Dobór naturalny
Podstawy ewolucji - dobór
•
Replikacja informacji genetycznej wprowadza zmienność•
Wytworzone przez zmienność warianty nie są równocenne•
Różne warianty mają różne dostosowanie (fitness) – różne prawdopodobieństwo przekazania informacjikolejnym pokoleniom w danych warunkach środowiska
Działanie doboru
•
Dobór kierunkowy•
Przesuwa rozkład cechy•
Dobór stabilizujący•
Utrzymuje “średni” fenotyp, odrzuca skrajne•
Dobór równoważący – utrzymuje różnorodność alleli•
Dobór różnicujący•
Faworyzuje wartości skrajne – prowadzi do specjacjiDobór różnicujący
•
Faworyzowane fenotypy skrajne•
Stosunkowo rzadki, ale pozwala na specjację bez barierygeograficznej
Zięby Darwina z Galapagos
•
Duże dzioby – twarde, duże nasiona, łatwiejsze kruszenie•
Małe dzioby – drobne nasiona, łatwiejsze wydłubywanie•
Średnie dzioby – za słabe do dużych nasion, za duże do małychSzczególne rodzaje doboru
•
Dobór płciowy•
Dobór krewniaczy•
Dobór grupowy?Dobór i złożone zachowania
•
Nie istnieje dobór grupowy (“dobro gatunku”)•
Istnieje dobór krewniaczy•
Istnieją złożone strategie sygnałówSygnały
•
Cechy wpływające na behawior innego osobnika (tego samego lub innego gaunku) – odbiorcy•
Sygnał “uczciwy” – cecha skorelowana z ukrytą cechą korzystną dla odbiorcy•
np. kwiaty przywabiające owady, z ukrytym nektaremStrategie stabilne ewolucyjnie (ESS)
•
Pojęcie teorii gier, rozszerzenie równowagi Nasha•
równowaga Nasha wymaga świadomości uczestników (np. dylemat więźnia)•
ESS nie wymaga świadomości•
strategia, która jest odporna na pojawienie się w populacji osobników jej nie stosującychStrategie stabilne ewolucyjnie
•
Przy konkurencji o zasoby u zwierząt częstekonflikty, które jednak rzadko prowadzą do śmierci lub poważnych ran
•
Jeżeli koszt ewentualnej przegranej jest niższy, niż zysk z wygranej, ESS to mieszana populacja, wktórej część uczestników konfliktu ustępuje
•
Przykłady i obliczenia:http://www.life.umd.edu/classroom/zool360/L18- ESS/ess.html
•
http://uts.cc.utexas.edu/~varanus/ESS.pdf–Michel Houellebecq przeł J. Sosnowski
“A wszystko urządzono w celu rozmnażania:
Ludzkie gesty, błysk zębów, śmiechy wysilone”
Dobór płciowy
•
Sukces reprodukcyjnyuzależniony od preferencji potencjalnych partnerów (atrakcyjności)
•
Konkurencja między osobnikami tej samej płci•
Często prowadzi do powstania cech niekorzystnych z punktu widzenia przetrwania osobnika•
Dobór naturalny działa poprzez sukces reprodukcyjny, nieprzeżycie osobnika
Dobór płciowy
•
Zaproponowany przez Darwina•
Dobrzeudokumentowane dowody znacznie później:
•
M. Andersson, 1982 – wikłacze olbrzymie (Euplectes progne) – większy sukcesreprodukcyjny samców z dłuższymi ogonami
Dobór płciowy
•
Dlaczego prowadzi niekiedy do cech niepotrzebnych, a nawet szkodliwych?•
Teoria Fishera – “uciekająca” selekcja:•
Dodatnie sprzężenie zwrotneDobór płciowy
•
Samice wybierają partnerów z dłuższym ogonem – wpotomstwie więcej osobników z długimi ogonami
•
W kolejnym pokoleniu więcej samców z długimi ogonami•
Dla samic korzystna staje siępreferencja dla długich ogonów
Dobór płciowy
•
Hipoteza seksownych synów•
Samica wybiera samca, który przekaże synom cechy zwiększające szanse wyboru przez samice•
Dla samicy korzystne upodobania takie, jak u większości•
Problemy hipotezy•
Każda nowa cecha jest początkowo rzadka i nietypowa•
Nie tłumaczy wzrostu intensywności cechy (np. długości ogona) – preferencja wartości średniejDobór płciowy
•
Teoria handicapu (Zahavi, 1975)•
Oparta na teorii gier•
Komunikacja między osobnikami•
Cecha kosztowna (np.długi kolorowy ogon) jest sygnałem dobrego stany zdrowia (“jakości genów”)
Teoria handicapu
•
Handicap i altruizm•
Tymal arabski (Turdoides squamiceps)•
Żyje w grupach•
Niespokrewnioneosobniki obdarowują się pożywieniem, pomagają w gnieździe, czyszczą się itp.
•
Zachowaniealtruistyczne jako sygnał
“jakości”
U człowieka?
•
Kość prącia (bakulum)•
Występuje u wielu zwierząt, w tymnaczelnych
•
Usztywnia prącie podczas kopulacji•
U człowieka brak•
Zdolność do kopulacjiprzy braku usztywniającej kości sygnałem dobrego stanu zdrowia?
Bakulum psa
Konflikty płciowe
•
W obrębie tej samej płci•
Pomiędzy płciamiKonflikt w obrębie tej samej płci
•
Walki godowe•
Konkurencjaplemników (gatunki poliandryczne)
Calopteryx maculata – ważka czarnoskrzydła
Penis w kształcie szczotki – usuwa nasienie poprzednika
Prunella modularis – płochacz pokrzywnica
Samiec przed kopulacją
“wydziobuje” nasienie poprzednika z kloaki samicy
Konflikt a dobór płciowy
•
Nierówne koszty (inwestycje) rozrodu•
Np. u ssaków koszt u samic znacznie większy•
Sukces reprodukcyjny płci omniejszym koszcie jest ograniczony głównie przez dostępność partnerów
•
płeć konkurująca•
Sukces reprodukcyjny płci o większej inwestycji jest ograniczony głównie przez jakość potomstwa•
płeć wybierającaKonflikt między płciami
•
Różne optima strategii ewolucyjnych samic i samcówKonflikt między płciami
•
Różne optima strategiiewolucyjnych samic i samców
•
Dotyczące tej samej cechy (tych samych genów)•
Szerokość bioder u człowieka•
Węższe lepsze do chodzenia w postawie wyprostowanej•
Szersze lepsze do rodzenia dzieci•
Obserwowana szerokość jestkompromisem, nie jest optimum dla żadnej z płci
•
Rozwiązanie – różnice między płciamiKonflikt między płciami
•
Wielkość płodu u ssaków•
u samców selekcja na większy rozmiar•
kosztem rodzeństwa•
u samic mniejszy rozmiar•
zasoby dla całego potomstwa•
zaobserwowano u myszy (czynnik wzrostu IGF i jego receptor)•
piętno genomowe (z dwóch alleli aktywny tylko odziedziczony po jednym z rodziców)http://learn.genetics.utah.edu/
Konflikt między płciami
•
Różne optima strategiiewolucyjnych samic i samców
•
Dotyczące różnych cech (genów)•
Np. częstość kopulacji•
Dla samców – jak najczęstsza (niska inwestycja)•
Dla samic – niezbyt częsta (większy koszt)•
Powstają różne mechanizmy.•
“Wyścig zbrojeń” między płciami.Konflikt między płciami
strąkowcowate
Konflikt u strąkowcowatych
•
Narządy kopulacyjne samców są kolczaste•
Wydłuża kopulację•
Uszkadza narządy rodne samicy•
Zmniejsza prawdopodobieństwo kolejnej kopulacji z innym samcem•
Zmniejsza fitness samicy zwiększając fitness samca•
Samice starają się zrzucić samce i skrócić kopulację•
Zmniejsza fitness samcaDobór krewniaczy
•
Strategie ewolucyjne zwiększające sukces reprodukcyjny krewnych kosztem własnego (Hamiliton, 1964)•
Dostosowanie łączne (inclusive fitness)•
Dostosowanie organizmu jest sumą sukcesu reprodukcyjnego własnego i wpływu na sukces reprodukcyjny krewniaków(wspólne geny)
•
Równanie Hamiltonar⋅B > C
r – współczynnik pokrewieństwa B – zysk reprodukcyjny krewniaka C – koszt reprodukcyjny własny
Pszczoły
•
Królowe – diploidalne (2 zestawy genów)•
Trutnie – haploidalne (1 zestaw genów) – wszystkie plemniki identyczne•
Duży współczynnik pokrewieństwa między robotnicami i między robotnicami a królową•
Siostry bliżej spokrewnione między sobą (0,75), niż z własnym potomstwem (0,5)•
Powstają zachowania społeczne•
Aż do rezygnacji z reprodukcji na rzecz zachowania reprodukcji sióstr lub matkiPoziomy doboru
•
Co jest jednostką, na którą działa dobór?•
Poziomy doboru•
Samolubne geny?Co jest jednostką doboru?
I am pretending to a unity, deep inside myself, I know does not exist. I am fundamentally mixed, male with female, parent with offspring, warring segment of
chromosomes that interlocked in strife millions of years ...
(ago).
W. D. Hamilton (Narrow Roads of Gene Land, 1997)
“Pretenduję do wewnętrznej jedności, o której wiem, że nie istnieje. Jestem zasadniczo wymieszany: męskie z żeńskim, rodzice z potomstwem, wojujące fragmenty chromosomów splecione w walce od milionów lat…”
Poziomy organizacji biologicznej
•
geny•
komórki•
organizmy (osobniki)•
grupy krewniacze•
grupy•
gatunkiPoziomy doboru
•
Dobór nie działa na poziomie gatunku czy grupy niespokrewnionej•
A co z pozostałymi poziomami?Samolubne geny
•
Dawkins, 1976 (na podstawie wcześniejszych prac, m. in Hamiltona)•
Jednostką doboru są replikatory - jednostki dziedziczności•
Dobór nie działa na geny bezpośrednio, ale zapośrednictwem tworzonych przez geny fenotypów
•
Tłumaczy zjawiska takie, jak konflikty wewnątrzgenomu i selekcja cech niekorzystnych na wyższym poziomie
Jak powstają wyższe poziomy
•
Współczynnik pokrewieństwa między komórkami tego samego organizmu jest bardzo wysoki (1)•
Z dostosowania łącznego (równanie Hamiltona) wynika kooperacjaOgraniczenia koncepcji samolubnego genu
•
Przyjmuje bardzo uproszczony model genetyki:jeden gen = jedna cecha
•
Interakcje genetyczne (epistatyczne) - złożonecechy powstają przez oddziaływania bardzo wielu genów
•
Trudno zatem allelom pojedynczych genówprzypisać rolę w doborze - trzeba patrzeć na cały genotyp
Poziomy doboru
•
Koncepcja samolubnego genu dobrze wyjaśnia niektóre aspekty doboru•
Inne (w przypadku złożonych cech) muszą być rozważane na wyższych poziomach (genomu, organizmu, grupy krewniaczej)•
Nie ma jednego prostego modeluEfekty działania doboru
•
Adaptacje•
Dostosowania do środowiska•
Egzaptacje•
Cechy, ktorych obecna funkcja jest inna niż pierwotna•
Np.•
pióra ptaków (kiedyś do zatrzymywania ciepła, obecnie do lotu)•
płuca piewotnych ryb (przekształcone w pęcherz pławny)•
cechy człowieka (inteligencja jako egzaptacja rozwoju języka, moralność, religia itp.)?O egzaptacjach
Gould & Vrba, (2002) Exaptation-A Missing Term in the Science of Form, Paleobiology 8 (1): 4–15
Gould (1991) Exaptation: A Crucial Tool for an
Evolutionary Psychology, Journal of Social Issues 47(3) 43-65
Efekty działania doboru
•
Produkty uboczne (spandrel)•
Konieczne ze względu na inne cechy i ogólny plan budowy, ale(początkowo) same z siebie bez wartości (w odróżnieniu od
egzaptacji)
Gould, S. J., & R. C. Lewontin. 1979. The spandrels of San Marco and the Panglossian paradigm: a critique of the adaptationist program. Proc. Roy. Soc. London B 205:581-598.
W architekturze
•
Są zdobione, ale nie zostały zbudowane do tego celu•
Są nieuchronną konsekwencją umieszczenia kopuły na łukach•
A skoro już są, to można ozdobić (ale nie są adaptacją doumieszczania zdobień)
“Panglosjanizm”
•
W biologii – skrajny adaptacjonizm•
Przekonanie, że każda powstająca w ewolucji cecha jest adaptacjąPrzykład
•
Czerwona barwa krwi - uboczny efekt właściwości cząsteczek przenoszących tlen•
Barwa jako taka niczemu nie nie służyDyskusja
•
Artykuł Goulda i Lewontina jest krytykowany za:•
koncentrowanie się na analogii (architektura), bezodniesień do biologii (do tego analogia jest błedna z punktu widzenia architektury)
•
przesadną negatywność, brak alternatywnych hipotezDyskusja
•
Artykuł Goulda i Lewontina jest krytykowany za:•
traktowanie “planów budowy” i wynikających z nich ograniczeń jako niezależnych od doboru•
w 1979 nie były znane podstawy genetyki rozwoju•
We współczesnej biologii ewolucyjnej rzeczywiście nie przyjmuje się hipotezy o adaptacyjnym charakterze cechy bez dobrych dowodów•
Na ile to zasługa artykułu Goulda i Lewontina?Dyskusja
•
Problem panglosjanizmu jest rzeczywistym błędem wielu rozumowań odwołujących się do ewolucji•
Szukanie wyjaśnienia adaptacyjnego dla każdej obserwowanej cechy może doprowadzić namanowce
