komórki w stanie spoczynkowym:

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona

Komórkę w stanie pobudzenia (generującą potencjał postsynaptyczny lub

czynnościowy) można rozłożyć na segment aktywny (prawa strona komórki na rys. a) i segment pasywny (lewa strona komórki na rys. a). Zakładamy dodatkowo, że przejście z jednej do drugiej części odbywa się

skokowo, a nie w sposób gładki. Elektroda zewnątrzkomórkowa w punkcie P ‘widzi’

komórkę w kącie bryłowym, który można rozłożyć na trzy składowe: 1,2,3

Dodatnie i ujemne składowe 1,3

Odpowiadające górnym i dolnym stronom komórki, znoszą się i nie dają przyczynku do potencjału w punkcie P. Jedyny

przyczynek do potencjału pochodzi od warstwy dipolowej utworzonej na granicy segmentu aktywnego i pasywnego.

Potencjał w punkcie P jest więc

proporcjonalny do kąta bryłowego opartego o przekrój poprzeczny komórki.

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – komórka pobudzona

Potencjał od komórki w stanie pobudzenia jest proporcjonalny do kąta bryłowego rozpiętego na powierzchni przekroju

poprzecznego rozdzielającej część pobudzoną i pasywną.

Profil potencjału na zewnątrz komórki można przybliżyć funkcją schodkową.

Zastosowanie zasady kąta bryłowego – warstwa komórek piramidalnych

Jeśli populacja komórek kory będzie pobudzona jednocześnie, potencjał warstwy komórek będzie

proporcjonalny do sumy

indywidualnych kątów bryłowych rozpiętych na przekroju poprzecznym tworzącym granicę pomiędzy

obszarem aktywnym i pasywnym w każdej komórce.

Fakty anatomiczne:

-Komórki piramidalne kory są ustawione równolegle do siebie, prostopadle do powierzchni kory.

-Włókna aferentne (np.

wzgórzowo-korowe) mają rozległe projekcje ~10³ – 10⁴ połączeń z neuronami kory.

-Komórki wzgórza są

zsynchronizowane poprzez

mechanizm wewnątrz wzgórzowy.

Proste wnioski z zasady kąta bryłowego

1. Największe potencjały generowane przez neurony tzn. potencjały czynnościowe nie dają przyczynku do zapisu EEG, podczas gdy o rząd wielkości mniejsze potencjały synaptyczne tworzą fale EEG.

Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk:

Wyjaśnienie 1:

-Kąty bryłowe ₁ i₂ rozpięte na dwóch warstwach dipolowych są przeciwnego znaku i znoszą się wzajemnie.

-Niezerowe przyczynki od pojedynczych potencjałów czynnościowych musiały być idealnie (~ 1ms) zsynchronizowane, by dać wkład do EEG.

Wyjaśnienie 2:

- Potencjał powierzchniowy od potencjału czynnościowego jest trójfazowy i pochodzi od

kwadrupola prądowego, którego potencjał zanika ~1/r³

-Wykres log-log

zewnątrzkomórkowego potencjału czynnościowego w funkcji

odległości radialnej od nerwu.

potencjał błonowy potencjał

powierzchniowy

Proste wnioski z zasady kąta bryłowego - cd 2. Istnieje odwrotna relacja pomiędzy częstością i amplitudą sygnału EEG.

Zasada kąta bryłowego podaje proste wyjaśnienia wielu obserwowanych zjawisk:

Wyjaśnienie 1:

-Indywidualne generatory rytmu o dłuższym okresie (np. dla fal delta ~ 500 ms) mają, przy zadanym poziomie koincydencji (np. 50 ms), większą szanse na nałożenie swojej aktywności w czasie.

Indywidualne mikroskopowe kąty bryłowe od

każdego generatora mogą się zsumować dając duży makroskopowy kąt i duży mierzalny potencjał. Ten sam stopień koincydencji w generatorach o krótkim okresie daje mniejszą szansę na sumowanie się aktywności.

Stopień asynchroniczności wzrasta wraz z

odległością, lecz generatory o dłuższym okresie lepiej ‘tolerują’ asynchroniczność, jak zostalo opisane powyżej. Wraz ze spadkiem częstości

wzrasta szansa na sumowanie potencjałów na dużej powierzchni i wzrost amplitudy EEG.

Wyjaśnienie 2:

-Skóra, kości czaszki i płyn mózgowo- rdzeniowy tworzą filtr dolnoprzepustowy

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej

Potencjał synchronicznej warstwy dipolowej przypomina potencjał pojedynczego dipola, jest jednak rozciągnięty wzdłuż kierunku warstwy. Linie izopotencjalne reprezentują geometryczne miejsca punktów, w których kąt bryłowy oparty o warstwę dipolową jest taki sam. Przyjęto, że 15^o różnicy w kącie odpowiada 10 V różnicy potencjału.

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej ma kształt krzywej dzwonowej. Największy potencjał byłby zarejestrowany przez elektrodę znajdującą się naprzeciwko środka warstwy.

Elektrody nie znajdujące się bezpośrednio nad warstwą

generatorów, również rejestrują jej potencjał.

Potencjał synchronicznej populacji w korze mózgowej – generatory pofałdowane

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej mającej kształt pofałdowany. Dla elektrody P₁ leżącej naprzeciw uwypuklenia (zakręt, ang. gyrus) kąt bryłowy

_oparty na pofałdowanym generatorze ‘widzi’ tylko

uwypukloną część generatora, a nie widzi jego części znajdującej się w zagłębieniach (bruzda, ang. sulcus).

Elektroda w P₂ ‘widzi’ zarówno generatory w części uwypuklonej, jak i w obu zagłębieniach.

Generatory leżące po przeciwnych stronach uwypuklenia mają

przeciwne znaki i efektywny kąt bryłowy _eff jest mniejszy niż _. Rozkład potencjału przypomina rozkład pojedynczego dipola ustawionego prostopadle do powierzchni czaszki i nazywa się polem ‘pionowego dipola’.

Sygnały EEG – dipol pionowy

Porównanie sygnału EEG

pochodzącego od ‘pionowego dipola’

w zapisie jednobiegunowym

(referencyjnym, ang. monopolar) i w zapisie dwubiegunowym (ang.

bipolar) w elektrodach

rozmieszczonych równomiernie wzdłuż linii S. W zapisie

referencyjnym, sygnały mają tą samą polaryzację, a ich amplituda jest

proporcjonalna do wysokości krzywej dzwonowej w punkcie położenia

elektrody. W zapisie dwubiegunowym sygnał w każdym kanale połączonym z parą sąsiadujących elektrod jest proporcjonalny do różnicy

potencjałów w zapisie

jednobiegunowym w każdej z elektrod należących do pary. Dodatkowo,

pojawia się odwrócenie fazy w pomiędzy dwoma kanałami

połączonymi z elektrodą znajdującą sie najbliżej szczytu krzywej.

Sygnały EEG – dipol poziomy

Rozkład potencjału wzdłuż linii S pochodzący od synchronicznej warstwy dipolowej znajdującej się w ścianie bruzdy (‘dipol poziomy’).

Rozkład ma dwa maksima – dodatnie i ujemne. W zapisie referencyjnym, sygnały z elektrod P1, P2 mają odwróconą fazę

względem elektrod P4, P5 a elektroda P3 nie rejestruje aktywności. W zapisie

dwubiegunowym występują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej orientacji, a największy sygnał rejestruje kanał P₂-P₃ i P₃-P₄. W zapisach bipolarnych dipol poziomy można zlokalizować pomiędzy dwoma odwróceniami fazy, a w zapisach monopolarnych pomiędzy dwoma elektrodami, w których występuje odwrócenie fazy.

Lokalizacja dipola poziomego na podstawie EEG – przykład

Przykład lokalizacji generatora poziomego u pacjenta chorego na epilepsję. Schemat mózgu, położenie elektrod i bruzd pokazane jest na górnym rysunku. Poniżej, zapis dwubiegunowy

elektrokortykogramu. Iglice epileptyczne wykazują dwa odwrócenia fazy o przeciwnej

orientacji. Na dole, profil potencjału z zapisu jednobiegunowego

wykazuje odwrócenie fazy. Oba zapisy (jedno- i dwubiegunowy) wskazują na lokalizacje generatora iglic, znajdującą się pomiędzy elektrodami B i C. Badania anatomiczne wykazały istnienie bruzdy biegnącej poprzecznie do płata ciemieniowego, we wskazanej lokalizacji.

Poszukiwanie źródeł

Źródło (warstwa dipolowa) znajduje się pomiędzy elektrodami 2 i 3. Różnica potencjałów z elektrod 2 i 3 nie wykaże aktywności z powodu symetrii. Różnica potencjałów z elektrod 1 i 2 będzie istniała, mimo że pomiędzy nimi nie znajduje się ani źródło ani zlew.

Różniczkowy obszar powierzchni głowy będący źródłem prądowym. Głowę

traktuje się jako słabo przewodzącą czaszkę i dobrze przewodzącą skórę.

Prąd wypływający ze źródła płynie równolegle do powierzchni głowy.

Poszukiwanie źródeł

Poszukując źródeł lub zlewów prądów płynących w czaszce można zastosować dywergencję:

y J x

J J

div



 



 



Stosując prawo Ohma:

E J  





oraz definicje potencjału z wykorzystaniem pola elektrycznego:





 grad E 

dostajemy:

2 2 2

2 2

1

y divgrad x

J

div 



 





 











 







 J  grad

 1

Wniosek:

Laplasjan potencjału daje wielkość proporcjonalną do intensywności źródła lub zlewu.

Poszukiwanie źródeł

Sieć elektrod do estymacji Laplasjanu w punkcie 0. Odległości pomiędzy elektrodami nie muszą być identyczne.

24 04

4 0

20 0 2

0 2 2

31 03

3 0

10 0 1

0 2 2

2 / 1 ) (

2 / 1 ) (

d d d

y

d d d

x





 





 











 





 







Drugie pochodne można przybliżyć przez:

Gdy wszystkie odległości są równe:

0 4

3 2

2 1 2 2

2 2

         4





 





 



 x y

Poszukiwanie źródeł - przykład

a) 2s zapisu EEG względem odniesienia A₁ oraz b)Ten sam zapis po transformacie Laplace’a.

c) Wielkość i faza transformaty Fouriera sygnału (a) dla składowej alpha (9 Hz)

d) Wielkość i faza transformaty Fouriera sygnału (b) dla składowej alpha (9 Hz). Najwyższa aktywność pojawia się w P₄

Artefakty

Istnieją różne kategorie artefaktów:

-aparaturowe (przerwany drut elektrody, zły kontakt) -artefakt sieciowy (50 Hz)

-artefakty fizjologiczne (sercowe –EKG, puls, balistokardiograficzne, oczne, mięsniowe)

Przykład artefaktu w elektrodzie O1. Nietypowa morfologia oraz występowanie w pojedynczej elektrodzie wskazują na artefakt pochodzenia aparaturowego.

Artefakty sercowe

Przykład artefaktów pochodzenia sercowego. Dzięki zapisowi EKG widać, że wyładowania w EEG są pochodzenia sercowego. Z FrontalCortex.com.

Artefakty oczne

Przykład artefaktów pochodzenia ocznego (czarny trójkąt). Mruganie oczu jest widoczne jako sygnały w przeciw-fazie z elektrod nad i pod okiem. Fala delta pochodzenia

korowego byłaby widoczna jako sygnały w fazie we wszystkich elektrodach.

Rogówka oka jest elektrycznie dodatnia w stosunku do tylnej sciany oka. Różnica potencjałów nie zależy od oświetlenia, a jej pochodzenie jest przypisywane szybszemu metabolizmowi w siatkówce oka. Źródło to zachowuje się jak pojedynczy dipol w kierunku od siatkówki do

rogówki. Potencjały siatkówko – rogówkowe są rzędu 0.4 - 1.0 mV. Ruchy oka powodują ruch (obrót) dipola i sygnały mierzalne w elektrodach EOG (elektrookulogram) i EEG.

Dodatkowo, źródłem artefaktów jest aktywność mięśni okołoocznych.

Artefakt sieciowy

Lewy panel: pojedynczy kanał EEG z artefaktem sieciowym oraz transformata Fouriera sygnału.

Prawy panel: bipolarny zapis EEG oraz transformata Fouriera sygnału.

Artefakt mięśniowy

Sygnał EEG z artefaktami mięśniowymi i ocznymi. Z: FrontalCortex.com.

Magnetoencefalografia – zalety i wady

Zalety MEGa:

- wysoka rozdzielczość przestrzenna i czasowa

- brak układu odniesienia (ważne do badania synchronizacji, koherencji)

-sygnał nie rozmyty (ani w czasie ani w przestrzeni) przez czaszkę i skórę (ważne do mierzenia wysokich częstości i lokalizacji źródeł)

Wady:

-droga aparatura

-potrzebna izolacja od źródeł zewnętrznych -głowa unieruchomiona

-metoda czuła tylko na składową tangencjalną (styczną) źródła prądowego

Magnetoencefalografia

Prądy płynące wewnątrz i wokół neuronu są źródłem pola magnetycznego. Na rysunku zaznaczono prądy jonowe płynące wokół neuronu w wyniku akcji synaptycznej. Strzałką zaznaczono kierunek dipola prądowego posiadającego prądowe źródło w dendrytach i prądowy zlew w okolicy ciała neuronu.

Pomiar MEG

Pomiar MEG jest bardziej czuły na składową tangencjalną (styczną) źródła prądowego, niż na składową normalną. Dzieki temu sygnały MEG lepiej ‘widzą’ dipole poziome i sa

komplementarne do sygnałów EEG, które są bardziej czułe na dipole ustawione prostopadle do powierzchni czaszki (dipole pionowe).

Pola magnetyczne

Aparatura MEG

Aparatura MEG na Free University Medical Center, Free University w Amsterdamie. Techniką stosowaną do zmniejszania zakłóceń jest umieszczenie aparatu MEG w ekranowanym pomieszczeniu. Ściany

takiego pomieszczenia zbudowane są przeważnie z kilku warstw μ-matalu o bardzo wysokiej

przenikalności magnetycznej rozdzielonej warstwami czystego aluminium o wysokim przewodnictwie - umożliwiają one indukownie prądów wirowych, które przeciwstawiają się zmianom pola

magnetycznego. Takie pomieszczenia zapewniają osłabienie pól zewnętrznych o częstościach powyżej 1Hz rzędu 100dB.

Aparatura MEG

A. Schemat aparatury MEGa. Do detekcji pola magnetycznego mózgu stosuje się Superconducting QUantum Interference Device (SQUID) zanurzone w ciekłym helu. B. Widok na siatkę sensorów MEGa.

C. Sensor SQUID oraz obwody prądowe zintegrowane w jednej płaszczyźnie.

Aparatura MEG

Gradiometr osiowy pierwszego rzędu składający się z dwóch cewek (pick-up i compensation coil) o przeciwnym obiegu połączonych indukcyjnie ze sensorem SQUID.

Różne typy gradiometrów MEG służące redukcji magnetycznego szumu otoczenia. Są one czułe jedynie na zmiany pola

występujące pomiędzy kolejnymi poziomami cewek. Założenie, które tu przyjmujemy jest takie, że pola magnetyczne pochodzące od źródeł bliskich (w głowie) zmieniają się w przestrzeni znacznie szybciej niż pola pochodzące od źródeł odległych (np. od

przejeżdżającego samochodu). Zwiększenie ilości cewek zwiększa czułość systemu.

Aparatura MEG - gradiometry

Rozróżnia się dwa rodzaje gradiometrów osiowe (axial) i płaszczyznowe (planar).

Gradiometr osiowy ‘widzi’ maksymalne natężenie pola magnetycznego po obu stronach dipola. Gradiometr

płaszczyznowy ‘widzi’ maksymalne natężenie dokładnie nad polem dipola.

Rysunek dolny: natężenie sygnału w zależności od głębokości źródła i

gradiometru. Gradiometr osiowy ‘widzi’

lepiej źródła głębokie niż gradiometr płaszczyznowy (iv).

MEG vs. EEG

Efekty rozmycia sygnału EEG przez czaszkę. Rysunki górne pokazują rozkład potencjału EEG i MEG na czaszce. Rysunki dolne pokazują rozkład potencjału EEG i MEG na korze mózgowej. Widać, że

czaszka rozmywa i zaburza pole elektryczne podczas gdy, nie wprowadza zakłóceń do pola magnetycznego. Dodatkowo pokazuje to, że w celu rozwiazania problemu

odwrotnego (lokalizacja źródła) z wykorzystaniem MEG wystarczy

realistyczny model mózgu. Lokalizacja na podstawie EEG wymaga pełnego modelu ze znanym kształtem i parametrami czaszki, płynu rdzeniowo-mózgowego i skóry.

Niedokładności wyznaczenia tych

parametrów mają dużo większe znaczenie dla źródeł elektrycznych niż

magnetycznych.

Lokalizacja czynności mózgu

Źródła czynności alpha nałożone na obrazy MRI pokazujące skupiska źródeł w bruździe ostrogowej (calcarine fissure) i korze ciemieniowo- potylicznej (parieto-occipital). Pokazany jest również

kierunek źródeł prądowych.