Medycyna Wet. 2007, 63 (1) 14
Artyku³ przegl¹dowy Review
W 2005 r. minê³o 100 lat od odkrycia karnityny, a mi-mo to nadal ten zwi¹zek wzbudza znaczne zaintereso-wanie. Karnityna zosta³a odkryta jednoczenie przez Gulevitch i Krimberga oraz Kutscherê, naukowców z dwóch ró¿nych orodków badawczych (35). Po raz pierwszy zosta³a wyizolowana z wyci¹gu miêni i st¹d od nazwy ³aciñskiej miêni (caro, carnis) pochodzi jej nazwa. Nieco póniej odkryto, ¿e karnityna pe³ni rolê czynnika wzrostowego (witamino podobnego) u roba-ków m¹czniaroba-ków (Tenebrio molitor). Witaminopo-dobne w³aciwoci oraz pierwsza litera nazwy ³aciñ-skiej tego robaka da³y podstawy do nazwania karnity-ny witamin¹ BT; symbol ten jest niekiedy jeszcze stoso-wany, szczególnie w celach marketingowych. Dalsze badania nad karnityn¹ wykaza³y, ¿e g³odzone larwy m¹czniaka ginê³y bez naruszenia zapasów t³uszczu, co sugerowa³o, ¿e karnityna bierze udzia³ w katabolizmie lipidów. We wczesnych latach piêædziesi¹tych XX wie-ku zainteresowanie karnityn¹ objê³o tak¿e ssaki. Stwier-dzono, ¿e karnityna i jej pochodne bior¹ udzia³ w wielu procesach fizjologicznych (18, 32). Karnityna, miêdzy innymi: umo¿liwia przenoszenie do wnêtrza mitochon-driów d³ugo³añcuchowych kwasów t³uszczowych jako pochodnych acylowych L-karnityny, co umo¿liwia ich utlenianie (b-oksydacjê); u³atwia utlenianie
rozga³êzio-nych a-ketokwasów; umo¿liwia wyrzucanie z peroksi-somów acylowanych reszt pozosta³ych po b-oksydacji; w komórkach ssaków utrzymuje stosunek grup suf-hydrylowych acyl-CoA/CoA we wnêtrzu mitochond-riów; wychwytuje potencjalnie szkodliwe metabolity pochodne acylo-CoA, które mog¹ zak³ócaæ cykl kwa-sów trójkarboksylowych (TCA), glukoneogenezê, cykl mocznikowy i utlenianie kwasów t³uszczowych; umo¿-liwia wewn¹trzkomórkowy transport acyl-CoA pomiê-dzy poszczególnymi kompartmentami komórek.
W ostatnich latach badane s¹ g³ównie mechanizmy dzia³ania L-karnityny oraz mo¿liwoæ jej zastosowania w zapobieganiu i leczeniu wielu schorzeñ u ludzi, np. chorób sercowo-naczyniowych, neurologicznych oraz chorób na tle defektów genetycznych syntezy karnity-ny i jej transportu (29, 30, 35). Oceniakarnity-ny jest równie¿ wp³yw karnityny na poprawê efektów produkcyjnych u zwierz¹t gospodarskich (16).
Karnityna (kwas b-hydroksy-g-(trójmetyloamino) mas³owy) jest aminokwasem powstaj¹cym w wyniku przemian lizyny i metioniny, wystêpuje we wszystkich komórkach ssaków, przy czym najwy¿sze stê¿enie osi¹-ga w miêniu sercowym, w¹trobie i miêniach szkiele-towych. W mniejszych stê¿eniach karnityna wystêpuje równie¿ w niektórych rolinach. Karnityna wykazuje izomeriê optyczn¹. U ssaków w przemianach metabo-licznych uczestniczy izomer L, natomiast izomer D
Efektywnoæ karnityny w ¿ywieniu wiñ*
)
BO¯ENA BA£ASIÑSKA, GUSTAW KULASEK
Katedra Nauk Fizjologicznych Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej SGGW, ul. Nowoursynowska 159, 02-787 Warszawa
Ba³asiñska B., Kulasek G.
Effect of carnitine on swine productivity
Summary
In 2005 one hundred years passed since the discovery of carnitine but this compound remains the subject of great interest. Carnitine (beta-hydroxy-gamma-trimethyloamino butyrate), an amino acid derived from the metabolism of lysine and methionine, is present in all mammalian cells, with its highest concentration noted in cardiac and skeletal muscles as well as in the liver. In the course of the century it has been demonstrated that carnitine and its derivatives participate in many physiological processes, their basic function is the transporting and oxidation of FFA in mitochondria. In piglets fetal development the main source of energy is a glucose and after parturition milk fatty acids. The energy requirement in new born piglets is especially high during low temperatures. Piglets do not have brown fatty tissue and therefore possess a limited capability of fatty acid beta-oxidation which initiates shivering thermogenesis. Carnitine present in sow milk in large quantities might be an important factor accelerating the development of piglets, especially during the first days of their life; therefore administering carnitine for sows during lactation is recommended. In turn, carnitine supplementation for piglets after parturition may improve body gain and their whole performance. Little attention is paid to date to the effect of carnitine on the nutritional value of meat, especially where it concerns fat and carnitine content in meat (functional food).
Keywords: L-carnitine, pigs
*) Opracowanie realizowane w ramach grantu zamawianego PBZ-KBN K093/
Medycyna Wet. 2007, 63 (1) 15
w wiêkszych ilociach mo¿e mieæ szkodliwe dzia³anie. Oprócz karnityny (C) w organizmach ssaków w mniej-szych stê¿eniach znajduje siê równie¿ acetyl-L-karni-tyna (ALC) i propionyl-L-karniacetyl-L-karni-tyna (PLC) (26). ród-³em karnityny dla ssaków jest endogenna synteza (np. u cz³owieka czy wini pokrywa ok. 75% zapotrze-bowania) oraz pokarm, st¹d karnityna czêsto uwa¿ana jest za zwi¹zek warunkowo niezbêdny (conditionally essential). Karnityna jest syntetyzowana w organizmie z lizyny i metioniny. Natomiast g³ównym ród³em po-karmowym karnityny s¹ produkty pochodzenia zwie-rzêcego.
W ostatnich dwóch stuleciach nast¹pi³a istotna zmiana w ¿ywieniu cz³owieka i w jeszcze wiêkszym stopniu w ¿ywieniu zwierz¹t gospodarskich, polegaj¹ca na ogra-niczeniu ró¿norodnoci spo¿ywanych produktów, a co siê z tym wi¹¿e ograniczeniu lub wyeliminowaniu spo-¿ycia wielu naturalnych biologicznie aktywnych zwi¹z-ków, do których organizmy te przystosowa³y siê przez kilkadziesi¹t tysiêcy lat (15). W chowie zwierz¹t pro-dukcyjnych prowadzono przez dziesiêciolecia selekcjê, pozostawiaj¹c zwierzêta charakteryzuj¹ce siê du¿¹ plen-noci¹ i dobrym wykorzystaniem sk³adników paszy. Spowodowa³o to zubo¿enie diet tych zwierz¹t w wiêk-szym stopniu ni¿ u ludzi, którzy wyeliminowali ze swo-jej diety miêso (wegetarianie), a nawet jaja, nabia³ i ryby (weganie). Dodatkowo pod koniec XX wieku usuniêto z diety dla wiñ pasze pochodzenia zwierzêcego ze wzglêdu na niebezpieczeñstwo BSE i innych potencjal-nych chorób zakapotencjal-nych (tab. 1). A zatem, z jednej stro-ny, w wyniku ostrej selekcji zwiêkszono znacznie pro-dukcyjnoæ wiñ (wiêksze mioty u macior, wczesne odsadzanie prosi¹t, szybsze przyrosty tuczników), z dru-giej za strony ograniczono ró¿norodnoæ pokarmów. ¯ywienie macior pasz¹ pokrywaj¹c¹ zapotrzebowanie na podstawowe sk³adniki bez uwzglêdnienia sk³adni-ków biologicznie aktywnych, m.in. karnityny, dowadza do czêstych niedoborów tych sk³adników u pro-si¹t we wczesnym okresie postnatalnym.
Wch³anianie karnityny
U wiñ, podobnie jak u cz³owieka, karnityna pokar-mowa wch³aniana jest w jelicie cienkim w iloci od 65% do 75%. Z jelita do krwi karnityna jest transportowana g³ównie w formie wolnej i pochodnej acylowej. Bada-no tempo wch³aniania i biodostêpBada-noæ ró¿nych pochod-nych karnityny (winian, fumaran i cytrynian magnezo-wy) u 6-8-tygodniowych prosi¹t (7, 28). Najszybciej wch³ania³ siê winian karnityny, przy czym wskaniki biodostêpnoci by³y podobne do L-karnityny, natomiast estry karnityny (acetyl-L-karnityna i lauroyl-L-karnity-na) mia³y ten wskanik nieco ni¿szy. We krwi ssaków stosunek estrów karnityny do karnityny wolnej nie po-winien przekraczaæ 0,4. Wy¿sze wartoci tego wspó³-czynnika wskazuj¹ na niedobór L-karnityny. W bada-niach na prosiêtach wykazano, ¿e u nowo narodzonych prosi¹t wch³anianie karnityny jest bardzo sprawne, ale obni¿a siê wraz z ich wiekiem (18). Autorzy tych
ba-dañ przyjmuj¹, ¿e wch³anianie karnityny u osesków u³atwia wysoki stosunek glukagonu do insuliny.
Karnityna u knurów
Pierwsza sk¹pa informacja o pozytywnym wp³ywie podawania karnityny knurom (500 mg/d) na objêtoæ ejakulatu ukaza³a siê w 1998 r. (1). Ostatnie wyniki nie potwierdzi³y jednak tych wczesnych obserwacji (14). Podawanie knurom karnityny (500 mg/d) nie zwiêk-szy³o objêtoci ejakulatu, liczebnoci plemników w eja-kulacie i ich ruchliwoci ani te¿ nie poprawi³o ruch-liwoci plemników po ich 7-dniowym przechowywa-niu w azocie (14). Natomiast u mê¿czyzn, ogierów, try-ków ju¿ dawno stwierdzono, ¿e stê¿enie karnityny znaj-duj¹cej siê w nasieniu koreluje dodatnio z liczebnoci¹ oraz ruchliwoci¹ plemników (9).
Karnityna u macior w czasie ci¹¿y a liczebnoæ miotów oraz masa nowo narodzonych prosi¹t Stê¿enie karnityny we krwi macior badano w 10., 60., 90. i 110. dniu ci¹¿y. Wykazano, ¿e stê¿enie karni-tyny wolnej i ca³kowitej by³o najni¿sze w 60. dniu ci¹-¿y (15,3 µmol/l), natomiast w 110. dniu by³o nieco wy¿-Tab. 1. Zawartoæ karnityny w karmie przeznaczonej dla wiñ
a z s a P mg/kg y r o i c a m o k e l M 25-60 a n b y r a k z c ¹ M 80-160 a n o z s u s a k t a w r e S 300-1000 e n o z c z s u ³t d o o k e l M 12-150 e i w o r k o k e l M 6-50 y c i n e z s p z a t u r <10 e n n e z s p y b ê rt O 10-15 h c y t s i e l o n il o r z y h c u k a m i e n j y c k a rt s k e o p y t u r <10 e w o p o k O <10
Tab. 2. Wp³yw podawania L-karnityny na liczbê urodzonych ¿ywych prosi¹t w miocie
Objanienie: * liczba p³odów w 59. dniu ci¹¿y j e n a w a d o p æ o lI h c a p u r g w y n y ti n r a k -L h c y n l a z c d a i w o d a b z c i L r o i c a m e i c o i m w t ¹ i s o r p a b z c i L y z r o t u A a p u r g a n l o rt n o k a p u r g m e i k t a d o d z y n y ti n r a k d / ê r o i c a m / g m 0 0 1 150 10,3 10,4 6 y m r a k g k / g m 0 5 232 11,5 11,1 6 d / ê r o i c a m / g m 5 2 1 175 10,6 11,1 6 ê r o i c a m a n / g m 5 2 1 d / ê k t s a i w r e i p 132 19,6 12,4 6 y z r p ê r o i c a m / g m 5 2 1 d / u i n e z s o r p y w m i g u r d 126 10,3 13,1 6 y m r a k g k / g m 0 5 147 11,7 11,6 5 d o y m r a k g k / g m 0 0 1 d . 9 5 o d y ¿ ¹ i c u k t ¹ z c o p ) a i m o t k e r e t s i h ( 112 *10,8* *15,5* 331
Medycyna Wet. 2007, 63 (1) 16
sze (29,3 µmol/l) ni¿ w 10. dniu (23,7 µmol/l). A za-tem u macior brak jest obni¿enia stê¿enia karnityny w koñcowej fazie ci¹¿y, które z kolei wystêpuje u na-czelnych. Podawanie karnityny w diecie powoduje zwiêkszenie jej stê¿enia w osoczu pronych macior (27). Liczba urodzonych ¿ywych prosi¹t i ich masa s¹ wa¿-nymi wskanikami produkcyjnoci macior. Dotychczas brak jest jednoznacznej odpowiedzi, czy dodatek kar-nityny do diety macior poprawia te wskaniki (tab. 2). W dwóch wiod¹cych orodkach zajmuj¹cych siê wp³y-wem karnityny na produkcyjnoæ wiñ amerykañskim (23, 24) i niemieckim (8) wykazano, ¿e podawanie kar-nityny pronym i laktuj¹cym maciorom zwiêksza ich masê cia³a w czasie ci¹¿y, zwiêksza masê urodzonych prosi¹t i przyspiesza wzrost prosi¹t do odsadzenia. Na przyk³ad w badaniach niemieckich wykazano, ¿e po-dawanie maciorom karnityny zwiêksza³o masê prosi¹t przy odsadzeniu o 3,4% w porównaniu do prosi¹t od macior z grupy kontrolnej nie otrzymuj¹cych karnity-ny. W kolejnych badaniach opublikowanych przez ten sam zespó³ (27) opisano wyniki obszernego dowiad-czenia (ponad 200 macior), w którym badano wp³yw karnityny zawartej w diecie (125 mg/szt. w czasie ci¹-¿y i 250 mg/szt. w okresie laktacji) na przyrosty prosi¹t w trzech kolejnych cyklach reprodukcyjnych. W gru-pie otrzymuj¹cej karnitynê uzyskano wiêksz¹ masê nowo narodzonych prosi¹t, wiêksze przyrosty masy cia-³a w okresie ssania oraz wiêksz¹ masê miotów przy odsadzeniu, przy czym wiek macior nie wp³ywa³ na te wskaniki (kolejny cykl reprodukcyjny). Ten sam zes-pó³ podj¹³ równie¿ próbê wyjanienia przyczyny opi-sanych zmian. Wykazano, ¿e stê¿enie podstawowych sk³adników mleka (t³uszcz, bia³ko, laktoza, energia brut-to) nie ró¿ni³o siê miêdzy grupami, natomiast maciory otrzymuj¹ce karnitynê wytwarza³y wiêcej mleka, w któ-rym stê¿enie karnityny wolnej by³o wy¿sze (28). St¹d pojawi³a siê sugestia, ¿e g³ówn¹ przyczyn¹ uzyskanych wyników jest spo¿ycie wiêkszej iloci mleka. W innych badaniach stwierdzono jednak, ¿e dodatek karnityny do diety macior zwiêksza³ nieco zawartoæ t³uszczu w sia-rze i mleku (4). W Polsce wp³yw karnityny na liczeb-noæ i masê miotów bada³ Grela i wsp. (5), wyniki ba-dañ przedstawiono w tabeli 1. Autorzy nie stwierdzili istotnych ró¿nic w liczebnoci miotów nowo narodzo-nych ¿ywych prosi¹t, natomiast zaobserwowali wiêk-sz¹ masê odsadzanych prosi¹t (21. dzieñ) i mniejsze upadki prosi¹t w okresie od urodzenia do odsadzenia.
Przedstawione powy¿ej wyniki wskazuj¹, ¿e doda-tek karnityny dla macior mo¿e wzmagaæ przyrosty pro-si¹t w okresie pre- i/lub postnatalnym. Mechanizm tego dzia³ania nie jest jednak w pe³ni jasny. Przyrosty masy cia³a p³odów i prosi¹t oraz ich rozwój zale¿¹ niew¹t-pliwie od dostarczonych podstawowych sk³adników od¿ywczych, ale s¹ równie¿ sterowane przez liczne czynniki dzia³aj¹ce w ca³ym organizmie i na poziomie ka¿dej komórki. Do lepiej poznanych czynników ana-bolicznych mo¿na zaliczyæ: hormon wzrostu, insulinê, insulinopodobne czynniki (IGF), a ostatnio leptyny (6).
Proliferacja i ró¿nicowanie komórek miêniowych jest uzale¿niona od IGF. Uwa¿a siê, ¿e IGF-II jest wa¿nym czynnikiem w czasie rozwoju p³odowego (22), za IGF-I bierze udzia³ w rozwoju postnatalnym (17). Leptyna jest hormonem wytwarzanym g³ównie przez komórki tkanki t³uszczowej i ma wp³yw m.in. na pobieranie po-karmu, metabolizm energetyczny i rozród (34).
Waylan i wsp. (33) podawali pronym maciorom po 100 mg L-karnityny/d. Po oko³o 60 dniach ci¹¿y ma-ciory otrzymuj¹ce karnitynê mia³y wy¿sze stê¿enie L-karnityny we krwi ni¿ maciory z grupy kontrolnej, jakkolwiek brak by³o ró¿nic w stê¿eniu IGF-I i IGF-II. Analiza ekspresji genów zwi¹zanych z proliferacj¹ mio-blastów u p³odów wskazuje, ¿e karnityna podawana maciorom w czasie ci¹¿y mo¿e wyd³u¿aæ czas prolife-racji mioblastów, co charakteryzuje siê wiêksz¹ liczb¹ w³ókien miêniowych u nowo narodzonych prosi¹t. Wykazano równie¿, ¿e u prosi¹t pochodz¹cych od ma-cior otrzymuj¹cych karnitynê wzrasta przekrój po-przeczny i liczba w³ókien miêniowych w m. semiten-dinosus (33). Odpowiednie zaopatrzenie w karnitynê p³odów i noworodków mo¿e przypieszaæ tak¿e wy-twarzanie czynnika powierzchniowego w p³ucach no-worodków i ograniczaæ wczesne padniêcia prosi¹t (19).
Odsadzanie
Ju¿ dawno wykazano, ¿e synteza L-karnityny mo¿e byæ niewystarczaj¹ca u prosi¹t tu¿ po odsadzeniu (13). Badania nad kinetyk¹ transferaz odpowiedzialnych za przenoszenie acylo-L-karnityny do wnêtrza mitochond-riów udowodni³y, ¿e podawanie prosiêtom karnityny w pokarmie w okresie odsadzania jest uzasadnione i mo¿e przyspieszyæ ich wzrost i rozwój (10). W do-wiadczeniu na wczenie odsadzonych prosiêtach ci sami autorzy wykazali, ¿e dodatek L-karnityny popra-wia przyrosty prosi¹t i wykorzystanie paszy (11). Wy-niki innych badañ sugeruj¹ jednak, ¿e niskie dawki karnityny (50 lub 100 mg/kg karmy) mog¹ poprawiaæ wykorzystanie paszy i przyrosty prosi¹t dopiero 2-4 ty-godnie po odsadzeniu (31). Ostatnio Birkenfeld i wsp. (3) wykazali, ¿e ¿ywienie odsadzonych prosi¹t diet¹ z dodatkiem karnityny nasila³o przyrosty masy cia³a, szczególnie u osobników o niskiej masie odsadze-niowej.
Tucz
U tuczonych loszek otrzymuj¹cych dietê z nisk¹ za-wartoci¹ lizyny stwierdzono w miêniu najd³u¿szym grzbietu wiêcej t³uszczu, wy¿sze stê¿enie leptyny i mniej karnityny (12), co mog³o byæ zwi¹zane z obni¿on¹ syn-tez¹ endogennej karnityny w wyniku niedoboru sub-stratu do jej syntezy. Teoretycznie podawanie karnity-ny w koñcowym etapie tuczu mo¿e zmniejszyæ zu¿ycie glukozy w czasie stresu ubojowego kosztem nasilenia b-oksydacji kwasów t³uszczowych, a to mo¿e mieæ ko-rzystny wp³yw na jakoæ pozyskiwanego miêsa. W ba-daniach przeprowadzonych ostatnio przez Bertol i wsp. (2) wykazano natomiast, ¿e podawanie L-karnityny
Medycyna Wet. 2007, 63 (1) 17
w koñcowej fazie tuczu ma niewielki wp³yw na para-metry równowagi kwasowo-zasadowej po zakoñczeniu procedury przedubojowej.
Stwierdzono tak¿e, ¿e dodatek do diety L-karnityny nie zmienia istotnie zawartoci t³uszczu w tuszach (25). Dalsze badania tego zespo³u wykaza³y, ¿e mniejsza za-wartoæ t³uszczu w tuszy wynika z nasilenia utleniania d³ugo³añcuchowych kwasów t³uszczowych w mitochon-driach i ograniczenia rozk³adu aminokwasów, szcze-gólnie aminokwasów o rozga³êzionym ³añcuchu, co zwiêksza retencjê bia³ka (26).
Podsumowanie
Podstawowa rola karnityny polega na transporcie i utlenianiu wolnych kwasów t³uszczowych w mito-chondriach. Niedobór karnityny prowadzi do zmniej-szonego utleniania kwasów t³uszczowych. Powsta³y wówczas deficyt komórkowego ATP ma istotne zna-czenie w aspekcie klinicznym dla takich tkanek, jak miênie szkieletowe i miêsieñ sercowy, w których utle-nianie kwasów t³uszczowych pokrywa 60-80% ich za-potrzebowania energetycznego. W rozwoju p³odowym prosi¹t g³ównym ród³em energii jest glukoza, a po uro-dzeniu kwasy t³uszczowe mleka. Zapotrzebowanie na energiê nowo narodzonych prosi¹t jest szczególnie du¿e w niskiej temperaturze. Prosiêta nie maj¹ brunatnej tkan-ki t³uszczowej i ograniczone mo¿liwoci nasilenia b-oksydacji kwasów t³uszczowych, co powoduje ter-mogenezê dr¿eniow¹. Zawarta w mleku maciory kar-nityna w odpowiednio du¿ym stê¿eniu mo¿e byæ wa¿-nym czynnikiem przyspieszaj¹cym rozwój prosi¹t, szczególnie w pierwszych dniach ¿ycia, st¹d uzasad-nione wydaje siê podawanie karnityny maciorom w cza-sie laktacji. Z kolei dodatek karnityny do pasz dla pro-si¹t po odsadzeniu mo¿e wp³ywaæ na ich lepsze przy-rosty, a tym samym zwiêkszyæ produkcyjnoæ wiñ. W dalszym ci¹gu jednak stosunkowo ma³o uwagi po-wiêca siê wp³ywowi karnityny na walory od¿ywcze miêsa, ze szczególnym uwzglêdnieniem zawartoci t³uszczu oraz karnityny w miêsie (pokarm funkcjo-nalny).
Pimiennictwo
1.Baumgartner M., Reuse J.: Boars react positively to L-carnitine supplements. Int. Pig Topics 1998, 13, 32.
2.Bertol T. M., Ellis M., Hamilton D. N., Johnson E. W., Ritter M. J.: Effects of dietary supplementation with L-karnitine and fat on blood acid-base responses to handling in slaughter weight pigs. J. Anim. Sci. 2005, 83, 75-81.
3.Birkenfeld C., Ramanau A., Kluge H., Spilke J., Eder K.: Effect of dietary L-karnitine supplementation on growth performance of piglets from control sows or sows treated with L-carnitine during preganancy and lactation. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2005, 89, 277-283.
4.Czech A., Chachaj R., Grela E. R.: Wp³yw dodatku L-karnityny do mieszanek dla loch na sk³adniki siary i mleka. Annal. Univer. Marie Curie-Sk³odowska. Sec. EE. 2005, 23, 349-354.
5.Grela E. R., Czech A., Chachaj R.: Effect of L-carnitine diets on performance and blood metabolites in sows. J. Anim. Feed Sci. 2005, 14, Suppl. 1, 349-352. 6.Eder K.: Effects of L-carnitine supplementation in sows. Chem. Monthly 2005,
136, 1535-1544.
7.Eder K., Felgner J., Becker K., Kluge H.: Free and total carnitine concentration in pig plasma after oral ingestion of various L-carnitine compounds. Int. J. Vita-min. Nutr. Res. 2005, 75, 3-9.
8.Eder K., Ramanau A., Kluge H.: Effect of L-carnitine supplementation on performance parameters in gilts and sows. J. Anim. Physiol. Anim. Nutr. 2001, 85, 73-80.
9.Gurbuz B., Yalti S., Ficicioglu C., Zehir K.: Relationship between semen quality and seminal plasma total carnitine in infertile men. J. Obstetr. Gynaecol. 2003, 23, 653-656.
10.Heo K., Lin X., Odle J., Han K.: Kinetics of carnitine palmitoyltransferase-1 are altered by dietary variables and suggest a metabolic need for supplemental car-nitine in young pigs. J. Nutr. 2000a, 130, 2467-2470.
11.Heo K., Odle J., Han I. K., Cho W., Seo S., van Heugten E., Pilkington D. H.: Dietary L-karnityne improves nitrogen utilization in growing pigs fed low-ener-gy, fat-containg diets. J. Nutr. 2000b, 130, 1809-1814.
12.Katsumata M., Kobayashi S., Matsumoto M., Tsuneishi E., Kaji Y.: Reduced intake of dietary lysine promotes accumulation of intramuscular fat in the Lon-gissimus dorsi muscles of finishing gilts. Anim. Sci. J. 2005, 76, 237-244. 13.Kerner J., Hoppel C.: Genetic disordes of carnitine metabolism and their
nutri-tional management. Ann. Rev Nutr. 1998, 18, 179-206.
14.Kozink D. M., Estienne M. J., Harper A. F., Knight J. W.: Effects of dietary L-carnitine supplementation on semen characteristcs in boars. Theriogenology 2004, 61, 1247-1258.
15.Kulasek G., Wilczak J.: Rolinne bioaktywne zwi¹zki drugi z³oty wiek w die-tetyce cz³owieka i zwierz¹t. Higiena 2003, 1, 16-18.
16.Kulasek G., Krzemiñski R.: Praktyczne aspekty stosowania L-karnityny w ¿y-wieniu zwierz¹t produkcyjnych. ¯ycie Wet. 2003, 78, 508-513.
17.Lee C. Y., Bazer F. D., Etherton T. D., Simmen F. A.: Ontogeny of isulin-like growth factors (IGF-I and IGF-II) and IGF-binding proteins in porcine serum during fetal and postnatal development. Endocrin. 1991, 128, 2336-2344. 18.Li B. U. K., Murray R. D., Hietlinger L. A., Hughes A. M., McClung H. J.,
ODorisio T. M.: Enterohepatic distribution of carnitine in developing piglets: relation to glucagon and insulin. Pediatr. Res. 1992, 32, 312-316.
19.Lohninger A., Laschan C., Auer B., Linhart L., Salzer H.: Tierexperimentelle und klinische Untersuchungen: die Bedeuntung des Carnitins für den Stoffwech-sel der Schwangeren und des Feten während der Prä- und Perinatalperiode. Wien. Klin. Wschr. 1996, 108, 33-39.
20.Lohninger A., Karlic H., Lohninger S., Tammaa A., Jinniate S., Masher H., Mascher D., Salzer H.: Carnitine in pregnancy. Chem. Monthly 2005, 136, 1523--1533.
21.Meyer H.-P., Robins K. T.: Large scale bioprocess for production of optically pure L-carnitine. Chem. Monthly 2005, 136, 1269-1277.
22.Moses A. C., Nisely S. P., Short P. A., Rechler M. M., White M. M., Knight A. B., Higa O. Z.: Increeased levels of multiplication-stimulating activity, an insulin--like growth factor, in fetal rat serum. Proc. Natl Acad. Sci. USA 1980, 77, 3649-3653.
23.Musser R. E., Goodband R. D., Tokach M. D., Owen R. Q., Nelssen J. L., Blum S. A., Dritz S. S., Civis C. A.: Effects of L-carnitine fed during gestation and lactation on sow and litter performance. J. Anim. Sci. 1999a, 77, 3289--3295.
24.Musser R. E., Goodband R. D., Tokach M. D., Owen R. Q., Nelssen J. L., Blum S. A., Cambell R. G., Smits R., Dritz S. S., Civis C. A.: Effects of L-carni-tine fed during lactation on sow and litter performance. J. Anim. Sci. 1999b, 77, 3296-3303.
25.Owen K. Q., Ui H., Maxeell C. V., Nelssen J. L., Goodbandn R. D., Tokach M. D., Trembleay G. C., Koo S. I.: Dietary L-carnitine supress mitochondrial bran-ched-chain keto acid dehydrogenase activity and enhances protein accreation and carcass characteristics of swine. J. Anim. Sci. 2001, 79, 3104-3112. 26.Pace S., Longo A., Toon S., Rolan P., Evans A. M.: Pharmacokinetics of
pro-piony L-carnitine in humans: evidence for saturable tubular reabsorption. Brit. J. Clin. Pharmacol. 2000, 50, 441-448.
27.Ramanau A., Kluge H., Eder K.: Effects of L-carnitine supplementation on milk production, litter gains and back-fet thickness in sows with low energy and pro-tein intake during lactation. Brit. J. Nutr. 2005, 93, 717-721.
28.Ramanau A., Kluge H., Spilke J., Eder K.: Supplementation of sows with L-carnitine during pregnancy and lactation improves growth of the piglets du-ring the suckling period through increeased milk production. J. Nutr. 2004, 134, 86-92.
29.Rebouche C. J., Seim H.: Carnitine metabolism and its regulation in microorga-nisms and mammals. Annu. Rev. Nutr. 1998, 18, 39-61.
30.Reda E., DIddio S. D., Nicolai R., Benatti P., Calvani M.: The carnitine system and body composition. Acta Diabetol. 2003, 40, S106-S113.
31.Rincker M. J., Carter S. D., Real D. E., Nelssen J. L., Tokach M. D., Good-band R. D., Drittz S. S., Sene B. W., Fent R. W., Pettey L. A., Owen K. Q.: Effects of increasing dietary L-carnitine on growth performance of eranling pigs. J. Anim. Sci. 2003, 81, 2259-2269.
32.Tein I.: Carnitine transport: pathophysiology and metabolism of known molecu-lar effects. J. Inherit. Metab. Dis. 2003, 26, 141-169.
33.Waylan A. T., Kayser J. P., Gnad D. P., Higginst J. J., Starkey J. D., Sisso E. K., Woodworth J. C., Johnson B. J.: Effect of carnitine on fetal growth and the IGF systems in pigs. J. Anim. Sci. 2005, 83, 1824-1831.
34.Woodworth J. C., Minton J. E., Tokach M. D., Nelssen J. L., Goodband R. D., Dritz S. S., Koo S. I., Owen K. Q.: Dietary L-carnitine increases plasma leptin concentrations of gestating sows fed one meal per day. Domestic Anim. Endo-crin. 2004, 26, 1-9.
35.Zeiner A., Harmeyer J.: Metabolic functions of L-carnitine and its effects as feed additive in horses. A review. Arch. Anim. Nutr. 1999, 52, 115-138.
Adres autora: dr Bo¿ena Ba³asiñska, ul. Nowoursynowska 159, 02-787 Warszawa; e-mail: balasinska@alpha.sggw.waw.pl
