Artyku³ przegl¹dowy Review
Glicerol jest p³ynn¹, lepk¹, bezbarwn¹ i bezwonn¹ substancj¹ o s³odkim smaku. Synonimicznymi nazwa-mi tego zwi¹zku s¹: gliceryna, propano-triol, 1,2,3--propanetriol, 1,2,3-trihydroksypropan, glicetriol i alko-hol glicylowy. Ze wzglêdu na w³aciwoci nawil¿aj¹ce, koncentracjê energii oraz du¿¹ rozpuszczalnoæ w wo-dzie glicerol od dawna jest szeroko wykorzystywany w przemyle spo¿ywczym, farmaceutycznym i kosme-tycznym. Obserwowany w ostatnich latach gwa³towny wzrost produkcji biodiesla spowodowa³ zwiêkszenie na rynku iloci gliceryny jako produktu ubocznego estry-fikacji metanolem kwasów t³uszczowych pochodz¹cych z triglicerydów olejów rolinnych (g³ównie sojowego i rzepakowego). Na ka¿dy litr biodiesla uzyskuje siê 79 g tzw. surowego glicerolu o redniej czystoci 87% (od 75% do 90%). O skali poda¿y glicerolu wiadczyæ mo-g¹ dane z USA, gdzie w 2008 r. jego produkcja wy-nios³a ponad 200 tysiêcy ton (ponad 2,6 mld litrów biodiesla) (http://abqbiofuel.com.p4.hostingprod.com/ using_biodiesel). Wraz ze wzrostem iloci dostêpnej gliceryny jej cena wyranie spad³a, co sk³ania wielu hodowców do stosowania tego produktu w ¿ywieniu
zwierz¹t (6). Trzeba jednak pamiêtaæ, ¿e niezale¿nie od relacji ekonomicznych ten sposób zagospodarowania glicerolu u prze¿uwaczy, w tym u krów mlecznych, jest ograniczony przez pewne czynniki natury fizjologicz-no-¿ywieniowej.
Metabolizm glicerolu w organizmie krowy
Niedobór energii lub/i spadek pobrania paszy w okre-sie oko³oporodowym powoduje wzrost lipolizy czu zapasowego i uwalnianie wolnych kwasów t³usz-czowych (WKT) do krwi. Nadmierny wzrost stê¿enia WKT w surowicy krwi powoduje akumulacjê triglice-rydów w w¹trobie oraz znaczny wzrost produkcji zwi¹z-ków ketonowych (28). Redukcja pobrania suchej masy w ostatnim tygodniu przed wycieleniem mo¿e wynieæ nawet 30% w porównaniu do okresu zasuszenia w³a-ciwego (1, 11). Pobranie suchej masy paszy w okresie oko³oporodowym jest tak¿e znacznie mniejsze u krów wykazuj¹cych ponadnormatywn¹ kondycjê przed po-rodem.
Prawid³owo wzrost poziomu WKT w surowicy krwi nastêpuje bezporednio przed porodem (ok. tygodnia),
Glicerol zastosowanie w profilaktyce
i ¿ywieniu prze¿uwaczy
JERZY PRE, RAFA£ BODARSKI, JÓZEF NICPOÑ*, JANUSZ ORDA, ROBERT KUPCZYÑSKI**
Katedra ¯ywienia Zwierz¹t i Paszoznawstwa, **Katedra Higieny rodowiska i Dobrostanu Zwierz¹t Wydzia³u Biologii i Hodowli Zwierz¹t UP, ul. J. Che³moñskiego 38C, 51-630 Wroc³aw
*Katedra Chorób Wewnêtrznych z Klinik¹ Koni, Psów i Kotów Wydzia³u Medycyny Weterynaryjnej UP, pl. Grunwaldzki 47, 50-366 Wroc³aw
Pre J., Bodarski R., Nicpoñ J., Orda J., Kupczyñski R.
Glycerol its application in the prophylaxis and nutrition of ruminants Summary
Glycerol can be an efficient glucogenic substrate, if it is absorbed directly from the rumen. In that case its advantage consists in entering the neoglucogenic pathway as phosphate triose, without entering the Krebs cycle. A cow in negative energy balance activates this extra pathway, using glycerol obtained by the hydrolysis of triglycerides. This way of absorbing glycerol is superior to its fermentation in the rumen to propionates and butyrates because of the ketogenic nature of butyrates. Unfortunately, the greater part of glycerol is fermented in the rumen. The only organ where glycerol is transformed into glucose is the liver. In other organs gluconeogenesis does not occur owing to lack of an appropriate enzyme. An effective method of protecting cows against ketosis is using combinations of glycerol, propylene glycol and propioniate in a drenching form. Glucogenic substrates from this mixture are metabolized on all pathways of gluconeogenesis. In all animal species glycerol can be a good energy source, comparable with corn starch. The only disadvantage of glycerol obtained in the process of biodiesel production is its potential contamination with methanol.
uzyskuj¹c szczyt 3-5 dni po po-rodzie, za powrót do niskiej ich koncentracji przypada na oko³o 14.-21. dzieñ po porodzie. Do-datkowo, na pocz¹tku laktacji osi¹gniêcie szczytu wydajnoci mleka nastêpuje szybciej ni¿ maksymalne mo¿liwoci pobra-nia paszy (24). Dodatek do daw-ki pokarmowej prekursorów glu-kogenicznych mo¿e ograniczyæ deficyt energii lub skróciæ czas jego trwania, dzia³aj¹c jedno-czenie antylipolitycznie i anty-ketogennie.
Krowy o wydajnoci 30 kg mleka pobieraj¹ ok. 100 g glice-rolu pochodz¹cego z
wch³oniê-tych triglicerydów. Uwalnianie glicerolu w organizmie nastêpuje dwiema drogami: podczas hydrolizy lipopro-tein we krwi oraz podczas lipolizy t³uszczu zapasowe-go. Wykorzystanie glicerolu ma miejsce tylko w dwóch narz¹dach w w¹trobie i gruczole mlekowym. Nato-miast w miêniach, w których przy wykorzystaniu t³usz-czu do procesów oksydacyjnych uwalniane jest oko³o 120 g glicerolu na dzieñ, nie mo¿e byæ on zu¿yty, po-niewa¿ brakuje czynnika aktywuj¹cego kinazy glice-rolowej (17).
Glicerol w w¹trobie w³¹czany jest w proces gluko-neogenezy, do cyklu kwasów trikarboksylowych (pro-dukcja energii) i do syntezy t³uszczów (ok. 10% ca³oci t³uszczu). W badaniach na owcach wykazano, ¿e ca³a iloæ glicerolu dop³ywaj¹ca do w¹troby jest tam meta-bolizowana (7). W gruczole mlekowym niedu¿a iloæ glicerolu w³¹czana jest do syntezy t³uszczu mleka (ok. 5%). Wed³ug Lomaxa i Bairda (19), udzia³ w gluko-neogenezie poszczególnych substratów w w¹trobie kro-wy jest nastêpuj¹cy: propioniany 46%, mleczany 16%, glicerol 0,8%, pirogroniany 0,6%, cztery podstawowe
aminokwasy glukogenne 8,6%1). Brakuj¹ce 28%
przy-pisuje siê g³ównie innym aminokwasom, ale w czêci równie¿ glicerolowi. W w¹trobie dziennie metabolizo-wane jest ok. 100 g, a w gruczole mlekowym ok. 20--30 g glicerolu.
Glicerol i glikol propylenu podobieñstwa i ró¿nice przy stosowaniu u krów
Przemiany glikolu propylenu (1,2-propandiol) s¹ czê-ciowo podobne do przemian glicerolu ryc. 1. W bada-niach in vitro przy dodaniu glikolu propylenu stwier-dzono, i¿ du¿a jego czêæ by³a metabolizowana na po-ziomie ¿wacza i w¹troby. Po dodaniu glicerolu ok. 80% uleg³a przemianom. Produkty koñcowe uzyskane po inkubacji to w kolejnoci wielkoci udzia³u w sumie lotnych kwasów t³uszczowych (LKT): octany, propio-niany, malany, waleriany i kaprylany. Bakteriami
¿wa-czowymi wykorzystuj¹cymi glicerol s¹ Selenomonas uminantium i Anaerovibrio lipilytica. Przy dodaniu glikolu propylenu wzrasta silnie udzia³ w sumie LKT kwasu propionowego, a maleje kwasu mas³owego. Jed-noczenie emitowane s¹ gazy zawieraj¹ce siarkê (1-pro-panetriol, 1-metylotiopropanol, dipropyl, disulfid, tri-propyltrisulfid i inne). Gazy te mog¹ doprowadziæ do zatruæ w wyniku toksycznego dzia³ania na organizm byd³a, jeli ich iloci bêd¹ wysokie. Z tego powodu w UE ograniczono do 250 g/dzieñ iloæ dodatku glikolu pro-pylenowego.
Odpowied metaboliczna na podanie glikolu propy-lenowego opiera siê na mechanizmie powoduj¹cym wzrost stê¿enia glukozy i insuliny oraz spadku zawar-toci WKT i zwi¹zków ketonowych we krwi. Zwiêk-szona produkcja glukozy pobudza wydzielanie insuli-ny, która zmniejsza uruchamianie wolnych kwasów t³uszczowych, które s¹ substratem dla w¹trobowej keto-genezy (ryc. 1). Jednoczenie wzrost poziomu insuliny powoduje zwiêkszenie przepuszczalnoci b³ony komór-kowej dla glukozy. Wed³ug Grummera (10), glikol pro-pylenu jest najlepszym rodkiem zarówno przy zapo-bieganiu, jak i leczeniu ketozy. Jego podanie w postaci drenchu2) (1 l) przez 10 dni przed porodem zwiêksza
poziom glukozy i insuliny, i redukuje iloæ lipidów w w¹trobie oraz poziom wolnych kwasów t³uszczowych we krwi po ocieleniu.
Glicerol podawany krowom ulega szybkiej fermen-tacji w ¿waczu, zwiêkszaj¹c udzia³ kwasu propionowe-go i mas³owepropionowe-go w stosunku do kwasu octowepropionowe-go (6). Kristensen i Raun (15) przy podawaniu du¿ej iloci gli-cerolu (ok. 900 g/d) do ¿wacza stwierdzili, i¿ tylko 10% tego zwi¹zku znajdowano w ¿yle bramnej (vena porta) przed w¹trob¹, a reszta dociera³a do w¹troby w postaci LKT. W badaniach Kijory i wsp. (14) 85% podanego wolcom glicerolu zniknê³o w ¿waczu ju¿ po 2 godzi-nach w wyniku fermentacji. Nie znaleziono ladów gli-cerolu w treci dwunastnicy. Wykorzystanie gligli-cerolu w procesie glukoneogenezy nastêpuje wiêc g³ównie po-przez kwas propionowy, a kwas mas³owy w³¹czany jest
Glikol propylenowy Pirogronian Mleczan Glukoza glukoneogeneza Trioza-P Kwasy t³uszczowe Acetylo-CoA Zwi¹zki ketonowe TCA-cykl Propionian (¿wacz) Glikol propylenowy Szczawiooctan Cytrynian Bursztynylo-CoA Glicerol
Ryc. 1. Schemat przemian w w¹trobie glicerolu i glikolu propylenowego
1) Aminokwasami glukogennymi s¹ te, które mog¹ byæ substratami w szlaku
glukoneogenezy, odpowiedzialnym za syntezê glukozy z niecukrowych prekur-sorów. Nale¿¹ do nich: glicyna, alanina, walina, seryna, cysteina, metionina,
do syntezy octanów i kwasu betahydroksymas³owego (BHBA), co przedstawiono w tab. 1.
Nieco inaczej przebiegaj¹ przemiany glikolu propy-lenowego w ¿waczu krów. Jak podaj¹ Nielsen i Ingwart-sen (20), tylko ok. 35% podanego glikolu ulega w ¿wa-czu fermentacji do kwasu octowego, propionowego i czêciowo do mas³owego. Natomiast ponad 60% do-ciera w niezmienionej formie ze ¿wacza do w¹troby i tam jest w³¹czane w proces glukoneogenezy poprzez piro-groniany i mleczany. Absorpcja ze ¿wacza jest bardzo szybka i w zwi¹zku z tym nastêpuje szybki wzrost po-ziomu glukozy i insuliny we krwi. Du¿y wzrost insuli-ny (> 200%) oznacza wzrost poziomu glukozy we krwi, ale jednoczenie hamuje lipolizê t³uszczu zapasowego. Zmniejszaj¹ siê wiêc poziomy WKT i BHBA we krwi i triglicerydów w w¹trobie (dzia³anie antyketogenne). Przy fermentacji glikolu w ¿waczu udzia³ kwasu pro-pionowego i mas³owego w sumie LKT jest wyranie ni¿szy ani¿eli przy fermentacji glicerolu.
Podawanie glikolu w koñcowym okresie zasuszenia (1 litr dziennie przez 10 dni do porodu) redukuje za-wartoæ triglicerydów w w¹trobie o 32% 1. dnia i o 42% 21. dnia po porodzie (28). Potwierdzaj¹ to nowsze ba-dania Picketta i wsp. (25), w których podawano doust-nie 500 ml/sztukê glikolu przez pierwsze 3 dni po poro-dzie. W 7. dniu po porodzie stwierdzono o 44% mniej-sz¹ zawartoæ triglicerydów w w¹trobie w porównaniu do grupy kontrolnej. Jednoczesne zastosowanie glikolu i t³uszczu chronionego po porodzie obni¿a odpowied metaboliczn¹ na podanie glikolu (25). Tezê tê potwier-dzaj¹ badania przeprowadzone na krowach w laktacji (8), w których podanie oleju rzepakowego poprzez in-fuzjê do dwunastnicy nie obni¿y³o lipolizy tkanki t³usz-czowej, czego dowodem by³ brak zmian w zakresie po-ziomu WKT i glicerolu we krwi.
Procesy przemian glicerolu i glikolu propylenowego s¹ tylko w czêci podobne, bowiem wystêpuj¹ spore ró¿nice, w efekcie których skutki dzia³ania tych dodat-ków s¹ inne. Glicerol nale¿y traktowaæ g³ównie jako ród³o energii, a tylko dodatkowo jako czynnik wspo-magaj¹cy proces glukoneogenezy. Natomiast glikol pro-pylenowy w 2/3 uczestniczy w procesach glukoneoge-nezy, a tylko 1/3 przeznaczona jest na pokrycie potrzeb energetycznych. Istniej¹ tak¿e ró¿nice w wysokoci maksymalnych dziennych dawek obu preparatów do-dawanych do paszy dla krów. Prawo paszowe ograni-cza dawki glikolu propylenu do 200-250 g/dzieñ, gdy¿ stwierdzono przy wy¿szych ilociach objawy zatruæ, a dawka toksyczna (TD50) tego zwi¹zku dla krowy o masie 600 kg wynosi 1,5 kg (20). Takich ograniczeñ natomiast nie ma przy podawaniu glicerolu, choæ stwier-dzono, ¿e du¿e iloci tego zwi¹zku (5% w stosunku do
iloci p³ynu ¿wacza) wyranie negatywnie wp³ywaj¹ na rozwój i aktywnoæ bakterii celulolitycznych (6). Gli-cerol z produkcji biodiesla mo¿e ponadto zawieraæ metanol w iloci od 1,3% do 26,7% (27). Chocia¿ wia-domo, ¿e zwi¹zek ten jest czêciowo detoksykowany w ¿waczu, niekiedy jego iloæ w glicerolu jest nadmier-na wed³ug amerykañskiej Agencji ds. ¯ywnoci i Le-ków (FDA) stê¿enie metanolu wy¿sze od 150 ppm w dawce jest traktowane jako niebezpieczne dla zdro-wia zwierz¹t (6). Mo¿na jednak przyj¹æ, ¿e rozs¹dne dawki glikolu szybko fermentowanego w ¿waczu przez bakterie mog¹ powodowaæ lepsze wykorzystanie azotu i wzrost syntezy mikrobiologicznej. Oczywicie, nale¿y pamiêtaæ o dodaniu razem z glicerolem odpowiednich iloci bia³ka i soli mineralnych.
Wartoæ od¿ywcza glicerolu dla prze¿uwaczy
Badacze niemieccy (27) ustalili, i¿ zawartoæ energii netto w glicerolu wynosi 1,03-1,05 Mcal/funt suchej masy. Wartoæ ta odnosi siê do krów mlecznych, byd³a opasowego i owiec. Poziom energii ulega obni¿eniu o 13% (do 0,90 Mcal/funt s.m.) przy dodawaniu glice-rolu do dawek bogatych w skrobiê w wyniku obni¿enia strawnoci w³ókna neutralno detergentowego (NDF, ciany komórek). Na podstawie tych badañ mo¿na uznaæ, i¿ wartoæ energetyczna czystego glicerolu odpowiada wartoci ziarna kukurydzy. Stwierdzenia te zosta³y po-twierdzone przez naukowców amerykañskich (5). Oczy-wicie, nale¿y uwzglêdniæ ponadto zawartoæ sk³adni-ków mineralnych w surowym glicerolu. Przy produkcji biodiesla z oleju sojowego glicerol surowy zawiera³ 2,73% popio³u, w tym 1,2% Na, 53 ppm P, 1 ppm Ca, 6,8 ppm Mg (u¿ywano NaOH jako katalizatora). W in-nych badaniach (27), w których szczegó³owo oceniano sk³ad glicerolu pochodz¹cego z produkcji biopaliwa z oleju rzepakowego, zwi¹zek ten w formie surowej za-wiera³ 2,3% K i 1,05% do 2,36% P (stosowano KOH jako katalizator).
Zastosowanie glicerolu u krów mlecznych w okresie oko³oporodowym
Naukowcy amerykañscy próbowali stosowaæ glice-rol jako rodek prewencyjny przeciw ketozie w tzw. okresie przejciowym. Podaj¹c 3 l p³ynnego glicerolu w postaci wlewu doustnego lub 1, 2 i 3 litry pomp¹ do ¿wacza uzyskano wzrost poziomu glukozy we krwi od 16% do 25% w porównaniu do wartoci wyjciowych (9). DeFrain i wsp. (4) podawali glicerol surowy kro-wom 14 dni a.p. i 21 dni p.p. w iloci 0,43 kg i 0,86 kg dziennie w dawce kompletnej (TMR). W badaniach tych nie stwierdzono wp³ywu dodatku na poziom glukozy, insuliny, WKT i BHBA przed i po ocieleniu. Pobranie paszy przed ocieleniem by³o nieco ni¿sze, natomiast po ocieleniu podobne jak w grupie kontrolnej bez dodat-ku glicerolu. Wydajnoæ mleczna krów nie uleg³a du¿ej zmianie, choæ obserwowano niewielkie jej obni¿enie w grupie nie otrzymuj¹cej glicerolu. Naukowcy z Uni-wersytetu Cornell (21) zastosowali glicerol jako krót-kotrwa³e wlewki doustne u krów po ocieleniu. 21 dni przed ocieleniem stosowano 80% preparat glicerolu T K L Konrtola Zpasz¹ Wlewka Tuba P l o m % y w o t c O 53,3 44,9 44,6 43,0 0,05 l o m % y w o n o i p o r P 26,4 28,7 30,4 30,4 0,05 l o m % y w o ³ s a M 14,1 20,0 20,3 21,5 0,05
Tab. 1. Charakterystyka fermentacji w ¿waczu krów, którym podawano 800 g glicerolu dziennie, wg Linkego i wsp. (18)
w iloci 5% suchej masy dawki. Po ocieleniu stosowano: grupa A glicerol w dawce w iloci 3,3% w s.m. do 21. dnia, grupa B glicerol w postaci wlewu doustnego 500 ml (625 g) raz dziennie przez pierwsze 5 dni po porodzie, gru-pa C kombinacja sposobu z grupy A i B. Kro-wy otrzymuj¹ce glicerol przed ocieleniem po-biera³y 14,8 kg suchej masy, a w grupie kon-trolnej tylko 13,2 kg. Podawanie glicerolu przed ocieleniem nie wp³ynê³o na poziom glukozy we krwi, stê¿enie WKT i BHBA oraz na zawartoæ w w¹trobie triglicerydów i glikogenu. Dodatek glicerolu po ocieleniu spowodowa³
zmniejsze-nie pobrania suchej masy w grupie A o 1 kg/d, a w gru-pie B o 1,5 kg. Glicerol podawany po ocieleniu z pasz¹ (gr. A) nie wp³yn¹³ na iloæ i sk³ad mleka, wskaniki biochemiczne we krwi, sk³ad w¹troby i wskaniki kon-dycji BCS. Podawanie w postaci wlewów dzia³a³o po-dobnie: krótkotrwa³y zabieg (5 dni po porodzie) wy-wo³a³ wzrost poziomu glukozy i spadek iloci WKT w pierwszych 6 godzinach po podaniu glicerolu.
W badaniach Osmana i wsp. (23) glicerol podawany per os przez pierwsze 2 tygodnie po porodzie obni¿y³ we krwi poziom glukagonu i WKT w 1., 7. i 13. dniu oraz BHBA w 1. dniu po porodzie. Intensywniejszy, korzystny wp³yw na metabolizm mia³o ³¹czne zastoso-wanie podskórnej iniekcji glukagonu i doustne poda-wanie glicerolu. Natomiast Osborne i wsp. (22), którzy dodawali w okresie oko³oporodowym 20 g glicerolu na litr odpajanej wody, nie stwierdzili glukogennego wp³ywu tego zabiegu ani obni¿enia koncentracji WKT i BHBA we krwi. Z kolei Chung i wsp. (3), podaj¹c przez 21 dni po porodzie 250 g/dz./szt. sypki glicerol, zaobserwowali tendencjê do wzrostu poziomu glukozy w surowicy krwi w 14. dniu laktacji.
Glicerol w ¿ywieniu krów w pe³nej laktacji
Liczba wykonanych badañ w tym zakresie jest nie-wielka. Na uwagê zas³uguj¹ dowiadczenia przeprowa-dzone w USA przez Donkina i Doane (5). W dawkach dla 60 krów hf zastêpowano ziarno kukurydzy dodat-kiem glicerolu i glutenu kukurydzianego (6,25 : 1). Kro-wy w grupach otrzymywa³y 0, 5, 10 i 15% glicerolu w przeliczeniu na such¹ masê dawki. W grupie 2 i 3 wyst¹pi³ wzrost pobrania paszy, obni¿enie poziomu t³uszczu, istotny spadek zawartoci mocznika oraz istot-ne zwiêkszenie masy cia³a krów przy podaniu glicerolu (tab. 2). Spadek zawartoci t³uszczu sprzeczny jest z tez¹ Riisa i wsp. (26), którzy sugeruj¹, ¿e ze wzglêdu na wzrost udzia³u kwasu mas³owego przy fermentacji gli-cerolu w ¿waczu, po jego dodatku mo¿na spodziewaæ siê pewnego wzrostu iloci t³uszczu w mleku krów. Don-kin i Doane (5) nie odnotowali wp³ywu glicerolu na wy-dajnoæ mleczn¹. Inne wyniki uzyskano w badaniach Chunga i wsp. (3), w których obserwowano niewielki wzrost produkcji mleka przy podaniu suchego glicerolu w pierwszych 6 tygodniach laktacji.
Bodarski i wsp. (2) podawali glicerol krowom od 21. dnia przed porodem i przez pierwsze 70 dni laktacji. Utworzono 3 grupy krów po: I kontrolna bez dodatku
glicerolu, II otrzymywa³a 300 ml/szt. glicerolu dzien-nie, III 500 ml glicerolu. Glicerol dodawano do mie-szaniny pasz dawki kompletnej (TMR). Wydajnoæ krów przy dodatku glicerolu by³a wy¿sza w gr. II o 14,6%, a w gr. III o 12,5%. Wy¿sza by³a równie¿ zawartoæ bia³-ka w mleku. Koncentracja WKT we krwi w grupie II w 1. tygodniu laktacji oraz w grupie II i III w 3. tygod-niu uleg³a korzystnemu obni¿etygod-niu. Pobranie paszy by³o statystycznie istotnie lepsze miêdzy 4. a 9. tygodniem po porodzie, lepsza równie¿ by³a ocena kondycji krów w 10. tygodniu laktacji przy dodatku glicerolu. Donkin i Doane (5) w badaniach in vitro sprawdzali przemiany sk³adników dawki dla krów z ró¿nym udzia³em glicero-lu. W dawce dominowa³y kiszonki z kukurydzy i lucer-ny oraz siano z lucerlucer-ny. Wyniki przedstawiono w tab. 3. Strawnoæ suchej masy i NDF nieznacznie obni¿a³a siê przy 5% i 10% dodatku glicerolu. W produkcji LKT nastêpowa³ wyrany wzrost udzia³u kwasu propiono-wego i walerianopropiono-wego, a niewielki kwasu mas³opropiono-wego. W innych badaniach Linkego i wsp. (18) przeprowa-dzonych na krowach w rodkowym okresie laktacji nie stwierdzono wp³ywu glicerolu na wydajnoæ mleczn¹ i pobranie paszy. Wzros³a nieco koncentracja propio-nianów i malanów w p³ynie ¿wacza, a spad³a istotnie iloæ mocznika w mleku. Lepsze wykorzystanie pasz i ni¿szy poziom mocznika wiadcz¹ o wzrocie wydaj-noci mikroorganizmów ¿wacza. Stwierdzono, ¿e war-toæ energetyczna glicerolu jest nieco wy¿sza od ziarna kukurydzy.
Hippen i wsp. (13) sprawdzali po³¹czenie dodatku glukagonu z dawk¹ 500 ml glicerolu. Dodatek glukago-nu w 1., 7. i 13. dniu po porodzie podwy¿szy³ koncen-tracjê glukozy w surowicy o ponad 40 mg/dl w porów-naniu do samego glicerolu. Sposób ten uwa¿any jest za
Tab. 2. Wp³yw podania glicerolu w dawkach na wydajnoæ krów (5)
rt e m a r a P Gilcerol%s.m.dawkipokarmowej 0 5 10 15 P ñ e iz d / g k y s a m j e h c u s e i n a r b o P 23,9 24,4 24,5 24,0 0,4 ñ e iz d / g k o k e l M 36,9 36,8 37,2 36,3 0,3 % z c z s u ³ T 3,70 3,52 3,58 3,58 0,69 % o k ³ a i B 2,79 2,84 2,86 2,89 0,62 l d / g m u k e l m w a k i n z c o m t o z A 12,9 10,9 10,7 10,2 0,05 g k a ³ a i c y s a m t s o r z W 31,4 40,5 49,5 51,4 0,0
Tab. 3. Efekt dodatku glicerolu na strawnoæ suchej masy, NDF i poziom LKT w ¿waczu (5) rt e m a r a P Gilcerol%s.m.dawkipokarmowej 0 5 10 15 % . m . s æ o n w a rt S 62,7 59,8 61,3 63,1 % F D N æ o n w a rt S 34,9 30,8 32,4 35,2 l o m % y n a t c O 37,1 37,6 37,7 38,7 l o m % y n a i n o i p o r P 18,1 20,2 20,1 21,6 l o m % y n a l a M 13,0 13,8 13,3 14,5 l o m % y n a i n a ir e l a W 15,7 19,1 16,9 18,2
bardzo efektywny przy prewencji ketozy i st³uszczenia w¹troby, gdy¿ jednoczenie spada iloæ WKT we krwi krów podanych temu zabiegowi.
W swym opracowaniu na temat stosowania glicerolu w ¿ywieniu paszami objêtociowymi prze¿uwaczy Hess i wsp. (12) stwierdzaj¹, i¿ dodanie glicerolu w iloci do 15% nie wp³ywa ujemnie na strawnoæ suchej masy i w³ókna surowego. Dodanie 9% glicerolu zamiast ziar-na zbó¿ u byd³a opasowego nie spowodowa³o ¿adnych zmian w trawieniu. Autorzy ci uwa¿aj¹, i¿ glicerol jest dobrym dodatkiem do paszy dla prze¿uwaczy karmio-nych dawkami zawieraj¹cymi du¿y udzia³ pasz objêto-ciowych.
Podsumowanie
Glicerol mo¿e byæ efektywnym substratem glukogen-nym przy bezporedniej absorpcji ze ¿wacza. Wówczas jego zalet¹ jest wejcie na szlak glukoneogenezy jako triozy fosforanowej, przy pominiêciu cyklu Krebsa. Krowa w ujemnym bilansie energii uruchamia ten do-datkowy szlak, wykorzystuj¹c uwolniony przy hydroli-zie triglicerydów glicerol. Ta droga jest korzystniejsza ni¿ fermentacja glicerolu w ¿waczu do propionianów i malanów ze wzglêdu na ketogenny charakter mala-nów. Niestety, wiêksza czêæ glicerolu ulega takiej fer-mentacji. Jedynym miejscem produkcji glukozy z gli-cerolu jest w¹troba, natomiast w innych narz¹dach ze wzglêdu na brak odpowiedniego enzymu proces gluko-neogenezy nie wystêpuje. Glikol propylenowy wykazu-je du¿¹ skutecznoæ w przeciwdzia³aniu ketozie. Jego glukogenna cecha przejawia siê zarówno wówczas, gdy jest fermentowany w ¿waczu do propionianów, jak i wtedy, gdy jest absorbowany i metabolizowany w w¹t-robie. Ten proces polega na konwersji do pirogronia-nów przy obecnoci dehydrogenazy mleczanowej.
Wed³ug Hippena i wsp. (13), dobre efekty daj¹ wlewy doustne glicerolu z glikolem propylenu, gdy¿ w takiej mieszaninie wykorzystane s¹ wszystkie szlaki prowa-dz¹ce do produkcji glukozy. Skutecznym rodkiem prze-ciw ketozie jest stosowanie kombinacji 125 g glicerolu, 100 g glikolu propylenu i 75 g propionianu sodu na dzieñ i sztukê. Oczywicie, u wszystkich gatunków zwierz¹t glicerol mo¿e byæ dobrym ród³em energii porównywal-nym z energi¹ skrobi ziarna zbó¿. Podawanie w iloci 5-10% s.m. nie powoduje ¿adnych zmian w trawieniu i w przemianach metabolicznych. Mimo braku ograni-czeñ prawnych dotycz¹cych stosowania glicerolu w kra-jach UE, w praktyce mog¹ one pojawiæ siê ze wzglêdu na pozosta³oci metanolu po procesie estryfikacji kwa-sów t³uszczowych w czasie produkcji biodiesla.
Pimiennictwo
1.Bell A. W.: Regulation of organic nutrient metabolism during transition from late pregnancy to early lactation. J. Anim. Sci. 1995, 73, 2804-2819. 2.Bodarski R., Wertelecki T., Bommer F., Gosiewski S.: The changes of metabolic
status and lactation performance in dairy cows under feeding tmr with glycerin (glycerol) supplement at periparturient period. Electron. J. Pol. Agric. Univ., Anim. Husb. 2005, 8 (4).
3.Chung Y. H., Rico D. E., Martinez C. M., Cassidy T. W., Noirot V., Ames A., Varga G. A.: Effects of feeding dry glycerin to early postpartum Holstein dairy cows on lactational performance and metabolic profiles. J. Dairy Sci. 2007, 90, 5682-5691.
4.DeFrain M., AHippen. R., Kalscheur K. F., Jardon P. W.: Feeding glycerol to transition dairy cows: effects on blood metabolites and lactation performance. J. Dairy Sci. 2004, 87, 4195-4206.
5.Donkin S. S., Doane P.: Glycerol as feed ingredient in dairy rations. Proc. Tri-State Dairy Nutrition Conf., Fort Wayne, Indiana, USA 24-25 April 2007, s. 97-103.
6.Drackley J. K.: Opportunities for glycerol use in dairy diets. Proc. Four-State Dairy Nutrition and Management Conf., Dubuque, Iowa, USA 11-12 June 2008, s. 113-118.
7.Freetly H. C., Ferrell C. L.: Net flux nonesterified fatty acids, cholesterol, tria-cylglycerol, and glycerol across the portal-drained viscera and liver of pregnant ewews. J. Anim Sci. 2000, 78, 1380-1388.
8.Gagliostro G., Chillard Y.: Duodenal rapeseed oil infusion in early and mid lactation cows. 2. Voluntary intake, milk production and composition. J. Dairy Sci. 1991, 74, 499-509.
9.Goff J. P., Horst R. L.: Oral glycerol as an aid in the treatment of ketosis/fatty liver complex. J. Dairy Sci. 2001, 84, 153-154.
10.Grummer R. R.: Nutrition and management strategies for the prevention of fatty liver in dairy cattle. Vet. J. 2008, 176, 10-20.
11.Hayirli A., Grummer R. R., Nordheim E. V., Crump P. M.: Models for predicting dry matter intake of Holsteins during the prefresh transition period. J. Dairy Sci. 2003, 86, 1771-1779.
12.Hess B. W., Moss G. E., Rule D. C.: A decade of developments in the area of fat supplementation research with beef cattle and sheep. J. Anim. Sci. 2008, 86 (E. Suppl.), E188-E204.
13.Hippen A. R., DeFrain J. M., Linke P. L.: Glycerol and other energy sources for metabolism and production of transition dairy cows. Proc. Florida Ruminant Nutrition Symposium. Gainesville, Florida, USA 29-30 January 2008, s. 1-17. 14.Kijora C., Bergner H., Gotz K. P., Bartelt J., Szakacs J., Sommer A.: Research
note: investigation on the metabolism of glycerol in the rumen of bulls. Arch. Tierernähr. 1998, 51, 341-348.
15.Kristensen N., Raun B.: Ruminal and intermediary metabolism of propylene glycol in lactating Holstein cows. J. Dairy Sci. 2007, 90, 4707-4717. 16.Lammers P. J., Kerr B. J., Weber T. E., Dozier W. A., Kidd M. T., Bregendahl K.,
Honeyman M. S.: Digestible and metabolizable energy of crude glycerol for growing pigs. J. Anim. Sci. 2008, 86, 602-608.
17.Lindsay D. B.: Carbohydrate metabolism in ruminants, [w:] Philipson A. T.: Physiology of digestion and metabolism in the ruminant. Oriel Press, New-castle upon Tyne, 1970, 438-451.
18.Linke P. E., DeFrain J. M., Hippen A. R., Jardon P. W.: Ruminal and plasma responses in dairy cows to drenching or feeding glycerol. J. Dairy Sci. 2004, 87, 343.
19.Lomax M. A., Baird G. D.: Blood flow and nutrient exchange across the liver and gut of the dairy cow. Effects of lactation and fasting. Br. J. Nutr. 1983, 49, 481-496.
20.Nielsen N. I., Ingwartsen K. L.: Propylene glycol for dairy cows. A review of the metabolism of propylene glycol and its effects on physiological parameters, feed intake, milk production and risk of ketosis. Anim. Feed Sci. Tech. 2004, 115, 191-213.
21.Ogborn K. L., Paratte R., Smith K. L., Jardon P. W., Overton T. R.: Effects of method of delivery of glycerol on performance of dairy cows during the transition period. J. Dairy Sci. 2004, 87, 440.
22.Osborne V. R., Odongo N. E., Cant J. P., Swanson K. C., McBride B. W.: Effects of supplementing glycerol and soybean oil in drinking water on feed and water intake, energy balance, and production performance of periparturient dairy cows. J. Dairy Sci. 2009, 92, 698-707.
23.Osman M. A., Allen P. S., Mehyar N. A., Bobe G., Coetzee J. F., Koehler K. J., Beitz D. C.: Acute metabolic responses of postpartal dairy cows to subcuta-neous glucagon injections, oral glycerol, or both. J. Dairy Sci. 2008, 91, 3311--3322.
24.Overton T. R., Waldron M. R.: Nutritional management of transition dairy cows: Strategies to optimize metabolic health. J. Dairy Sci. 2004, 87 (Suppl.), 105--119.
25.Pickett M. M., Piepenbrink M. S., Overton T. R.: Effects of propylene glycol or fat drench on plasma metabolites, liver composition, and production of dairy cows during the periparturient period. J. Dairy Sci. 2003, 86, 2113-2121. 26.Riis P. M., Danfæe A., Hvelplund T., Nielsen M. O., Petersen P. H., Sejrsen K.,
Thilsted S. H.: A model for the efficient use of new information within physio-logy, nutrition and breeding of dairy cows. Rep. Nat. Inst. Anim. Sci. Denmark 1990, 666, 69.
27.Schröder A., Südekum K.-H.: Glycerol as a by-product of biodiesel production in diets for ruminants. In New Horizons for an Old Crop. Proc. 10th Int.
Rape-seed Congr., Canberra, Australia September 26-29, 1999, Paper No. 241. 28.Studer V. A., Grummer R. R., Bertics S. J., Reynolds C. K.: Effect of prepartum
propylene glycol administration on periparturient fatty liver in dairy cows. J. Dairy Sci. 1993, 76, 2931-2939.
Adres autora: prof. dr hab. in¿. Jerzy Pre, ul. J. Che³moñskiego 38C, 51-630 Wroc³aw; e-mail: rafal.bodarski@up.wroc.pl
