Medycyna Wet. 2009, 65 (9) 584
Artyku³ przegl¹dowy Review
Kokcydioza drobiu to schorzenie paso¿ytnicze wy-wo³ane przez jelitowe pierwotniaki z rodzaju Eimeria. Kokcydia bytuj¹ w rodowisku jelit, uszkadzaj¹c tkan-kê nab³onkow¹, co pogarsza wch³anianie sk³adników pokarmowych, zwiêksza podatnoæ na kolonizacjê jelit przez bakterie patogenne, zw³aszcza Clostridium per-firgens, a w konsekwencji znacznie pogarsza wyniki odchowu drobiu. Ze wzglêdu na doæ powszechne wy-stêpowanie w rodowisku bytowania i utrzymania pta-ków kokcydioza stanowi jeden z powa¿niejszych pro-blemów wspó³czesnej produkcji drobiarskiej. Straty powodowane tym schorzeniem s¹ bardzo wysokie, rocz-nie w skali wiatowej siêgaj¹ 3 miliardów dolarów (14). Suma ta obejmuje zarówno koszty profilaktyki, lecze-nia, jak i straty wynikaj¹ce ze zwiêkszonej miertel-noci, obni¿onych przyrostów masy cia³a, gorszego wy-korzystania paszy oraz z os³abienia kondycji ptaków. Bardzo rzadko stwierdza siê stada drobiu ca³kowicie wolne od kokcydiozy (32), natomiast przebieg zacho-rowania jest bardzo zró¿nicowany i uzale¿niony od wie-lu czynników. Przy niskim stopniu zara¿enia czêsto nie obserwuje siê u ptaków objawów klinicznych, jednak s³absze wch³anianie sk³adników pokarmowych przek³a-da siê z regu³y na pogorszenie wskaników produkcyj-nych.
Zwalczanie kokcydiozy w chowie wielkostadnym opiera siê g³ównie na stosowaniu rutynowej chemiopro-filaktyki przy u¿yciu kokcydiostatyków dodawanych do mieszanek paszowych. Wieloletnie stosowanie kokcy-diostatyków prowadzi jednak do powstania szczepów odpornych, co zmusza do sta³ego, kosztownego i cza-soch³onnego poszukiwania nowych chemioterapeuty-ków. Rozwijaj¹ca siê opornoæ paso¿ytów na leki,
na-rastaj¹ca w ostatnich latach presja konsumentów na pro-dukcjê miêsa bez pozosta³oci chemioterapeutyków oraz planowany zakaz profilaktycznego stosowania kokcy-diostatyków w krajach Unii Europejskiej sk³aniaj¹ do poszukiwania nowych metod w profilaktyce kokcydio-zy. Coraz wiêkszego znaczenia nabiera u¿ycie ¿ywych lub atenuowanych szczepionek, które zawieraj¹ oocy-sty najbardziej rozpowszechnionych gatunków kokcy-dii (E. acervulina, E. tenella i E. maxima), pozwalaj¹-cych na nabycie przez ptaki trwa³ej odpornoci. Ich sto-sowanie na skalê masow¹ jest jednak ograniczone wy-sokimi kosztami produkcji. Poza tym, po szczepieniu obserwowane s¹ czêsto objawy zbli¿one do ³agodnego przebiegu kokcydiozy, co niekorzystnie wp³ywa na rów-nowagê mikrobiologiczn¹ jelit, pogarszaj¹c uzyskiwa-ne wskaniki produkcyjuzyskiwa-ne (25, 30).
Metody ¿ywieniowe mog¹ byæ alternatywnym lub wspomagaj¹cym, zw³aszcza w stosunku do szczepieñ ochronnych, sposobem kontroli kokcydiozy. Wiadomo, ¿e wiele sk³adników pokarmowych jest niezbêdnych do rozwoju paso¿yta wewn¹trz organizmu gospodarza, natomiast inne mog¹ stymulowaæ odpornoæ ptaków, zmniejszaj¹c negatywne nastêpstwa inwazji paso¿yta. Mechanizm dzia³ania w tym zakresie czynników ¿ywie-niowych jest zwi¹zany, miêdzy innymi, z ich wp³ywem na florê jelitow¹, hamowaniem aktywnoci trypsyny niezbêdnej do uwolnienia sporozoitów ze sporocyst czy te¿ z ich w³aciwociami immunomoduluj¹cymi oraz pro- lub antyoksydacyjnymi.
Celem niniejszego artyku³u jest analiza wyników ba-dañ nad wp³ywem wybranych sk³adników pokarmowych zawartych w mieszance paszowej na przebieg kokcy-diozy u drobiu.
Niektóre sk³adniki pokarmowe
a przebieg kokcydiozy u drobiu
SYLWESTER WI¥TKIEWICZ, ANNA ARCZEWSKA, JERZY KORELESKI Dzia³ ¯ywienia Zwierz¹t i Paszoznawstwa Instytutu Zootechniki Pañstwowego Instytutu Badawczego,
ul. Krakowska 1, 32-083 Balice
wi¹tkiewicz S., Arczewska A., Koreleski J.
Effect of some nutrients on coccidiosis in poultry
Summary
Cossidiosis is a disease which causes considerable economic losses in poultry production. The expected ban on the use of anticoccidial drugs in feeds resulted in research being initiated on alternative strategies for coccidiosis control. The article reviews the effect of chosen nutrients and their dietary levels on the alleviation of coccidiosis consequences in poultry. Nutrients such as protein and amino acids, vitamins (E, A), micro-elements (Zn, Se) and polyunsaturated fatty acids were discussed in terms of their modes of action in this area.
Medycyna Wet. 2009, 65 (9) 585
Bia³ko i aminokwasy
Wyniki niektórych dowiadczeñ wskazuj¹, ¿e w cza-sie ostrej fazy kokcydiozy retencja azotu w organizmie ptaków jest obni¿ona (1). Poziom bia³ka w mieszance paszowej mo¿e wiêc byæ czynnikiem wp³ywaj¹cym na przebieg kokcydiozy u ptaków, przy czym wyniki ba-dañ nie s¹ w tym zakresie jednoznaczne. W badaniach na kurczêtach choruj¹cych na kokcydiozê wywo³an¹ E. acervulina lub E. tenella wykazano, ¿e podwy¿szo-na do 24% zawartoæ bia³ka w diecie mo¿e korzystnie wp³ywaæ na masê cia³a ptaków, zwiêkszaj¹c równie¿ kompensacyjny przyrost masy, nastêpuj¹cy po zacho-rowaniu (28). Wp³yw ten nie zosta³ jednak potwierdzo-ny w badaniach na kurkach reprodukcyjpotwierdzo-nych typu miês-nego (34).
Czynnikiem hamuj¹cym rozwój pierwotniaków z ro-dzaju Eimeria mo¿e byæ równie¿ obni¿enie zawartoci bia³ka w diecie. Wykazano istnienie negatywnej korela-cji pomiêdzy poziomem bia³ka w paszy a aktywnoci¹ trypsyny i stopniem nasilenia inwazji kokcydiów (10). Zmniejszony poziom bia³ka wp³ywa na obni¿enie ak-tywnoci trypsyny, która jest konieczna do rozpuszcze-nia ciany sporocysty i uwolnierozpuszcze-nia form inwazyjnych do wiat³a jelita. Obni¿enie zawartoci bia³ka ogólnego w paszy dla kurcz¹t zara¿anych oocystami E. acervuli-na zmniejszy³o tak¿e liczbê oocyst wydalanych w kale oraz liczbê sztuk pad³ych (28).
W czasie przebiegu kokcydiozy trawienie sk³adników, w tym aminokwasów, jest istotnie upoledzone (26). Z tego powodu zapotrzebowanie organizmu na amino-kwasy egzogenne mo¿e byæ podwy¿szone. Potwierdze-niem tego s¹ wyniki badañ, w których wykazano, ¿e niski poziom aminokwasów siarkowych w diecie (0,62% lub 0,73%) powoduje pogorszenie wskaników produk-cyjnych u kurcz¹t zaka¿onych oocystami E. acervulina, E. maxima, E. tenella, E necatrix i E. brunetti, nato-miast u ptaków zdrowych negatywnego wp³ywu obni-¿onej zawartoci aminokwasów nie odnotowano (24). W przypadku kokcydiozy powodowanej jedynie przez E. acervulina nie stwierdzono natomiast zwiêkszonego zapotrzebowania chorych ptaków na aminokwasy siar-kowe (33) oraz treoninê (20).
Arginina u ptaków, w przeciwieñstwie do ssaków, jest aminokwasem egzogennym. Rola argininy w procesach immunologicznych wi¹¿e siê z faktem, ¿e jest ona w or-ganizmie prekursorem tlenku azotu, zwi¹zku bakterio-bójczego, który odgrywa wa¿n¹ rolê w aktywnoci fa-gocytarnej makrofagów i innych leukocytów. W prak-tyce produkcyjnej aminokwas ten nie jest dodawany do mieszanek dla drobiu, gdy¿ jego iloæ w poszczegól-nych komponentach paszowych pokrywa zapotrzebo-wanie zarówno w zakresie wzrostu, jak i produkcji jaj. W dowiadczeniu na brojlerach zara¿anych kokcydioz¹ wykazano jednak, ¿e uzupe³nienie mieszanki paszowej dodatkiem L-argininy zmniejsza wydalanie oocyst E. te-nella w odchodach, natomiast nie ma wp³ywu na przy-rost masy cia³a i stopieñ zmian chorobowych b³ony lu-zowej jelit oraz na wydalanie oocyst E. maxima i E. acer-vulina (3). Wed³ug cytowanych autorów, dodatek
argi-niny uzupe³nia iloæ aminokwasu potrzebn¹ do produk-cji tlenku azotu, na którego dzia³ania szczególnie wra¿-liwe mog¹ byæ wczesne stadia rozwojowe E. tenella.
Witaminy
Witaminy s¹ zwi¹zkami niezbêdnymi do rozwoju i po-prawnego funkcjonowania organizmu zarówno gospo-darza, jak i bytuj¹cego w nim paso¿yta. We wczeniej-szych badaniach wykazano, ¿e obni¿enie zawartoci w paszy takich witamin, jak: tiamina, kwas nikotyno-wy, kwas foliowy i ryboflawina, hamuje rozwój kokcy-diozy (31). Ze wzglêdu na du¿e zapotrzebowanie wy-soko produkcyjnych kurcz¹t rzenych na witaminy, we wspó³czesnej produkcji drobiarskiej kontrola kokcydio-zy poprzez stosowanie mieszanek paszowych ubogich w witaminy nie ma praktycznego znaczenia.
Sporód witamin szczególnie wa¿n¹ dla procesów odpornociowych i ochrony organizmu przed dzia³aniem mikroorganizmów chorobotwórczych jest witamina E, co wi¹¿e siê z jej silnym dzia³aniem antyoksydacyjnym. Wzbogacenie mieszanki paszowej w witaminê E (100 IU á-tokoferolu/kg) pozwoli³o na uzyskanie znacznie lep-szych wyników produkcyjnych, ni¿szej miertelnoci i z³agodzenia zmian chorobowych b³ony luzowej jelit u ptaków zara¿onych oocystami E. tenella (12). W przy-padku E. maxima wysoki dodatek witaminy E do paszy (do 200 mg/kg) nie mia³ jednak hamuj¹cego wp³ywu na przebieg zachorowania (7, 8).
Do prawid³owego funkcjonowania systemu immuno-logicznego konieczne jest zapewnienie odpowiedniego poziomu witaminy A w paszy. Stanowi ona niezbêdny zwi¹zek w prawid³owym metabolizmie komórek uk³a-du odpornociowego oraz, poprzez udzia³ w syntezie keratyn, w ró¿nicowaniu komórek nab³onkowych, w tym komórek nab³onka jelitowego, stanowi¹cych ochronê przed wtargniêciem patogenów. Przy niedoborze wita-miny A stwierdzono zwiêkszon¹ podatnoæ kurcz¹t na kokcydiozê wywo³an¹ przez E. acervulina, co manifes-towa³o siê, miêdzy innymi, wzrostem iloci oocyst wy-dalanych w kale oraz obni¿on¹ liczb¹ limfocytów CD4 i CD8 w nab³onku jelitowym i inteferonu w surowicy krwi (15). U chorych ptaków ¿ywionych mieszankami z optymaln¹ iloci¹ tej witaminy stwierdzono ni¿sz¹ miertelnoæ oraz wy¿sze przyrosty masy cia³a ni¿ przy stosowaniu mieszanki z jej deficytem (18).
Niektóre witaminy bior¹ udzia³ w usuwaniu negatyw-nych skutków kokcydiozy. Witamina K jest skuteczna w zwalczaniu krwotoków powsta³ych w wyniku uszko-dzenia cian jelit przez E. tenella i E. necatrix. Przy sto-sowaniu zwiêkszonych dawek tej witaminy odnotowa-no znacznie ni¿szy procent padniêæ oraz lepsze przy-rosty masy cia³a i wykorzystanie paszy (11).
Nie wszystkie badania nad wp³ywem dodatku wita-min na przebieg kokcydiozy przynios³y pozytywne re-zultaty. Waldenstedt i wsp. (29) stwierdzi³a, ¿e wpro-wadzenie do mieszanek paszowych znacznie zwiêkszo-nych wzglêdem zapotrzebowania iloci witaminy A, C, D3 i K (oraz selenu) nie zwiêksza odpornoci kurcz¹t na zachorowanie na kokcydiozê wywo³an¹ przez E. maxi-ma i E. tenella.
Medycyna Wet. 2009, 65 (9) 586
Sk³adniki mineralne
Cynk jest mikroelementem odgrywaj¹cym istotn¹ rolê w zapewnieniu prawid³owego przebiegu procesów im-munologicznych w organizmie. Jego wp³yw na uk³ad odpornociowy jest w du¿ym stopniu zwi¹zany z udzia-³em w enzymach reguluj¹cych metabolizm kwasów nukleinowych, takich jak polimerazy DNA i RNA. Opty-malna iloæ Zn w paszy jest niezbêdna do prawid³owe-go rozwoju narz¹dów limfoidalnych oraz aktywnoci takich leukocytów, jak: heterofile, bazofile, monocyty (makrofagi), limfocyty T i limfocyty B, a tym samym do efektywnego dzia³ania nieswoistych i swoistych mechanizmów odpornoci. Badania na brojlerach infe-kowanych mieszanin¹ oocyst ró¿nych gatunków kok-cydii wykaza³y, ¿e dodatek do diety organicznego kompleksu cynku z aminokwasami (Zn-AA), w iloci 40 mg/kg, zmniejsza natê¿enie zmian chorobowych b³o-ny luzowej jelit (27). Stwierdzono równie¿, ¿e doda-tek Zn-AA zapobiega spadkowi poziomu karotenoidów we krwi kurcz¹t zara¿onych oocystami E. tenella, nato-miast po zara¿eniu ptaków oocystami E. acervulina ta-kiego efektu nie odnotowano (37). Inny organiczny zwi¹zek cynku (kompleks z glicyn¹) zwiêkszy³ istotnie masê cia³a kurcz¹t zara¿onych oocystami E. acervulina (21).
Mikroelementem o w³aciwociach antyoksydacyj-nych i du¿ym znaczeniu dla uk³adu odpornociowego jest selen. Przy niedoborze tego pierwiastka wystêpuj¹ zaburzenia mechanizmów immunologicznych, zarów-no komórkowych, jak i humoralnych. Wykazazarów-no, ¿e do-datek selenu (0,25 lub 0,50 mg/kg diety) warunkuje wysok¹ odpornoæ na kokcydiozê, co manifestowa³o siê wy¿szymi przyrostami masy cia³a, lepszym wykorzysta-niem paszy i mniejsz¹ liczb¹ padniêæ u kurcz¹t zara¿o-nych oocystami E. tenella (12).
W przebiegu kokcydiozy nastêpuje niszczenie komó-rek nab³onka jelitowego, produkuj¹cych sekretynê, hor-mon, który reguluje wydzielanie zasadowego dwuwê-glanu sodu przez trzustkê. W konsekwencji tych zmian chorobowych mo¿e nastêpowaæ znaczne, a¿ do pozio-mu niekorzystnego dla organizpozio-mu, obni¿enie pH treci jelit. Wykazano, ¿e dodatek dwuwêglanu sodu w iloci 0,2% do 0,4% diety istotnie zwiêksza skutecznoæ kok-cydiostatyków jonoforowych, polepszaj¹c wskaniki produkcyjne, prze¿ywalnoæ i ³agodz¹c zmiany choro-bowe nab³onka jelit u kurcz¹t choruj¹cych na kokcy-diozê (19).
Nienasycone kwasy t³uszczowe
Istotn¹ rolê w przebiegu kokcydiozy pe³ni równie¿ iloæ i rodzaj zawartego w paszy t³uszczu. Szczególne znaczenie w procesach odpornociowych pe³ni¹ niena-sycone kwasy t³uszczowe (NNKT) bêd¹ce prekursorami leukotrienów, prostaglandyn, tromboksanów, lipoksyn i prostacyklin. Korzystny wp³yw omawianych kwasów, ³agodz¹cy przebieg inwazji kokcydiów, przypuszczal-nie spowodowany jest ich przenikaprzypuszczal-niem do komórek paso¿yta, co zwiêksza ich podatnoæ na stres oksyda-cyjny, wywo³ywany dzia³aniem niektórych komórek
fa-gocytuj¹cych. Stres oksydacyjny hamuje inwazjê paso-¿yta do komórek nab³onka jelitowego poprzez niszcze-nie struktur komórkowych stadium p³ciowego i bez-p³ciowego w rozwoju wewn¹trzjelitowym paso¿ytów (16). Wykazano równie¿, ¿e oocysty i sporozoity E. te-nella charakteryzuj¹ siê nisk¹ zawartoci¹ dysmutazy nadlenkowej (23), enzymu chroni¹cego komórki przed rodnikami tlenowymi, co potwierdza du¿¹ wra¿liwoæ tych pierwotniaków na stres oksydacyjny.
Dodatek NNKT z szeregu n-3 w postaci oleju rybne-go lub lnianerybne-go zmniejszy³ stopieñ uszkodzenia jelit i liczbê wydalanych oocyst, a tak¿e zwiêkszy³ masê cia-³a u brojlerów zara¿onych E. tenella (4, 5), natomiast nie mia³ wp³ywu na przebieg kokcydiozy wywo³anej przez E. maxima (5). Wed³ug cytowanych autorów, E. te-nella bytuj¹ca w warunkach beztlenowych jelit le-pych jest bardziej wra¿liwa na stres oksydacyjny ni¿ E. maxima.
Korzystne oddzia³ywanie odnotowano u kurcz¹t za-ra¿onych E. acervulina stosuj¹c dietê zawieraj¹c¹ 15% m¹czki rybnej, bêd¹cej bogatym ród³em kwasów n-3, przy czym obserwowany wp³yw obejmowa³ równie¿ zwiêkszenie przyswajalnoci aminokwasów i energii (26). U¿ycie nasion lnu, w iloci do 10% diety, nie zmniejsza³o natomiast negatywnego wp³ywu kokcydiozy na przyrost masy cia³a i wykorzystanie paszy oraz stan b³ony luzowej jelit (6). Wed³ug autorów, iloæ wpro-wadzonego w nasionach lnu wielonienasyconego kwa-su linolenowego by³a zbyt niska, aby wywo³aæ stres oksydacyjny u paso¿ytów, zw³aszcza ¿e mieszanka pa-szowa zawiera³a witaminê E i inne przeciwutleniacze.
Porównuj¹c efekty immunologiczne stosowania ró¿-nych rodzajów t³uszczów u kurcz¹t zara¿oró¿-nych E. te-nella stwierdzono, ¿e olej rybny, w porównaniu z t³usz-czem drobiowym, pozwala na obni¿enie liczby padniêæ oraz zwiêkszenie poziomu przeciwcia³ IgA w wietle jelit i interleukiny IL-6 w surowicy krwi (35). Szcze-gólnie istotny by³ wzrost iloci przeciwcia³ IgA, gdy¿ hamuj¹ one wnikanie pierwotniaków do komórek b³o-ny luzowej jelita i ich wewn¹trzkomórkowy rozwój. Oprócz tego NNKT z szeregu n-3 zmniejszaj¹ nasilenie miejscowych reakcji zapalnych, które w przebiegu kok-cydiozy s¹ czêciowo odpowiedzialne za hamowanie apetytu ptaków i pogorszenie produkcyjnoci. W do-wiadczeniu na kurczêtach zara¿anych oocystami E. te-nella dodatek oleju rybnego zmniejszy³ poziom czynni-ka prozapalnego (TNF) we krwi, co mia³o korzystny wp³yw na przyrost masy cia³a u chorych ptaków (22).
W przebiegu kokcydiozy efektywnoæ trawienia t³usz-czu, podobnie jak innych sk³adników pokarmowych, jest obni¿ona. Zast¹pienie t³uszczu zwierzêcego przez olej kokosowy w diecie kurcz¹t chorych na kokcydiozê zwiêksza³o strawnoæ t³uszczu, a w konsekwencji po-prawia³o wskaniki produkcyjne u chorych kurcz¹t (2). Wi¹za³o siê to prawdopodobnie z wysok¹ zawartoci¹ rednio³añcuchowych kwasów t³uszczowych w oleju kokosowym, które s¹ ³atwiej rozpuszczalne w wodzie i ze wzglêdu na ma³e rozmiary s¹ efektywnie wch³ania-ne przez nab³owch³ania-nek jelitowy uszkodzony przez paso¿yty.
Medycyna Wet. 2009, 65 (9) 587
Struktura paszy
Poziom w³ókna w diecie i struktura paszy mog¹ mieæ wp³yw na przebieg kokcydiozy, przy czym wyniki prze-prowadzonych badañ nie s¹ jednoznaczne. Wysuniêto hipotezê, ¿e wysoka zawartoæ w³ókna w paszy i stoso-wanie ca³ego ziarna pszenicy zwiêksza masê ¿o³¹dka miêniowego i tym samym efektywnoæ rozcierania pa-szy, co mo¿e powodowaæ fizyczne niszczenie oocyst (9). Potwierdzeniem s¹ wyniki, w których ¿ywienie chorych ptaków ca³ym ziarnem pszenicy zmniejszy³o wydalanie oocyst w kale (13). W innych badaniach nie wykazano jednak takiej zale¿noci, stwierdzaj¹c nawet negatyw-ny wp³yw ca³ego ziarna pszenicy na przyrost masy cia³a i wykorzystanie paszy u kurcz¹t eksperymentalnie zara-¿onych kokcydioz¹ (9, 17). Wykazano równie¿, ¿e prze-bieg kokcydiozy powodowanej przez E. tenella jest ciê¿-szy przy stosowaniu diety opartej o rutê pszenn¹ ni¿ kukurydzian¹ (32). Istotn¹ rolê mo¿e odgrywaæ termin udostêpnienia paszy pisklêtom po wylêgu, gdy¿ wyka-zano, ¿e ptaki g³odzone do 48. godziny po wykluciu cha-rakteryzuj¹ siê zmniejszon¹ odpornoci¹ na kokcydio-zê wywo³an¹ przez E. maxima (36).
Podsumowuj¹c dane pimiennictwa mo¿na stwier-dziæ, ¿e poziom niektórych sk³adników pokarmowych w mieszankach paszowych mo¿e istotnie oddzia³ywaæ na przebieg kokcydiozy u drobiu. Du¿e znaczenie ma w tym zakresie zw³aszcza zawartoæ w paszy bia³ka ogólnego oraz niektórych aminokwasów, witamin i mi-kroelementów, a tak¿e wielonienasyconych kwasów t³uszczowych z szeregu n-3. Zwiêkszenie poziomu ar-gininy oraz witaminy E i K, jak równie¿ wprowadzenie organicznej formy cynku i wielonienasyconych kwasów t³uszczowych do paszy mo¿e zmniejszaæ ryzyko zacho-rowania lub ograniczaæ negatywne nastêpstwa kokcy-diozy u drobiu.
Pimiennictwo
1.Adams C., Vahl H. A., Veldman A.: Interaction between nutrition and Eimeria acervulina infection in broiler chickens: development of an experimental infection model. British J. Nutr. 1996 a, 75, 867-873.
2.Adams C., Vahl H. A., Veldman A.: Interaction between nutrition and Eimeria acervulina infection in broiler chickens: diet composition that improves fat digestion during Eimeria acervulina infection. British J. Nutr. 1996 b, 75, 875-880.
3.Allen P. C.: Effects of daily oral doses of L-arginine on coccidiosis infections in chickens. Poultry Sci. 1999, 78, 1506-1509.
4.Allen P. C., Dandroff H. D.: Effects of dietary supplementation with n-3 fatty acids ethyl esters on coccidiosis in chickens. Poultry Sci. 1998, 77, 1631-1635. 5.Allen P. C., Dandroff H. D., Levander O. A.: Interaction of dietary flaxseed
with coccidian infection in chickens. Poultry Sci. 1997, 76, 822-827. 6.Allen P. C., Danforth H., Stitt P. A.: Effects of nutritionally balanced
and stabilized flaxmeal-based diets on Eimeria tenella infection in chickens. Poultry Sci. 2000, 79, 489-492.
7.Allen P. C., Fetterer R. H.: Effects of dietary vitamin E on chickens infected with Eimeria maxima: observations over time of primary infection. Avian Dis. 2002 a, 46, 839-846.
8.Allen P. C., Fetterer R. H.: Interaction of dietary vitamin E with Eimeria maxima infections in chickens. Poultry Sci. 2002 b, 81, 41-48.
9.Banfield M. J., Kwakkel R. P., Forbes J. M.: Effects of wheat structure and viscosity on coccidiosis in broiler chickens. Anim. Feed Sci. Technol. 2002, 98, 37-48.
10.Britton W. M., Hill C. H., Barber C. W.: A mechanism of interaction between coccidiostats in broiler feeds. Poultry Sci. 1964, 49, 1295-1301.
11.Camp A. A.: The effect of various levels of vitamin K on various levels of coccidiostats in broiler feeds. Poultry Sci. 1962, 41, 1633-1634.
12.Colnago G. L., Jensen L. S., Long P. L.: Effect of selenium and vitamin E on the development of immunity to coccidiosis in chickens. Poultry Sci. 1984, 63, 1136-1143.
13.Cumming R. B.: Opportunities for whole grain feeding. Proc. 9th Europ.
Poultry Conf., Glasgow, UK 1994, 2, 219-222.
14.Dalloul R. A., Lillehoj H. S.: Poultry coccidiosis: recent advancements in control measures and vaccine development. Expert Rev. Vacc. 2006, 5, 143-163.
15.Dalloul R. A., Lillehoj H. S., Shellem T. A., Doerr J. A.: Effect of vitamin A deficiency on host intestinal immune response to Eimeria acervulina in broiler chickens. Poultry Sci. 2002, 81, 1509-1515.
16.Darnforth H. D., Allen P. C., Levander O. A.: The effect of high n-3 fatty acids on the ultrastructural development of E. tenella. Parasitol. Res. 1997, 83, 440-444.
17.Gabriel I., Mallet S., Leconte S., Fort G., Naciri M.: Effects of whole wheat feeding on the development of coccidial infection in broiler chickens until market-age. Anim. Feed Sci. Technol. 2003, 3-4, 279-303.
18.Gerriets E.: The prophylactic action of vitamin A in caecal coccidiosis by protection of epithelium. British Vet. J. 1961, 117, 507-515.
19.Hooge D. M., Cummings K. R., McNaughton J. L., Quarles C. L., George B. A.: Dietary sodium bicarbonate, coccidial challenge, and ionophore coccidio-stats in broiler chickens. J. Appl. Poultry Sci. 1999, 8, 89-99.
20.Kidd M. T., Pote L. M., Keirs R. W.: Lack of interaction between dietary threonine and Eimeria acervulina in chicks. J. Appl. Poultry Sci. 2003, 12, 124-129.
21.Koinarski V., Gabrashanska M., Georgiva N., Petkov P.: Antioxidant para-meters in Eimeria acervulina infected chicks after treatment with a new zinc compound. Bull. Vet. Inst. Pulawy 2006, 50, 55-61.
22.Korver D. R., Wakenell P., Klasing K. C.: Dietary fish oil or lofrin, A 5-lipo-genase inhibitor, decrease the growth suppressing effects of coccidiosis in broiler chicks. Poultry Sci. 1997, 76, 1355-1363.
23.Michalski W. P., Prowse S. J.: Superoxide dismutases in Eimeria tenella. Mol. Biochem. Parasitol. 1991, 47, 189-195.
24.Murillo M. G., Jensen L. S., Ruff M. D., Rahn A. P.: Effect of dietary methio-nine status on response of chicks to coccidial infection. Poultry Sci. 1976, 55, 642-649.
25.Parker J., Oviedo-Rondon E. O., Clack B. A., Clemente-Hernandez S., Osborne J., Remus J. C., Kettunen H., Makivuokko H., Pierson E. M.: Enzymes as feed additive to aid in responses against Eimeria species in coccidia-vaccinated broilers fed corn-soybean meal diets with different protein levels. Poultry Sci. 2007, 86, 643-653.
26.Persia M. E., Young E. L., Utterback P. L., Parsons C. M.: Effects of dietary ingredients and Eimeria acervulina infection on chick performance, apparent metabolizable energy, and amino acid digestibility. Poultry Sci. 2006, 85, 48-55.
27.Rapp C. J., Johnson A. B., Fakler T. M., Ward T. L., Quarles C. L.: Effect of zinc source on intestinal lesion and performance of broilers exposed to coccidiosis. Zoot. Int. 2004, 2, 40-43.
28.Sharma V. D., Fernando M. A., Summers J. D.: The effect of dietary crude protein level on intestinal and cecal coccidiosis in chicken. Can. J. Comp. Med. 1973, 37, 195-199.
29.Waldenstedt L., Elwinger K., Lunden A., Thebo P., Uggla A.: Broiler per-formance in response to low protein or vitamin supplemented diet during experimental coccidiosis infection. Arch. Geflugelk. 2000, 64, 34-39. 30.Waldenstedt L., Lunden A., Elwinger K., Thebo P., Uggla A.: Comparison
between a live, atteunated anticoccidial vaccine and an anticoccidial iono-phore, on performance of broilers raised with or without a growth promoter, in an initially Eimeria-free environment. Acta Vet. Scand. 1999, 40, 11-21. 31.Warren E. W.: Vitamin requirements of the coccidia of the chicken. Parasitol.
1968, 58, 137-148.
32.Williams R. B.: Difference between the anticoccidial potential of monoensin in maize-based or wheat-based chicken diets. Vet. Res. Communic. 1992, 16, 147-152.
33.Willis G. M., Baker D. H.: Eimeria acervulina infection in the chicken: sulfur amino acid requirement of the chick during acute coccidiosis. Poultry Sci. 1981, 60, 1892-1897.
34.Yaissle J. E., Morishita T. Y., Lilburn M. S.: Effects of protein on restrict-fed broiler breeder pullets during a coccidial challenge. Poultry Sci. 1999, 75, 1385-1390.
35.Yang X., Guo Y., Wang Z., Nie W.: Fatty acid and coccidiosis: effects of dietary supplementation with different oil on coccidiosis in chickens. Avian Pathol. 2006, 35, 373-378.
36.Yi G. F., Allee G. L., Knight C. D., Dibner J. J.: Impact of glutamine and oasis hatchling supplement on growth performance, small intestinal morpho-logy, and immune response of broilers vaccinated and challenged with Eime-ria maxima. Poultry Sci. 2005, 84, 283-293.
37.Zhao J., Guo Y., Suo X., Yuan J.: Effect of dietary zinc level on serum carote-noid level, body and shank pigmentation of chickens after experimental infection with coccidia. Arch. Anim. Nutr. 2006, 60, 218-228.
Adres autora: doc. dr hab. Sylwester wi¹tkiewicz, ul. Krakowska 1, 32-083 Balice; e-mail: sylwester.swiatkiewicz@izoo.krakow.pl
