Diets and coexistence in Neomys and Sorex shrews in Białowieża Forest, eastern Poland

= N

aiets and coexistence in Neomys and Sorex shrews in Białowieża corestI eastern moland = para=ChurchfáeädN=C=ieszek=oychäákO= = = N_{aeéarímení=of=BáochemásíryI=háng’s=Coääege=iondonI=NRM=píamford=píreeíI=iondon=pbN=} VkeI=bngäandI=eJmaáäW=saraKchurchfáeäd]kcäKacKuk= = O_{=jammaä=oesearch=fnsíáíuíeI=moäásh=Academy=of=pcáencesI=NTJOPM=BáałowáeżaI=moäandI=} eJmaáäW=ärychäák]básonKzbsKbáaäowáezaKéä= = = = = = phorí=íáíäe=for=éage=headángs=W=aáeís=and=coexásíence=án=keomós=and=porex=shrews=

= O

Abstract=

mrey=seäecíáonI=food=náche=overäaé=and=resource=éaríáíáonáng=were=ánvesíágaíed=án=semáJ aquaíác=keomós fodiens=and=k. anomaäus and=íerresíráaä=porex araneus=and=p. minutus= coexásíáng=án=marshäand=án Báałowáeża=coresíI=easíern=moäandK=bvádence=of=érey= seäecíáváíy=was=found=buí=hágh=äeveäs=of=overäaéI=éaríácuäaräy=án=érey=sázeI=refäecíed=íhe= abundance=of=ánveríebraíes=án=fáeäd=saméäesK=aeséáíe=sámáäaráíáes=án=dáeís=beíween=aää=four= séecáesI=evádence=of=náche=dáffereníáaíáon=was=found=án=íerms=of=foragáng=mode=and=érey= coméosáíáonK=keomós=íook=éredománaníäy=íerresíráaä=érey=buí=OMB=of=érey=of=k. fodiens= was=aquaíác=Ecoméared=wáíh=NNB=án=k. anomaäusF=wáíh=Aseääus=beáng=íhe=dománaní= aquaíác=éreyK=porex=shrews=were=excäusáveäy=íerresíráaä=án=foragáng=modeK=Aää=séecáes=aíe= éredománaníäy=smaää=érey=EYR=mmF=and=íhese=were=mosí=abundaní=án=fáeäd=saméäesI=buí= smaää=érey=were=mosí=áméoríaní=for=p. minutusK=maárJwáse=coméarásons=suggesíed=íhaí=íhe= mosí=áméoríaní=éromoíer=of=resource=éaríáíáonáng=was=body=sázeI=ándácaíáng=dáfferení= foragáng=modesK=cood=náche=overäaé=was=äeasí=beíween=séecáes=mosí=dássámáäar=án=sázeK= qhe=íány=p. minutus=was=éredománaíeäy=an=eéágeaä=forager=on=smaää=AraneaeI=léáäáones= and=Coäeoéíera;=íhe=medáumJsázed=p. araneus=fed=exíensáveäy=on=iumbrácádae=and= Coäeoéíera;=and=íhe=äargeI=semáJaquaíác=keomós=fed=on=dáfferení=amounís=of=freshwaíer= érey=án=addáíáon=ío=íerresíráaä=éreyK=lur=resuäís=suééorí=íhe=éredácíáon=íhaí=mácrohabáíaí= seäecíáon=among=íhese=séecáes=ándácaíes=dáffereníáaíáon=án=foragáng=modeK= = hey wordsW=shrewsI=keomósI=porexI=coexásíenceI=dáeís=

= P fkqolarCqflk= fníerJséecáfác=coméeíáíáon=ás=íhoughí=ío=be=an=áméoríaní=force=án=shaéáng=communáíáes=by= deíermánáng=wháchI=and=how=manyI=séecáes=can=coexásíK=qhás=váew=ás=suééoríed=by=many= síudáes=íhaí=cäearäy=demonsíraíe=íhe=exásíence=of=áníerJséecáfác=coméeíáíáon=Esee=reváews= by=ConneääI=NVUP=and=pchoenerI=NVUPFK=qhe=coméeíáíáve=excäusáon=éráncáéäe=andI=more= receníäyI=conceéís=of=äámáíáng=sámáäaráíyI=oéíámum=sámáäaráíy=and=náche=éackáng=EBegonI= qownsend=C=earéerI=OMMRF=éroéose=a=äámáí=ío=íhe=sámáäaráíy=of=coméeíáng=séecáesK= peveraä=éredácíáons=emerge=from=conveníáonaä=coméeíáíáon=íheoryW=ENF=éoíeníáaä= coméeíáíors=íhaí=coexásí=án=a=communáíy=shouäd=exhábáí=dáffereníáaíáon=án=aí=äeasí=one= náche=dámensáonI=EOF=íhás=náche=dáffereníáaíáon=shouäd=manáfesí=áíseäf=án=moréhoäogácaä= dáfferences=beíween=coexásíáng=séecáes=and=EPF=éoíeníáaä=coméeíáíors=wáíh=äáííäe=or=no= dáffereníáaíáon=are=unäákeäy=ío=coexásíK= qhere=are=sáíuaíáons=án=whách=séecáes=coexásí=deséáíe=greaí=sámáäaráíy=án= moréhoäogy=and=ecoäogyI=án=aééarení=coníradácíáon=ío=coméeíáíáon=íheoryK=lne=such= examéäe=ás=shrews=EporácádaeFK=aáfferení=séecáes=of=íhese=íányI=ánsecíávorous=mammaäs= exhábáí=hágh=äeveäs=of=syméaíry=and=syníoéy=íhaí=are=äákeäy=ío=bráng=íhem=ánío=coméeíáíáon= for=séace=and=resourcesI=acceníuaíed=by=íheár=éaríácuäaräy=hágh=energy=requáremenís= EChurchfáeädI=NVVMFK=joreoverI=íhese=shrew=communáíáes=usuaääy=coméráse=congenerác= séecáesK=A=éaríácuäaräy=áníeresíáng=case=occurs=over=much=of=buroée=where=íwo=íerresíráaä= séecáes=Eporex araneus=and=p. minutusF=coexásí=wáíh=íwo=semáJaquaíác=séecáes=Ekeomós

fodiens=and=k. anomaäusF=EjáícheääJgones=et aäKI=NVVVFK=Aää=four=séecáes=of=shrew=can=be=

found=coexásíáng=án=habáíaís=adjacení=ío=freshwaíer=such=as=marshI=fen=and=íhe=banks=of= waíerJcoursesK=qhás=érovádes=a=modeä=sáíuaíáon=for=ánvesíágaíáng=náche=dáffereníáaíáon=and= íesíáng=íhe=éredácíáons=ouíäáned=aboveK=qhe=íwo=íerresíráaä=séecáes=have=been=weääJsíudáedI=

= Q boíh=ándáváduaääy=and=án=syníoéy=EeKgK=Croán=jácháeäsenI=NVSS;=draánger=C=caáräeyI=NVTU;= merneííaI=NVTS;=ChurchfáeädI=NVUOI=NVUQaIb;=aáckmanI=NVUUFK=cewer=síudáes=have=been= devoíed=ío=íhe=ecoäogy=of=íhe=reäaíáveäy=eäusáve=waíer=shrewsI=eáíher=sángäy=or=án=syníoéyI= and=íhe=ecoäogy=of=k. anomaäus=ás=éaríácuäaräy=éooräy=known==EaehneäI=NVRM;=tołkI= NVTS;=káeíhammerI=NVTTI=NVTU;=hrafí=C=mäeyerI=NVTU;=fääángI=fääáng=C=hrafíI=NVUN;= soesenek=C=van=BemmeäI=NVUQ;=huvákovaI=NVURaI=NVUT;=aumasquáer=C=CaníonáI=NVVO;= oychäákI=NVVTFK=Aéarí=from=íhe=work=of=huvákova=ENVURbF=and=oychäák=EOMMMI=OMMRF=no= fáeäd=ánvesíágaíáons=of=náche=éaríáíáonáng=have=been=made=of=aää=four=of=íhese=séecáes= äáváng=án=syníoéyK= qwo=feaíures=are=éredácíed=ío=éäay=áméoríaní=roäes=án=dáffereníáaíáon=of=íroéhác= náches=among=íhese=shrewsI=nameäy=foragáng=mode=Eíerresíráaä=versus=aquaíácF=and=body= sázeK=tháäe=aää=four=shrews=can=swámI=onäy=keomós=séecáes=éossess=adaéíaíáons=for=dáváng= and=aquaíác=foragáng=Eeuííerer=C=eüríerI=NVUN;=euííererI=NVUR;=fvaníerI=NVVQFK=lf=íheseI= k. fodiens=ás=íhe=besíJadaéíed=for=a=semáJaquaíác=mode=of=äáfeK=píudáes=suggesí=íhaí=k. anomaäus=ás=more=íerresíráaä=íhan=aquaíác=án=foragáng=habáí=EkáeíhammerI=NVTTI=NVTU;= huvákovaI=NVUT;=oychäákI=NVVTFK=fndeedI=fándángs=of=oychäák=ENVVTF=ándácaíe=íhaí=k. anomaäus=ás=a=éoor=dáver=íhaí=does=noí=forage=án=deeé=waíerI=unäáke=k. fodiens=íhaí=can= dáve=deeéäy=ío=reíráeve=food=EsogeäI=BodmerI=péreng=C=AeschámannI=NVVUFK=poI=k. anomaäus=may=be=more=án=coméeíáíáon=wáíh=íerresíráaä=shrews=íhan=wáíh=áís=congenorK= eoweverI=k. anomaäus=huníed=successfuääy=uéon=aquaíác=ánveríebraíes=and=smaää=fásh=án= shaääow=waíerI=and=íhere=were=no=ságnáfácaní=dáfferences=beíween=k. fodiens=and=k. anomaäus=án=aquaíác=érey=eaíen=by=íhem=án=cafeíeráa=íesís=Eoychäák=C=gancewáczI=OMMOFK= qhás=suggesís=íhaíI=án=íhe=wáädI=k. anomaäus=eaís=aquaíác=érey=buí=áí=forages=án=shaääow= waíerI=érovádáng=a=basás=for=náche=dáffereníáaíáon=beíween=íhese=íwo=keomós=séecáesK=fn=a=

= R fáeäd=síudy=of=habáíaí=occurrence=amongsí=íhese=shrews=EoychäákI=OMMMFI=aää=four=séecáes= were=found=ío=have=hágh=äeveäs=of=habáíaí=overäaé=buí=dásíance=ío=waíer=and=ground= weíness=aééeared=ío=be=of=ságnáfácance=án=náche=segregaíáonK=qhás=ás=éredácíed=ío=refäecí= dáfferences=án=foragáng=modeK=aáeís=and=foragáng=modes=are=äákeäy=ío=be=íhe=mosí= áméoríaní=aséecí=of=náche=dáffereníáaíáon=án=shrews=because=of=íheár=hágh=energy= requáremenísK= fníerséecáfác=dáfferences=án=body=sáze=are=a=usefuä=ándácaíor=of=ENF=behaváouraä= dománance=háerarcháes=íhaí=síabáäáse=coexásíence=of=séecáes=Elksanen=et aäKI=NVTVF=as=weää= as=EOF=resource=éaríáíáonángI=éaríácuäaräy=án=íerms=of=érey=sáze=and=foragáng=modeI=as=has= been=shown=for=communáíáes=of=shrews=and=oíher=ánsecíávorous=mammaäs=EaáckmanI= NVUU;=cásher=C=aáckmanI=NVVP;=Churchfáeäd=C=phefíeäI=NVVQ;=Churchfáeäd=et aäKI=NVVVFK=

porex minutusI=p. araneusI=k. anomaäus=and=k. fodiens=form=a=sáze=seráesI=from=

aééroxámaíeäy=Pg=ío=NPg=án=body=massI=and=íhás=may=érováde=a=cäue=ío=náche= dáffereníáaíáon=án=areas=of=syníoéyK= qhe=aáms=of=íhás=síudy=wereW=ENF=ío=examáne=dáffereníáaíáon=án=íroéhác=náches=of=íhe= four=meníáoned=séecáes=coexásíáng=án=marshäand=án=Báałowáeża=coresí=Eeasíern=moäandF= wáíh=íhe=aám=of=eäucádaíáng=íhe=roäes=of=foragáng=mode=and=body=sáze=án=resource= éaríáíáonáng=and=ecoäogácaä=seéaraíáon;=EOF=ío=veráfy=áf=dáfferences=án=mácrohabáíaí= seäecíáon=among=íhese=séecáes=may=resuäí=from=íheár=use=of=dáfferení=foragáng=modesI=as= éredácíed=án=our=éreváous=síudáes=Eoychäák=NVVTI=OMMMFK= = Mbqelap qhe study area

= S qhe=síudy=area=occuéáed=RSMM=mO=án=íhe=vaääey=of=íhe=karewka=ráver=án=foresí= coméarímení=QOS=of=íhe=Báałowáeża=coresí=án=easíern=moäandK=A=smaää=síream=éassed= íhrough=íhe=éäoíI=wáíh=deéíh=rangáng=from=MKRJPM=cm=deéendáng=uéon=érecáéáíaíáonK=qhe= síudy=area=comérásed=íhree=major=habáíaí=íyéesW=íussockJsedge=swamé=ECaricetum aééroéinquataeFI=síreamsáde=aäderJash=foresí=ECircaeoJAänetumF=and=íhe=ecoíone=beíween= íhem=wáíh=éaíches=of=ciäiéenduäa uämariaK=pee=oychäák=EOMMMF=for=more=deíaáäsK= =

qrapping the shrews

qhree=NMJday=íraééáng=sessáons=of=shrews=were=éerformed=beíween=OQ=gune=and=OT= Augusí=NVVS=usáng=woodenJbox=äáveJíraésK=qhe=síudy=area=was=covered=wáíh=NUM=íraés= dásírábuíed=án=a=grád=R=´=R=m=ENR=rows=of=NO=íraés=eachFK=qo=heäé=mánámáse=‘íraé=addácíáon’= and=facáäáíaíe=coääecíáon=of=naíuraäI=unconíamánaíed=dáeí=saméäes=from=íraééed=shrewsI=no= baáí=was=érovádedK=qhe=íraés=were=äefí=oéen=íhroughouí=day=and=nághí=andI=ío=érevení= moríaäáíáesI=íhey=were=ánséecíed=every=QJR=hoursK=qhe=séecáesI=age=cäassI=body=mass=and= éoání=of=caéíure=of=each=íraééed=shrew=were=recordedI=and=shrews=were=reäeased=aí=íhe= éoání=of=caéíureK=caecaä=éeääeís=from=each=íraééed=shrew=were=removed=from=íhe=íraé=and= éäaced=án=ándáváduaääyJmarked=váaäs=coníaánáng=TMB=aäcohoä=for=subsequení=anaäysás=of= érey=remaánsK= = mrey abundance qo=assess=íhe=avaáäabáäáíy=of=érey=of=dáfferení=íaxa=and=sázes=án=íhe=síudy=areaI=íerresíráaä= and=aquaíác=ánveríebraíes=were=saméäed=moníhäy=beíween=guneJAugusí=NVVSK=auráng=each= shrewJíraééáng=sessáonI=QM=éáífaää=íraés=Eheághí=NMM=mm=and=dáameíer=RR=mmF= coníaánáng=eíhyäene=gäycoä=and=few=droés=of=deíergení=Eío=reduce=surface=íensáonF=were=seí=

= T for=T=days=ío=saméäe=íerresíráaä=ánveríebraíesK=qhe=íraés=were=dásírábuíed=án=four=äánes=Eone= án=íhe=sedge=swaméI=one=án=íhe=foresí=and=íwo=án=íhe=ecoíoneFI=each=wáíh=NM=íraés=éäaced= OKR=m=aéaríK=qhe=éáífaääs=were=covered=wáíh=wáre=neí=Eof=U=mm=meshF=ío=érevení=smaää= mammaäs=from=faääáng=ánK=fnveríebraíes=acíáve=on=íhe=ground=surfaceI=áncäudáng=mosí= aríhroéods=and=moääuscsI=are=weääJreéreseníed=án=éáífaää=íraés=buí=íhás=saméäáng=íechnáque= does=noí=adequaíeäy=refäecí=íhe=abundance=of=soáäJdweääáng=ánveríebraíesI=eséecáaääy= äumbrácáds=and=some=aáéíera=äarvae=EChurchfáeädI=NVUOFK=iogásíác=and=habáíaí= conservaíáon=reasons=érecäuded=aäíernaíáve=saméäáng=íechnáques=and=so=daía=on=íhese= ánveríebraíes=have=ío=be=áníeréreíed=wáíh=cauíáonK== Beníhác=ánveríebraíes=án=íhe=síream=were=saméäed=by=káckáng=íhe=subsíraíum=and= sweeéáng=a=éondJneí=Edáameíer=aí=neí=mouíh=OMM=mmI=neí=mesh=N=mmF=amongsí=íhe= submerged=éäanís=and=muddy=subsíraíumK=Beníhác=saméäáng=was=éerformed=once=éer= shrewJíraééáng=éeráodI=around=máddayK=A=saméäe=of=beníhos=was=coääecíed=aí= aééroxámaíeäy=R=m=áníervaäsI=resuäíáng=án=NRJNU=saméäes=éer=saméäáng=sessáonK=Beníhos= was=ránsed=wáíh=waíer=on=a=NJmm=sáeveI=exíracíed=from=íhe=debrás=and=éreserved=án=TMB= aäcohoäK== Boíh=íerresíráaä=and=aquaíác=ánveríebraíes=were=ádeníáfáed=and=éäaced=ánío=sáze= cäasses=ERJmm=áníervaäs=of=body=äengíhFK=cor=coméaraíáve=éuréosesI=resuäís=were= exéressed=án=íerms=of=íhe=reäaíáve=abundance=EBF=of=érey=án=dáfferení=íaxa=and=sáze= cäassesK= = aiet analysis aáeíary=anaäysás=was=based=on=mácroscoéác=examánaíáon=of=faecaä=éeääeís=coääecíed=from= äáveJíraés=án=whách=íhe=shrews=were=caughíK=qhe=number=of=faecaä=éeääeís=éroduced=éer=

= U shrew=varáed=buí=a=sángäe=saméäe=comérásed=a=mánámum=of=íhree=faecaä=éeääeísK=lnäy=four= faecaä=saméäes=were=coääecíed=from=p. minutusK=aeséáíe=frequení=íraé=ánséecíáonsI=náne= caéíured=p. minutus=dáed=and=so=íheár=síomachs=were=examáned=for=érey=remaánsI=íhereby= áncreasáng=íhe=number=of=dáeí=saméäes=of=íhás=séecáesK=fdeníáfácaíáon=was=facáäáíaíed=by=use= of=a=reference=coääecíáon=of=éoíeníáaä=érey=áíems=íaken=from=íhe=síudy=areaK=Coméaráson=of= íhe=ánveríebraíe=érey=remaáns=wáíh=íhe=reference=coääecíáon=éermáííed=íhe=érey=ío=be= caíegorásed=accordáng=ío=íheár=body=sázeK== qhe=resuäís=were=exéressed=as=foääowsW=íhe=éerceníage=frequency=of=occurrence=of= food=áíems=Eíhe=éroéoríáon=of=séecámens=coníaánáng=a=named=food=íyéeFI=íhe=éerceníage= dáeíary=occurrence=of=food=áíems=Eíhe=number=of=occurrences=of=a=named=food=íyée=as=a= éroéoríáon=of=íhe=íoíaä=occurrences=of=aää=food=íyéeFI=and=íhe=éerceníage=voäume= coméosáíáon=of=each=food=íyée=Eesíámaíed=by=coméaráng=íhe=sázes=of=food=remaáns=wáíh= whoäe=séecámens=án=íhe=reference=coääecíáonFK=An=ándex=of=íhe=conírábuíáon=of=each=food= íyée=was=deráved=whách=áncoréoraíed=íhe=äaííer=íwo=measuresW= = B=dáeíary=coméosáíáon=Z=B=dáeíary=occurrence=H=B=voäume=coméosáíáon= = = = = = = = ===O= qo=coméare=íhe=dáeís=of=shrewsI=íhe=foääowáng=ándáces=of=náche=breadíh=and=náche= overäaé=were=usedW=

aáversáíy=fndex=e’=Z=J=å éi=äoge=EéiF=

where=éiZ=íhe=éroéoríáon=of=each=érey=íyée=án=íhe=dáeíK= = == porensen’s=nuoíáení=of=pámáäaráíy=EnpF=Z===Oj====x=NMM= = = = = = = = ======a=H=b = where=jZ=íoíaä=number=of=érey=íaxa=common=ío=íhe=íwo=shrew=séecáes=beáng=coméaredI=aZ= number=of=érey=íaxa=found=án=séecáes=aI=bZ=number=of=érey=íaxa=found=án=séecáes=bK=

= V

aáeíary=overäaé=Eafíer=máankaI=NVTPFW==lab=Z=====å=éia éib =x=NMM

Ö åéOia éOib

where=lab=Z=muíuaä=overäaé=beíween=shrew=séecáes=a=and=b;=éia=Z=éroéoríáon=of=resource=

used=by=séecáes=a;=éib=Z=éroéoríáon=of=resource=used=by=séecáes=bK= = there=íhe=numbers=of=saméäes=were=coméarabäe=for=síaíásíácaä=anaäyses=íhe=dJíesí= Ewáíh=táääáam’s=correcíáonF=usáng=íhe=χO=dásírábuíáon=Ecowäer=C=CohenI=NVVRF=and= ‘píudení’s’=tJíesí=were=usedK= = obpriqp

kumber of samples examined and validation of the technique

cágK=N=shows=íhe=cumuäaíáve=éerceníages=of=dáfferení=érey=íaxa=found=as=áncreasáng= numbers=of=saméäes=were=examánedK=cágK=Na=suggesís=íhaí=suffácáení=saméäes=of=p. araneus=and=k. fodiens=EnZ=PM=eachF=were=examáned=ío=fuääy=reéresení=íhe=dáeís=of=íhese= séecáesK=cewer=saméäes=were=coääecíed=from=k. anomaäus=EnZ=NPF=yeí=áí=can=be=seen=án= cágK=Nb=íhaí=NMMB=of=érey=íaxa=had=been=found=by=íhe=íeníh=saméäe=examánedK=cor=p. minutus=onäy=four=faecaä=saméäes=were=avaáäabäeI=addáíáonaä=daía=beáng=obíaáned=from= síomachsK=bághíyJíwo=éercení=of=érey=íaxa=were=found=án=íhe=scaí=saméäesI=íhe=resí=beáng= found=án=síomachsI=and=aää=érey=íaxa=were=dáscovered=by=íhe=NMíh=saméäe=EcágK=NbFK=fí=ás= concäuded=íhaí=suffácáení=numbers=of=saméäes=were=examáned=ío=be=reéreseníaíáve=of=íhe= dáeís=of=aää=four=shrew=séecáesK==

Aää=dáeí=saméäes=coníaáned=ádeníáfáabäe=remaánsK=cor=k. fodiensI=k. anomaäus=and=

p. araneusI=íhe=íoíaä=numbers=of=dáfferení=érey=íyées=ádeníáfáed=were=ORI=OR=and=ONI=

reséecíáveäyK=jean=numbers=of=érey=íyées=found=éer=faecaä=saméäe=were=RKQ=Erange=OJVFI= TKT=Erange=QJVF=and=QKU=Erange=OJVF=for=k. fodiensI=k. anomaäus=and=p. araneusI=

= NM reséecíáveäyK=cor=p. minutusI=a=mean=of=SKU=and=PKT=érey=íaxa=éer=saméäe=were=ádeníáfáed= án=faeces=and=síomachsI=reséecíáveäyK=A=íoíaä=of=NT=dáfferení=érey=íyées=were=found=án=íhás= shrewI=and=examánaíáon=of=síomachs=éroduced=onäy=íhree=addáíáonaä=érey=íyéesK=aaía=for= boíh=faeces=and=síomachs=were=combáned=for=subsequení=daía=anaäysesK= =

mrey consumption and selection

qhe=frequency=of=occurrence=of=dáfferení=érey=íaxa=ádeníáfáed=án=íhe=dáeís=of=íhe=four= shrew=séecáes=ás=shown=án=qabäe=N=and=íhe=dáeíary=coméosáíáon=of=major=érey=án=cágK=OK= Aää=séecáes=aíe=a=wáde=range=of=ánveríebraíes=buí=no=veríebraíe=remaáns=were=foundK=k. fodiens=and=k. anomaäus=aíe=boíh=íerresíráaä=and=aquaíác=érey=buí=íhe=íwo=porex=séecáes= íook=onäy=íerresíráaä=éreyK=mäaní=fragmenís=were=occasáonaääy=found=án=smaää=amounís=buíI= on=cäoser=examánaíáonI=íhese=aééear=ío=have=been=ángesíed=as=shrews=nábbäed=on=íhe= wooden=waääs=of=íhe=íraés=duráng=íheár=confánemení=and=so=íhey=were=excäuded=from=íhe= anaäysásK== joääusca=were=eaíen=by=porex araneus=and=keomós=séecáesK=fn=íhe=case=of= keomósI=íhese=érey=couäd=have=been=of=íerresíráaä=or=aquaíác=orágánK=there=saméäes= coníaáned=onäy=remaáns=of=íhe=raduäa=and=no=sheää=fragmenísI=áí=was=assumed=íhaí=íhese= were=gasíroéod=säugs=of=íerresíráaä=orágánK=BuíI=for=íhose=coníaánáng=sheää=fragmenís=áí=was= noí=éossábäe=ío=deíermáne=íheár=habáíaí=orágán=sánce=boíh=íerresíráaä=and=freshwaíer=snaáäs= and=bávaäves=were=éresení=án=íhe=síudy=areaI=so=íhese=are=caíegorásed=seéaraíeäy=án=qabäe=N= and=cágK=OK=As=a=consequence=of=íheár=aquaíác=éäus=íerresíráaä=foragángI=keomós=had=a= hágher=dáversáíy=Ee’F=of=food=áíems=íhan=porex=Esee=qabäe=NFK= Boíh=keomós=séecáes=aíe=a=sámáäar=dáversáíy=of=íerresíráaä=áíems=buí=iumbrácádae= formed=a=much=greaíer=éroéoríáon=of=íhe=dáeí=án=k. anomaäus=íhan=k. fodiens=wháäe=

= NN

aáéäoéoda=showed=íhe=reverse=írend=Eqabäe=N=and=cágK=OFK k. fodiens=aíe=a=wáder=range=of= aquaíác=érey=and=consumed=a=äarger=éroéoríáon=of=Aseääus=íhan=dád=k. anomaäus=Eqabäe=N= and=cágK=OFK=Aäíhough=boíh=séecáes=demonsíraíed=aquaíác=and=íerresíráaä=foragáng=íhey= subsásíed=mosíäy=on=íerresíráaä=éreyK=qhese=comérásed=TRKOB=and=UOKUB=dáeíary= coméosáíáon=án=k. fodiens=and=k. anomaäusI=reséecíáveäy=Eexcäudáng=joääuscs=of= unknown=orágánFK=joreoverI=ságnáfácaníäy=more=íerresíráaä=íhan=aquaíác=érey=were=eaíen= éer=shrew=Ek. fodiensW=mean=QKM=íerresíráaä=áíemsI=NKN=aquaíácI=tZ=SKNOI=éY=MKMMN;=k.

anomaäusW=mean=RKU=íerresíráaä=áíemsI=MKV=aquaíácI=tZ=SKVTI=éY=MKMMNFK=fn=íerms=of=dáeíary=

coméosáíáonI=OMKPB=of=íhe=dáeí=of=k. fodiens=buí=onäy=NNKMB=of=k. anomaäus=comérásed= known=aquaíác=éreyK=tháäe=aää=ándáváduaäs=of=boíh=séecáes=had=eaíen=íerresíráaä=érey=áíemsI= onäy=QSKOB=of=k. anomaäus=faecaä=saméäes=Ecoméared=wáíh=SQKRB=of=k. fodiensF=

coníaáned=aquaíác=áíemsK=

p. araneus=and=p. minutus=consumed=a=sámáäar=dáversáíy=of=íerresíráaä=érey=buí=íhe=

major=dáfferences=beíween=íhe=íwo=séecáes=were=íhe=äarge=éroéoríáons=of=Araneae=and= léáäáones=eaíen=by=p. minutus=and=iumbrácádae=íaken=by=p. araneus=Eqabäe=N=and=cágK=OFK== lf=noíe=were=íhree=áncádences=of=p. minutus=eaíáng=earíhwormsK=Coäeoéíera=were=a=major= érey=áíem=for=aää=four=shrew=séecáesK= Aéarí=from=aquaíác=foragáng=íhere=were=dáfferences=án=íhe=occurrence=of=ceríaán= íerresíráaä=érey=án=íhe=dáeís=of=keomós=and=porexK=aáéäoéoda=were=éaríácuäaräy=érománení= án=k. fodiens=Eäess=so=án=k. anomaäusF=buí=rareäy=áf=ever=eaíen=by=porex=Eqabäe=N=and=cág= OFK=Boíh=aáéäoéoda=and=Araneae=were=eaíen=by=ságnáfácaníäy=more=ándáváduaäs=of=k. fodiens=íhan=p. araneus=EaáéäoéodaW=dZ=NVKQUI=éY=MKMMNI=nZ=PM;=AraneaeW=dZ=NOKNOI=éY= MKMMNI=nZ=PMFK=iumbrácádae=were=íhe=dománaní=érey=of=íhe=íhree=äargesí=shrews=Eqabäe=N=

= NO

and=cág=OF=buí=were=eaíen=by=more=ándáváduaäs=of p. araneus=íhan=k. fodiens=EdZ=PKVSI=éY= MKMRI=nZ=PMFK= Ceríaán=íerresíráaä=érey=were=eaíen=by=shrews=án=greaíer=éroéoríáons=íhan=íheár= abundance=án=éáífaää=saméäes=wouäd=éredácí=EcágK=OFK=Aää=shrews=Eéaríácuäaräy=p. minutusF= showed=seäecíáon=for=CoäeoéíeraI=Araneae=and=léáäáonesK=peäecíáon=for=eeíeroéíera=and= ieéádoéíera=was=ándácaíed=by=porexK=keomós=Eéaríácuäaräy=k. fodiensF=showed=seäecíáon= for=aáéäoéoda=wháäe=íhese=were=avoáded=by=p. minutusK=líhers=were=íaken=äess=frequeníäy= íhan=éredácíed=by=íheár=abundance=án=ánveríebraíe=saméäesI=such=as=aáéíera=aduäís=and= CoääemboäaK=Ceríaán=érey=were=noí=adequaíeäy=saméäed=by=éáífaää=íraés=Enoíabäy=soáäJ dweääáng=aáéíera=äarvae=and=iumbrácádaeF=and=so=seäecíáon=couäd=noí=be=áméäáedK== qhe=mosí=abundaní=aquaíác=ánveríebraíes=were=Cháronomádae=äarvae=EaáéíeraFK= qhese=smaää=äarvae=seemed=ío=be=avoáded=by=waíer=shrews=because=íhey=were=noí=found=án= íheár=dáeísK=mossábäy=íhey=were=íoo=smaää=or=íoo=weää=camoufäaged=án=íhe=muddy= subsíraíum=ío=be=caéíuredK=fn=conírasíI=many=äarger=aáéíera=äarvae=Eáncäudáng= píraíáomyádae=and=míychoéíerádaeF=were=eaíen=íhough=íhey=were=rare=án=fáeäd=saméäesI= suggesíáng=seäecíáon=for=íhese=éreyK=peäecíáon=for=qráchoéíera=äarvae=ás=aäso=áméäáed=sánce= íhey=were=eaíen=by=keomós=buí=were=absení=from=fáeäd=saméäesK=qhe=onäy=ánveríebraíes= found=án=fáeäd=saméäes=buí=noí=án=shrew=dáeís=were=eomoéíeraI=eymenoéíera=Eoíher=íhan= cormácádaeF=and=aquaíác=eárudáneaI=buí=íhese=comérásed=onäy=smaää=éroéoríáons=EYNKTBF= of=íhe=ánveríebraíe=faunaK= =

Body mass and prey size utilisation

qhese=coexásíáng=shrews=exhábáí=dáfferences=án=body=dámensáon=and=mass=whách=were= éredácíed=ío=ánfäuence=íhe=sáze=of=érey=eaíenK=qhe=mean=body=masses=of=each=séecáes=

= NP

caéíured=án=íhe=síudy=éäoí=duráng=íhás=ánvesíágaíáon=wereW=k. fodiens=NOKRg=EnZ=RQFI=and=k.

anomaäus=UKMg=EnZ=NPFI=p. araneus=TKOg=EnZ=URF=and=p. minutus=PKMg=EnZ=TFK=koíe=íhaí=

íhese=measures=comérásed=mosíäy=juvenáäeLsubJaduäí=shrews=íhaí=formed=íhe=buäk=of=íhe= íraééed=éoéuäaíáonK=táíh=íhe=assásíance=of=a=reference=coääecíáon=of=ánveríebraíesI= examánaíáon=of=fragmenís=án=scaís=éermáííed=érey=ío=be=caíegorásed=accordáng=ío=íheár= äengíhsK== qhe=dáeíary=coméosáíáon=of=érey=of=dáfferení=sáze=caíegoráes=ás=shown=án=cágK=PK= aeséáíe=íheár=dáfferences=án=body=sázeI=aää=shrews=íook=mosíäy=smaää=éreyK=táíh=íhe= exceéíáon=of=k. anomaäusI=aää=séecáes=aíe=ságnáfácaníäy=more=smaää=érey=EYR=mmF=íhan= äarge=érey=EYNS=mmFW=k. fodiens=dZ=NTKQSI=éY=MKMN;=p. araneus=dZ=QKUNI=éY=MKMR;=p.

minutus=dZ=NSKPI=éY=MKMMNK=keveríheäessI=íhe=smaää=shrew=séecáes=íook=more=érey=of=YR= mm=íhan=dád=äarger=séecáes=ErZ=JMKVNSI=éY=MKMRFK= qhe=éroéoríáons=of=érey=of=dáfferení=sázes=eaíen=by=shrews=generaääy=refäecíed=íheár= abundance=án=fáeäd=saméäesI=éaríácuäaräy=íerresíráaä=ánveríebraíes=EcágK=PFK=qerresíráaä= ánveríebraíes=of=NJR=mm=án=body=äengíh=were=by=far=íhe=mosí=abundaní=án=éáífaää=saméäes= and=íhese=were=eaíen=án=íhe=greaíesí=numbers=by=aää=shrew=séecáesK=jedáum=érey=ENNJNR= mmF=were=íaken=án=äarger=éroéoríáons=by=keomós=íhan=íheár=abundance=án=fáeäd=saméäes= wouäd=éredácíI=suggesíáng=seäecíáon=for=íhese=éreyK=iarge=ánveríebraíes=E[OM=mmF=were= aäso=íaken=án=bágger=éroéoríáons=by=keomós=and=p. araneus=íhan=exéecíedK=eoweverI=íhás= érobabäy=refäecís=íhe=ánadequacy=of=éáífaää=íraés=án=saméäáng=íhe=äarger=soáäJdweääáng= ánveríebraíes=such=as=earíhworms=and=äarger=dáéíeran=äarvaeK= = aietary overlap

= NQ fndáces=of=dáeíary=overäaé=án=íhe=dáfferení=food=náche=dámensáons=are=coméared=án=qabäe=OK= fn=éaárJwáse=coméarásonsI=hághesí=overäaés=occurred=wáíh=reséecí=ío=érey=sázeI= eméhasásáng=íhe=áméoríance=of=smaää=érey=even=ío=íhe=äarger=séecáesK=qhás=ás=noí= surérásáng=sánce=smaää=érey=were=íhe=mosí=abundaní=án=ánveríebraíe=saméäes=EcágK=OFK= lveräaé=án=aää=dámensáons=was=generaääy=greaíesí=beíween=íhe=íwo=semáJaquaíác=keomós séecáesK=qhere=was=greaíer=sámáäaráíy=án=íheár=íerresíráaä=feedáng=habáís=Elab=Z=USKOB=for= dáeíary=coméosáíáonF=íhan=íheár=aquaíác=foragáng=Elab=Z=TMKPBFK== = aáeíary=overäaé=beíween=íhe=íwo=íerresíráaä=porex=séecáes=was=hágh=án=íerms=of= shared=érey=Eqabäe=OF=buí=äower=án=íerms=of=dáeíary=coméosáíáon=and=érey=sázeK=qhe= dáfference=was=érámaráäy=due=ío=íhe=äarge=éroéoríáons=of=íány=Araneae=eaíen=by=p. minutus= and=äarger=iumbrácádae=consumed=by=p.araneusK= fn=éaárJwáse=coméarásonsI=dáeíary=overäaé=án=érey=coméosáíáon=was=negaíáveäy= correäaíed=wáíh=íhe=raíáo=of=shrew=body=mass=EcágK=QF=suggesíáng=resource=éaríáíáonáng=by= shrews=on=íhe=basás=of=body=sázeK=qhe=mosí=sámáäar=éaárs=Eán=sáze=and=moréhoäogyF=were=

k. anomaäus=and=p. araneusI=and=k. fodiens=and=k. anomaäusI=and=íhey=had=íhe=greaíesí=

overäaéK=ieasí=sámáäar=were=k. fodiens=and=p. minutus=wáíh=overäaé=of=jusí=QQBK= = afpCrppflk Methodological considerations aáeís=of=smaää=ánsecíávores=deduced=from=faecaä=anaäysás=have=been=cráíácásed=for=a= number=of=reasonsK=fí=ás=ofíen=íhoughí=íhaí=‘sofí’=éarís=of=ánveríebraíes=cannoí=be=deíecíed= and=are=íhereby=unwáííángäy=excäudedK=BuíI=even=aáéíera=äarvae=äeave=ádeníáfáabäe=remaáns= Esee=qabäe=NFK=rse=of=íhe=scaí=anaäysás=íechnáque=for=ánsecíávorous=mammaäs=has=been= reváewed=and=áís=vaäue=cäearäy=demonsíraíed=án=a=varáeíy=of=síudáes=EChurchfáeädI=NVUOI=

= NR NVUQa;=aáckman=C=euangI=NVUUFK=joreoverI=íhe=íechnáque=ás=wádeäy=used=and=acceéíed= án=íhe=síudy=of=äarger=mammaäs=such=as=musíeäáds=EeKgK=iodéI=NVVPI=pomers=C=murvesI= NVVS;=bbenséerger=C=BoííomahanI=NVVT;=waäewskáI=OMMQ=and=éaéers=cáíed=íhereánFK=cor= eäusáve=or=rare=séecáes=Esuch=as=k. anomaäusFI=faecaä=anaäysás=ás=ío=be=encouraged=for=íhe= quaäáíy=of=daía=áí=can=éroduceI=áís=coméaíábáäáíy=wáíh=éoéuäaíáon=síudáes=based=on=äáveJ íraééáng=and=markJrecaéíureI=and=áís=conservaíáon=vaäue=Ecoméared=wáíh=síomach=anaäysás= from=káääJíraééed=anámaäsFK lne=éossábäe=omássáon=án=íhe=éresení=síudy=ás=freshwaíer=eárudánea=án=íhe=dáeí=of= keomósK=pmaää=numbers=of=íhese=érey=occurred=án=fáeäd=saméäes=Ecomérásáng=MKTB=of=aää= aquaíác=éreyFK=qo=daíeI=íhe=auíhors=have=noí=found=a=means=of=ádeníáfyáng=remaáns=of=íhese= érey=án=scaís=buí=neáíher=have=íhey=been=reéoríed=án=síomach=anaäyses=from=káääJíraééángK= fndeedI=íhe=few=éubäáshed=síudáes=of=scaí=anaäysás=and=síomach=anaäyses=of=k. fodiens= EeKgK=káeíhammerI=NVTU;=ChurchfáeädI=NVUQa;=huvákovaI=NVURaI=bI=NVUT;=aumasquáer=C= CaníonáI=NVVO;=CasíáénI=NVVRF=érováde=good=concordance=beíween=íhe=íwo=meíhodsK= qhere=are=more=síudáes=of=feedáng=habáís=of=p. araneus=and=p. minutus based=on=síomach= and=scaí=anaäyses=EeKgK=oudgeI=NVSU;=merneííaI=NVTS;=draánger=C=caáräeyI=NVTU;=

ChurchfáeädI=NVUOI=NVUQa;=Churchfáeäd=C=phefíeäI=NVVQFK=Coméaráson=of=íheár=fándángs= aäso=suééorís=íhe=váabáäáíy=of=faecaä=anaäysásK=

=

aietary composition of shrews

líher=dáeí=síudáes=of=p. araneus=and=p. minutus=have=shown=a=wáde=range=of=érey=áíems= beáng=eaíenI=sámáäar=ío=íhose=found=án=our=síudy=EoudgeI=NVSU;=merneííaI=NVTS;=

ChurchfáeädI=NVUOI=NVUQa;=huvákovaI=NVURb;=Churchfáeäd=C=phefíeäI=NVVQFK=Aää=confárm= íhaí=p. araneus=ás=a=major=consumer=of=läágochaeía=and=Coäeoéíera=wháäe=p. minutus=eaís=

= NS äarge=numbers=of=AraneaeI=léáäáonesI=Coäeoéíera=and=someíámes=fsoéodaK=fn=conírasí=ío= oíher=síudáesI=we=found=jusí=íhree=áncádences=of=p. minutus=haváng=eaíen=earíhwormsI=a= mosí=unusuaä=fándángK=fn=our=síudy=áí=aééears=íhaíI=wháäe=Coäeoéíera=are=eaíen=án=sámáäar= éroéoríáons=by=boíh=porex=séecáesI=iumbrácádae=ás=íhe=maán=food=resource=for=p. araneus= wháäe=Araneae=éäus=léáäáones=are=íhe=éráncáéaä=food=for=p. minutusK=qhe=dáeíary=overäaé= beíween=íhese=íwo=séecáes=án=íerms=of=shared=érey=EUOBF=was=very=sámáäar=ío=íhaí= recorded=by=Churchfáeäd=ENVUQaF=and=Churchfáeäd=C=phefíeä=ENVVQFI=buí=hágher=án=íerms= of=dáeíary=coméosáíáon=ESTB=versus=RSJRTBFK= = lur=ánvesíágaíáon=found=a=range=of=íerresíráaä=and=aquaíác=áíems=án=íhe=dáeís=of=k. fodiens=coméarabäe=wáíh=íhose=of=éreváous=síudáes=usáng=síomach=and=scaí=anaäyses= EkáeíhammerI=NVTTI=NVTU;=ChurchfáeädI=NVUQa;=huvákovaI=NVURaI=NVUT;=au=masquáer=C= Caníoná=NVVO;=CasíáénI=NVVRI=Casíáén=C=dosłäbezI=NVVVFK=aáéäoéoda=and=läágochaeía= have=feaíured=án=dáeís=of=keomós=án=mosí=of=íhese=síudáesI=aäíhough=noí=án=such=äarge= amounís=as=were=recorded=hereK=qhe=absence=of=aáéäoéoda=from=íhe=dáeí=of=wáäd=p. araneus=and=íheár=dásíasíe=for=íhem=án=äaboraíory=íráaäs=was=aíírábuíed=ío=íhe=éroducíáon=of= acrád=secreíáons=by=íhese=ánveríebraíes=Eoudge=NVSUFK=fí=ás=áníeresíáng=ío=noíe=how= áméoríaní=íhás=érey=ás=án=íhe=dáeís=of=íhe=äarger=keomós=séecáesK=qhere=was=evádence=of= seäecíáon=for=íhese=éreyI=aí=äeasí=by=k. fodiensI=sánce=íhey=were=eaíen=án=much=greaíer= éroéoríáons=íhan=íheár=abundance=án=fáeäd=saméäes=wouäd=éredácíK=rnäáke=tołk=ENVTSF=and= hrafí=C=mäeyer=ENVTUF=we=found=no=evádence=of=fásh=and=améhábáans=án=íhe=dáeí=of=k. fodiensK= qhe=maán=dáfference=beíween=síudáes=ás=íhe=éroéoríáon=of=aquaíác=ío=íerresíráaä=érey= án=íhe=dáeís=of=k. fodiensK=Aää=confárm=íhaí=boíh=íyées=of=érey=are=eaíen=by=k. fodiens=buí= káeíhammer=ENVTTI=NVTUF=and=aumasquáer=C=Caníoná=ENVVOF=found=íhaí=aquaíác=érey=

= NT greaíäy=ouínumbered=íerresíráaä=érey=E[TMBFK=Churchfáeäd=ENVUQaFI=huvákova=ENVURaF=and= Casíáén=ENVVRF=found=aquaíác=érey=comérásed=onäy=OUJSTB=of=íhe=dáeí=of=íhás=shrewI=more= coméarabäe=wáíh=íhe=fándángs=of=our=síudy=EOMBFK=eoweverI=íhere=ás=some=evádence=íhaí= íhe=amouní=of=aquaíác=foragáng=may=vary=wáíh=seasonI=habáíaí=and=íhe=avaáäabáäáíy=of= íerresíráaä=versus=aquaíác=éreyK=qhe=áncádence=of=aquaíác=érey=án=íhe=dáeí=was=hágh=án=aää= seasons=án=íhe=síreamJsáde=habáíaí=án=íhe=pwáss=Aäés=occuéáed=by=k. fodiens=Eaumasquáer= C=CaníonáI=NVVOF=buí=Casíáén=ENVVRF=found=some=evádence=íhaí=aquaíác=érey=were=íaken= mosí=án=séráng=and=äeasí=án=summer=aäong=síreamJsádes=án=íhe=myrenees=Ebuí=saméäe=sázes= were=smaääFK=fn=a=päovak=aäder=foresíI=no=aquaíác=érey=was=found=án=íhe=dáeí=of=k. fodiens= án=summerI=and=án=auíumn=aquaíác=ánveríebraíes=comérásed=no=more=íhan=NNB=of=áís=dáeí= EhuvákovaI=NVURbFK=Churchfáeäd=ENVUQaI=NVVUF=found=a=mádJsummer=decäáne=án= avaáäabáäáíy=of=some=aquaíác=érey=was=coméensaíed=for=by=an=áncrease=án=foragáng=on=íhe= many=íerresíráaä=ánveríebraíes=íhaí=were=éaríácuäaräy=abundaní=án=summerK=qhás=may= accouní=for=íhe=reäaíáveäy=äow=äeveä=of=aquaíác=foragáng=by=keomós=án=íhe=éresení=síudy= EsummerF=sánce=íerresíráaä=érey=may=be=energeíácaääy=more=érofáíabäe=án=íerms=of= encouníer=raíe=and=ease=of=caéíure=coméared=wáíh=dáváng=for=aquaíác=érey=EpéáízenbergerI= NVVM;=ChurchfáeädI=NVVUFK=eoweverI=íhe=sáíuaíáon=ás=far=from=cäear=sánce=káeíhammer= ENVTTI=NVTUF=found=íhe=éroéoríáon=of=aquaíác=érey=eaíen=éeaked=án=summerK=ee=aäso=found= íhaí=íhe=áncádence=of=aquaíác=érey=varáed=from=year=ío=yearI=wáíh=more=íerresíráaä=érey= beáng=eaíen=by=boíh=k. fodiens=and=k. anomaäus=án=dráer=years=Eaäíhough=hás=saméäe= numbers=were=smaääFK=Condáíáons=duráng=our=summer=síudy=síaríed=wáíh=a=weí=gune=

becománg=érogressáveäy=dráer=án=guäy=and=Augusí=buí=íhe=síream=reíaáned=enough=waíer=for= aquaíác=foragáng=án=gune=and=guäyK=

= NU

qhere=have=been=very=few=síudáes=of=k. anomaäus and so=íhere=ás=äáííäe=basás=for= coméarásonK=huvákova=ENVUTF=examáned=síomach=coníenís=of=íhás=shrew=from=varáous= sáíes=án=päovakáaK=As=wáíh=íhe=éresení=síudy=she=found=a=wáde=range=of=íerresíráaä=and= aquaíác=érey=were=eaíenI=áncäudáng=some=aáéäoéoda=and=läágochaeíaI=buí=aquaíác=érey= comérásed=onäy=a=smaää=éroéoríáon=of=íhe=dáeí=Earound=NTBFK=eoweverI=no=aquaíác=érey= were=reéoríed=án=íhe=dáeí=of=k. anomaäus=án=an=aäder=foresí=án=päovakáa=EhuvákovaI=NVURbF= and=dáfferení=habáíaís=án=moríugaä=EoamaähánhoI=NVVRFK=káeíhammer=ENVTTI=NVTUF=

anaäysed=síomach=coníenís=of=k. fodiens=and=k. anomaäus=äáváng=aäong=a=brook=án=íhe= Ausíráan=Aäés=and=found=greaí=sámáäaráíáes=án=íhe=íyée=of=érey=íaken=by=íhese=shrewsK=Boíh= aíe=äarge=numbers=of=aquaíác=aáéíera=äarvae=and=mäecoéíera=nyméhs=buí=k. fodiens=íended= ío=eaí=more=aquaíác=érey=íhan=k. anomaäusK=qhás=ás=confármed=án=our=síudyI=wáíh=aquaíác= érey=comérásáng=onäy=NNB=of=íhe=dáeí=of=k. anomaäus=coméared=wáíh=OMB=án=k. fodiensK= Aäíhough=íhe=éroéoríáons=of=aquaíác=érey=eaíen=by=k. fodiens=may=vary=wáíh=sáíeI=season= and=even=yearI=evádence=ás=coméeääáng=íhaí=áí=ás=more=aquaíác=án=foragáng=mode=íhan=ás=k.

anomaäusK=

=

mrey size utilisation

qhe=hágh=áncádence=of=smaää=érey=Eéaríácuäaräy=íerresíráaä=ánveríebraíesF=beáng=eaíen=by=aää= shrew=séecáes=án=íhás=síudyI=árreséecíáve=of=íhe=shrew=body=sázeI=érobabäy=refäecís=íheár= greaí=abundanceI=as=ándácaíed=by=fáeäd=saméäesK=qhás=ás=suééoríed=by=Churchfáeäd=et aäK= ENVVTF=who=found=íhaí=érey=of=PJR=mm=án=äengíh=were=ságnáfácaníäy=more=abundaní=íhan= äarger=érey=án=mosí=íerresíráaä=habáíaís=án=páberáan=íaágaK= Casíáén=C=dosłäbez=ENVVVF=aäso=found=greaí=overäaé=án=érey=sáze=íaken=by=coJ exásíáng=shrews=án=íhe=myreneesI=even=íhough=íhe=mean=äengíh=of=érey=was=äarger=íhan=án=

= NV

íhe=éresení=síudy=EV=mm=for=k. fodiens=and=p. minutusI=NP=mm=for=p. araneusFK=fn= common=wáíh=our=síudyI=íhe=greaíesí=sáze=dáfferences=án=érey=correséonded=wáíh=íhe= dáfferení=amounís=of=iumbrácádae=consumedK=fn=our=síudy=íhe=sáze=of=shrew=was= negaíáveäy=correäaíed=wáíh=íhe=occurrence=of=smaää=érey=EYR=mmFI=wáíh=very=smaää=érey= beáng=éaríácuäaräy=áméoríaní=ío=íhe=íány=p. minutusK==

=

kiche overlap and resource partitioning

As=éredácíedI=we=found=evádence=of=náche=dáffereníáaíáon=án=íhese=coexásíáng= shrews=íhaí=were=based=on=íheár=moréhoäogácaä=dáfferences=Eán=body=sáze=and=adaéíaíáons= ío=aquaíác=foragángFI=buí=íhe=íroéhác=dáfferences=beíween=íhem=were=smaääer=íhan= exéecíedK=aeséáíe=íhe=adaéíaíáons=of=keomós=for=aquaíác=foragángI=mosí=of=íheár=érey= comérásed=íerresíráaä=ánveríebraíesI=resuäíáng=án=overäaé=wáíh=íhe=íerresíráaä=porexK=fndeedI= íhe=greaíesí=overäaéI=án=íerms=of=dáeíary=coméosáíáonI=occurred=beíween=k. anomaäus=and= p. araneusK=qhere=was=some=dáffereníáaíáon=beíween=keomós=án=íhe=amounís=of=aquaíác= érey=eaíen=by=íhe=íwo=séecáesK=aeséáíe=eäemenís=of=hágh=food=náche=overäaé=beíween= shrews=án=our=síudyI=éaárJwáse=coméarásons=suggesíed=íhaíI=aéarí=from=aquaíácLíerresíráaä= foragáng=modesI=íhe=mosí=áméoríaní=éromoíer=of=resource=éaríáíáonáng=was=body=sázeK= lveräaé=was=smaääesí=beíween=séecáes=wáíh=íhe=greaíesí=sáze=dáfferences=equáééáng=íhem= for=dáfferení=foragáng=modesK=qhe=íány=p. minutus=was=éredománaíeäy=an=eéágeaä=forager= on=smaää=AraneaeI=léáäáones=and=Coäeoéíera;=íhe=medáumJsázed=p. araneus=was=more= hyéogeaäI=feedáng=exíensáveäy=on=soáäJdweääáng=iumbrácádae;=and=íhe=äargeI=semáJaquaíác= keomós=dáved=or=waded=for=dáfferení=amounís=of=freshwaíer=érey=án=addáíáon=ío=íerresíráaä= éreyK=qhás=suééorís=oíher=síudáes=EaáckmanI=NVUU;=cásher=C=aáckmanI=NVVP;=Churchfáeäd= C=phefíeäI=NVVQ;=Churchfáeäd=et aä.I=NVVVF=íhaí=have=shown=íhaí=dáfferences=án=body=sáze=

= OM amongsí=coexásíáng=ánsecíávorous=mammaäs=éromoíes=ecoäogácaä=seéaraíáonK=lur=resuäís= aäso=suééorí=íhe=éredácíáon=íhaí=mácrohabáíaí=seäecíáon=among=íhese=séecáesI=as=observed= by=oychäák=EOMMMFI=ándácaíes=dáffereníáaíáon=án=foragáng=modeK== = thy=were=food=náches=of=keomós=and=porex=noí=more=dásíáncí?=lur=síudy=was= äámáíed=ío=a=sángäe=season=EsummerF=whách=may=noí=érováde=a=fuää=éácíure=of=food=náche= overäaé=and=resource=éaríáíáonáng=amongsí=íhe=shrews=síudáedK=Coméeíáíáon=for=food=may= be=greaíer=án=coädI=noríhern=íeméeraíe=wáníers=when=íerresíráaä=ánveríebraíes=are=äess= numerousI=äess=acíáve=and=äess=accessábäe=due=ío=äow=íeméeraíures=and=frozen=soáä= EkäsmarkI=NVSQ;=AáíchásonI=NVTUI=NVTVaIb;=ChurchfáeädI=OMMOFK=eoweverI=wáníer=ás=aäso= íhe=íáme=of=mánámum=éoéuäaíáon=densáíáes=of=shrews=EBorowská=C=aehneäI=NVRO;= jezheránI=NVSM;=ChurchfáeädI=NVUMI=NVUQbFK=lur=síudy=was=conducíed=duráng=íhe=summer= éeak=án=shrew=numbers=when=breedáng=íakes=éäace=and=coméeíáíáon=for=resources=ás= éredácíed=ío=be=hághK=fn=íheár=síudy=of=coexásíáng=shrewsI=moäes=and=desmans=án=íhe= péanásh=myreneesI=Casíáén=C=dosłäbez=ENVVVF=found=íroéhác=overäaé=was=säághíäy=greaíer= án=wáníer=íhan=summer=for=coJexásíáng=k. fodiens=and=p. coronatus=buí=remaáned=íhe=same= for=k. fodiens=and=daäemós éórenaicusK=coragáng=modes=and=náche=overäaé=án=

overwáníeráng=shrews=án=noríhern=íeméeraíe=habáíaís=shouäd=be=addressed=án=fuíure= síudáesK=

= píomach=anaäyses=by=huvákova=ENVURbF=of=k. fodiensI=k. anomaäusI=p. araneus= and=p. minutus=from=aäder=foresí=án=päovakáa=showed=íhaí=aää=séecáes=aíe=maánäy=íerresíráaä= éreyI=aäso=áméäyáng=íhaí=very=hágh=overäaé=can=be=íoäeraíed=amongsí=íhese=shrewsK=lne= exéäanaíáon=ás=íhaí=íerresíráaä=food=resources=were=án=éäeníáfuä=suééäy=and=íerresíráaä= foragáng=ás=easáer=and=energeíácaääy=äess=cosíäy=íhan=aquaíác=foragángK=there=aííeméís= have=been=made=ío=quaníáfy=food=suééäyI=íhey=have=confármed=íhaí=shrews=are=generaäásíI=

= ON oééoríunásí=éredaíors=íhaí=feed=on=common=and=abundaní=ánveríebraíes=wáíh=reäaíáveäy= äáííäe=seäecíáon=for=érey=íyée=EChurchfáeädI=NVUOI=NVUQa;=Churchfáeäd=et aäKI=NVVN;= aumasquáer=C=CaníonáI=NVVO;=Casíáén=C=dosłäbezI=NVVVFK=qhás=ás=suééoríed=by=our=síudyI= aäíhough=some=seäecíáon=for=ceríaán=érey=íaxa=ás=ándácaíedK=fneváíabäy=íhás=wáää=äead=ío= overäaé=beíween=séecáesK=joréhoäogácaä=and=sáze=dáfferences=beíween=shrews=equáé=íhem= for=säághíäy=dáfferení=foragáng=modes=íhaí=heäé=ío=reduce=overäaé=and=éermáí=coexásíenceK= = Acknowledgements te=are=very=graíefuä=ío=AK=ArasámI=gK=eejdukI=bK=gancewáczI=qK=hłosáńska=and=jK=Ścáńská= for=fáeäd=and=íechnácaä=assásíanceK=qhás=síudy=was=suééoríed=by=íhe=moäásh=jánásíry=of= pcáeníáfác=oesearch=and=fnformaíáon=qechnoäogy=Eresearch=graní=koK=S=mMQc=MPS=ONF=and= Ceníre=of=bxceääence=Bflqbo=EConírací=koK=bshOJCqJOMMOJUMMNNI=buroéean= Commássáon’s=Ríh=cramework=mrogrammeFK= = obcbobkCbp= = AáíchásonI=CKtK=ENVTUFK=péáders=acíáve=under=snow=án=souíhern=CanadaK=póméK=wooä. poc. Eiond.F 4OW=NPVJNQUK= = AáíchásonI=CKtK=ENVTVaFK=koíes=on=äow=íeméeraíure=acíáváíy=of=oäágochaeíesI=gasíroéods= and=ceníáéedes=án=souíhern=CanadaK=Am. jidä. kat.=NMOW=PVVJQMMK=

=

AáíchásonI=CKtK=ENVTVbFK=táníerJacíáve=subnávean=ánveríebraíes=án=souíhern=CanadaK=ffK= CoäeoéíeraK=medobioäogia=N9W=NONJNOUK=

=

BegonI=jKI=qownsendI=CKoK=C=earéerI=gKiK=EOMMRFK=bcoäogó. crom individuaäs to

ecosóstemsK=Qíh=edáíáonK=Bäackweää=mubäáshángI=lxfordI=ééK=TUQK=

=

BorowskáI=pK=C=aehneäI=AK=ENVROFK=xaaía=on=báoäogy=of=porácádaezK=Annaäs rniv. j.

CurieJpkłod. ECF TW=PMRJQQUK=xfn=moäásh=wáíh=oussáan=and=derman=summaráesz=

=

CasíáénI=bK=ENVVRFK=qhe=dáeí=of=keomós fodiens=án=íhe=péanásh=tesíern=myreneesK=coäia

= OO = CasíáénI=bK=C=dosłäbezI=gK=ENVVVFK=eabáíaí=and=food=éreferences=án=a=guáäd=of= ánsecíávorous=mammaäs=án=íhe=tesíern=myreneesK=Acta qherioä.=44W=NJNPK= = ChurchfáeädI=pK=ENVUMFK=moéuäaíáon=dynamács=and=íhe=seasonaä=fäucíuaíáons=án=numbers=of= íhe=common=shrew=án=BráíaánK=Acta qherioä.=ORW=QNRJQOQK= = ChurchfáeädI=pK=ENVUOFK=cood=avaáäabáäáíy=and=íhe=dáeí=of=íhe=common=shrewI=porex=

araneusI=án=BráíaánK=g. Anim. bcoä. RNW=NRJOUK=

=

ChurchfáeädI=pK=ENVUQaFK=aáeíary=seéaraíáon=án=íhree=séecáes=of=shrew=ánhabáíáng=waíerJ cress=bedsK=g. wooä. Eiond.F OM4W=ONNJOOUK=

=

ChurchfáeädI=pK=ENVUQbFK=An=ánvesíágaíáon=of=íhe=éoéuäaíáon=ecoäogy=of=syníoéác=shrews= ánhabáíáng=waíerJcress=bedsK=g. wooä. Eiond.F=OM4W=OOVJOQMK=

=

ChurchfáeädI=pK=ENVVMFK=qhe katuraä eistoró of phrewsK=Chrásíoéher=eeämLA=C=C=BäackI= iondonI=ééK=NTUK=

=

ChurchfáeädI=pK=ENVVUFK=eabáíaí=use=by=waíer=shrewsI=íhe=smaääesí=of=améhábáous= mammaäsK=pómé. wooä. poc. Eiond.F TNW=QVJSUK=

= ChurchfáeädI=pK=EOMMOFK=thy=are=shrews=so=smaää?=qhe=cosís=and=benefáís=of=smaää=sáze=án= noríhern=íeméeraíe=porex=séecáes=án=íhe=coníexí=of=foragáng=habáís=and=érey= suééäyK=Acta qherioä.=4TI=puééäK=NW=NSVJNUQK= = ChurchfáeädI=pKI=eoääáerI=gK=C=BrownI=sKhK=ENVVNFK=qhe=effecís=of=smaää=mammaä= éredaíors=on=grassäand=ánveríebraíesI=ánvesíágaíed=by=fáeäd=excäosure=exéerámeníK= likos=SMW=OUPJOVMK= = ChurchfáeädI=pKI=kesíerenkoI=sKAK=C=phvarísI=bKAK=ENVVVFK=cood=náche=overäaé=and= ecoäogácaä=seéaraíáon=amongsí=sáx=séecáes=of=coexásíáng=foresí=shrews=EfnsecíávoraW= porácádaeF=án=íhe=oussáan=car=basíK=g. wooä. Eiond.F O4UW=PQVJPRVK=

=

ChurchfáeädI=pK=C=phefíeäI=BKfK=ENVVQFK=cood=náche=overäaé=and=ecoäogácaä=seéaraíáon=án=a= muäíáJséecáes=communáíy=of=shrews=án=íhe=páberáan=íaágaK=g. wooä. Eiond.F OP4W= NMRJNOQK=

=

ChurchfáeädI=pKI=phefíeäI=BKfKI=joraäevaI=kKsK=C=phvarísI=bK=AK=ENVVTFK=eabáíaí=

occurrence=and=érey=dásírábuíáon=of=a=muäíáJséecáes=communáíy=of=shrews=án=íhe= páberáan=íaágaK=g. wooä. Eiond.F O4NW=RRJTNK=

=

ConneääI=gKeK=ENVUPFK=ln=íhe=érevaäence=and=reäaíáve=áméoríance=of=áníerséecáfác= coméeíáíáonW=evádence=from=fáeäd=exéerámenísK=Am. kat.=NOOW=SSNJSVSK= =

Croán=jácháeäsenI=kK=ENVSSFK=fníraséecáfác=and=áníerséecáfác=coméeíáíáon=án=íhe=shrews=

porex araneus=iK=and=p. minutus=iK=Archs néerä. wooä.=NTW=TPJNTQK=

= OP

aehneäI=AK=ENVRMFK=xpíudáes=on=íhe=genus=keomós=hauézK==Annaäs rniv. j. CurieJpkłod. ECF RW=NJSPK=xfn=moäásh=wáíh=oussáan=and=bngäásh=summaráesz= = aáckmanI=CKoK=ENVUUFK=Body=sázeI=érey=sázeI=and=communáíy=sírucíure=án=ánsecíávorous= mammaäsK=bcoäogó=S9W=RSVJRUMK= = aáckmanI=CKoK=C=euangI=CK=ENVUUFK=qhe=reäáabáäáíy=of=faecaä=anaäysás=as=a=meíhod=for= deíermánáng=íhe=dáeí=of=ánsecíávorous=mammaäsK=g. jammaä. S9W=NMUJNNPK= = aumasquáerI=AK=C=CaníonáI=aK=ENVVOFK=pháfís=án=beníhác=macroánveríebraíe=communáíy= and=food=habáís=of=íhe=waíer=shrewI=keomós fodiens=EporácádaeI=fnsecíávoraFK=Acta lecoä.=NPW=UNJVVK= = bbenséergerI=iK=AK=C=BoííomahanI=CK=ENVVTFK=rse=of=habáíaíI=sáze=of=éreyI=and=foodJnáche= reäaíáonsháés=of=íwo=syméaírác=oííers=án=souíhernmosí=CháäeK=g. jammaä.=TUW=OOOJ OOTK= = cásherI=aKlK=C=aáckmanI=CKoK=ENVVPFK=Body=sázeJérey=sáze=reäaíáonsháés=án=ánsecíávorous= marsuéáaäW=íesís=of=íhree=hyéoíhesesK=bcoäogó=T4W=NUTNJNUUPK= =

cowäerI=gK=C=CohenI=iK=ENVVRFK=mracticaä ptatistics for cieäd BioäogóK=gohn=táäey=C=ponsI= kew=vorkI=ééK=OOTK=

=

draángerI=gKmK=C=caáräeyI=gKpK=ENVTUFK=píudáes=on=íhe=báoäogy=of=íhe=éygmy=shrewI=porex

minutusI=án=íhe=tesí=of=freäandK=g. wooä. EiondF=NUSW=NMVJNQNK=

= euííererI=oK=ENVURFK=Anaíomácaä=adaéíaíáons=of=shrewsK=jammaä oev.=NRW=QPJRRK= = euííererI=oK=C=eüríerI=qK=ENVUNFK=Adaéíáve=eaarsírukíuren=beá=tasserséáízmausen= EfnsecíávoraI=porácánaeFK=w. päugetierk.=4SW=NJNNK= = fääángI=hKI=fääángI=oK=C=hrafíI=oK=ENVUNFK=creáäandbeobachíungen=zur=iebensweáse=und=zum= oeváerberhaäíen=der=buroéäáschen=tasserséáízmausI=keomós fodiens=EmennaníI= NTTNFK=wooä. Beitr.=OTW=NMVJNOOK= = fvaníerI=bKsK=ENVVQFK=qhe=sírucíure=and=adaéíáve=éecuäáaráíáes=áf=éeäage=án=sorácáne=shrewsK= fn=Advances in the bioäogó of shrews=jerráííI=gKcKI=hárkäandI=dKiK=C=ooseI=oKhK= EbdsFK=péec. mubäs. Carnegie jus. katK=eásíK=NUW=QQNJQRQK=

hrafíI=oK=C=mäeyerI=dK=ENVTUFK=wur=brnährungsbáoäogáe=der=buroéäáschen= tasserséáízmausI=keomós fodiens=EmennaníI=NTTNFI=an=cáschíeáchenK=w.

päugetierk.=4PW=PONJPPMK=

huvákovaI=AK=ENVURaFK=wur=kahrung=der=tasserséáízmausI=keomós fodiensI=án=der= päowakeáK=Bioäógia=EBraíásäavaF=4MW=RSPJRTOK=

= OQ huvákovaI=AK=ENVURbFK=qhe=food=of=some=séecáes=of=íhe=famáäy=porácádae=EfnsecíávoraF=án= íhe=aäder=foresí=of=íhe=gursky=sur=weíäandK=Bioäógia=EBraíásäavaF=4MW=NUNJNUTK=xfn= päovak=wáíh=bngäásh=absíracízK= huvákovaI=AK=ENVUTFK=wur=kahrung=der=puméfséáízmaus=keomós anomaäus=CabreraI=NVMT= EfnsecíávoraI=porácádaeF=án=der=päowakeáK=iónx=EmrahaF=OPW=RRJSOK= = iodéI=qK=ENVVPFK=aáeí=coméosáíáon=and=habáíaí=use=of=syméaírác=éoäecaí=and=Amerácan= mánk=án=wesíern=cranceK=Acta qherioä.=PUW=NSNJNSSK= jezheránI=sKAK=ENVSMFK=moéuäaíáon=densáíy=of=porex araneus=and=áís=changes=over=NT= yearsK=wooä. whurn.=P9W=NMUMJNMUTK=xfn=oussáan=wáíh=bngäásh=summaryz= = jáícheääJgonesI=AKgKI=AmoráI=dKI=BogdanowáczI=tKI=hryšíufekI=BKI=oeájndersI=mKgKeKI= péáízenbergerI=cKI=píubbeI=jKI=qhássenI=gKBKjKI=sohraäíkI=sK=C=wámaI=gK=ENVVVFK=

qhe Atäas of buroéean jammaäs.=moyser=kaíuraä=eásíoryK=qK=C=AKaK=moyserL=

Academác=mressI=iondonI=ééK=QUQK=

käsmarkI=lK=ENVSQFK=pubnáveaä=wáníer=acíáváíy=án=íerresíráaä=ánveríebraíesK=wooä. oevó=OSW= RJNRK=xfn=pwedásh=wáíh=bngäásh=summaryzK=

káeíhammerI=gK=ENVTTFK=bán=syníoées=sorkommen=der=tasserséáízmäuse=keomós fodiens= und=keomós anomaäusK=w. päugetierk.=4OW=NJSK=

káeíhammerI=gK=ENVTUFK=teáíere=Beobachíungen=über=tasserséáízmäuse=der=Aríen=

keomós fodiens=und=k. anomaäusK=w. päugetierk.=4PW=PNPJPONK=

lksanenI=iKI=creíweääI=pKaKI=and=gärvánenI=lK=ENVTVFK=fníerséecáfác=aggressáon=and=íhe= äámáíáng=sámáäaráíy=of=cäose=coméeíáíorsW=íhe=érobäem=of=sáze=gaés=án=some= communáíy=arraysK=Am. katK=NN4W=NNTJNOVK=

máankaI=bKoK=ENVTPFK=qhe=sírucíure=of=äázard=communáíáesK=Ann. oev. bcoä. póst.=4W=RPJTQK= =

merneííaI=gKCK=ENVTSFK=aáeís=of=íhe=shrews=porex araneus=iK=and=porex minutus=iK=án= tyíham=grassäandK=g. Anim. bcoä.=4RRW=UVVJVNOK=

=

oamaähánhoI=jK=dK=ENVVRFK=mreäámánary=accouní=of=íhe=báoäogy=of=keomós anomaäus= CabreraI=NVMT=án=moríugaäK=fn=mroceedings of the seminar on the bioäogó and

conservation of buroéean desmans and water shrews=Edaäemós éórenaicusI= aesmana moschataI=keomós=sééKFI=lrdesaI=péaánI=TJNN=gune=NVVRK=Councáä=of=

buroéeI=pírasbourgI=qJmsp=EVRF=POW=SPJSSK= =

oudgeI=jKoK=ENVSUFK=cood=of=íhe=common=shrewI=porex araneusI=án=BráíaánK=g. Anim.

bcoä.=PTW=RSRJRUNK=

=

oychäákI=iK=ENVVTFK=aáfferences=án=foragáng=behaváour=beíween=waíer=shrewsW=keomós

anomaäus=and=keomós fodiensK=Acta qherioä.=4OW=PRNJPUSK=

= OR oychäákI=iK=EOMMMFK=eabáíaí=éreferences=of=four=syméaírác=séecáes=of=shrewsK=Acta qherioä.= 4RW=NTPJNVMK= = oychäákI=iK=EOMMRFK=lveräaé=of=íeméoraä=náches=among=four=syméaírác=séecáes=of=shrewsK= Acía=qheráoäK=RMW=NTR–NUUK= = oychäákI=iK=C=gancewáczI=bK=EOMMOFK=mrey=sázeI=érey=nuíráíáonI=and=food=handäáng=by= shrews=of=dáfferení=body=sázesK=Behav. bcoä.=NPW=ONSJOOPK= = pchoenerI=qKtK=ENVUPFK=cáeäd=exéerámenís=on=áníerséecáfác=coméeíáíáonK=Am.=kat.=NOOW= OQMJOURK= = pomersI=jK=gK=C=murvesI=jK=dK=ENVVSFK=qroéhác=overäaé=beíween=íhree=syníoéác=semáJ aquaíác=carnávoresW=Caée=cäawäess=oííerI=séoííedJnecked=oííer=and=waíer=mongooseK= Afr. g. bcoä.=P4W=NRUJNSSK= = péáízenbergerI=cK=ENVVMFK=keomós fodiens=EmennaníI=NTTNF=J=tasserséáízmausK=fn=

eandbuch der päugetiere buroéasK=Band PI N. fnsektenfresserJeerrentiereK=

káeíhammerI=gK=C=hraééI=cK=EbdsFK=AuäaJseräagI=teásbadenW=PPQJPTQK= = soesenekI=iKAKCKgK=C=san=BemmeäI=AKCK=ENVUQFK=fníraJ=and=áníerséecáfác=coméeíáíáon=án= íhe=waíer=shrew=án=íhe=keíheräandsK=Acta qherioä.=O9W=OVTJPMNK= = sogeäI=mKI=BodmerI=CKI=pérengI=jK=C=AeschámannI=gK=ENVVUFK=aáváng=caéacáíy=and=

foragáng=behaváour=of=íhe=waíer=shrew=Ekeomós fodiensFK=pómé. wooä. poc. Eiond.F TNW=PNJQTK= = tołkI=hK=ENVTSFK=qhe=wáníer=food=of=íhe=buroéean=waíerJshrewK=Acta qherioä.=ONW=NNTJ NOVK= = waäewskáI=AK=EOMMQFK=deograéhácaä=and=seasonaä=varáaíáon=án=food=habáís=and=érey=sáze=of= íhe=buroéean=éáne=maríensK=fn=jartens and fishers EjartesF in humanJaätered

environments: an internationaä éerséective. earrásonI=aKgKI=cuääerI=AKhK=C=mrouäxI=

dK=EbdsFK=pérángerI=kew=vorkI=ééW=TTJVUK= =

= OS

=

Table N.=crequency=of=occurrence=EBF=of=invertebrate=prey=in=the=summer=diets=of=four=

shrews=species=coJexisting=in=marshland=in=Bialowieza=corestI=eastern=moland.

= = = = =

== N. fodiens N. anomalus S. araneus S. minutus

mrey=type= = = = =

======================================n== PM= NP= PM= NP=

== == == == ==

= = = = =

TboobpTofAi = = = =

Coleoptera:=Carabidae= OOIS= PMI8= SIP= TIT=

Coleoptera:=ptaphylinidae= SI5= TIT= SIP= N5IQ=

Coleoptera:=Chrysomelidae= PIO= TIT= MIM= MIM=

lther=Coleoptera=adults=indet.= POIP= P8I5= 5SIP= QSIO=

Coleoptera=larvae= SI5= OPIN= PNIP= PMI8=

cormicidae= NOI9= MIM= O5IM= N5IQ=

aiptera=adults= OOIS= QSIO= ONI9= P8I5=

aiptera=larvae:=qipulidae= PIO= MIM= MIM= TIT=

aiptera=larvae:=Bibionidae= MIM= MIM= SIP= MIM=

aiptera=larvae:=cannidae= MIM= MIM= MIM= TIT=

aiptera=larvae=indet.= O9IM= OPIN= O8IN= TIT=

iepidoptera=adults= MIM= MIM= PIN= MIM=

iepidoptera=larvae= SI5= PMI8= ONI9= TIT=

eeteroptera= PIO= N5IQ= O5IM= PMI8=

Collembola= PIO= MIM= PIN= N5IQ=

lther=insects=indet.= MIM= TIT= SIP= MIM=

iithobiomorpha= MIM= MIM= PIN= MIM=

aiplopoda:=guliformia= SNIP= P8I5= PIN= MIM=

fsopoda= MIM= TIT= 9IQ= TIT=

Araneae= TQIO= TSI9= SPIP= 9OIP=

lpiliones= O9IM= 5PI8= NSIS= S9IO=

Acarina= SI5= QSIO= SIP= N5IQ=

Mollusca= NOI9= OPIN= PNIP= TIT=

iumbricidae= Q5IO= NMMIM= 9MIS= OPIN=

= = = = =

TboobpTofAiLAnrATfC? = = = =

Mollusca= OOIS= QSIO= = =

= = = = =

AnrATfC = = = =

qrichoptera=larvae= NOI9= N5IQ= = =

bphemeroptera=nymphs= PIO= MIM= = =

eeteroptera:=derridae= SI5= TIT= = =

Coleoptera=adults=indet.= NOI9= MIM= = =

Coleoptera=larvae=indet.= MIM= TIT= = =

aiptera=larvae:=mtychopteridae= 9IT= MIM= = =

aiptera=larvae:=ptratiomyidae= SI5= N5IQ= = =

aiptera=larvae:=qabanidae= SI5= N5IQ= = =

Asellus 5NIS= OPIN= = =

= = = = =

aiversity index EH') OITQ= OISS= OI5M= OISM=

= OT = = Table 2.=aietary=overlap=between=four=shrew=species=inhabiting=marshland =====================in=Bialowieza=corestI=eastern=moland.= = = = = = = == == == ==

ppecies=compared= phared== aietary= mrey=size=

= prey= composition= =

= Eporensen=npF= ElabF= ElabF=

== == == ==

= = = =

N. fodiens C N. anomalus 8NIS= 8PI8= 95IO=

= = =

N. fodiens C S. araneus S8IN= SSI8= 9PIN=

= = =

N. fodiens C S. minutus TOIT= QQIQ= TTIS=

= = =

N. anomalus C S. araneus TOIT= 8TIT= 9QIN=

= = =

N. anomalus C S. minutus S8IP= SOIT= 9MIP=

= = =

S. araneus C=S. minutus 8OIN= STIN= TSIS=

= OU = = M OM QM SM 8M NMM N P 5 T 9 NN NP N5 NT N9 OO OQ OS O8 PM

Number of samples successively examined

B mre y types fo und N. fodiens S. araneus = M OM QM SM 8M NMM N O P Q 5 S T 8 9 NM NN NO NP

Number of samples successively examined

B mrey type s fo un d N. anomalus S. minutus = = cigK NK=Cumuäaíáve=number=of=érey=íyées=found=as=successáve=faecaä=saméäes=were= examánedK=

= OV = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = = cigK OK=qhe=éerceníage=coméosáíáon=of=ánveríebraíes=án=íhe=summer=dáeís=of=keomós=and= porex=shrews=ánhabáíáng=marshäand=án=Báałowáeża=coresíI=easíern=moäandI=íogeíher=wáíh= íhe=reäaíáve=abundance=of=íerresíráaä=and=aquaíác=ánveríebraíes=án=fáeäd=saméäesK=Aquaíác= áíems=are=marked=EAFK= M 5 NM N5 OM O5 PM P5 QM Col eop ter a co rmi cidae _aipter a=adults aipt er a=l ar va e iep idopt er a eet er opte ra llem _Co bola aipl opod a fso po da Ar ane ae=C= lp ilione s arina Ac iu mbr ici dae Mollusca M ollu sc a=E ?A F qr ichop te ra= lar vae= EAF ai pte ra=lar va e=EA F lther=insects=EAF Asel lus=EAF _damm arus=EAF m re y t yp e B ai eta ry c ompositi on L B abunda nce ab undan ce N. fodiens N. an omalus S. arane us S. mi nutus SQB TTB

= PM = M NM OM PM QM 5M SM TM 8M 9M NJ5 SJNM NNJN5 NSJOM >OM

mrey length Emm)

B aie tary compo s itio n L B a bu nd a nce qerrestrial Aquatic N. fodiens N. anomalus S. araneus S. minutus = cigK PK=qhe=éerceníage=dáeíary=coméosáíáon=of=érey=án=dáfferení=sáze=cäasses=eaíen=by=íhe= four=shrew=séecáes=ánhabáíáng=marshäand=án=Báałowáeża=coresíI=easíern=moäandI=íogeíher= wáíh=íhe=reäaíáve=abundance=of=íerresíráaä=and=aquaíác=ánveríebraíes=án=fáeäd=saméäesK=

= PN = QM 5M SM TM 8M 9M NMM

N NI5 O OI5 P PI5 Q QI5

Body-mass ratio aiet a ry o ver lap B N.a.=C=p.a. N.f.=C=N.a. N.f.=C=p.m. p.a.=C=p.m. N.a.=C=p.m. N.f.=C=p.a = cigK 4K=cood=náche=overäaé=Edáeíary=coméosáíáonF=beíween=séecáesJéaárs=of=shrews==éäoííed= agaánsí=íheár=bodyJmass=raíáos=ErsZ=JMKVQTI=éY=MKMNFK=kKfKZ=k. fodiensI=kKaKZ=k.

anomaäusI=pKaKZ=p. araneusI=pKmKZ=p. minutusK=