Praca oryginalna Original paper
Park Narodowy Bory Tucholskie został utworzony w 1996 r. w granicach obecnego województwa po-morskiego. Obecnie 7% jego powierzchni to obszary ochrony ścisłej, a pozostały teren objęty jest ochroną częściową. Dodatkowo Park w całości znajduje się w granicach dwóch obszarów sieci Natura 2000; PLB 220001 Wielki Sandr Brdy (jest to obszar specjalnej ochrony ptaków) oraz PLH 220026 Sandr Brdy (spe-cjalny obszar ochrony siedlisk). Jest on zatem objęty zarówno krajową, jak i międzynarodową ochroną. Spośród dziko żyjących krajowych ssaków drapież-nych najlepiej przebadany pod względem parazytolo-gicznym jest lis (Vulpes vulpes) ze względu na zagro-żenie pasożytów tego gatunku dla zdrowia człowieka (1, 21). Parazytofauna innych ssaków drapieżnych poznana jest w mniejszym stopniu. Badania nad nią prowadzono już na przykład w Białowieskim Parku Narodowym (7, 8, 19), ale nie w Borach Tucholskich. W granicach Parku żyje wiele rzadkich gatunków zwierząt, w tym także ważny w śródlądowych eko-systemach wodnych gatunek drapieżnika, jakim jest wydra europejska (Lutra lutra). Zwierzę to jest jednym z naszych największych przedstawicieli łasicowatych.
Występuje na całym terytorium Polski, choć niezbyt licznie i objęte jest ochroną częściową. Spośród na-szych ssaków drapieżnych, nie licząc bałtyckich fok, wydra jest gatunkiem najmocniej związanym ze środo-wiskiem wodnym. Najchętniej osiedla się nad rzekami, także niewielkimi, jak Struga Siedmiu Jezior w Borach Tucholskich. Głównymi składnikami pokarmu wydry są ryby i płazy, ale zjadane są także mięczaki, raki, większe owady wodne, a nawet ptaki i drobne ssaki. Parazytofauna tego gatunku jest w Polsce poznana dość słabo, głównie w oparciu o badania koprosko-powe (7, 8), a w niewielkim stopniu o wyniki sekcji (12, 23). Niniejsze badania miały na celu uzupełnienie wiedzy dotyczącej parazytofauny wydry na chronio-nym obszarze.
Materiał i metody
Park Narodowy Bory Tucholskie ma powierzchnię 4613,04 ha, z której większość to obszary leśne – siedliska borowe (83%) i lasowe (2%). Jedenaście procent obszaru zajmują wody powierzchniowe. Cały teren Parku znajduje się w zlewni Strugi Siedmiu Jezior – niewielkiej rzeki prze-pływającej przez kilka zbiorników wody stojącej i
wpada-Parazytofauna przewodu pokarmowego wydr
w Parku Narodowym Bory Tucholskie
PAWEŁ GÓRSKI, KAROLINA LUBIŃSKA*, JUSTYNA KARABOWICZ, JUSTYNA BARTOSIK, WOJCIECH ZYGNER
Zakład Parazytologii i Chorób Inwazyjnych, Katedra Nauk Przedklinicznych, Instytut Medycyny Weterynaryjnej, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego, Ciszewskiego 8, 02-786 Warszawa
*Park Narodowy Bory Tucholskie, Długa 33, 89-606 Charzykowy
Otrzymano 22.06.2020 Zaakceptowano 20.08.2020
Górski P., Lubińska K, Karabowicz J., Bartosik J., Zygner W.
Parasites of the alimentary tract of European otters in Bory Tucholskie National Park Summary
The aim of the study was to investigate the intestinal parasites of European otters (Lutra lutra) living in Bory Tucholskie National Park. The park is located in northern Poland, in the Pomeranian Voivodeship. From June to October 2019, 300 fecal samples were collected on the banks of 10 lakes and the Struga river within the national park. The samples were kept at 4°C for a maximum of 3 weeks until examination. Standard flotation (in sodium chloride aqueous solution) and sedimentation methods were used. The total percentage of positive samples containing parasites of the alimentary tract amounted to 15.3% (46 samples). Oocysts
Cystoisospora gottschalki were found in 6.7% of samples, trematode eggs (Opisthorchis sp., Metorchis sp. and/or Pseudamphistomum truncatum, Alaria alata and/or Isthmiophora melis) in 4.3%, cestode eggs of the family
Diphyllobothridae in 2.0%, and eggs of nematodes (Strongyloides lutrae, Aonchotheca putori, Uncinaria sp.) in 3.7% of samples. Two species, C. gottschalki and S. lutrae, were found in Poland for the first time. The large variety of parasite species is evidence of well-preserved local ecosystems.
Med. Weter. 2021, 77 (1), 39-43 40
jącej do Jeziora Charzykowskiego, a poprzez nie do Brdy. W granicach omawianego obszaru znajduje się 21 jezior różnej wielkości, wszystkich typów charakterystycznych dla terenów nizinnych Polski. Ze względu na takie zróżni-cowanie środowisk wodnych, występuje tu bogactwo ryb (28 gatunków), co w połączeniu z licznym występowaniem płazów tworzy dobrą bazę pokarmową dla wydr (www.pnbt. com.pl/fauna_parku-379 (dostęp 10.03.2020)).
W okresie od 10.06.2019 r. do 09.10.2019 r. zebrano 300 próbek kału wydry (Lutra lutra) w granicach Parku Naro-dowego Bory Tucholskie. Najwięcej (po 90) zebrano ich we wrześniu i październiku, a najmniej w czerwcu (tylko 23 próbki) (tab. 1). Odchody zbierano na brzegach 10 jezior (Małe Krzywce, Wielkie Krzywce, Mielnica, Skrzynka, Płę-sno, Główka, Bełczak, Jeleń, Zielone i Ostrowite) i wzdłuż cieku wodnego łączącego system jezior, czyli rzeki Strugi (w 10 miejscach), przy czym nie w każdym miesiącu udało się odnaleźć odchody wydr na wszystkich stanowiskach poza brzegami Strugi i jeziorami Płęsno i Bełczak. W sumie na 10 stanowiskach położonych wzdłuż brzegów Strugi ze-brano aż 110 próbek. Spośród pozostałych najwięcej zebra-no na brzegach następujących jezior: Mielnica (25 próbek), Główka (25 próbek), Płęsno (19 próbek) i Zielone (18 pró-bek) (ryc. 1). Charakterystyczne odchody wydr były zbiera-ne na skarpach, kamieniach czy pniach powalonych drzew w bezpośrednim sąsiedztwie wody. Wielokrotnie odchody znajdowano w tych samych miejscach w kolejnych mie-siącach, co wiąże się ze znakowaniem przez wydry w ten sposób terytorium. Pochodzenie kału oznaczano
według kluczy Bouchnera (2) oraz Sumińskiego i wsp. (24). Zebrane próbki były przechowywane w temperaturze 4°C do czasu badania, które wy-konywano za pomocą koproskopowych metod jakościowych: flotacji i sedymentacji.
W badaniu kału metodą flotacji porcję oko-ło 0,5 g odchodów umieszczano w probówce, w objętości 20 ml nasyconego roztworu NaCl o ciężarze właściwym 1,2 g/cm3. Po dokładnym
wymieszaniu, aż do uzyskania jednorodnej zawie-siny, nakładano szkiełko nakrywkowe na menisk wypukły. Po 20 minutach szkiełko nakrywkowe przenoszono na szkiełko podstawowe i oglądano preparat pod mikroskopem (Opta – Tech, LAB 40), zaczynając od 40-krotnego powiększenia, które następnie zwiększano. W metodzie sedymentacji, służącej głównie do wykrywania jaj pasożytów o wysokim ciężarze właściwym, z próbki bada-nego kału o wadze około 4 g tworzono zawiesinę w około 0,5 l wody. W celu pozbycia się niestra-wionych resztek pokarmu (głównie kości i łusek), kał przecierano przez sito. Zawiesinę odstawiano następnie na około 20 min. Po zlaniu płynu, uzy-skany osad w objętości kilku ml przelewano na szalkę, barwiono za pomocą 1 kropli błękitu me-tylenowego i przeglądano pod binokularem (Nikon SMZ – 10A) używając powiększenia od 7,5 do 49 razy w poszukiwaniu jaj pasożytów. W przypad-ku dużej ilości ciemnego osadu i bardzo mętnego płynu, ponownie dolewano wody do pozostałości na dnie naczynia i odczekiwano kolejne 20 lub więcej minut (9, 10).
Wyniki i omówienie
Oocysty pierwotniaków oraz jaja helmintów wy-kryto w 15,3% przebadanych próbek. Najwięcej pozytywnych wyników uzyskano we wrześniu (aż 38,9%). Z kolei najmniej wszystkich inwazji (4,4%) stwierdzono w październiku (tab. 1). Oocysty pier-wotniaków z rodzaju Cystoisospora, gromady kok-cydiów (Coccidia) wykryto w 6,7% próbek, jaja przywr (Trematoda) w 4,3% (w tym 1% z rodziny Opisthorchidae), jaja tasiemców (Cestoda) z rodziny Diphyllobothridae w 2,0%, natomiast jaja pasożytni-czych nicieni (Nematoda) w 3,7% badanych próbek kału. Wśród nich rodzaj Strongyloides stwierdzono w 4 próbkach (1,3%), Aonchotheca putorii w dwóch (0,7%), jaja tęgoryjców z rodzaju Uncinaria w jednej próbce (0,3% przebadanych), a w 4 (1,3%) próbkach nie udało się określić gatunku nicienia. Suma wyników dotyczących poszczególnych grup pasożytów wynosi ponad 15,3% gdyż w niektórych przypadkach w jed-nej próbce stwierdzono obecność więcej niż jednego gatunku (tab. 2). Miejsca odnalezienia oocyst i jaj pasożytów umieszczono na mapie (ryc. 1).
Jedyny stwierdzony w prezentowanych wynikach gatunek pierwotniaka należy do gromady kokcydiów (Coccidea) – pasożytów wewnątrzkomórkowych, zasiedlających tkankę nabłonkową żywicieli. Na
Tab. 2. Skład gatunkowy parazytofauny wewnętrznej wydry w Parku Narodowym Bory Tucholskie
Gatunek pasożyta Liczba dodatnich próbek Procent dodatnich próbek Pierwotniaki
Cystoisospora gottschalki 20 6,7%
Przywry
Opisthorchis / Metorchis / Paramphistomum 3 1,0%
Inne przywry 10 3,3% Tasiemce Diphyllobothridae 6 2,0% Nicienie Aonchotheca putorii 2 0,7% Strongyloides lutrae 4 1,3% Ancylostomatidae 1 0,3% Inne nicienie 4 1,3% Wszystkie pasożyty – 46 15,3%
Tab. 1. Procent próbek kału, w których znaleziono pasożyty przewodu pokarmowego wydry w Parku Narodowym Bory Tucholskie, w zależ-ności od miesiąca badań
Miesiąc
Ogółem
VI VII VIII IX X
Liczba próbek 23 30 67 90 90 300
Liczba próbek dodatnich 7 3 6 35 4 46
Med. Weter. 2021, 77 (1), 39-43 42
podstawie cech morfologicznych (oocysta owalna, długość w granicach 25-38 µm, szerokość 21-31 µm) został zidentyfikowany jako Cystoisospora gottschalki. Gatunek ten opisano z terenu Niemiec (Brandenburgia) jako Isospora lutrae w 2000 r. (4). W 2018 r. zmieniono jego nazwę na obecnie obowiązującą (6), ponieważ nazwano już identycznie wyraźnie odmiennego przed-stawiciela kokcydiów opisanego wcześniej z Hiszpanii (25). Niemal wszystkie dodatnie próbki kału (poza dwiema) zostały zebrane we wrześniu na brzegach cieku wodnego Struga, w kilku punktach na jego przebiegu. Obecności pierwotniaka C. gottschalki do tej pory nie stwierdzano w Polsce. Bory Tucholskie to jego pierwsze stanowisko w naszym kraju.
Odsetek próbek, w których znaleziono jaja przywr wyniósł 4,3% (13 próbek), przy czym większość pozy-tywnych zebrano w sierpniu i wrześniu nad brzegami Strugi. Wśród odnalezionych metodą sedymenta-cji jaj przywr stwierdzono przedstawicieli rodziny Opisthorchidae w 3 próbkach (1%). W oparciu o ba-danie mikroskopowe nie jest możliwe ustalenie przy-należności rodzajowej stwierdzonych jaj przywr. Jaja te mogą należeć do przywr z rodzaju Opisthorchis lub
Metorchis. W grę wchodzi także Pseudamphistomum trucatum – gatunek wykazany z Polski w 2011 r.
(12). Przywry te pasożytują w wątrobie ssaków rybo-żernych, a sporadycznie stwierdzano również przy-padki u ludzi (20). W rozwoju przywr z tej rodziny pierwszym żywicielem pośrednim są wodne ślimaki, a drugim ryby i dzięki temu możliwość zarażenia się nimi wydry jest bardzo duża. W pozostałych 10 przypadkach inwazji przywr (3,3%) nie jest również możliwe ustalenie gatunku w oparciu o badanie mi-kroskopowe. Jaja przywr z rodzin Echinostomatidae i Diplostomidae pasożytujących u wydr posiadają te same cechy morfologiczne. Jedynym przedstawi-cielem rodziny Diplostomidae u wydr jest występu-jąca w Polsce przywra Alaria alata (7, 22). Z kolei jedynym stwierdzanym w Polsce przedstawicielem rodziny Echinostmatidae u łasicowatych jest przywra
Isthmiophora melis (22). Alaria alata to przywra
paso-żytująca w jelicie cienkim różnych gatunków ssaków mięsożernych. Jej drugim żywicielem pośrednim są kijanki płazów i płazy dorosłe. Żywicielem parate-nicznym A. alata mogą być natomiast liczne gatunki kręgowców, w tym także człowiek, u którego na skutek zarażenia dochodzić może do wystąpienia objawów ze strony układu oddechowego (3). Isthmiophora
melis ma podobny cykl życiowy, z tym że drugim
żywicielem pośrednim mogą być zarówno płazy, jak i ryby. Ze względu na odżywianie się wydr głównie rybami i płazami, nie zaskakuje odnalezienie jaj tych pasożytów (7, 8, 11, 22). Warto również wspomnieć, że Echinochasmus perfoliatus, inny gatunek przywry z rodziny Echinostomatidae, został wykryty w 2016 r. u wydry na Ukrainie (17). W związku z tym nie można również wykluczyć, że gatunek ten może występować też w Polsce.
W przebadanych próbkach kału wykryto obec-ność jaj tasiemców z rodziny Diphyllobothriidae. Podobnie jak w przypadku jaj przywr określenie przynależności zarówno rodzajowej, jak i gatunko-wej na podstawie morfologii jaj nie jest możliwe. Dotychczas w Polsce stwierdzano występowanie tasiemców z rodzaju Dibothriocephalus (synonim
Diphyllobothrium) i Spirometra. W rozwoju tasiemców
z rodzaju Dibothriocephalus występują dwaj żywi-ciele pośredni. Pierwszy to planktonowy skorupiak, drugim natomiast jest ryba, co powoduje że wydry łatwo mogą się tym tasiemcem zarazić. W cyklu ży-ciowym tasiemców z rodzaju Spirometra pierwszym żywicielem pośrednim jest także skorupiak, drugim natomiast są najczęściej płazy oraz wiele różnych gatunków kręgowców, w tym również ssaki. Jaja ta-siemców z tej rodziny były już wykrywane w próbkach kału wydry z Puszczy Białowieskiej (7, 8). Zostały one oznaczone jako jaja Diphyllobothrium latum, ale w świetle niedawnych badań, w których nie udało się potwierdzić występowania tego tasiemca w północno--wschodniej Polsce, oznaczenia te należy potraktować jako historyczne (18). Gatunek Spirometra erinacei-
europaei z kolei został niedawno w postaci larwalnej
(plerocerkoid) stwierdzony w naszym kraju u różnych gatunków ssaków (dzik, borsuk, jenot). Nie stwier-dzono natomiast dotychczas tego tasiemca w postaci dorosłej u wydry (14-16). Powyższe wyniki wskazują jednak, że tasiemiec z rodzaju Dibothriocephallus lub
Spirometra może występować u wydry również w
po-staci dorosłej. Larwy tasiemca z rodzaju Spirometra wykryto niedawno także u człowieka w polskim rejonie Puszczy Białowieskiej (5). Z kolei Dibothricephallus
latus może pasożytować u człowieka, ale tylko jako
postać dorosła. Wątpliwości dotyczące oznaczenia przynależności gatunkowej tasiemców wydry mogłyby rozwiązać sekcyjne badania parazytologiczne.
Jaja nicieni stwierdzono w 11 (3,7%) z badanych próbek, z czego w części przypadków nie określono ga-tunku nicienia. Jaja nicieni z rodziny Ancylostomatidae wykryto tylko w jednej próbce. Spośród nicieni z tej rodziny u łasicowatych w Polsce stwierdzano jedynie gatunek Uncinaria criniformis (8). W dwóch próbkach odnaleziono jaja pasożyta z gatunku Aonchotheca
putorii. Nicień ten był już stwierdzany u wydry
w granicach Polski, z obszaru Puszczy Białowieskiej (7). Jaja nicienia z rodzaju Strongyloides stwierdzono w 4 próbkach. Ponieważ larwy tych nicieni opusz-czają jaja stosunkowo szybko po wydaleniu ich wraz z kałem do środowiska, liczba próbek, w których faktycznie znajdowały się jaja może być zaniżona. U wydry występuje jedynie gatunek S. lutrae (26). Dotychczas w żadnych badaniach nie wykazano tego gatunku w Polsce. Uzyskany wynik jest zatem pierw-szym doniesieniem o występowaniu tego pasożyta na terenie naszego kraju. Gatunek ten wykryto natomiast niedawno na Ukrainie (26). Jaja nieokreślonych ga-tunków nicieni najprawdopodobniej nie należały do
pasożytów wydr, lecz mogły to być tzw. pasożyty rzekome, czyli jaja pasożytów innych zwierząt (sta-nowiących pokarm wydry), które przepasażowały przez jej przewód pokarmowy. Mogły to być również jaja niepasożytniczych nicieni wolno żyjących, które zasiedliły odchody wydry po ich wydaleniu (27).
Zróżnicowana parazytofauna (co najmniej 8 różnych gatunków) świadczy o dobrze zachowanym środowi-sku naturalnym, w którym koegzystują liczne paso-żyty oraz ich pośredni i ostateczni żywiciele. Należy podkreślić, że nie jest dokładnie ustalona liczebność lokalnej populacji wydry w Parku Narodowym Bory Tucholskie, jednakże szacuje się, że liczba tych zwie-rząt, ze względu na ich terytorializm i wymagania środowiskowe, nie przekracza kilkudziesięciu osobni-ków (13). W związku z tym odchody pochodzące od poszczególnych osobników z pewnością były badane wielokrotnie w różnych miesiącach. Nie można jed-nak również wykluczyć, że część badanych próbek pochodziła od wydr wędrujących, nieosiedlających się na stałe. Omawiane badania należy potraktować jako ogólny wgląd w sytuację parazytologiczną miejscowej populacji wydr.
Podsumowując uzyskane wyniki należy pod-kreślić, że dwa spośród oznaczonych gatunków – Cystoisospora gottschalki i Strongyloides lutrae zostały po raz pierwszy stwierdzone w Polsce, a po-tencjalnie takich gatunków może być na omawianym terenie więcej. Poza tym wśród stwierdzonych pa-sożytów są też potencjalnie niebezpieczne dla ludzi tasiemce z rodziny Diphyllobothridae i (być może) przywra Alaria alata.
Piśmiennictwo
1. Balicka-Ramisz A., Ramisz A., Pilarczyk B., Bieńko R.: Fauna of gastro-intes-tinal parasites in red foxes in Western Poland. Med. Weter. 2003, 59, 922-925. 2. Bouchner M.: Przewodnik Śladami Zwierząt. Multico, Warszawa 2000. 3. Chmurzyńska E., Różycki M., Bilska-Zając E., Karamon J., Cencek T.: Alaria
alata jako potencjalne zagrożenie zdrowia ludzi – występowanie i
rozpozna-wanie. Życie Wet. 2013, 88, 780-784.
4. Cord Gottschalk H. von: Eine neue Mustelidenkokzidie aus Lutra lutra (L.). Der zoologische Garten 2000, 70, 361-368.
5. Czyżewska J., Namiot A., Koziołkiewicz K., Dziecioł J., Matowicka-Karna J.: Human infection with sparganosis in Poland – a case study. Ann. Parasitol. 2019, 65, Suppl. 58.
6. Duszynski D. W., Kvicerova J., Seville R. S.: The Biology and Identyfication of the Coccidia (Apicomplexa) of Carnivores of the World. Elsevier Inc. 2018. 7. Górski P., Zalewski A., Kazimierczak K., Kotomski G.: 2010. Coproscopical
investigations of the European otter (Lutra lutra) from Białowieża Primeval Forest. Wiad. Parazytol. 2010, 56, 179-180.
8. Górski P., Zalewski A., Łakomy M.: Parasites of carnivorous mammals in Białowieża Primeval Forest. Wiad. Parazytol. 2006, 52, 49-53.
9. Gundłach J. L., Sadzikowski A. B.: Diagnostyka i zwalczanie inwazji paso-żytniczych u zwierząt. Wydawnictwo Akademii Rolniczej, Lublin 1995. 10. Gundłach J. L., Sadzikowski A. B.: Parazytologia i parazytozy zwierząt.
Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 2004.
11. Hildebrand J., Adamczyk M., Laskowski Z., Zaleśny G.: Host-dependent morphology of Isthmiophora melis (Schrank, 1788) Luhe, 1909 (Digenea, Echinostomatinae) – morphological variation vs. molecular stability. Parasite. Vector. 2015, 8, 1-8.
12. Hildebrand J., Popiołek M., Zaleśny G., Piróg A.: A record of Pseudamphi-stomum truncatum (Rudolphi, 1819) (Digenea, Opisthorchiidae) in Eurasian otter (Lutra lutra L.) from Poland. Wiad. Parazytol. 2011, 57, 151-154. 13. Jędrzejewska B., Jędrzejewski W.: Ekologia Zwierząt Drapieżnych Puszczy
Białowieskiej. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa 2001.
14. Kołodziej-Sobocińska M., Miniuk M., Ruczyńska I., Tokarska M.: Sparganosis in wild boar (Sus scrofa) – Implications for veterinarians, hunters, and con-sumers. Vet. Parasitol. 2016, 227, 115-117.
15. Kondzior E., Kołodziej-Sobocińska M., Kowalczyk R.: Factors affecting spread of sparganosis (Spirometra erinaceieuropaei, Cestoda: Diphyllobothridae) in carnivores in NE Poland – preliminary results. Ann. Parasitol. 2019, 65, Suppl. 28.
16. Kondzior E., Kowalczyk R., Kołodziej-Sobocińska M.: Multispecies reservoir of Spirometra erinaceieuropaei in wild European mammalian hosts in Poland. Ann. Parasitol. 2019, 65, Suppl. 255.
17. Korol E. N., Varodi E. I., Kornyushin V. V., Malega A. M.: Helminths of Wild Predatory Mammals of Ukraine. Trematodes. Vestn. Zool. 2016, 50, 301-308. 18. Králová-Hromadová I., Radačovská A., Baszalovicsová E.: Occurrence
of Dibothriocephalus latus (syn. Diphyllobothrium latum) (Cestoda: Diphyllobothriidea) in selected localities in Europe. Ann. Parasitol. 2019, 65, Suppl. 214.
19. Miniuk M.: Przegląd pasożytów wybranych gatunków ssaków łownych i chronionych Puszczy Białowieskiej. Sylwan 1996, 140, 87-95.
20. Mordvinov V. A., Yurlova N. I., Ogorodova L. M., Katokhin A. V.: Opisthorchis felineus and Metorchis bilis are the main agents of liver fluke infection of humans in Russia. Parasitol. Int. 2012, 61, 25-31.
21. Pacoń J., Sołtysiak Z., Nicpoń J., Janczak M.: Prevalence of internal helminths in red foxes (Vulpes vulpes) in selected regions of Lower Silesia. Med. Weter. 2006, 62, 67-69.
22. Pojmańska T., Niewiadomska K., Okulewicz A.: Pasożytnicze Helminty Polski; Gatunki, Żywiciele, Białe Plamy. Polskie Towarzystwo Parazytologiczne, Warszawa 2007.
23. Rolbiecki L., Izdebska J. N.: New data on the parasites of the Eurasian otter (Lutra lutra). Ocean. Hydrobiol. Studies 2014, 43, 1-6.
24. Sumiński P., Goszczyński J., Romanowski J.: Ssaki drapieżne Europy. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa 1993.
25. Torres J., Modry D., Fernandez J., Šlapeta J. R., Koudela B.: Isospora lutrae n. sp. (Apicomplexa: Eimeriidae), a new coccidium from the European otter Lutra lutra (L.) (Carnivora: Mustelidae) from Spain. Syst. Parasitol. 2000, 47, 59-63.
26. Varodi E. I., Malega M., Kuzmin Y. I., Kornyushin V. V.: Helminths of Wild Predatory Mammals of Ukraine. Nematodes. Vestn. Zool. 2017, 51, 187-202. 27. Zajac A. M., Conboy G. A.: Veterinary Clinical Parasitology. 7th ed. Blackwell
Publishing, Ames, Iowa 2006.
Adres autora: dr n. wet. Paweł Górski, Zakład Parazytologii i Chorób Inwazyjnych, Katedra Nauk Przedklinicznych, Instytut Medycyny Wete-rynaryjnej, Szkoła Główna Gospodarstwa Wiejskiego, ul. Ciszewskiego 8, 02-786 Warszawa; e-mail: pawel_gorski@sggw.edu.pl
