5 Stresy abiotyczne

ABIOTYCZNE

ZAGROŻENIA ŚRODOWISKOWE

Stres

można zdefiniować jako:

wymuszanie reakcji organizmu przez czynniki środowiskowe znajdujące się poza optymalnym przedziałem ich natężenia.

(Im dalej od optimum tym silniejszy stres).

Ponieważ czynników środowiskowych jest bardzo wiele, trudno więc sobie wyobrazić, aby wszystkie znajdowały się jednocześnie w optimum. Żywe organizmy muszą zatem cały czas na coś reagować – są w stresie.

CZYNNIKI OGRANICZAJĄCE

(ROZWÓJ I WYSTĘPOWANIE DRZEW)

ŚWIATŁO

NIEDOSTATEK ŚWIATŁA NADMIERNA INSOLACJA

PODWYŻSZONE NATĘŻENIE PROMIENIOWANIA UV CIEPŁO

SKRAJNE TEMPERATURY DODATNIE SKRAJNE TEMPERATURY UJEMNE PRZYMROZKI WODA SUSZA GLEBOWA SUSZA FIZJOLOGICZNA NADMIAR WODY SZKODY OD ŚNIEGU WIATR

ZAGROŻENIA ZE STRONY CZŁOWIEKA SZKODLIWE IMISJE

POŻARY

ZAGROŻENIA ZE STRONY GRZYBÓW I ROŚLIN GRZYBY

ROŚLINY

ZAGROŻENIA ZE STRONY ZWIERZĄT OWADY PTAKI SSAKI GRYZONIE ZWIERZYNA A – objawy B – reakcje obronne C – zapobieganie

NIEDSOTATEK ŚWIATŁA

(PRZEKROCZENIE PUNKTUKOMPENSACYJNEGO)

A

- chloroza - etiolacja

- zmniejszenie przyrostu biomasy - parasolowatość

- oczyszczanie

- zamieranie (naloty, podrosty, IV i V kl. Krafta) B

- zwiększona alokacja biomasy do liści i pędów (części nadziemnej) - cieńsze (za to o większej powierzchni) blaszki liściowe

C

- cięcia odsłaniające - trzebieże

NADMIERNA INSOLACJA

A

- uszkodzenia pigmentów (np. chlorofilu = chloroza) - uszkodzenia tkanki miękiszowej

- obniżenie wydajności fotosyntezy

(zwłaszcza przy ekstremach termicznych, wodnych, glebowych) B

- produkcja glikoproteidów chroniących chlorofil - produkcja barwników ochronnych

C

- ocienianie w szkółkach (siatki) - ocienianie upraw (przedplony)

- wykorzystanie ocienienia drzewostanu matecznego (podsadzenia, naturalne odnowienie)

PODWYŻSZONE NATĘŻENIE

PROMIENIOWANIA UV-B (280-315 nm)

- zmiany morfologiczne (np. bardziej kseromorficzna budowa liści) B

- zwiększenie zawartości poliamidów oraz flawonoidów i izoflawonów w liściach

- wzmożona produkcja wosku i kutneru - kseromorfizm liści

C

- ocienianie

- zmniejszanie emisji NOx, chlorowcopochodnych węglowodorów, halonów

SKRAJNE TEMPERATURY DODATNIE

(40 – 55 °C)

A

- uszkodzenia białek (protoplastu) - uszkodzenia chloroplastów

- uszkodzenia młodych liści i niezdrewniałych pędów

- przegrzanie korzeni (baloty, kontenery, tunele, szklarnie) - zgorzel kory

B

- gwałtowna produkcja białek „szoku wysokiej temperatury” (HSP) - regeneracja aparatu asymilacyjnego, zstępcze wierzchołki, wtórny

przyrost C

- ocienianie w szkółkach

SKRAJNE TEMPERATURY UJEMNE

(do – 40 °C w Polsce, do - 60°C na Syberii; po wejściu w stan spoczynku i zahartowaniu)

A

- dehydratacja białek (protoplastu)

- uszkodzenia błon komórkowych (m in. przy rozmarzaniu), wypływ jonów

- zakłócenia transportu, metabolizmu - uszkodzenia liści, pąków i pędów - suchoczuby

B

- rozpad wakuoli na kilka mniejszych

- wzrost stężenia roztworów komórkowych (skrobia – cukry proste) (chroni do około -5°C)

- modyfikacja błon komórkowych i enzymów (glikoproteidy, lipidy, rozpuszczalne białka …) (chroni do około -15°C)

- przechłodzenie wody komórkowej (usuwanie jąder krystalizacji) (chroni do około -40°C)

(Temp. około 0°C indukuje odporność na temp. -10 do -20°C, a

temperatura -10°C odporność na temp. -20 do -30°C, a więc za każdym razem około 10 do 20°C niższą)

C

PRZYMROZKI

(obniżenie temperatury poniżej 0°C w czasie okresu wegetacyjnego; adwekcja, radiacja, zmrozowiska)

A

- dehydratacja białek (uszkodzenie struktury protoplazmy)

- uszkodzenia błon komórkowych (m in. przy rozmarzaniu), wypływ jonów

- zakłócenia transportu, metabolizmu

- uszkodzenia młodych liści, kwiatów i niezdrewniałych pędów B

- zaskoczone przymrozkiem drzewa są dość bezbronne

- regeneracja aparatu asymilacyjnego, zstępcze wierzchołki, wtórny przyrost

C

- stosowanie bardziej odpornych ekotypów - osłony (włókniny, maty, chrust)

- zadymianie, zamgławianie, ruch powietrza - uruchamianie zmrozowiskowego powietrza

SUSZA GLEBOWA

(potencjał wodny -0,2 MPa) A

- zagęszczenie soków komórkowych - stopniowa dehydratacja protoplazmy - uszkodzenia błon komórkowych

- osłabienie wymiany gazowej

- więdnięcie, usychanie (60% defic. wod.) B

- regulacja transpiracji (zamknięcie aparatów szpar. – 15% defic. wod.) - obniżanie krytycznej granicy dehydratacji:

- wzrost potencjalnego ciśnienia osmotycznego w komórkach (ubytek wody, rozpuszczanie cukrów prostych)

- wzmożona synteza związków azotowych C

- nawadnianie szkółek

- utrzymanie właściwego poziomu wód gruntowych (uwaga na „melioracje” i regulacje odpływu w rzekach)

SUSZA FIZJOLOGICZNA

(woda w glebie jest, ale nie może być pobrana: zasolenie, zamarznięcie, hipoksja)

A

- zagęszczenie soków komórkowych - stopniowa dehydratacja protoplazmy - uszkodzenia błon komórkowych

- osłabienie wymiany gazowej

- usychanie igieł (liści), pędów, wierzchołków B

- regulacja transpiracji (zamknięcie aparatów szpar. - obniżanie krytycznej granicy dehydratacji:

- wzrost potencjalnego ciśnienia osmotycznego w komórkach (ubytek wody, rozpuszczanie cukrów prostych)

- wzmożona synteza związków azotowych C

NADMIAR WODY

(podniesiony poziom wody gruntowej, zalewanie)

A

- ograniczenie oddychania korzeni (hipoksja) i poboru wody (susza fizjologiczna)

- toksyny - patogeny

- ograniczenie wzrostu, więdnięcie, usychanie B

- regulacja transpiracji

- obniżanie krytycznej granicy dehydratacji:

- wzrost potencjalnego ciśnienia osmotycznego w komórkach (ubytek wody, rozpuszczanie cukrów prostych)

- wzmożona synteza związków azotowych C

- zapobieganie wahaniom wód gruntowych (właściwa melioracja) - zapobieganie powodziom

SZKODY OD ŚNIEGU

A

- przygniatanie, deformacje (młodszych drzew) - okiść śnieżna (śniegołomy, śniegowały)

B

- ekologiczna adaptacja (pokrój, ugałęzienie I i II rzędu) - unikanie silnego zwarcia

C

- stosowanie właściwych ekotypów

WIATR

(pośrednie działanie fizjologiczne przy prędkości powyżej 2-3 m/s, bezpośrednie działanie mechaniczne przy prędkościach powyżej 15 m/s)

A

- powoduje zamykanie aparatów szparkowych i zmniejszenie przyrostów

- łamanie gałęzi, wierzchołków

- wywalanie i łamanie pni (zwłaszcza powyżej 25 m/s) B

- ekologiczna adaptacja (pokrój, ugałęzienie I i II rzędu) - unikanie silnego zwarcia

C

- stosowanie właściwych ekotypów

- hartowanie (wydłużenie korony, h/d < 80) - domieszki (≥ 20%)

Objawy powtarzające się przy różnych

czynnikach stresowych

poziom fizjologiczny

- dehydratacja i uszkodzenia białek (protoplastu, chloroplastów …) - uszkodzenia błon komórkowych (wypływ jonów …),

- zakłócenia transportu, metabolizmu - osłabienie wymiany gazowej

- zmniejszenie przyrostu biomasy

poziom morfologiczny

- przebarwienia - nekrozy

- kseromorfizm

- uszkodzenia młodych liści, pędów, kwiatów …

Reakcje powtarzające się przy różnych

czynnikach stresowych

poziom fizjologiczny

- wzmożona produkcja wosku i kutneru

- produkcja barwników ochronnych (chroniących chlorofil …)

- modyfikacja błon komórkowych i enzymów (glikoproteidy, lipidy, rozpuszczalne białka …)

- obniżanie krytycznej granicy dehydratacji protoplastu:

- wzrost potencjalnego ciśnienia osmotycznego w komórkach (ubytek wody, rozpuszczanie cukrów prostych)

- wzmożona synteza związków azotowych - ograniczenie transpiracji i wymiany gazowej

poziom morfologiczny

- kseromorfizm liści

- zmiana alokacji biomasy

- regeneracja aparatu asymilacyjnego, zstępcze wierzchołki, wtórny przyrost - ekologiczna adaptacja (pokrój, ugałęzienie I i II rzędu)

POSTĘPOWANIE HODOWLANE

ZMIERZAJĄCE DO ZMNIEJSZENIA

Regulacja stosunków świetlnych

w drzewostanie

Ilość światła dochodzącego do koron i do wnętrza można regulować drogą:

- doboru więźby: od luźnej do gęstej,

- doboru cięć: czyszczenia, trzebieże, cięcia prześwietlające, rębnie.

Dla gatunków o koronach smukłych - Md, Św, Dg, Jd - możliwa jest luźna więźba, natomiast dla gatunków wykazujących tendencje do gałęzistości - So, Db, Bk trzeba stosować gęstszą więźbę.

Przy doborze więźby i cięć należy mieć na uwadze: - odpowiednią intensywność produkcji drewna,

- oczyszczenie pni i jakość drewna,

- jakość siedliska (warunki próchnicowania, zachwaszczenie).

Dzięki tym zabiegom można też wpływać na warunki odnowienia:

- światło jest konieczne dla kiełkowania wielu gat. drzew i posiada decydujący wpływ na wzrost i rozwój siewek (samosiewu) czy sadzonek.

- utrzymanie gleby w odpowiednim stanie (wilgotność, temperatura).

Z wiekiem wymagania świetlne drzewek rosną, należy więc umiarkowanie zwiększać jego dostęp, najlepiej

wyprzedzając potrzeby młodego pokolenia w tym

względzie. Niedostatek światła objawia się następująco: - blednięcie liści (rozkład chlorofilu)

- gwałtowne zahamowanie przyrostu wysokości (parasolowatość).

Przy odnowieniu na przestrzeni otwartej (zrąb zupełny) mamy do czynienia ze światłem pełnym. Niektóre

gatunki wymagają w tym wypadku sztucznego ocienienia (przedplonu).

Okres przystosowanie się siewek i sadzonek wyrosłych pod okapem do światła pełnego wynosi ok. 2-3 lat. Zatem

należy postępować ostrożnie przy wszelkich

prześwietleniach itp., gdyż inaczej można bardzo osłabić a nawet zniszczyć młode drzewka (Bk, Jd, Św).

Przy każdym wejściu do drzewostanu z cięciami należy przemyśleć ich konsekwencje.

Nie należy ani skąpić światła, ani prześwietlać

Temperatury ekstremalne

Maksymalne - w naszym klimacie mają małe znaczenie

gdyż temp. powietrza prawie nigdy nie przekracza 45 ºC. Mogą co prawda wystąpić szkody w siewkach w postaci

tzw. zgorzeli siewek kiedy gleba w szkółce /próchniczna, ciemna/ nagrzeje się do ok. 50 ºC. Zdarzają się też u nas wypadki zgorzeliny /odpadania kory/ - Bk, Jd.

Wysokie temp. współdziałają także przy powstawaniu suszy.

Minimalne - występujące zimą /do - 35 ºC/ nie szkodzą

drzewom, bowiem są one na te warunki przygotowane. Niektóre gatunki klimatu kontynentalnego, jak Św, Brz, Md, Lb, Wb znoszą we Wschodniej Syberii

temperatury rzędu 50 a nawet 60 ºC /Md dachurski/. Dla pewnych gatunków (Bk, Jd, Rb) silne mrozy, w

powiązaniu z suchymi wschodnimi wiatrami są szkodliwe /wysuszanie komórek, ścinanie białka – susza

fizjologiczna; usychanie całych koron/.

Niebezpieczne są też duże amplitudy dobowe – na skutek słabego przewodnictwa cieplnego zewnętrzne słoje

kurczą się szybciej, co powoduje pękanie pni, listwy mrozowe.

Przymrozki

Dla roślin najbardziej szkodliwe są spadki temperatury poniżej zera w czasie okresu wegetacyjnego.

Przymrozki dzielimy na:

a/ wczesne /jesienne/- głównie radiacyjne, nieregularne, ich szkodliwość jest stosunkowo niewielka

b/ późne /wiosenne/ - adwekcyjne / tzw. powrotne, mogą wystąpić razem z radiacyjnymi /występują regularnie w tych samych terminach: 12-15 maja ( „zimna Zośka”, zimnych ogrodników); niekiedy też w czerwcu.

Przymrozki adwekcyjne (powrotne) - napływ mas chłodnego pow. arktycznego (wiatr z N, NE);

- jeśli noce są bezchmurne, to temp. może obniżyć się do - 5 ºC; obejmują duże obszary i wykazują dużą miąższość zimnego powietrza; mają charakter makrosiedliskowy.

Przymrozki radiacyjne / miejscowe / - na skutek

wypromieniowania ciepła w pogodne, bezchmurne noce, bez wiatru;

- najłatwiej tworzą się nad torfowiskami, bagnami i łąkami - w przygruntowej warstwie powietrza; mają charakter

Zmrozowiska

Są one inwersją temperatury, wynikająca ze spływu zimnego powietrza w miejsca gdzie jego odpływ jest utrudniony lub niemożliwy. Powstają:

- w wyniku ukształtowania terenu: kotlina na równinie, kotlina na stoku, ulica, rynna na stoku, - gdy drzewostan ma brzeg zamknięty (nie otwarty):

drzewostan na stoku, gniazda o średnicy większej od 1 H (im większa średnica tym większe niebezpieczeństwo bo

na każde 7 metrów oddalenia od brzegu gniazda temp. spada o 1 ºC)

Czynnik ciepła w praktyce leśnej

1. Regulując stosunki cieplne w lesie mamy przede

wszystkim na uwadze młode pokolenie drzew, czy to pod okapem drzewostanu macierzystego czy też na dużych powierzchniach pozrębowych.

2. W drzewostanie możemy zmieniać warunki termiczne, podobnie jak i świetlne, poprzez regulowanie

zagęszczenia drzew. Jednakże wpływ naszych zabiegów na stosunki cieplne nie jest tak radykalny jak to miało

miejsce przy regulacji światła w lesie.

Nad wpływem cięć na temperaturę powietrza i gleby w lesie przeprowadzono liczne badania, które wykazują na zasadniczą tendencję wzrostu temp. na skutek trzebieży.

3. Trzebież przyczynia się do szybszego rozkładu ścioły (wzrost aktywności edafonu) i stwarza lepsze warunki kiełkowania i wzrostu młodych drzew. Jednakże nie możemy stosować zbyt silnych cięć ze względu na rosnące amplitudy temp., a przede wszystkim na

korelację z warunkami świetlnymi, które mają większe znaczenie dla drzewostanu i odnowienia.

4. Przy zakładaniu upraw na pow. otwartej można wykorzystać mikroklimat (poszczególnych) ścian

drzewostanu: wystawy SE, cieplejsze i nasłonecznione bezpośrednio nadają się lepiej dla gatunków

wymagających ciepła ale znoszących duże amplitudy. Wystawy zimniejsze i bardziej wilgotne (N, NW) są

korzystniejsze dla gatunków znoszących zimno, ale unikających większych amplitud temperatury.

5. Bardzo ważnym zagadnieniem w hodowli lasu jest ochrona młodych drzew przed przymrozkami:

radiacyjnymi:

- osłona włókniną, matami, chrustem itp. w szkółkach, zadymianie, mieszanie powietrza,

- przeróbka gleby (pełna, intensywna) przed założeniem uprawy (zwłaszcza gdy na pow. gleby występuje

izolująca warstwa traw): doświadczenia Geigera wykazały, że nad przeoraną pow. gleby temp. w noc z przymrozkiem była o 4 ºC wyższa!

- sadzenie drzew wrażliwszych bliżej ściany drzewostanu gdyż do 1H występuje tzw. cień termiczny, a do 1/2H warunki podobne do wnętrza,

- przedplon (So, Brz, Md, Olcz, Olsz, Jb,) - dla Jd, Jw, Bk, Św.

adwekcyjnymi: stosowanie odpornych ekotypów,

przykrywanie matami, osłona indywidualna w szkółkach, pasy zadrzewień wokół szkółek (bariera).

6. Zapobieganie zmrozowiskom: - otwarcie brzegu d-nu,

- dukty odprowadzające, prostopadłe do warstwicy (na niżu przecinka N-S),

- w wypadku zmrozowisk w kotlinach: sadzenie gatunków odpornych jako przedplonu, sadzenie wyrostków.

Gospodarowanie wodą

w lesie

W naszych warunkach cięcia powodują:

1) zwiększenie dostępu opadów do gleby (mniejsza intercepcja);

2) zwiększenie parowania (podwyższenie temperatury,

obniżenie wilgotności względnej, silniejszy ruch powietrza); 3) przesuszenie wierzchnich warstw gleby (na skutek

wyższego parowania gleby oraz roślin runa, których biomasa rośnie);

4) wzrost wilgotności warstw gleby w strefie korzeniowej (mniejsza konkurencja, więcej opadów);

5) podniesienie poziomu wód gruntowych (mniejszy pobór wody, więcej opadów), aczkolwiek poziom ten zależny jest również od retencji.

Pożyteczne i szkodliwe

działanie opadów

(+)

Opady dostarczają wilgoci. Śnieg pełni rolę otuliny (w górnej granicy lasu drzewka osiągają tylko wysokość warstwy

śniegu), nie pozwala na głębokie przemarzanie gleby, a w czasie ścinki chroni naloty.

(-)

Opady ciekłe i roztopy powodują erozję gleby. Lawiny

niszczą całe połacie lasu i glebę. Śnieg, szadź, gołoledź - powodują łamanie gałęzi i drzew.

Okiść śnieżna

Jest to stan oblepienia drzew wilgotnym, ciężkim śniegiem, który stopniowo przeciąża i łamie.

Najbardziej narażone na łamanie przez okiść śnieżną są drzewostany II klasy wieku, zwłaszcza w tzw.

„krytycznej strefie śniegu” w górach. Sosna w II kl. w. jest także podatna na te szkody.

Zapobieganie: zasady podobne jak przy huraganach: hartowanie od najmłodszych lat (ale nie wkraczanie z trzebieżą gdy osobniki po kulminacji pędzenia na

wysokość). Drzewa wzrastające w luźnej więźbie

wykształcają długie korony, które nadają im stabilność i elastyczność wierzchołka. Złamany wierzchołek takich drzew może zostać zastąpiony gałęziami niższych

Szkody od wiatru

Gdy mowa o odporności całych drzewostanów, to zależy ona zarówno od cech samego drzewostanu, jak i jego położenia. Najbardziej narażone są drzewostany:

1. Usytuowane specyficznie na stokach gór i kotlin

2. Rosnące na granicy z młodnikami (rośnie moment gnący).

3. Na glebach płytkich, zwięzłych i podmokłych (z natury lub tylko w okresach intensywnego opadu).

4. Gwałtownie przerzedzone w młodości (po kulminacji na wysokość). 5. Jednogatunkowe, zwłaszcza trwale ulistnione drzewostany iglaste. 6. Drzewostany złożone z gatunków mało odpornych.

7. Drzewostany stare.

Zapobieganie szkodom

od silnych wiatrów

Szkody te nie rzadko przybierają katastrofalne rozmiary. W postępowaniu hodowlanym istnieją trzy drogi zwiększania odporności drzewostanów na wiatr:

1. Systematycznie i prawidłowo prowadzone cięcia – hartowanie drzewostanu.

Dzięki temu obniża się środek ciężkości, zwiększa się elastyczność wierzchołka i bryła korzeniowa.

2. Szerokie stosowanie (na lepszych siedliskach), mieszanego składu gatunkowego.

Wprowadzenie do wrażliwego drzewostanu ≥ 20 % domieszki z

gatunków o podobnych wymaganiach ekologicznych, ale o większej odporności, wzmacnia konstrukcję całego drzewostanu.

3. Formowanie u drzewostanów eksponowanych tzw. płaszczy

przeciwwiatrowych z dobrze wykształconego okrajka i zamkniętego brzegu drzewostanu.

Osiąga się to poprzez:

- hartowanie drzew w partii brzegowej,

- koncentrację gatunków domieszkowych na brzegu (na lepszych siedliskach).

Takie specjalne traktowanie drzewostanów musi być oczywiście poprzedzone ustaleniem przeważających kierunków lokalnych

wiatrów burzowych i naniesieniem ich na mapę, pokazującą miejsca szczególnie narażone na szkodliwe działanie silnych wiatrów.

wiatrołomy

• Góry – świerk • Niż – sosna

Wzgórza Solling, Dolna Saksonia, Niemcy; huragan Cyryl

Rezerwat sukcesyjny „Szast”,

Nadleśnictwo Pisz, RDLP Białystok

– pozostawiono około 700 ha po huraganie, który

4.07.2002 roku przez 15 minut zniszczył około 30 tys. ha drzewostanów (z czego połowę całkowicie).

Huragan zniszczył drzewostany w pasie o szerokości kilkunastu i długości około 130 km.

śniegołomy

• Niż – sosna • Góry – świerk

Niepielęgnowany młodnik sosnowy

(otulina doświadczenia, LZD Siemianice)

Drzewostany na Golęcinie i Strzeszynie

Sudety, Góry Sowie, Rymarz (ok. 900 m n.p.m.)