Metody badań nad wykorzystaniem zasobów środowiskowych przez zwierzęta i ich zastosowanie w łąkarstwie

PL ISSN 1506-5162

Metody badań nad wykorzystaniem zasobów środowiskowych przez zwierzęta i ich zastosowanie

w łąkarstwie

J. Daszkiewicz

Katedra Łąkarstwa i Krajobrazu Przyrodniczego, Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu

The research methods in environmental resources use by animals and their application in grassland sciences

Abstract. Aims of this review study was an analysis of methods of environmental resources utiliza- tion by animals and synthesis of this methods applications examples in grassland sciences. Studies about animal-habitat evolved from percentage description of habitat resources utilization to selec- tivity indices and linear models. Except resources availability and utilization, this analyses allows to conclude about animal’s selectivity and preference, and they could be used as a tool in studies about grassland management and environmental protection. Also, this studies can exploit number of research entities and subjects. This causes, that analyses of animal’s resources utilization can be ap- plied in grassland sciences.

Keywords: ethology, pasture management, environmental protection, resource utilization, resource selection, grassland sciences.

1. Wstęp

Oddziaływania pomiędzy zwierzętami a środowiskiem są jednym z podsta- wowych procesów ekologicznych, będących w spektrum zainteresowania wie- lu nauk przyrodniczych, w tym łąkarstwa. Istnienie biocenoz łąkowych w na- szym regionie klimatycznym, w większości przypadków uwarunkowane jest ich użytkowaniem przez ludzi i zwierzęta (S^wędrzyńSki, 2014). W celu peł- nego opisu przydatności siedlisk terenów otwartych, konieczne jest, poza okre- śleniem wymiernych wartości dotyczących ilości, jakości i struktury dostępnych zasobów, także oszacowanie i wywnioskowanie w jakim stopniu i na podstawie jakich kryteriów są one wybierane przez zwierzęta. Voisin (1964), we wstępie do swojego podręcznika zaznacza konieczność połączenia ze sobą wiedzy zoo- techników i botaników, w celu zapewnienia racjonalnego użytkowania pastwisk.

Analogiczną koncepcję można zauważyć w badaniach przyrodniczych dotyczą- cych terenów otwartych – „związek zbiorowisk zielonych ze zwierzętami sta-

nowi pomost dla ujęć szerszych: także dla przyrodnika i geografa niewątpliwe są powiązania pomiędzy występowaniem znacznej większości łąk i wszystkich pastwisk a oddziaływaniem na nie zwierząt dzikich oraz zwierząt hodowlanych”

(N^owińSki, 1978).

Metody opisu tych interakcji ewoluowały i mnożyły się wraz z rozwojem koncepcji ekologicznych oraz technologicznych, stając się podstawą studiów za- równo o lokalnym, jak i globalnym znaczeniu.

Celem niniejszej pracy jest analiza metod badań nad wykorzystaniem zaso- bów środowiskowych przez zwierzęta oraz synteza ich zastosowania w łąkar- stwie na podstawie dostępnej literatury.

2. Koncepcja pracy i jej zakres

W pracy przeanalizowano obecny stan wiedzy dotyczący interakcji pomię- dzy zwierzętami hodowlanymi i dzikimi a zasobami dostępnymi w ich środo- wisku bytowania, ze szczególnym uwzględnieniem terenów łąkowych. Punktem wyjścia do rozważań był szeroki przegląd światowej literatury, którego efektem jest synteza wybranych metod analiz relacji zwierzęta – środowisko oraz li- sta przykładów wykorzystania tego typu badań. Omówiono również ogólną ge- nezę oraz założenia analiz dotyczących wykorzystania zasobów środowiskowych przez zwierzęta. Praca ma charakter koncepcyjno-przeglądowy.

3. Geneza, założenia oraz metody badań nad wykorzystaniem zaso- bów środowiskowych przez zwierzęta

Badania dotyczące wykorzystania zasobów środowiskowych przez zwierzę- ta zapoczątkowano na początku poprzedniego wieku (M^eier i ^wSp., 2012). W pierw- szej kolejności, odnosiły się one do zwierząt drapieżnych – ich ofiary łatwiej można było policzyć i sklasyfikować na podstawie zawartości żołądków bada- nych obiektów (M^aNly i ^wSp., 2004).

Prace dotyczące zwierząt roślinożernych żerujących na terenach otwartych pojawiły się w latach 20-tych XX wieku. Z tego samego okresu pochodzą ba- dania dotyczące zwierząt pastwiskowych, jednak ze względu na założenie, że zwierzęta nie są w stanie same wybrać pełnowartościowego pokarmu i to czło- wiek jest decydującym czynnikiem w przypadku ich żywienia, rozpowszechniły się one dopiero w latach 80-tych (GreeNhalGh, 1982). Intensyfikacja produk- cji po II Wojnie Światowej wiązała się również z trendem (w skali świato- wej) tworzenia pastwisk o jednogatunkowej runi, przez co tego typu badania były

bezpodstawne. Dopiero wprowadzenie do składu gatunkowego runi kolejnych komponentów (np. koniczyn), mającego na celu poprawę produktywności lub bioróżnorodności siedliska, sprawiło, że konieczne było kompleksowe poznanie zależności pomiędzy roślinnością a preferencjami żywieniowymi zwierząt (Gⁱ-

nane i ^wSp., 2003; r^utter, 2006).

Obecnie, analizy dotyczące wykorzystania środowiska przez zwierzęta wol- nożyjące uznawane są za jedne z najistotniejszych badań opisujących ekolo- gię i etologię, zarówno zwierząt dzikich (h^ouStoN i ^wSp., 1995; a^lldredGe i ^wSp.,1998; M^cc^leaN i ^wSp., 1998; G^uSiaN i t^huiller, 2005; h^irzel i ^wSp., 2006), jak i hodowlanych, wypasanych na pastwiskach z nieograniczoną moż- liwością wyboru miejsc żerowania (rutter, 2006; Meier i wSp., 2012; ol-

tjeN i G^uNter, 2015). Mogą mieć one zastosowanie w naukach podstawowych (poprzez określenie zasięgu występowania gatunków zwierząt, interakcji pomię- dzy organizmami, biogeografii) lub też stanowić ważne narzędzie w naukach stosowanych (modelowanie krajobrazu, łowiectwo, leśnictwo, rolnictwo) (G^u-

sian i thuiller, 2005).

Podstawowym założeniem tego typu badań jest określenie dostępnych zaso- bów środowiskowych (ang. availability) w danym miejscu, takich jak np. pokarm, jego jakość, możliwości stworzenia ostoi bezpieczeństwa itp., oraz skwantyfiko- waniu informacji na temat sposobu wykorzystania (ang. utilization) tych zaso- bów przez zwierzęta w określonej jednostce czasu. Do opisu interakcji wykorzy- stuje się jeszcze dwa pojęcia – selekcja/selektywność (ang. selection) jako proces wyboru pomiędzy alternatywnymi siedliskami lub składnikami pokarmowymi, które są dostępne dla zwierzęcia, oraz preferencja (ang. preference) – prawdo- podobieństwo, że dany element środowiska zostanie wybrany, jeżeli będzie do- stępny na równym poziomie z konkurencyjnymi (johNSoN, 1980; livatiS i wSp., 1994; a^lldredGe i ^wSp., 1998; M^aNly i ^wSp., 2004).

3.1. Wskaźniki selektywności

Początkowo w badaniach skupiano się jedynie na wykorzystaniu zaso- bów środowiskowych, które wyrażane było w procentach. Ze względu na ogra- niczenia metodyczne uznano jednak, że na tej podstawie nie jest możliwe obiek- tywne ocenienie preferencji zwierząt w stosunku do zasobów środowiskowych.

W celu poprawnego opisu zależności zaczęto stosować wskaźniki selektywności, które wraz z czasem, stały się podstawą do stworzenia modeli liniowych inte- rakcji zwierzę – środowisko (j^acobS, 1974; l^echowicz, 1982; M^aNly i ^wSp., 2004).

Wykazują one wykorzystanie danego zasobu (r) w odniesieniu do jego do- stępności w środowisku (p) – pozwala to na określenie, które z elementów są preferowane (wyższa wartość wskaźnika) lub unikane (niższa wartość wskaź- nika), ewentualnie wykorzystywane w sposób przypadkowy (l^echowicz, 1982).

Pierwszy wskaźnik – proporcja analogiczna do procentowej, został zapropo- nowany niezależnie przez trzy zespoły badawcze – rosyjski, angielski i amery- kański (i^vlev, 1961; c^ock, 1978; M^aNly i ^wSp., 2004). Za najstarszą i pierwszą z nich przyjmuje się publikacje angielską, wydaną w 1931 roku przez s^aVaGe’^a. i^VleV (1961) uznał jednak wskaźnik wahający się od 0 do nieskończono- ści za „nieporęczny” i zaproponował alternatywny, mający skalę od –1 do 1.

Wskaźniki selektywności Ivleva i Savage’a są przyjmowane jako podstawo- we wzory, a późniejsze propozycje równań (tab. 1) są ich rozwinięciami lub modyfikacjami. Dostosowywano je do ewoluujących metod statystycznych np. testów analiz frekwencji (p^earre, 1982), pomiarowych np. wykorzysta- nie systemów GPS (np. Fair i wSp., 2004) lub też specyficznych zagadnień badawczych np. wskaźnik CGI (ang. Comparative Grazing Intensity) (ro-

GalSki, 1982).

Tabela 1. Przykładowe wskaźniki selektywności^* Table 1. Examples of selectivity indices^* Autor (rok)

Author (year) Nazwa

Name Wskaźnik

Index saVaGe

(1931) Wskaźnik żerowania

The forage ratio w r pi= i/ i

i^VelV

(1961) Wskaźnik selektywności Ivleva

Ivlev’s electivity index Ei=(r pi− i) / (r pi+ i) StrauSS

(1979) Liniowy wskaźnik Straussa

Strauss’ linear index L r pⁱ= −^{i i} J^acobs

(1974)

Wskaźnik selektywności Jacobsa (I)

Jacobs’ selection index (I) Qi= ri(1−pi)/ [ 1pi( −ri)] Wskaźnik selektywności Jacobsa (II)

Jacobs’ selection index (II) Di=(r pi− i) / (r p r pi+ −i 2i i) cheSSoN

(1978) Wskaźnik selektywności Chessona

Chesson’s selection index _i ⁱ / ( / )_{i i}

i

r r p

α _{=  }^{ }p

 

∑

r_i – skwantyfikowana wartość wykorzystania zasobu i; p_i – skwantyfikowana ilość dostępnego zaso- bu i w środowisku.

r_i – quantified value of type i resource utilization; p_i – quantified value of type i resource aviable in envi- ronment.

3.2. Modele liniowe

Rozwinięciem obliczeń wskaźników dotyczących preferencji wykorzysta- nia zasobów środowiskowych przez zwierzęta są modele liniowe, pozwalają- ce, dzięki kompleksowemu podejściu, oszacować jakość siedliska w odniesie- niu do poszczególnych gatunków, zasięg występowania lokalnych subpopulacji, presji zwierząt na poszczególne komponenty środowiska a także przewidzieć potencjalne konflikty pomiędzy gatunkami fauny i flory lub zwierzętami a czło- wiekiem. Przykładami takich modeli mogą być (pojęcia i definicje statystyczne przyjęto za ŁoMNickiM (2005)):

– Ideal Free Distribution (IFD)– model stworzony do prognozowania odpo- wiedniego rozlokowania zwierząt żerujących w siedliskach o niejednolitej strukturze. Model IFD zakłada, że wszystkie organizmy dążą do zmaksyma- lizowania efektywności pobierania pokarmu, pamiętają w jaki sposób zasoby są rozdystrybuowane w środowisku, mają równe zdolności konkurencyjne a wykorzystanie zasobów przez pojedyncze osobniki zawsze zmniejsza się wraz z natężeniem konkurencji między organizmami (k^eNNedy i G^ray, 1993). Dzięki tym założeniom, model IFD może służyć np. jako narzędzie to przewidywania w jaki sposób modyfikacja części siedliska wpłynie na po- pulacje poszczególnych gatunków zwierząt – ich żywotność, areał osobniczy i subpopulacyjny (r^ecer i ^wSp., 1987).

– Utilization Distribution (UD) – służy do oszacowania intensywności lub prawdopodobieństwa wykorzystania zasobów przez zwierzęta w ramach ich zasięgu osobniczego lub populacyjnego (M^illSpauGh, 2006). Koncepcja UD przedstawiana jest jako relatywny szereg rozdzielczy dotyczący wielkości wy- korzystania zasobów środowiskowych przez zwierzęta w przestrzeni i w cza- sie (tj. opisywany modelem maksymalnie czterowymiarowym) (V^an wⁱⁿ-

kle, 1975; k^eatiNG i c^herry, 2009). Szereg ten następnie poddawany jest analizie jądrowej gęstości rozkładu zmiennej losowej (ang. kernel density method) (keatiNG i cherry, 2009). Procedura ta ma na celu przewidzenie w jaki sposób organizmy (gatunki zwierząt, grupy socjalne w stadach) będą wykorzystywały wybraną przestrzeń. Zbiór danych do procedury UD pro- wadzony jest zazwyczaj za pomocą metod telemetrycznych lub GPS-owych, w celu zapewnienia stałych obserwacji (M^illSpauGh, 2006). Analizy UD sta- nowią podstawę wielu innych metod badawczych.

– Resources Selection Functions (RSF) – jest to grupa funkcji, mających na celu oszacowanie prawdopodobieństwa (lub też wartości proporcjonalnej do prawdopodobieństwa), że dane element siedliska zostanie wykorzysta- ny przez zwierzęta. Do stworzenia opisu wykorzystywane są wymienione wcześniej wskaźniki selektywności, modele UD dla osobników i całych po-

pulacji, regresja liniowa, liniowa analiza dyskryminacyjna czy też modele logarytmiczno-liniowe itp. (a^lldredGe i ^wSp., 1998, h^ooteN, 2013). Zasoby środowiskowe są w tego typu analizach pogrupowane, a wykorzystanie (lub też nie) zasobu przez zwierzęta jest określane oddzielnie dla każdej z grup (M^aNly i ^wSp., 2004). Mnogość analiz statystycznych ma zapewnić dokładny opis wykorzystania siedliska przez zwierzęta i podkreślić różnice pomiędzy elementami preferowanymi i unikanymi, a także zapewnić RSF elastyczność w zmiennych warunkach (np. wyczerpywanie się źródeł pokarmu) (a^lldred-

Ge i ^wSp., 1998).

– Resources Utilization Functions (RUF) – głównym celem RUF jest wycią- gnięcie wniosków dotyczących relacji pomiędzy organizmem lub populacją a podstawową niszą ekologiczną (h^ooteN i ^wSp., 2013). Procedura RUF zakłada działanie dwuetapowe – w pierwszym ustalany jest model UD, na- stępnie wyznacza się wszystkie zmienne, które wpływają na wykorzysta- nie zasobów przez zwierzęta w przestrzeni niszy ekologicznej (M^arzluFF i wSp., 2004). Sprowadza się to zazwyczaj do stworzenia modelu liniowego, w którym zmienną wyjaśnianą jest schemat UD, natomiast zmiennymi wy- jaśniającymi są poszczególne zasoby środowiska. Procedury RUF oraz RSF, pomimo różnego podejścia do badań, pozwalają na wyciągnięcie podobnych wniosków co do obserwowanych zdarzeń (h^ooteN i ^wSp., 2013).

– Habitat Suitablility Index (HSI) – stworzony przez u.S. FiShaNd wildliFe

S^ervice (1981) koncept, mający na celu zapewnić metodę oceny jakości środo- wiska pod kątem wymagań zwierząt. Dla wybranych gatunków fauny opraco- wano zestaw kluczowych zmiennych, które w sposób wymierny mają określić ich wymagania względem siedliska (h^epiNStall i ^wSp., 1996). Na podstawie tego opracowania tworzy się algorytm zależności pomiędzy poszczególny- mi zmiennymi i oblicza indeks przydatności siedliska (HSI), wahający się od 0 (środowisko nie spełnia wymagań gatunku) do 1 (środowisko ideal- ne). HSI jest narzędziem służącym do określania w jaki sposób zmia- ny w środowisku wpłyną na poszczególne gatunki zwierząt, użytecznym np. w ochronie przyrody (pozwala na wnioskowanie koniecznych modyfika- cji siedliska w celu zapewnienia odpowiednich warunków dla chronionych gatunków zwierząt) (k^oitzSch, 2002).

4. Zastosowanie metod badań nad interakcją zwierzęta – środowisko w łąkarstwie

Analiza literaturowa pozwala stwierdzić, że badania opisujące interakcje zwierzęta – środowisko, wpisujące się w obszar nauk łąkarskich, można pogru-

pować na 4 kategorie (tab. 2), w zależności od przedmiotu badań. Obejmować mogą one wykorzystanie przez zwierzęta biomasy łąkowej jako pokarmu; pene- trację przestrzeni terenów otwartych, potraktowanych jako element areału osob- niczego zwierząt; modyfikację siedliska przez zwierzęta, jak i dla zwierząt oraz wpływ interakcji na etologię gatunków korzystających z łąk.

Tabela 2. Przykłady publikacji dotyczących interakcji zwierzęta-środowisko w obszarze badań łąkarskich

Table 2. Examples of publications about animal-environmental interactions in grassland sciences

Przedmiot badań

Subject of study Przykłady

Examples Wpływ jakości, ilości, struktury do-

stępnego pokarmu na wykorzystanie terenów otwartych przez zwierzęta Influence of quality, quantity and structure of available forage on grassland utilization by animals

laNGvaNt i haNley, 1993; diStel i wSp., 1995;

cooper i wSp., 1996; villalba i proveNza, 1999; ro-

Galski i wSp., 2000; alM i wSp., 2002; GiaNNe i wSp., 2003; prache i wSp., 2006; GaNSkopp i bohNert, 2006; hirata i wSp., 2006; klop i wSp., 2007; chaMp-

man i wSp., 2008; kaGiMa, 2008; FleuraNce i wSp., 2009; chodkiewicz i StypińSki, 2010; eduard i wSp., 2010; treydte i wSp., 2011; coNard i GipSoN, 2012;

Wykorzystanie przestrzeni terenów zielonych przez zwierzęta

Utilization of grassland surface/space by animals

edwardS i wSp., 1996; adler i hall, 2005; hatField

i lebuhN, 2007; GaNSkopp i bohNert, 2009; bellu

i wSp., 2012; bartlaM-brookS i wSp., 2013; zhaNG

i wSp., 2013; zhao i wSp., 2014; laForGe i wSp., 2015;

wiNder i wSp., 2015;

Modyfikacje siedliska terenów zielo- nych przez i dla zwierząt

Modifications of grassland habitats by/for animals

FuhleNdorF i eNGle, 2001; bokdaM, 2003; Meyer

i ^wSp., 2003; S^chutz i ^wSp., 2003; b^erNueS i ^wSp., 2005; hodGSoN i wSp., 2005; MoiSey i wSp., 2005;

j^ouveN i b^auMoNt, 2008; t^eaGue i ^wSp., 2008; t^rdaN i vidrih, 2008; NilSSoN, 2009; allred i wSp., 2011;

t^Schope i ^wSp., 2011; b^rzezicki i ^wSp., 2012; F^ord i wSp., 2012; jarNeMo i wSp., 2014; ruiFrok i wSp., 2015; M^erriaM i ^wSp., 2016; M^cc^harty i ^wSp., 2016;

Interakcje pomiędzy gatunkami zwierząt związanymi z terenami zielonymi

Interactions between animal species on grassland habitats

a^beySiNGhe i G^oddar, 1998; M^attiello i ^wSp., 2003;

beck i peek, 2005; torSteNSoN i wSp., 2006; celaya

i ^wSp., 2007; d^iaz F^alu i ^wSp., 2014; p^ruvot i ^wSp., 2014; zeNyeGa i wSp., 2015; cooke i wSp., 2016;

d^iStel i ^wSp. (1995), r^oGalSki i ^wSp. (2000), h^irata i ^wSp. (2006), F^leuraN-

ce i wSp. (2009), eduard i wsp. (2010) analizowali w swoich pracach wpływ ilo- ści oraz struktury paszy na preferencje pokarmowe zwierząt pastwiskowych, po- dobne badania prowadzone były również dla fauny dziko żyjącej (np. k^aGiMa, 2008). k^lop i ^wsp. (2007) opisali tego typu zależności za pomocą procedury RSF,

analizując wykorzystanie popożarowych płatów roślinności sawanny przez du- żych roślinożerców. Badano również wpływ jakości pokarmu na jego wykorzy- stanie, uwzględniając zarówno wartość energetyczną (c^ooper i ^wSp., 1996) jak i wartość pokarmową runi (V^illaalba i p^roveNza, 1999). Podejmowano próby opisu, w jaki sposób zwierzęta wybierają pomiędzy ilością a jakością pożywie- nia (alm i wSp., 2002; GiaNNe i wSp., 2003; GaNSkopp i bohNert, 2006). Przed- miotem badań była także analiza preferencji w odniesieniu do poszczególnych komponentów, takich jak gatunki roślin (l^aNGvaNt i h^aNley, 1993; p^rache i ^wSp., 2006; c^haMpMaN i ^wSp., 2008) czy też grup roślin, wyróżnionych na podstawie różnych kryteriów np. c^oNard i G^ipson (2012) analizowa- li wykorzystanie przez dziko żyjącą populację jelenia szlachetnego traw C₃ i C₄ a c^hodkiewicz i S^typińSki (2010) porównywali preferencje koników polskich w odniesieniu do różnych zespołów fitosocjologicznych.

Interakcje zwierząt z terenami otwartymi opisywane są również na wyż- szym poziomie ekologicznym – struktury przestrzennej środowiska. e^dwardS i wsp. (1996) analizowali czy owce są w stanie zapamiętać rozlokowanie naja- trakcyjniejszych miejsc żerowania na pastwisku. Badane było również wyko- rzystanie przestrzeni na pastwiskach wielkoobszarowych, np. w zależności od odległości do wodopoju (a^dler i h^all, 2005; G^aNSkopp i b^ohNert, 2009). Roz- lokowanie zwierząt ma duże znaczenie w poznaniu etologii dzikich zwierząt, dlatego też częstokroć prowadzono analizy dotyczące np. trzmieli oblatujących łąki kwietne (h^atField i l^eb^uhN, 2007), intensywności bytowania na terenach otwartych dzikich gatunków kuraków (w^iNder i ^wSp., 2015) czy też czynni- ków, które (poza dostępnym pokarmem) wpływają na atrakcyjność łąk dla pa- rzystokopytnych (t^reydte i ^wSp., 2011; b^ellu i ^wSp., 2012; b^artlaM-b^rookS i wSp.,2013; zhaNG i wSp., 2013; zhao i wSp., 2014; laForGe i wSp., 2015).

Roślinożercy, czyli główne gatunki, wykorzystujące tereny otwarte w spo- sób istotny dla badań łąkarskich, są często gatunkami zwornikowymi, wywie- rającymi duży wpływ na stan zasiedlanego ekosystemu. Z tego też powodu, modyfikacje środowiska prowadzone przez zwierzęta są istotnym przedmio- tem badań. Analizy dotyczące wpływu zwierząt na strukturę roślinności mogą odnosić się do różnych aspektów produkcyjności łąk (t^eaGue i ^wSp., 2008;

t^rdaN i v^idrih, 2008; r^uiFrok i ^wSp., 2015; M^cc^harty i ^wSp., 2016), wpływu obecności terenów otwartych na szkody powodowane w innych eko- systemach (M^eyer i ^wSp., 2003; j^arNeMo i ^wSp., 2014), czy też możliwo- ści wykorzystania wypasu jako narzędzia w ochronie zagrożonych gatunków ro- ślin (M^oiSey i ^wSp., 2005) i siedlisk (b^okdaM, 2003; b^erNueS i ^wSp., 2005;

t^Schope i ^wSp., 2011). M^erriaM i ^wsp. (2016) wykorzystali analizy utyliza- cji zasobów przez zwierzęta w celu opisania, które czynniki wpływają na efek- tywność ekstensywnego wypasu bydła jako elementu czynnej ochrony siedlisk

i gatunków roślin. Zwierzęta są uznawane za jeden z najważniejszych czyn- ników wpływających na odpowiedni poziom bioróżnorodności terenów otwar- tych – jako obiekty w tego typu modelach wykorzystuje się zarówno zwie- rzęta hodowlane (h^odGSoN i ^wSp., 2005; j^ouveN i b^auMoNt, 2008; N^ilSSoN, 2009) jak i dzikie np. F^ord i ^wsp. (2012) zbadali różnorodność florystyczną terenów nadbrzeżnych w warunkach braku użytkowania, ekstensywnego wy- pasu bydła oraz udostępniania łąki jedynie dzikim zajęczakom. Podejmowane są również próby stworzenia hipotetycznego modelu zrównoważonego syste- mu gospodarowania terenami ruderalnymi, dostosowanego do potrzeb zwierząt zarówno hodowlanych, jak i dzikich, pozwalającego równocześnie na zachowa- nie różnorodności biologicznej danego siedliska (FuhleNdorF i eNGle, 2001).

Badania dotyczące modyfikacji środowiska prowadzone są również w drugą stronę np. przy wykorzystaniu metody HSI modyfikuje się strukturę krajobra- zu w taki sposób, by ilość terenów otwartych była odpowiednia dla gatunków za- grożonych (b^rzezicki i ^wSp., 2012). Analizowany jest również wpływ gospo- darki rolnej na etologię dzikich zwierząt roślinożernych (Schutz i wSp., 2003;

a^llred i ^wSp., 2011).

Na wykorzystanie terenów otwartych przez zwierzęta wpływają nie tylko czyn- niki siedliskowe, ale również oddziaływania z innymi gatunkami zwierząt. Czę- stym obiektem badań są pastwiska wielogatunkowe, na których prowadzi się analizę wpływu zależności konkurencyjnych na wykorzystanie zasobów pokar- mowych i przestrzennych (a^beySiNGhe i G^oddar, 1998; c^elaya i ^wSp., 2007;

d^iaz F^alu i ^wSp., 2014). W analogiczny sposób prowadzi się badania dotyczące gatunków dzikich zwierząt o podobnej ekologii, konkurujących o zasoby śro- dowiskowe (z^eNyeGa i ^wSp., 2015; c^ooke i ^wSp., 2016). Kolejną interakcją, braną pod uwagę w tego typu badaniach jest oddziaływanie pomiędzy zwierzę- tami pastwiskowymi a dzikimi przeżuwaczami na pastwiskach nieogrodzonych (M^attiello i ^wSp., 2003; b^eck i p^eek, 2005; t^orSteNSoN i ^wSp., 2006; p^ruvot i ^wSp., 2014).

5. Podsumowanie

Na podstawie przeglądu literatury stwierdzono, że metody badań dotyczą- ce wykorzystania zasobów środowiskowych przez zwierzęta znajdują szerokie zastosowanie w łąkarstwie. Ze względu na mnogość podmiotów i przedmio- tów badawczych mogą być zaadaptowane do prac zarówno dotyczących gospo- darki ludzkiej na terenach otwartych, jak i również w studiach z zakresu ochrony przyrody, umożliwiając dokładny opis procesów zachodzących na łąkach z per- spektywy ekonomicznej, ekologicznej oraz społecznej.

Metody badawcze, wraz z czasem, ewoluowały, dostosowując się do roz- woju technologii i analiz statystycznych. Rozwój nastąpił również w stronę kompleksowości opisu, pozwalającego na wyciąganie jednoznacznych wnio- sków – największe metodyki obejmują zbiory funkcji opisujących wiele różnych zmiennych środowiskowych. Ponadto, modelowanie na podstawie takich ana- liz może być wykorzystywane do prognozowania, w jaki sposób zmiany w struk- turach krajobrazu oraz w populacjach zwierząt i roślin, wpłyną na równowagę w ekosystemach trawiastych.

Literatura

abeyeSiNGhe S.M., Goddar p.j., 1998. The preferences and behaviour of farmed red deer (Cervus elaphus) in the presence of other farmed species. Applied Animal Beha- viour Science, 56, 59–69.

adler p.b., hall S.a., 2005. The development of forage production and utilization gradients around livestock watering points. Landscape Ecology, 20, 319–333.

allderdGe j.r., thoMaS d.l., McdoNald l.l., 1998. Survey and comparison of methods for study of resource selection. Journal of Agricultural Biological and Environmental Statistics, 3, 237–253.

allred b.w., FuhleNdorF S.d., eNGlle d.M., elMore r.d., 2011. Ungulate preference for burned patches reveals strength of fire–grazing interaction. Ecology and Evolution, 1(2), 132–144.

alM. u., briGerSSoN b., leiMar o., 2002. The effect of food quality and relative abundance on food choice in fallow deer. Animal Behaviour, 64, 419–445.

bartlaM-brookS h.l.a., boyoNGo M.c., harriS., 2013. How landscape scale changes affect ecological processes in conservation areas: external factors influence land use by zebra (Equus burchelli) in the Okavango Delta? Ecology and Evolution, 3(9), 2795–2805.

beck j.l., peek j.M., 2005. diet composition, forage selection, and potential for forage com- petition among elk, deer, and livestock on aspen–sagebrush summer range. Rangeland Ecology and Management, 58, 135–147.

bellu a., buGahlo M.N., MoNteiro-heNriqueS t., coSta j.c., reGo F.c., 2012. Habitat use at fine spatial scale: how does patch clustering criteria explain the use of meadows by red deer? European Journal of Wildlife Research, 58, 645–654.

berNueS a., riedel j.l., aSeNSio M.a., blaNco M., SaNz a., revilla r., caSaSuS i., 2005.

An integrated approach to studying the role of grazing livestock systems in the conse- rvation of rangelands in a protected natural park (Sierra de Guara, Spain). Livestock Production Science, 96, 75–85.

bokdaM j., 2003. Nature conservation and grazing management. Free-ranging cattle as a dri- ving force for cyclic vegetation succession. PhD thesis. Wageningen University, Wa- geningen, the Netherlands. 224 ss.

brzezicki b., drozdowSki S., zawadzka d., 2012. Quantification of ecological preferences of the Capercaillie Tetrao Urogallus by means of The Habitat Suitability Index: a case study in the Augustów Forest (NE Poland). Polish Journal of Ecology, 60 (4), 805–814.

celaya r., olivaN M., Ferreira l.M.M., MartiNez a., Garcia u., oSoro k., 2007. Compa- rison of grazing behaviour, dietary overlap and performance in non-lactating domestic ruminants grazing on marginal heathland areas. Livestock Science, 106, 271–281.

cheSSoN j., 1978. Measuring preference in selective predation. Ecology, 59, 211–215.

chodkiewicz a., StypińSki p., 2010. The grazing selectivity of Konik horses on grasslands located in Biebrza National Park. Grassland Science in Europe, 15, 1024–1027.

cock M.j.w., 1978. The assessment of preference. Journal of Animal Ecology, 47, 805–816.

coNard j.M., GipSoN p.S., 2012. Foraging ecology of elk (Cervus elaphus) in a tallgrass prairie. The Southwestern Naturalist, 57(1), 92–96

cooke r.S.c., woodFiNe t., petretto M., ezard t.h.G., 2016. Resource partitioning be- tween ungulate populations in arid environments. Ecology and Evolution, 6(17), 1–12.

cooper S.d.b., kyriazakiS i., oldhaM j.d., 1996. The effects of physical form of feed, carbohydrate source, and inclusion of sodium bicarbonate on the diet selections of sheep. Journal of Animal Science, 74 (6), 1240–1251.

diaz Falu e.M.d., brizuela M.a., cid M.S., cibliS a.F., ceNdoya M.G., beNderSky d., 2014. Daily feeding site selection of cattle and sheep co-grazing a heterogeneous subtropical grassland. Livestock Science, 161, 147–157.

diStel r.a., laca e.a., GriGGS t.c., deMMeNt M.w., 1995, Patch selection by cattle: ma- ximization of intake rate in horizontally heterogeneous pastures. Applied Animal Be- haviour Science, 45, 11–21.

edouard N., duNcaN p., duMoNt b., bauMoNt r., FleuraNce G., 2010. Foraging in a he- terogeneous environment – An experimental study of the trade-off between intake rate and diet quality. Applied Animal Behaviour Science, 126, 27–36.

edwardS G.r., NewMaN j.a., parSoNS a.j., krebS j.r., 1996. The use of spatial memo- ry by grazing animals to locate food patches in spatially heterogeneous environ- ments: an example with sheep. Applied Animal Behaviour Science, 50, 147– 160.

Fair j.l., NielSeN S.e., Merrill e.h., lele S.r., boyce M.S., MuNro r.h.M., SteNhouSe

G.b., beyer h.l., 2004. Removing GPS collar bias in habitat selection studies. Jour- nal of Applied Ecology, 41, 201–212.

FleuraNce G., Fritz h., duNcaN p., GordoN i.j., edouard N., vial c., 2009. Instanta- neous intake rate in horses of different body sizes: Influence of sward biomass and fibrousness. Applied Animal Behaviour Science, 117, 84–92.

Ford h., Garbutt a., joNeS d.l., joNeS l., 2012.Impacts of grazing abandonment on eco- system service provision: Coastal grassland as a model system. Agriculture, Ecosys- tems and Environment, 162, 18–115.

F^uhleNdorF S.d., e^NGle d.M., 2001. Restoring heterogenity on rangelands: ecosystem ma- nagement based on evolutionary grazing patterns. BioScience, 51 (8), 625–632.

GaNSkopp d., bohNert d., 2006. Do pasture-scale nutritional patterns affect cattle distribu- tion on rangelands? Rangeland Ecology and Management, 59, 189–196.

GaNSkopp d.c., bohNert d.w., 2009. Landscape nutritional patterns and cattle distribu- tion in rangeland pastures. Applied Animal Behaviour Science, 116, 110–119.

GaviN t.a., 1991. Why ask “why”: the importance of evolutionary biology in wildlife science.

Journal of Wildlife Management, 55, 760–766.

GiNaNe c., petit M., d’hour p., 2003. How do grazing heifers choose between maturing reproductive and tall or short vegetative swards? Applied Animal Behaviour Science, 83, 15–27.

GreeNhalGh j.F.d., 1982. An introduction to herbage intake measurements. W: Herbage Intake Handbook (red. J.D. Leaver), The British Grassland Society, Hurkley, Maiden- head, Berkshire, 1–10.

GuiSaN a., thuiller w., 2005. Predicting species distribution: offering more than simple habitat models. Ecology Letters, 8, 993–1009.

h^atField r.G., l^eb^uhN G., 2007. Patch and landscape factors shape community assemblage of bumble bees, Bombus spp. (Hymenoptera: Apidae), in montane meadows. Biologi- cal Conservation, 139, 150–158.

hepiNStall j.a, queeN l.p., jordaN p.a., 1996. Application of a modified Habitat Suita- bility Index model for moose. Photogrammetric Engineering & Remote Sensing, 62, 1281–1286.

hirata M., kaNeMaru e., tobiSa M., 2006. Patch choice by cattle grazing tropical grass swards: A preliminary study. Applied Animal Behaviour Science, 97, 134–144.

hirzel a.h., le lay G., helFer v., raNdiN ch., GuiSaN a., 2006. Evaluating the ability of habitat suitability models to predict species presences. Ecological Modelling, 199, 142–152.

hodGSoN j.G., MoNtSerrat-Marti G., tallowiN j., thoMpSoN k., diaz S., cabido M., GriMe j.p., wilSoN p.j., baNd S.r., boGard a., cabido r., cacereS d., caStro- -diez p., Ferrer c., MaeStro – MartiNez M., perez – roNtoMe M.c., charleS M., corNeliSSeN j.h.c., dabbert S., perez-harGuiNdeGuy N., kriMly t., SijtSMa F.j., Strijker d., veNdraMiNi F., Guerrero-caMpo j., hyNd a., joNeS G., roMo-diez a.,

de torreS eSpuNy l., villar – Salvador p., zak M.r., 2005. How much will it cost to save grassland diversity? Biological Conservation, 122, 263–273.

hooteN M.b., haNkS e.M., johNSoN d.S., alldredGe M.w., 2013. Reconciling reso- urce utilization and resource selection functions. Journal of Animal Ecology, 82, 1146–1154

houStoN a.i., McNaMara j.M., MiliNSki M., 1995. The distribution of animals betwe- en resources: a compromise between equal numbers and equal intake rates. Animal Behaviour, 49, 248–251.

ivlev v.S., 1961. Experimental ecology of the feeding of fishes. Yale University Press, New Haven, ss. 302.

jacobS j., 1974. Quantitative measurement of food selection: A modifiaction of the forage ratio and Ivlev’s Electivity Index. Oecologia, 14, 413–417.

jarNeMo a., MiNderMaN j., buNNeFeld N., zidar j., MaNSSoN j., 2014. Managing landsca- pes for multiple objectives: alternative forage can reduce the conflict between deer and forestry. Ecosphere, 5(8), 97.

johNSoN d., 1980. The comparison of usage and availability measurements for evaluating resource preference. Ecology, 61, 65–71.

kaGiMa b.w., 2008. Habitat selection and diet of native ungulates in an ongoing tallgrass pra- irie reconstruction effort. Graduate Theses and Dissertations. Paper 11772. Iowa State University, Iowa, ss.69.

keatiNG k.a., cherry S., 2009. Modeling utilization distributions in space and time. Eco- logy, 90(7), 1971–1980.

keNNedy M., Gray r.d., 1993. Can ecological theory predict the distribution of foraging animals? A critical analysis of experiments on the ideal free distribution. Oikos, 68, 158–166.

klop e., vaN GoetheM h., de ioNGh h.h., 2007. Resource selection by grazing herbivores on post-fire regrowth in a West African woodland savanna. Wildlife Research, 34, 77–83.

koitzSch k.b., 2002. Application of a moose habitat suitability index model to Vermont wildlife management units. Alces, 38, 89–107.

l^aForGe M.p., v^aNder w^al e., b^rook r.k., b^ayNe e.M., M^cl^ouGhliN p.d., 2015. Process- -focussed, multi-grain resource selection functions. Ecological Modelling, 305, 10–21.

laNGvatN r., haNley t.a., 1993. Feeding-patch choice by red deer in relation to foraging efficiency. Oecologia, 95, 164–170.

lechowicz M.j., 1982. The sampling characteristics of electivity indices. Oecologia, 52, 1982.

litvaitiS j.a, tituS k., aNderSoN e.M., 1994. Measuring verbate use of terrestrial habitats and foods. W: Research and management techniques for wildlife and habitats (red. T.

Bookhount), The Wildlife Society, Bethesda, Maryland, 254–274.

ŁoMNicki a., 2005. Wprowadzenie do statystyki dla przyrodników. Wydawnictwo Naukowe PWN, Warszawa, ss.261.

MaNly b.F.j., McdoNald l.l., thoMaS d.l., McdoNald t.l., erickSoN w.p., 2004. Re- source selection by animals, statistical design and analysis for field studies, second edition. Kluwer Academic Publishers, Dordrecht, ss. 221.

MarzluFF j.M., MillSpauGh j.j., hurvitz p., haNdcock M.S., 2004. Relating resources to a probabilistic measure of space use: forest fragments and stellar’s jays. Ecology, 85, 1411–1427.

Mattiello S., redaelli w., criMella M., cereNzi c., 2003. Dairy cattle husbandry and red deer utilization of a summer range in the Central Italian Alps. Mountain Research and Development, 23(2), 161–168.

M^ayer a.c., S^tö^ckli v., h^uoviNeN c., k^oNold w., e^SterMaNN b.l., k^reuzer M., 2003.

Herbage selection by cattle on sub-alpine wood pastures. Forest Ecology and Mana- gement, 181, 39–50.

Mccharthy b., delaby l., pierce k.M., Mccharty j., FleMiNG c., breNNaN a., ho-

raN b., 2016. The multi-year cumulative effects of alternative stocking rate and gra- zing management practices on pasture productivity and utilization efficiency. Journal of Dairy Science, 99, 3784–3797.

MccleaN S.a., ruMble M.a., kiNG r.M., baker w.l., 1998. Evaluation of resource se- lection methods with different definitions of availability. Journal of Wildlife Manage- ment, 62 (2), 793–801.

M^eier j.S., k^reuzer M., M^arquat S., 2012. Design and methodology of choice feeding expe- riments with ruminant livestock. Applied Animal Behaviour Science, 140, 105– 120.

MerriaM k.e., GoSejohaN M.c., weiSberG p.j., bovee k.M., 2016. Livestock use has mixed effects on slender orcutt grass in Northeastern California Vernal Pools. Rangeland Ecology & Management, 69, 185–194.

MillSpauGh j.j., NielSoN r.M., McdoNald l., MarzluFF j.M., GitzeN r.a., ritteNho-

uSe c.d., hubbard M.w., SheriFF S.l., 2006. Analysis of resource selection using utilization distributions. Journal of Wildlife Management, 70, 384–395.

MoiSey d.M., bork e.w., willMS w.d., 2005. Non-destructive assessment of cattle forage selection: A test of skim grazing in fescue grassland. Applied Animal Behaviour Scien- ce, 94, 205–222.

NillSoN F.o.l., 2009. Biodiversity on Swedish pastures: Estimating biodiversity produc- tion costs. Journal of Environmental Management, 90, 131–143.

NowińSki M., 1978. Użytki trawiaste świata pod względem przyrodniczym i gospodar- czym. W: Łąkarstwo i gospodarka łąkowa (red. M. Falkowski), Państwowe Wydaw- nictwo Rolnicze i Leśne, Warszawa, 19–48.

p^earre S., 1982. Estimating prey preference by predators: uses of various indices, and a proposal of another based on x². Canadian Journal of Fisheries and Aquatic Sciences, 39, 914–923.

prache S., bechet G., daMaSceNo j.c., 2006. Diet choice in grazing sheep: A new approach to investigate the relationships between preferences and intake-rate on a daily time scale. Applied Animal Behaviour Science, 99, 253–270.

pruvot M., Seidel d., boyce M.S., MuSiaNi M., MaSSolo a., kutz S., orSel k., 2014.

What attracts elk onto cattle pasture? Implications for interspecies disease transmis- sion. Preventive Veterinary Medicine, 117, 326–339.

recer G. M., blaNckeNhorN w. u., NewMaN j. a,, tuttle e. M., withiaM M. l., cara-

co t., 1987. Temporal resource variability and the habitat-matching rule. Evolutionary Ecology, 1, 363–378.

roGalSki M., 1982. Testing the palatability of pasture sward for horses on the basis of com- parative grazing intensity unit. Roczniki Akademii Rolniczej w Poznaniu, 138, 85–92.

roGalSki M., karydńSka S., wieczorek a., krySzak j., biNiaś k., 2000. Przestrzenne zróżnicowanie składu botanicznego i wysokości spasania runi a strategia spożywa- nia zielonki pastwiskowej przez bydło. Zeszyty Naukowe Akademii Rolniczej im. H.

Kołłątaja w Krakowie, 398, 257–262.

ruiFrok j.l., jaNzeN t., kuijper d.p.j., rietkerk M., olFF h., SMit ch., 2015. Cyclical suc- cession in grazed ecosystems: The importance of interactions between different-sized herbivores and different-sized predators. Theoretical Population Biology, 101, 31–39.

r^utter S.M., 2006. Diet preference for grass and legumes in free-ranging domestic sheep and cattle: Current theory and future application. Applied Animal Behaviour Science, 97, 17–35.

SavaGe r.e., 1931. The relation between the feeding of the herring off the east coast of En- gland and the plankton of the surrounding waters. Fishery Investigation, Ministry of Agriculture, Food and Fisheries, Series 2, 12, 1–88.

Schütz M., riSch a.c., leuziNGer e., krüSi b.o., acherMaNN G., 2003. Impact of herbi- vory by red deer (Cervus elaphus L.) on patterns and processes in subalpine grasslands in the Swiss National Park. Forest Ecology and Management, 181, 177–188.

StrauSS r.e., 1979. Reliability estimates for Ivlev’s electivity index, the forage ratio, and a proposed linear index of food selection. Transactions of the American Fisheries Society, 108, 344–352.

SwędrzyńSki a., 2014. Geneza zbiorowisk łąkowych Europy Środkowej w świetle zróżnico- wanych teorii i koncepcji naukowych. Łąkarstwo w Polsce, 17, 117–126.

teaGue w.r., GraNt w.e., kreuter u.p., diaz-SoliS h., dube S., kothMaNN M.M., piN-

chak w.e., aNSley r.j., 2008. An ecological economic simulation model for asses- sing fire and grazing management effects on mesquite rangelands in Texas. Ecological economics, 64, 611–624.

torSteNSoN w.l.F., MoSley j.c., brewer t.k., teSS M.w., kNiGht j.e., 2006. Elk, mule deer, and cattle foraging relationships on foothill and mountain rangeland. Rangeland Ecology and Management, 59, 80–87.

trdaN S., vidrih M., 2008. Quantifying the damage of red deer (Cervus elaphus) grazing on grassland production in southeastern Slovenia. European Journal of Wildlife Re- search, 54, 138–141.

treydte a.c., vaNder beek j.G.M., perdok a.a., vaN wiereN S.e., 2011. Grazing ungula- tes select for grasses growing beneath trees in African savannas. Mammalian Biology, 76, 345–350.

tSchöpe o., wallSchläGer d., burkart M., tielbörGer k., 2011. Managing open habi- tats by wild ungulate browsing and grazing: A case-study in North-Eastern Germany.

Applied Vegetation Science, 14, 200–209.

u.S. FiShaNd wildliFe Service, 1981. Standards for the development of Habitat Suitability Index models. 103 ESM. USDI Fish and Wildlife Service, Division of Ecological Services, Waszyngton.

vaN wiNkle w., 1975. Comparison of several probabilistic home-range models. Journal of Wildlife Management, 39, 118–123.

voiSiN a., 1964. Produktywność pastwisk. Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, War- szawa, ss. 367.

villalba j.j., proveNza F.d., 1999. Effects of food structure and nutritional quality and animal nutritional state on intake behaviour and food preferences of sheep. Applied Animal Behaviour Science, 63, 145–163.

wiNder v., carrlSoN k., GreGory a., haGeN ch., haukoS d., keSler d., larSSoN l., MathewS t., McNew l., patteN M., pitMaNN j., powell l., SMith j., thoMpSoN t., wolFe d., SaNdercock b., 2015. Factors affecting female space use in ten popula- tions of prairie chickens. Ecosphere, 6(9), 166.

zeNGeya F.M., Murwira a., caroN a., corNéliS d., GaNdiwa p., de GariNe-wichatitSky

M., 2015. Spatial overlap between sympatric wild and domestic herbivores links to re- source gradients. Remote Sensing Applications: Society and Environment, 2, 56–65.

zhaNG M., liu z., teNG l., 2013. Seasonal habitat selection of the red deer (Cervus elaphus alxaicus) in the Helan Mountains, China. Zoologia, 30(1), 24–34.

zhao ch., li y., li d., GuaN j., XioNG y., hu j., 2014. Habitat suitability assessment of Sichuan sika deer in Tiebu Nature Reserve during periods of green and dry grass. Acta Ecologica Sinica, 34, 135–140.

The research methods in environmental resources use by animals and their application in grassland sciences

J. Daszkiewicz

Department of Grassland and Natural Landscape Sciences, Poznan University of Life Sciences Summary

Review of number of publications, allows to state, that analyses of environmental resources utilization by animals can be widely applied in grassland sciences.

Studies about animal-grassland habitat interactions include number of subjects, such as influ- ence of quality, quantity and structure of available forage on grassland utilization by animals; modi- fications of grassland habitats by and for animals; interactions between animal species on grass- land habitats and utilization of grassland surface by animals. This analyses could be adapted both in studies about grassland management and environmental protection.

In the course of time, research methods have evolved to adapt to new technologies and statisti- cal approaches. Analyses of environmental resources utilization by animals could take a form of se- lectivity indices or, derived from them, linear models. Development of resource utilization analyses toward also to complexity of description, what allow to draw an unambiguous conclusions – the big- gest methodologies include groups of functions, describing many environmental factors. Moreover, creating models on the basis of this analyses could be used to predict how changes in landscape structure and animals and plants populations will affect at the equilibrium in grassland ecosystems.

Adres do korespondencji – Address for correspondence:

mgr inż. Jędrzej Daszkiewicz

Katedra Łąkarstwa i Krajobrazu Przyrodniczego Uniwersytet Przyrodniczy w Poznaniu

ul. Dojazd 11 60-632 Poznań tel. 61 848 74 17

e-mail: jdasz@up.poznan.pl