Œlad
Diplopodichnus biformis Brady, 1947 ze œrodkowego triasu
(Jaworzno, Górny Œl¹sk) — potencjalny wskaŸnik warunków subaeralnych?
Grzegorz Sadlok
1Œlady dzia³alnoœci organizmów kopalnych stanowi¹ przydatne narzêdzie interpretacji paleoœrodowiskowej i paleo-ekologicznej (Brenchley & Harper, 1998). Ich zastosowanie w analizach paleoœrodowiskowych jest oparte na stale rozwijanej koncepcji ichnofacji — ska-mienia³oœci œladowych rozpatrywanych jako zespó³ (np. Seilacher, 1964, 1967; Frey & Pemberton, 1984; Buatois & Mángano, 1998; Geni-se i in., 2000). Równolegle jest stosowane pojêcie ichnofa-bric (ang.) opisuj¹ce wewnêtrzn¹ strukturê i nastêpstwo poszczególnych form (zob. np. Taylor i in., 2003). Ichnofa-cje pozwalaj¹ na wydzielenie œrodowisk ró¿ni¹cych siê np. batymetri¹, hydrodynamik¹, wilgotnoœci¹ lub typem pod³o¿a. Nie tylko sk³ad danego zespo³u skamienia³ych œladów dostarcza informacji na temat œrodowiska. Du¿e znaczenie ma równie¿ sposób zachowania pojedynczych typów œladów. Tropy pozostawione przez krêgowce pozwalaj¹ oceniæ wilgotnoœæ pod³o¿a, na którym powsta³ dany œlad. Mo¿na np. rozpoznaæ, czy œlad zosta³ wykonany pod wod¹, czy tylko na wilgotnym, plastycznym pod³o¿u (np. Diedrich, 2008). Podobnie rzecz siê ma ze œladami sta-wonogów, których sposób zachowania mo¿e wskazywaæ na wahanie zawodnienia zwi¹zane np. ze œrodowiskiem równi aluwialnej lub p³ywowej (Davis i in., 2007).
Przedmiotem niniejszego komunikatu jest opis œla-dów Diplopodichnus biformis Brady, 1947 znalezionych w utworach œrodkowego triasu (wapienia muszlowego) Jaworzna. Œlady tego typu s¹ potencjalnymi wskaŸnikami zmian wilgotnoœci pod³o¿a, a tym samym maj¹ znaczenie w interpretacji paleoœrodowiska. W Polsce skamienia³oœci œladowe wapienia muszlowego by³y przedmiotem wielu publikacji naukowych. Rys historyczny wczesnych badañ mo¿na znaleŸæ np. w pracy Senkowiczowej
(1982). Dane ichnologiczne s¹ równie¿ stoso-wane w stratygrafii sekwencyjnej wapienia muszlowego (np. Knaust, 1998). Do tej pory jednak ichnorodzaj Diplopodichnus nie by³ notowany w wapieniu muszlowym.
Lokalizacja i geologia
Opisywany okaz pochodzi z Góry Sadowej (zwanej równie¿ Gór¹ Sodow¹) w okolicach Jaworzna (ryc. 1). Znajduje siê tam opuszczo-ny kamienio³om, w którym wiosn¹ 2008 r. zosta³a znaleziona p³ytka wapienna z dwoma œladami Diplopodichnus biformis. P³ytka le¿a³a w rumoszu u podnó¿a œciany w zachod-niej czêœci kamienio³omu.
Na Górze Sadowej ods³aniaj¹ siê warstwy gogoliñskie wapienia muszlowego dolnego (anizyk; Kurek i in., 1994). Na omawianym
obszarze warstwy te s¹ wykszta³cone jako wapienie, mar-gle i wapienie zlepieñcowate, zaznacza siê tu równie¿ obecnoœæ procesów epigenetycznej dolomityzacji (dolomi-ty kruszconoœne; Kurek i in., 1994).
Ichnologia
Ichnorodzaj: Diplopodichnus Brady, 1947.
Ichnogatunek: Diplopodichnus biformis Brady, 1947 (ryc. 2).
Okaz: P³ytka wapienia ma ok. 3 cm gruboœci. Po-wierzchnia sp¹gowa warstwy kalkarenitu jest równa. Powierzchnia stropowa jest falista z rezyduum fauny muszlowej i œladem pochodzenia organicznego wype³nio-nym nieco grubszym osadem (kalkarenit) ni¿ ska³a ota-czaj¹ca (kalcysiltyt). Na p³ytce wystêpuj¹ dwa œlady oznaczone tutaj jako a i b (ryc. 2).
Opis: Oba œlady s¹ zachowane jako hypichnia — na powierzchni sp¹gowej w formie wypuk³oœci (odlew). Œlad na rycinie 2, oznaczony jako a, wykazuje sta³e urzeŸbienie — s¹ to dwa grzbieciki w osadzie ograniczaj¹ce obszar p³aski, niezaburzony. Szerokoœæ zewnêtrzna œladu wynosi ok. 4 mm, wewnêtrzna ok. 2 mm, grzbieciki maj¹ ok. 1 mm szerokoœci. Œlad oznaczony jako b jest nieco wê¿szy. Jego faktura na ca³ej d³ugoœci jest równie¿ bardziej zmienna. Ma on nieco wy¿szy relief, co oznacza, ¿e oryginalny œlad by³ g³êbszy. W najwy¿szej czêœci jest to prosty, pojedynczy, niepodzielny grzbiecik odpowiadaj¹cy oryginalnemu row-kowi. W marginalnych, sp³yconych czêœciach œladu kszta³t typowy dla Diplopodichnus jest lepiej widoczny. Trop na jednym z koñców zanika tu¿ przed grzbiecikiem osadu o d³ugoœci ok. 15 mm i szerokoœci ok. 5 mm. Na p³ytce wystêpuj¹ dwa takie grzbieciki. Ich zwi¹zek ze œladem Diplopodichnus jest niepewny, poniewa¿ jego wzór zanika
964
Przegl¹d Geologiczny, vol. 56, nr 11, 2008
1
Instytut Paleobiologii, Polska Akademia Nauk, ul. Twarda 51/55, 00-818, Warszawa; gsadlok@twarda.pan.pl
2 km Katowice POLSKA Jaworzno Jaworzno ul. Jaworznicka miejsce znalezienia œladów Diplopodichnus kamienio³om na Górze Sadowej
Ryc. 1. Mapka lokalizacyjna z zaznaczonym g³ównymi drogami oraz miejscem
tu¿ przed grzbiecikiem. Nie wiadomo wiêc, czy jest to zapis aktywnoœci tego samego zwierzêcia (np. zagrzebania siê) czy przypadkowy uk³ad struktur sedymentacyjnych.
Etologia
Klasyfikacjê etologiczn¹ œladu oparto na pracach Freya i Pembertona (1984), Magwooda (1992) oraz Brenchleya i Harpera (1998). Œlad a, ze wzglêdu na jednolit¹ rzeŸbê oraz jej charakter: dwa grzbieciki ograniczaj¹ce obszar niezaburzony, reprezentuje najprawdopodobniej kategoriê repichnia — œlad poruszania siê. Œlad b, ze wzglêdu na zmienn¹ budowê, mo¿e byæ interpretowany jako repichnia (wzór o niskim reliefie) z³o¿ony ze œladem ¿erowania powierzchniowego — pascichnia (czêœci œladu o wy¿szym reliefie).
Twórca
Po raz pierwszy ichnorodzaj Diplopodichnus opisa³ Brady (1947) z eolicznych piaskowców Coconino (perm, Arizona, USA), przypisuj¹c go Diplopoda (krocionogi; zobacz równie¿ Braddy, 1998). Opisywane tutaj œlady przypominaj¹ równie¿ jeden z wariantów morfologicznych (typ 3) œladów opisanych przez Gaillarda i in., (2005) jako Pterichnus Hitchcock, 1865 z litoralnych wapieni górnej jury Francji. Œlady te wed³ug Gaillarda i in., (2005) pozo-stawili przedstawiciele równonogów (Isopoda).
Ukszta³towanie opisywanych œladów z Góry Sadowej równie¿ mo¿e wskazywaæ na stawonoga jako twórcê. Dwa grzbieciki, odpowiadaj¹ce pierwotnym rowkom, mog¹ byæ dzie³em dwóch rzêdów odnó¿y krocznych po obu stronach cia³a. Stawonóg ten charakteryzowa³by siê prawdopodob-nie jednakow¹ budow¹ i d³ugoœci¹ odnó¿y krocznych
(homopodia; por. Gaillard i in., 2005), na co wskazuj¹ jed-nolity relief i sta³a odleg³oœæ grzbiecików. Musimy jednak pamiêtaæ, ¿e tego typu symetriê maj¹ nie tylko stawonogi — œlady z³o¿one z dwóch równoleg³ych grzbietów mog¹ pozostawiaæ równie¿ inne grupy organizmów, np. je¿owce nieregularne (zob. Bertling i in., 2006).
Znaczenie paleoœrodowiskowe
Zapis ichnologiczny w ca³ym wapieniu muszlowym jest typowy dla ichnofacji Cruziana (NiedŸwiedzki, 2005). Z drugiej zaœ strony wiele znalezisk tropów krêgowców pozostawionych na równi p³ywowej w niemieckiej czêœci basenu germañskiego (zob. Diedrich, 2001, 2006, 2008), które s¹ raczej sk³adnikiem ichnofacji Scoyenia (por. Buatois & Mángano, 1998), sk³ania do pytania, czy rów-nie¿ w polskiej czêœci tego basenu wystêpuj¹ elementy ich-nofacji Scoyenia?
Kontynentalna, zasadniczo subaeralna ichnofacja Scoyenia jest typowa dla œrodowisk z wahaniami poziomu wody gruntowej, co powoduje zmiany wilgotnoœci osadu (Buatois & Mángano, 1998). Jednym z istotnych sk³adni-ków tej ichnofacji s¹ œlady stawonogów (Buatois & Mángano, 1998).
Diplopodichnus jest ichnorodzajem typowym dla warunków kontynentalnych i marginalnych morskich (Lucas i in., 2004). Diplopodichnus mo¿e tworzyæ formy przejœciowe (hybrydy sensu Minter i in., 2007) z takimi ichnorodzajami jak Diplichnites Dawson, 1873 czy Den-droidichnites Demathieu, Gand i Toutin-Morin, 1992 (zob. Braddy, 1998; Minter i in., 2007; zobacz równie¿ Davis i in., 2007).
Niedawno Davis i in. (2007) wykonali wiele doœwiad-czeñ ze stawonogami o ro¿nych planach budowy cia³a 965
Przegl¹d Geologiczny, vol. 56, nr 11, 2008
1 cm
Ryc. 2.
Diplopodichnus biformis Bra-dy, 1947 z wapienia muszlo-wego Góry Sadowej, Jaworzno, oba œlady (a) i (b) zosta³y wskazane przez strza³ki
(owady, wije, pajêczaki itp.), symuluj¹c wahania wilgotno-œci w dwóch typach œrodowisk: w warunkach eolicznych i w warunkach przejœciowych woda — l¹d, które odpowia-daj¹ œrodowisku równi p³ywowej lub aluwialnej. Badacze ci uwzglêdnili tak¿e ró¿ne uziarnienie pod³o¿a. Zgodnie z ich wynikami Dendroidichnites i Diplichnites to dwa ich-norodzaje odpowiadaj¹ce spadaj¹cej wilgotnoœci i wzra-staj¹cej konsolidacji osadu (ang. soft and firmground substrate), np. w czasie przejœcia do warunków subaeral-nych. Potwierdza to wczeœniejsze ustalenia, wed³ug któ-rych Diplichnites, Diplopodichnus i Dendroidichnites to ichnorodzaje odpowiadaj¹ce (kolejno) zwiêkszaj¹cemu siê zawilgoceniu oraz zmniejszaj¹cej siê konsolidacji pod³o¿a (Braddy, 1998). Podobnie rzecz siê ma ze œladami opisany-mi przez Gaillarda i in. (2005). Ich 3. typ (przypoopisany-minaj¹cy Diplopodichnus) jest wskaŸnikowy dla warunków poœred-nich pomiêdzy pe³nym nawodnieniem osadu a jego wysy-chaniem.
Opisane w tym artykule œlady Diplopodichnus biformis mog¹ wskazywaæ na subaeraln¹ ekspozycjê osadu (Davis i in., 2007, Fig. 17), a dok³adniej na warunki pod³o¿a poœrednie pod wzglêdem zawilgocenia: brak pe³nego nasy-cenia osadu wod¹, ale jeszcze przed wysychaniem (por. Braddy, 1998; Gaillard i in., 2005).
Davis i in., (2007) nie symulowali wprawdzie warun-ków, w których œlady s¹ pozostawiane pod przykryciem wody (wykorzystywali stawonogi l¹dowe), niemniej uzy-skali oni charakterystyczny gradient zmian wielkoœci œla-dów i tropów wszystkich badanych grup stawonogów. W zale¿noœci od czasu ekspozycji pod³o¿a na warunki sub-aeralne stopieñ wyrazistoœci œladów zmienia³ siê. Tu¿ po opadniêciu wody, kiedy osad by³ jeszcze zawodniony, pozostawiane œlady by³y du¿e i czêsto poszczególne tropy zlewa³y siê ze sob¹ (zob. Davis i in., 2007). Pozwala to przypuszczaæ, ¿e w warunkach podwodnych œlady tak zachowane jak œlad a na rycinie 2 raczej by nie powsta³y. Ró¿nice w sposobie zachowania œladu a i b s¹ tutaj inter-pretowane jako wynik odmiennego behawioru, a nie wil-gotnoœci pod³o¿a. Œlad b jest zapisem g³êbszej penetracji osadu.
Wnioski
Opisane œlady Diplopodichnus biformis Brady, 1947 i stan ich zachowania mog¹ przemawiaæ za okresowym pojawianiem siê warunków subaeralnych. Potwierdzenie tej hipotezy wymaga znalezienia wiêkszej liczby œladów œwiadcz¹cych o tym, ¿e w omawianych utworach wystêpu-je zespó³ skamienia³oœci œladowych charakterystyczny dla okresowych warunków subaeralnych (ichnofacja Scoy-enia, ewentualnie litoralno-p³ywowe ichnofacje Glossifun-gites czy Skolithos; zob. Frey & Pemberton, 1984). Z tego wzglêdu stanowisko w Jaworznie jest obecnie przedmio-tem dalszych badañ ichnologicznych.
Autor dziêkuje doc. dr. hab. Marcinowi Machalskiemu z In-stytutu Paleobiologii Polskiej Akademii Nauk w Warszawie za cenne uwagi i wskazówki dotycz¹ce manuskryptu, wyra¿a równie¿ wdziêcznoœæ doc. dr. hab. Grzegorzowi Pieñkowskiemu z Pañstwowego Instytutu Geologicznego w Warszawie za poprawki merytoryczne i sugestie, które znacznie poprawi³y jakoœæ tej pracy.
Literatura
BERTLING M., BRADDY S.J., BROMLEY R.G., DEMATHIEU G.R., GENISE J., MIKULÁŠ R., NIELSEN J.K., NIELSEN K.S.S., RINDSBERG A.K., SCHLIRF M. & UCHMAN A. 2006 — Names for trace fossils: a uniform approach. Lethaia, 39: 265–286.
BRADDY S.J. 1998 — An overview of the Invertebrate ichnotaxa from the Robledo Mountains Ichnofauna (Lower Permian), Southern New Mexico. [In:] Lucas S.G., Estep J.W. & Hoffer J.M. (eds.), Per-mian stratigraphy and paleontology of the Robledo Mountains, New Mexico. New Mexico Museum of Natural History and Science Bulle-tin, 12: 93–98.
BRADY L.F. 1947 — Invertebrate tracks from the Coconino Sandstone of Northern Arizona. J. Paleont., 21: 466–472.
BRENCHLEY P.J. & HARPER D.A.T. 1998 — Palaeoecology. Eco-systems, environments and evolution. Chapman & Hall, London. BUATOIS L.A. & MÁNGANO M.G. 1998 — Trace fossil analysis of lacustrine facies and basins. Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 140: 367–382.
DAVIS R.B., MINTER N.J. & BRADDY S.J. 2007 — The neoichno-logy of terrestrial arthropods. Palaeogeogr., Palaeoclimat., Palaeoecol., 255: 284–307.
DIEDRICH C. 2001 — Vertebrate track bed stratigraphy of the Röt and basal Lower Muschelkalk (Anisian) of Winterswijk (East Netherlands). Geologie en Mijnbouw / Netherlands J. Geosc., 80: 31–39.
DIEDRICH C. 2006 — High resolution Middle Triassic vertebrate megatrack site stratigraphy and resulting new palaeogeographical reconstructions of carbonate tidal flats and sabkha environments in the Northwestern Germanic Muschelkalk Basin. Ichnol. Newslett., 27: 20–25.
DIEDRICH C. 2008 — Millions of reptile tracks — Early to Middle Triassic carbonate tidal flat migration bridges of Central Europe — reptile immigration into the Germanic Basin. Palaeogeogr., Palaeocli-mat., Palaeoecol., 259: 410–423.
FREY R.W. & PEMBERTON S.G. 1984 — Trace fossils facies models. [In:] Walker R.G. (ed.), Facies models. 2nded. Geoscience Canada, Ontario: 189–207.
GAILLARD C., HANTZPERGUE P., VANNIER J., MARGERARD A. & MAZIN J. 2005 — Isopod trackways from the Crayssac Lagerstätte, Upper Jurassic, France. Palaeontology, 48: 947–962.
GENISE J.F., MÁNGANO M.G., BUATOIS L.A., LAZA J.H. & VERDE M. 2000 — Insect trace fossil associations in Paleosols: The
Coprinisphaera Ichnofacies. Palaios, 15: 49–64.
KNAUST D. 1998 — Trace fossils and ichnofabrics on the Lower Muschelkalk carbonate ramp (Triassic) of Germany: tool for high-reso-lution sequence stratigraphy. Geol. Rundsch., 87: 21–31.
KUREK S., PASZKOWSKI M. & PREIDL M. 1994 — Objaœnienia do Szczegó³owej mapy geologicznej Polski, 1 : 50 000. Arkusz Jaworzno (944). Pañstwowy Instytut Geologiczny, Warszawa.
LUCAS S.G., LERNER A.J., BRUNER M. & SHIPMAN P. 2004 — Middle Pennsylvanian ichnofauna from Eastern Oklahoma, USA. Ich-nos, 11: 45–55.
MAGWOOD J.P.A. 1992 — Ichnotaxonomy: a burrow by any other name...? [In:] Maples C.G. & West R.R. (eds.) Trace fossils. Paleonto-logical Society Short Courses in Paleontology, 5. University of Tennes-see, Knoxville: 15–33.
MINTER N.J., BRADDY S.J. & DAVIS R.B. 2007 — Between a rock and a hard place: arthropod trackways and ichnotaxonomy. Lethaia, 40: 365–375.
NIEDWIEDZKI R. 2005 — Stratygrafia, zapis paleontologiczny i warunki sedymentacji wapienia muszlowego na Górnym Œl¹sku. [W:] Jureczka J., Bu³a Z. & ¯aba J. (red.) Geologia i zagadnienia ochrony œrodowiska w regionie górnoœl¹skim. LXXVI Zjazd Naukowy Polskie-go Towarzystwa GeologicznePolskie-go, Rudy k. Rybnika: 14–16.09.2005 r.: 161–165.
SEILACHER A. 1964 — Biogenic sedimentary structures. [In:] Imbrie J. & Newell N. (eds.) Approaches to Paleoecology. Wiley, New York: 296–316.
SEILACHER A. 1967 — Bathymetry of trace fossils. Marine Geol., 5: 413–428.
SENKOWICZOWA H. 1982 — Struktury biogeniczne w osadach retu i dolnego wapienia muszlowego Gór Œwiêtokrzyskich. Kwart. Geol., 26: 559–583.
TAYLOR A., GOLDRING R. & GOWLAND S. 2003 — Analysis and application of ichnofabrics. Earth-Sc. Rev., 60: 227–259.
Praca wp³ynê³a do redakcji 26.08.2008 r. Po recenzji akceptowano do druku 8.10.2008 r.
966
