Franciszek Rosiński
Zmienność niektórych cech
kraniologicznych w procesie
hominizacji
Studia Philosophiae Christianae 10/1, 115-129
S tu d ia P h ilo so p h ia e C h ris tia n a e ATK
10(1974)1
FRANCISZEK ROSIŃSK I
ZMIENNOŚĆ NIEKTÓRYCH CECH KRANIOLOGICZNYCH W PROCESIE HOMINIZACJI
W stę p . 1. O b ję to ś ć m ó zg o w ia; 2. S to su n e k części tw a rz o w e j d o m ózg o w ej czaszki; 3. In n e z a le żn o ści m ięd zy e le m e n ta m i m o rfo lo g iczn y m i czaszki;
4. P o d su m o w an ie w y n ik ó w i w n io sk i.
W stęp
Australopithecinae uchodzą pow szechnie za najstarsze, a pod względem morfologicznym za najprym ityw niejsze istoty czło- w iekow ate i chociaż spośród nich zostały najpóźniej odkryte (1924), to jednak dziś stanow ią co do znalezionych fragm en tów kostnych najliczniej reprezentow aną, a zarazem n ajb ar dziej kontrow ersyjną grupę w obrębie kopalnych Hominidae. D yskusyjna jest bowiem nie tylko przynależność do australo- piteków niektórych znalezisk, jak np. T elanthiopus capensis, M eganthiopus palaeojavanicus i aiiicanus, Gigantopithecus, Homo habilis czy też klasyfikacja taksonom iczna w ram ach tej podrodziny, ale dotąd nie zostało rów nież rozstrzygnięte zagadnienie ich roli w filogenezie człowieka, m ianow icie czy należy je zaliczyć do przodków Homo, lub też stanow iły tylko „jakieś boczne odgałęzienie" rodow odu ludzkiego (por. Bielic ki i W anke 1965, Tobias 1965 a, b, Bunney 1971, Leakey 1972, Clarke i Howell 1972, Robinson 1972). Przyczyn tych trudnoś ci szukać trzeba m iędzy innym i w specyficznej strukturze m or fologicznej australopiteków , która jednoczy w sobie zarów no
elem enty typow o ludzkie jak i małpie lub pośrednie, tak, iż wg Schw idetzky (1959 : 98) „nie można rozstrzygnąć z punktu w idzenia morfologii, czy należy je zaliczyć jeszcze do małp czy już do ludzi", zaś O verhage (1961 : 114) stw ierdza, iż cho dzi w tym przypadku „faktycznie o grupę form, u k tó rej w w y sokim stopniu zatarły się granice m iędzy postacią ludzką i przedludzką".
1. O b j ę t o ś ć m ó z g o w i a .
O kazuje się, iż co do filogenetycznie w ażnej cechy — obję tości mózgowia, poszczególni przedstaw iciele australopiteków , zarów no form y grubokościste ja k i gracylne mieszczą się cał kow icie w przedziale zm ienności charakterystycznym dla du żych m ałp człekokształtnych (tab. 1).
Jed n ak u Australopithecinae korzystniej niż u Pongidae kształtow ał się stosunek ciężaru mózgowia do ogólnego ciężaru ciała. G racylny A ustralopithecus airicanus w ażył bow iem przy puszczalnie zaledw ie ok. 22,5 kg (Robinson 1964), a grubokości- sty australopitek Zinjanthropus —- ok. 50 kg. Ciężar ciała zaś „Homo habilis", którego różni autorzy, np. H eberer (1965), Bie licki i W anke (1965), H ofer (1972), zaliczają rów nież do australo piteków , w ynosił wg Tobiasa (1971) ok. 30—35 kg. Tymczasem ciężar ciała szym pansa w ynosi ok. 45 kg, orangutana 72 kg, u goryla dochodzi naw et do 200 kg i w ięcej (Tobias 1967; Błin- kow i Glezer 1964).
Z racji korzystniejszego stosunku ciężaru mózgowia do ogól nego ciężaru ciała, Australopithecinae dysponow ały znacznie w iększą ilością funkcjonalnie nadliczbow ych neuronów , umoż liw iających w ykonyw anie bardziej zróżnicow anego i skom pli kow anego zestaw u czynności w porów naniu z Pongidae. Je- rison (1963) i Tobias (1971) oceniają liczbę tych „dodatkow ych" neuronów („extra" neurons, w odróżnieniu od ,,body-rela ted neurons", czyli koniecznych do zaspokojenia bezpośred nich potrzeb organizmu) u szym pansa na ok. 3,4 m iliarda, u go ry la ok. 3,6 mld, u Australopithecus 3,9—4,5 mld, u Homo
ha-bilis 5,2—5,4 mld, u Homo erectus 5,7—8,4 mld, zaś u Homo sapiens recens 8,4—8,9 mld.
Znaczny przyrost objętości puszki mózgowej, nieom al dw u krotn y w porów naniu z Austraiopithecinae, obserw ujem y do piero u praczłow ieka, przy czym Homo erectus pekinensis nr X, którego objętość mózgowia w ynosiła 1225 cm3, zbliża się pod tym względem do średniej, w ynoszącej ok. 1300 cm3, cha rakterystycznej dla w spółczesnych A ndam ańczyków i A u stra lijczyków (A nthony 1923). U form neandertalskich pojem ność endocranium w zrosła praw ie trzy kro tn ie i od tego czasu (100—60 tys. lat temu) nie obserw uje się już zmian objętości mózgowia (W eidenreich 1945, D elattre i F enart 1960). W spół czesnego norm alnego człowieka natom iast ch arak teryzu je b ar dzo znaczna zmienność tej cechy, wg O akleya (1951) od 750—2800 cm3, choć niew ątpliw ie przytoczone w artości k rań
cowe stanow ią odosobnione przypadki.
Celem porów nania zmienności objętości mózgowia w obrę bie różnych jednostek system atycznych istot człow iekow atych i ludomałp, obliczyłem na podstaw ie danych z literatu ry nastę pujące charakterystyki liczbowe dla Hominidae: średnią a ry t metyczną, zakres zmienności, przedział (range) oraz procentow y stosunek przedziału do średniej arytm etycznej, czyli w skaź
nik zm ienności ( — rarÎge— X 100), k tó ry stanow i modyfika- śr. arytm
cję stosow anego często w skaźnika zmienności w edług wzoru: odchylenie standard.. . , AT .. . , . . . .
--- X 100. W yniki podaje tab. 1. średn. arytm .
O kazuje się, że w skaźnik zmienności w ynosi u A ustraiopi thecinae tylko 25,1, co przypisać należy niew ielkiej ilości cza szek (N =7), nadających się do pomiarów. Przypuszczalnie je dnak w skaźnik ten był i u nich o w iele wyższy, podobnie jak u innych człow iekow atych i małp człekokształtnych. Jako h i potetyczną w artość tego w skaźnika u australopiteków p rzy ją łem sum aryczną średnią arytm etyczną w skaźnika zmienności
serii czaszek Pongidae i Hominidae (z w yjątkiem australopi- teków i Homo habilis). Jeśli założymy, iż objętość mózgowia autralopiteków w ynosiła średnio tyle, co w przypadku 7 zre konstruow anych czaszek dorosłych osobników, a w skaźnik zm ienności przyjm iem y na poziomie 54,8, to zakres ich zmien ności w ynosiłby od 361,5—634,3 cm3. Tobias (1963) jako hipo tetyczną górną granicę ich objętości mózgowia przyjął 848 cm3, ostatnio jednak (1971) tylko 618 cm3.
W tym rozszerzonym przedziale zmienności, obliczonym przy pom ocy średniego w skaźnika zmienności, m ieściłyby się także czaszki Old. H. 24 i 16 zaliczane do Homo habilis (zob. tab. 2), poza nim natom iast czaszki Old. H. 13 i 7, o ile fak tycznie objętość endocranium zrekonstruow anych z licznych fragm entów czaszek była ta k duża, na co nie w szyscy autorzy się godzą (por. Bielicki i W anke 1965). N adto trzeba w skazać tu na fakt, iż objętość mózgowia przedstaw icieli Homo habi lis i australopiteków nie osiąga naw et górnej granicy obję tości mózgowia goryli, k tó ra w edług Schultza (1962) w ynosi 752 cm3. Jeślib y australopiteków cechow ał podobny w skaźnik zmienności jak Gorilla — a średnie ich pod tym w zględem są niem al identyczne (por. tab. 1), to w ted y 4 czaszki Homo habi lis znalazłyby się w górnej strefie przedziału zmienności au stra lopiteków . Oprócz tego m aksym alna różnica m iędzy objętoś cią m ózgowia olduw ajskiego Australopithecus boisei i Homo habilis jest raczej niew ielka, gdyż w ynosi tylko 154 cm3, pod czas gdy u 5 czaszek praczłow ieka z C houkoutien w ynosi 310 cm3 (915— 1225 cm3), a u 6 czaszek neandertalskich z Ngan- dong 220 cm 3 (1035— 1255 cm3). Być może, iż czaszki z Olduvai, zaliczane do A ustralopithecinae oraz do Homo habilis, a więc do odrębnych gatunków , a naw et rodzajów i podrodzin, m ogły w gruncie rzeczy należeć do jakiejś lokalnej populacji, cha rak teryzującej się w iększym i param etram i endocranium , i tw o rzyć ew olucyjnie bardziej progresyw ną grupę w porów naniu z innym i australopitekam i, u których tren d w kierunku po w iększenia się objętości mózgowia zaznaczał się jeszcze słabo. W y daje się, iż w dyskusji nad przynależnością niektórych
form kopalnych do Australopithecinae za mało uw zględnia się znaczne różnice morfologiczne, jakie obserw uje się w obrębie w iększych jednostek system atycznych, a naw et u osobników tego samego gatunku czy populacji lokalnej (por. M ayr 1950, Bielicki i W anke 1964). Dużą zmienność cech obserw ow ać mo żna m iędzy innymi u małp człekokształtnych. U szympansów np i orangutanów spotyka się w edług Schultza (1950) popu lacje, odznaczające się zarów no bardzo masyw ną, jak i k a r łow atą budow ą ciała, u goryli — odm iany o krótkich jak i długich kończynach górnych, a zakres zm ienności w ew nątrz- gatunkow ej w ielu cech u Pongidae jest o w iele w iększy niż u człowieka. Czaszki dużych małp człekokształtnych cechuje też znacznie silniejszy dymorfizm płciow y w porów naniu z człowiekiem. Ponieważ zaś m iędzy ogólnym profilem czasz ki A ustralopithecinae i szym pansa zachodzi daleko idące po dobieństwo, należałoby się liczyć z możliwością podobnie du żego dymorfizmu płciowego.
2. Stosunek części tw arzow ej do mózgowej czaszki Proces redukcji silnie rozw iniętej części tw arzow ej czaszki, jaki obserw ujem y w trakcie filogenezy człowiekow atych, za znacza się u A ustralopithecinae jeszcze słabo, zwłaszcza u form grubokościstych. Tę w yraźną dysproporcję m iędzy ro zwojem części tw arzow ej i mózgowej czaszki można dość do kładnie ująć za pomocą wskaźn. Stratza (1905), k tó ry obliczał pow ierzchnię obydw óch części czaszki w płaszczyźnie środko- w ostrzałkow ej z obrysu, naniesionego na papier milimetrowy. Z danych tych utw orzył w skaźnik w edług wzoru:
pow. części twarz.
--- >< 100. Ponieważ technika proponow a-pow. części mózg.
na przez Stratza jest żmudna i pracochłonna, zastosow ałem in ną metodę, m ianowicie obliczanie pow ierzchni neuro- i splan- chnocranium przy pom ocy planim etru, udostępnionego mi przez Zakład Geografii Ekonomicznej In stytutu G eograficzne go U niw ersytetu W rocław skiego. Przyrząd ten służy do po
m iaru pola pow ierzchni figur płaskich o dow olnych kształtach. Przy opracow aniu tego w skaźnika, jak i następnych cech ilo razow ych czerpałem m ateriał z różnych publikacji, zwłaszcza Stratza (1905), z k tó rej w ykorzystałem dane dla 15 czaszek, n a stępnie O ppenheim a (1911), W eidenreicha (1943), Brooma i Schepersa (1946), Brooma i Robinsona (1950; 1952), M ilicero- w ej (1955), Górnego (1957), P iveteau (1957), Beiniaka i innych (1961). W ziąłem pod uw agę zarów no obrysy czaszek w płasz czyźnie środkow ostrzałkow ej jak i fotografie w norma latera lis. W yniki podane są w tab. 3., wsk. 1.
J a k się okazuje, czaszki au stralopiteków pod względem w skaźnika twarzowo-m ózgowego nie różnią się od czaszek d u żych małp człekokształtnych, o kopalne Proconsul airicanus i O reopithecus (wg rek onstrukcji Davisa i N apiera 1963) zaj m ują naw et bardziej progresyw ną pozycję, (ok. 90 i 76) niż część Austraiopithecinae, u których średnia w skaźnika dla 8 w m niejszym lub w iększym stopniu zrekonstruow anych cza szek w ynosi ok. 99 (min. 84,9; max. 131,8). Dopiero u praczło w ieka i form neandertalskich można zauważyć w yraźną ten dencję m alejącą tego w skaźnika, uw arunkow aną zm niejsze niem się części tw arzow ej czaszki i rozrostem części m ózgo wej. Stosunkow o w ysokie jeszcze w artości tego w skaźnika u form neandertalskich tłum aczyć należy w zględnie dużym udziałem splanchnocranium w budow ie ich czaszki, gdyż pod względem pojem ności puszki mózgowej nie ustępow ały czło w iekow i w spółczesnem u, co w idoczne staje się przy zestaw ie niu objętości mózgowia ze w skaźnikiem Stratza (tab. 4). Tak na przykład objętość mózgowia czaszki neandertalskiej Amud I w ynosi 1740 cm3 lub Shanidar 1700 cm3, tym czasem wsk. Stratza w ynosi u nich mimo to ok. 50 i 57. Dopiero H omo sa piens fossilis z paleolitu młodszego znajduje się w granicach zmienności charakterystycznych dla człowieka współczesnego.
3. Inne zależności m iędzy elem entam i morfologicznymi czaszki
N iektóre inne elem enty złożonego procesu hom inizacji cza szki u ję te zostały przez szereg w skaźników tw arzow ych, móz gow ych i tw arzowo-mózgowych, co do któ ry ch człowiek w spółczesny w yraźnie różni się od dużych małp człekokształt nych. Do pew nego stopnia przy doborze tych cech ilorazo w ych okazały się pomocne zestaw ienia pom iarów kraniolo gicznych poszczególnych osobników w p racy H eintz (1966), przedstaw iające ontogenetyczny i filogenetyczny rozwój cza szki Pongidae i Hominidae. W yniki podaje tab. 3.
O kazuje się, iż praczłow iek, a jeszcze bardziej człowiek ne- andertalski pod w zględem w ziętych pod uw agę w skaźników znajduje się znacznie bliżej człowieka w spółczesnego w po rów naniu z austrałopitekam i, k tó re w w ielu przypadkach znaj dują się jeszcze w przedziale zmienności małp człekokształt nych, niekiedy naw et poza średnią w artością dla Pongidae. G racylny A ustralopithecus africanus Sts 5, (Plesianthropus transvaalensis Broom nr 5) zazwyczaj zajm uje pozycję b ar dziej progresyw ną w porów naniu z grubokościstym A u stra lopithecus robustus (Zinjanthropus boisei), u którego tren d ho- m inizacyjny zaznacza się słabiej.
Celem określenia w ielkości tych różnic między tym i dwiema formami australopiteków obliczyłem n ajpierw różnicę m iędzy średnią w artością danego w skaźnika dla Homo sap. rec. oraz dla w szystkich Pongidae, przy czym średnia dla w spółczesne go człowieka została potraktow ana jako 100%, a średnia dla dużych łudom ałp jako 0%. Z kolei obliczyłem różnicę m iędzy w artością danego w skaźnika dla Zinjantropus i Sterkiontein 5 a średnią w artością dla w szystkich Pongidae. Z otrzym anych w ten sposób danych został skonstruow any w skaźnik odleg łości od w spółczesnego człowieka w edług wzoru:
różn. m. śr. w art, wsk. dla Pongidae i dan. osobn. różn. m. śr. w art. wsk. dla Pongidae i Homo sap. rec.
morfizmu, czyli alternatyw nego podobieństw a Stęślickiej (1958). W przypadku, gdy australopitek pod w zględem jak ie goś w skaźnika nie osiągnął naw et średniej dla małp człeko kształtnych, stopień jego podobieństw a do człowieka został określony jako ujem ny. Dla porów nania z australopitekam i został także obliczony w skaźnik podobieństw a poszczególnych cech zrekonstruow anej czaszki Homo erectus pekinensis (Si nanthropus). W yniki przedstaw ione zostały w tab. 5.
Duża am plituda w ahań w zakresie poszczególnych cech ilo razow ych w idoczna na w ykresie, zdaje się w skazyw ać na b ar dzo znaczne dysproporcje w budow ie czaszki australopiteków i na różną dynam ikę hom inizacyjną poszczególnych części składow ych czaszki.
O gólne podobieństw o Zinjanthropiis do człowieka w spółcze snego pod względem w szystkich w ziętych pod uw agę w skaźni ków w ynosi 7,4, dla Sterkfontein 5 zaś 35,8, a dla obydw u czaszek 21,6. A nalogiczną w artość w skaźnika podob. do czło w ieka (22) otrzym ała Stęślicka (1962) dla zrekonstruow anej czaszki Paranthropus robustus. Dla czaszki praczłow ieka pekiń skiego (XI) średnia w artość w skaźnika podobieństw a do czło w ieka w spółczesnego jest o w iele wyższa niż u au stralo p ite ków i w ynosi 67,6, w edług Stęślickiej (1962) zaś 57. Z analizy w ykresu w ynika jednak, że w budow ie czaszki Sinanthropus pekinensis zaznaczają się jeszcze dość w yraźnie odmienne m orfotwórcze tendencje.
4. Podsum ow anie w yników i wnioski
W zrost pojem ności puszki mózgowej stanow i niew ątpliw ie bardzo w ażny elem ent procesu hominizacji, zwłaszcza gdy uw zględnim y relację objętości mózgowia do ciężaru ciała. Z uw agi jednak na stosunkow o dużą zmienność tej cechy przy uw zględnieniu działania silnego dryftu genetycznego w obrę bie m ałolicznych prym ityw nych Hominidae, w nioski o charak terze taksonom icznym z pow oływ aniem się na objętość móz gow ia można w ysunąć jedynie bardzo ostrożnie.
Przy zastosow aniu szeregu cech ilorazow ych różniących Homo sapiens recens od Pongidae uw ydatniły się znaczne róż nice w budow ie czaszki m iędzy gracylnym i i grubokościstym i australopitekam i, przy czym można było także w pew nej m ie rze określić osiągnięty przez nie stopień hom inizacji czaszki. O kazuje się, że poszczególne elem enty składow e ich czaszek charakteryzują się bardzo odmienną dynam iką rozw ojow ą, gdyż co do niektórych cech Australopilhecinae zajm ują pozy cję progresyw ną, w innych natom iast pośrednią lub w yraźnie regresyw ną. Podobne zjawisko, choć n ie w tak ostrej formie obserw ujem y także u praczłow ieka i człowieka neandertal- skiego, u któ ry ch jednak przew ażają już tendencje hominiza- cyjne.
W y d aje się, iż w podobny sposób, zwłaszcza przy uw zględ nieniu w iększej liczby cech i wskaźników , można by okreś lić stopień dymorfizmu płciowego i w ielkość innych różnic w obrębie gatunku i m iędzy filogentycznie bliskimi g atunka mi, co przyczyniłoby się do rozw iązania kw estii, czy form y grubokościste i gracylne australopiteków nie są przypadkiem osobnikam i męskimi i żeńskimi tego samego gatunku. Podobne w ątpliw ości rozw ażano swego czasu także w odniesieniu do niektórych form praczłow ieka. U względnienie zaś dużych prze działów zmienności cech zarów no u Pongidae jak i Hominidae pozw oliłoby praw dopodobnie jeszcze bardziej zredukow ać licz bę jednostek taksonom icznych w obrębie kopalnych człowie- kow atych i małp człekokształtnych.
DIE VERÄNDERLICHKEIT KRANIOLOGISCHER MERKMALE IM HOMINISATIONSPROZESS
(Z ussam m enfassung)
In d ie s e r A b h a n d lu n g w u rd e d e r V e rsu c h u n te rn o m m e n d ie P o sitio n d er fo ssilen H o m in id en h in s ic h tlic h v e rs c h ie d e n e r M erk m ale , d u rc h d ie sich d e r re z e n te M en sch v o n d e n A n th ro p o id e n u n te rs c h e id e t, zu k lä re n .
E lem en t d e r H o m in isa tio n d es S ch äd els b e so n d e rs in b ezu g zum K ö rp e r g e w ic h t. D och g e ra d e dies oft a n g e fü h rte M e rk m a l u n te r lie g t b e i d e n Pon- g id en u n d H o m in id en b e d e u te n d e n S c h w an k u n g en , so d a ss au f d iesem G eb iet n u r v o rs ic h tig e F o lg e ru n g e n g ez o g e n w e rd e n k ö n n e n .
Bei d e r A n w e n d u n g e in e r A n z a h l fü r d e n H o m in isa tio n sp ro z e ss des S ch äd els sp e z ifisc h e r In d ic e s tr a te n b e d e u te n d e U n te rs c h ie d e z w isc h e n d en g ra z ile n u n d ro b u s te n A u s tra lo p ith e c in e n fo rm e n auf, w o b ei die le tz te re n n o c h e in v e rh ä ltn is m ä s s ig g ro s s e r A b sta n d vo m d e rz e itig e n M en sch en tr e n n t. D ie a llg e m e in e A lte r n a tiv ä h n lic h k e it zum M itte lw e rt fü r v e rs c h ie d e n e R a sse n d es H om o sa p ie n s re c e n s b e tr ä g t b e i B erü c k sic h tig u n g d ie s e r In d ices beim A u s tra lo p ith e c u s ro b u s tu s k a u m 7,4®/«, fü r d e n S te rk fo n te in 5 S c h ä d e l e n ts p re c h e n d 35,8%, beim H om o e re c tu s p e k in e n s is d a g e g e n sc h o n 67,6%.
H in sic h tlic h d e r e in z e ln e n S c h äd elin d ices is t die S tellu n g d e r A u stra - lo p ith e c in e n z w isch en d en zw ei A lte r n a tiv p o le n (d. i. z w isch en d en a rith m e tis c h e n M itte lw e rte n fü r d ie In d ices v o n P o n g id e n u n d H om o sap. rec.) se h r d is k re p a n t, w as m an w o h l au f e in e u n te rs c h ie d lic h e E n tw ic k lu n g sd y n a m ik d e r e in z e ln e n S c h ä d e lte ile z u rü c k fü h re n k ö n n te . Ä h n lic h e m orpho- d y n a m isc h e V e rh ä ltn is s e , o b w o h l sc h w ä c h e r a u sg e p rä g t, k e n n z e ic h n e n au c h d e n S c h ä d e lb a u d es H om o e re c tu s u n d d e r H om o sap. n e a n d .-G ru p p e .
BIBLIOGRAFIA
A n th o n y R .,^1923, Le C e rv e a u d es H o m m e s F ossiles. B u lletin s e t M é m o ires d e la Soc. d 'A n th ro p . d e P aris, t. IV , s. V II, s. 54— 68.
B eln iak T. i in., 1961, C m e n ta r z y s k o w G ró d ku n a d B ugiem . M a te ria ły i P race A n tro p o lo g ic z n e n r 50, P W N , W ro c ła w .
B ielicki T. i A. W a n k e , 1965, W c z e s n o p le js to c e ń s k ie H o m in id y z O ld u v a i i za g a d n ie n ie " b o c zn y c h o d g a łę z ie ń " w e w o lu c ji czło w ie k a. K osm os A, t. X IV , n r 1, s. 31—43.
B linkow S. M . i I. I. G lezer, 1964, M o zg c z e ło w e k a w ciira ch i tablicach. Izd. M ed icin a, L eningr. o td el.
B room R. i J. T. R obinson, 1950, F u rth er E v id e n c e o f th e S tr u c tu re of th e S te r k fo n te in A p e -M a n P iesia n th ro p u s. T ra n s v a a l M us. M em . N o. 4, P re to ria .
Broom R. i J. T. R obinson, 1952, S w a rtk r a n s A p e -M a n P aranthropus c ra ssid en s. T ra n s v a a l M us. M em o ir N o. 6, P re to ria .
B room R. i G. W . H. S ch ep p ers, 1946, T h e S o u th A fr ic a n F ossil A p e -M e n th e A u str a io p ith e c in a e . T ra n s v a l M us. M em o ir N o. 2, P re to ria .
B u n n ey S., 1971, F o ssilm a n sh ip in East A fric a . N a tu re , v ol. 233, n r 5314, s. 20—23.
C la rk e R. J. i F. С. H o w ell, 1972, A ffin itie s o f th e S w a rtk r a n s 847 H o- m in id C ranium . A m eric. Jo u rn . of P h y s. A n th ro p ., v o l. 37, N r 3, s. 319— 335.
D a rt R. A. 1962, T h e M a ka p a n sg a t P in k B reccia A u s tr a fo p ith e c in e S ku ll. A m eric. J o u rn . of P h y s. A n th ro p ., v ol. 20, n r 2, s. 119— 126.
D avis P. R. i J. N ap ier, 1963, A R e c o n str u c tio n o f th e S k u ll o f P roconsul africa n u s (R. S. 51). F o lia P rim ato lo g ica, v o l. 1, N o. 1, s. 20—28.
D e la ttre A . iR. F e n a rt, 1960, L 'H o m in isatio n d u C râ n e . Éd. d u C e n tre N a tio n a l d e la R ech. Scient., P aris.
G ó rn y S., 1957, C rania africana U ganda. M a te ria ły i P ra c e A n tro p o lo g iczn e n r 14, P W N , W ro c ła w .
H e b e re r G., 1965, U ber d e n s y s te m a tis c h e n O rt u nd d en p h y sisc h -p s y - c isc h e n S ta tu s der A u s tr a lo p ith e c in e n . G. H e b e re r, M e n sc h lic h e A b sta m m u n g sle h re , G. F is c h e r V erl., S tu ttg a rt, s. 310—356.
H ein tz N., 1966, Le C râne d es A n th ro p o m o rh e s , C roissance R e la tiv e , V a ria b ilité , E v o lu tio n . K o n in k lijk M us. v o o r M id d e n A fr., A n n al., N.R. in -4, Zool. W e te n s c h a p p e n , N r 6, T e rv u re n .
H o fe r H., 1972, P ro leg o m en a p rim a to lo g ia e. H. H o f e r / G . A ltn e r, Die S o n d e rs te llu n g d es M e n s c h e n , G. F isc h e r V erl., S tu ttg a rt, s. 1— 146.
J e r is o n H. J., 1963, In te rp re tin g th e E v o lu tio n o f th e Brain. H u m an Bio logy, v ol. 35, N o. 3, s. 263— 291.
K o czetk o w a W . I., 1966, S ra w n ite ln a ja C h a ra kteristika e n d o k ra n o w ho- m in id w p a le o n e w ro lo g ic z e sk o m a sp e k te . Is k o p a je m y je h o m in id y i prois- c h o id e n ie c z e lo w e k a , T ru d y In st. E tnogr. im . N .N . M ikł. — M a k ła ja , N.S., t. 92., Izd. N a u k a , M o sk w a, s. 457— 496.
L e a k e y R. E. F., 1972, F u rth er E v id e n c e o f L o w er P le isto c e n e H o m in id s from East R u d o lf, N o rth K e n y a , 1971. N a tu re , v o l. 237, N o. 5353, s. 264— —269.
M a y r E., 1950, T a x o n o m ic C a teg o ries in F ossil H o m in id s. C old S pring H a rb o r S y m p o sia on Q u a n tita tiv e B iology, V ol. XV, O rig in a. E vol. of M an, N e w Y ork, s. 109— 118.
M ilic e ro w a H., 1955, C rania A u stra lic a . M a te ria ły i P ra c e A n tro p o lo giczne n r 6, P W N , W ro cław .
O a k le y K .P ., 1951, A D e fin itio n o f M an. M .F .A . M o n ta g u (ed.), C u l tu re and th e E v o lu tio n o f M a n , Oxf. U niv. P ress, N e w Y ork, 1962, s. 3— 12. O p p en h eim S., 1911, Z u r T y p o lo g ie d e s P rim a ten cra n iu m s. Z eitsch r. f. M o rp h o l. u. A n th ro p o lo g ie , Bd. X IV , s. 1-—203.
O v e rh a g e P., 1961, Das P roblem der H o m in isa tio n . Q u a e stio n e s D isp u ta ta e 12 / 13, H e rd e r, F re ib u rg , s. 91— 399.
P iv e te a u J., 1957, T ra ité d e P a léo n to lo g ie. M a sso n e t C ie. Éd., P aris. R ob in so n J. T., 1964, T ra n scrip t o f D iscu ssio n s. С. H o w ell a. F. B ourliére, A fr ic a n E c o lo g y a. H u m a n E v o lu tio n , M e th u e n e t Co. Ltd., L ondon, s. 547— —654.
R o b inson J. T., 1972, T he B earing o i East R u d o lf F ossils on E arly H o- m in id S y ste m a tic s. N a tu re , v ol. 240, N o. 5378, s. 239—240.
S ch ep ers G. W . H., 1946, T h e E ndocranial C asts o i th e S o u th A iric a n A p e -M en . T ra n s v a a l M us. M em o ir N o. 2, P re to ria , s. 155—272.
S ch ep p ers G. W . H., 1950, T h e Brain o t th e R e c e n tly D isc o v e re d Ple- sia n th ro p u s S k u lls. T ra n s v a a l M us. M em o ir N o. 4, P re to ria , s. 85— 117.
Schultz A. H., 1950, T h e S p ecia liza tio n s o i M a n and H is Place am ong th e C atarrhine P rim ates. C o ld S pring H a rb o r S ym posia on Q u a n tita tiv e B iology, V ol. XV, O rig in a. Evol. of M an, N ew Y ork, s. 37—52.
S chultz A. H., 1962, D ie S ch ä d e lk a p a zitä t m ä n n lic h e r G orillas u nd ihr H ö c h stw e rt. A n th ro p o lo g isc h e r A n zeig er, 25, 2 /3 , s. 197— 203.
S ch w id etzk y I., 1959, Das M e n sc h e n b ild d er B iologie. G. F is c h e r V erl., S tu ttg a rt.
Snow C., 1948, In d ia n K n o ll S k e le to n s. D ep artm . of A n th ro p . U niv. of K e n tu ck y , L exington.
S tęślick a W ., 1958, W s k a ź n ik i D ym o riizm u . M a te ria ły i P ra c e A n tro p o lo g iczn e n r 45, P W N , W ro c ła w s. 5— 44.
S tęślick a W ., 1962, T h e A p p lic a tio n o i P olish M e th o d s o i C la ssiiica tio n to H o m in o id F ossil M a teria ls iro m S o u th A fric a . S o u th A fric. J o u rn . of S cience, vol. 58, N o. 11, s. 329—337.
S tra tz C. H., 1905, D as V e rh ä ltn is z w is c h e n G esich ts- u n d G eh irn sch ä d el b eim M e n s c h e n u n d A lle n . A rc h iv f. A n th ro p ., N . F. Bd. III s. 85— 93.
S trau s W . L. Jr., 1964, T h e C la ssiiica tio n o i O reo p ith ecu s. S. L. W a sh b u rn (ed.), C la ssiiica tio n a. H u m a n E vo lu tio n , M e th u e n e t Co. Ltd., L ondon, s. 146— 177.
T obias P. V., 1963, C ranial C a p a city o i Z in ja n th ro p u s and O th er A u stra - Io p ith ecin es. N a tu re , v ol. 197, N o. 4869, s. 743—746.
T o b ias P. V., 1965a, N e w D isco veries in T a n g a n y ik a : T h eir B earing on H o m in id E vo lu tio n . C u rre n t A n th ro p o lo g y , v ol. 6, N o. 4, s. 391— 411.
T o b ias P. V., 1965b, E arly M a n in East A frica . S cience, v ol. 149, No. 3679, s. 22—33.
T obias P. V ., 1967, T h e C ranium a n d M a x illa ry D e n titio n o f A u s tr a lo p ith e c u s (Z in ja n th ro p u s) boisei. L. S. B. L e a k e y (ed.), O ld u v a i G orge, V ol. 2, C am b rid g e U niv. P ress, L ondon.
T o b ias P. V ., 1971, T h e Brain in H o m in id E vo lu tio n . C olum bia U niv. P ress, N e w Y ork.
T obias P. V., 1972, "D ish ed F aces", Brain S ize and E arly H om inids. N a tu re , v ol. 239, N o. 5373, s. 468—469.
W e id e n re ic h F., 1943, T h e S k u ll o i S in a n th ro p u s p e k in e n sis. P alae- o n to lo g ia Sinica, N. S. D. N o. 10, W . S. N o. 127, P ubl, b y th e G eolog. Surv. of C h in a, P eh p ei, s. 203— 290.
T ab , 3. C e c h y ilo razo w e czaszk i H o m in id a e i P ongidae.
J E D N O S T K I S Y S T E M A T Y C Z N E
H O M I N I D A E P O N G I D A E
C ech y
ilo razo w e H. sap . rec. H. sap. nean d . H. erect. Zinj. Sterkff5
a) MLD 37/38 b) SK 48
P an G o rilla Pongo
N X M in.-m ax. N X M in.-m ax. N X M in.-m ax. N X M in.-m ax. N X M in.-m ax. N X M in.-m ax.
1) W sk . S tratza 32 36,9 27,0— 48,5 8 49,4 40,6—56,8 3 63,4 47,9—72,8 131,7 100,7 8 101,7 81,0— 128,0 5 150,6 139,9— 167,4 6 132,5 102,0— 173,2 2) b a-n 7— г — Х100 ba-b 719 74,7 66,2—85,9 7 89,6 76,0— 95,4 3 101,8 91,7— 110,8 114,8 97,5 15 113,0 105,7— 127,7 17 120,3 109,1— 137,3 10 99,1 92,6— 112,0 3) b a-n X 1°0 g-op 782 55,7 47,1—64,0 7 56,6 51,0—60,1 3 56,9 54,9—59,0 65,0 66,4 15 73,4 70,8—79,4 17 73,2 66,2— 84,7 10 75,4 71,9—83,6 4) po-b ' F--- Х100 a u -a u 341 92,4 81,8— 104,9 12 77,8 65,0— 93,1 6 68,7 65,7— 72,1 54,0 70,0 15 60,7 54,4—65,1 18 56,7 44,8— 68,4 10 64,0 51,8—73,5 5) a u -au b a-b X 10° 398 91,0 79,8— 107,4 11 115,1 100,8— 132,5 4 132,2 122,3— 152,9 141,0 110,0 a) .113,3 15 128,7 120,7— 138,9 17 130,7 115,2— 150,0 10 121,1 111,0— 139,8 61 au -au ' --- Х100 e u -e u 432 88,4 79,8—98,4 12 97,7 84,6— 112,4 7 108,0 98,5— 125,0 119,3 111,1 a) .102,0 15 109,3 105,4— 119,0 18 115,0 108,2— 122,5 11 112,3 105,2— 125,2 7) a st-a st . л „ Х100 b CS o 406 44,5 37,6— 52,8 5 50,9 42,9— 55,7 5 54,4 47,4—61,5 54,7 45,5 a) .51,0 17 63,8 55,9-^74,2 18 74,0 56,4—88,2 8 79,4 58,5— 100,8 8) b a -p r g -op X 10° 637 54,2 45,7—66,0 5 57,3 54,8—60,0 1 58,9 79,2 83,1 15 99,0 91,9— 107,9 17 103,5 93,0— 140,3 10 115,5 100,0— 129,1 9) n-pr b a-b X 10° 730 50,6 38,3—64,6 5 65,6 56,6— 73,8 1 66,9 113,8 75,0 15 94,0 82,0—109,2 17 104,6 89,8— 121,1 11 93,3 83,0— 106,5 10) n-pr ft-ft X 10° 794 73,0 55,6— 90,3 5 81,6 73,7— 97,6 1 91,6 160,6 129,3 b) .112,6 18 116,7 95,7— 150,8 19 147,4 129,4— 171,6 11 143,4 116,1— 193,8 11) zy-zy e u -e u X 10° 762 97,9 78,4— 112,7 5 96,7 90,0— 101,7 1 109,6 144,2 128,3 b) .136,4 14 122,1 115,3— 130,0 18 139,2 126,9— 159,2 10 134,9 115,0— 165,0 12) b a -p r zy-zy X I 00 641 74,3 59,6—87,7 5 79,6 78,2—81,6 1 77,0 81,5 96,0 16 105,7 96,2— 116,2 18 107,1 96,6— 114,4 10 105,5 92,4— 114,3 13) b a-p r n -b a ХЮ 0 702 98,2 79,1— 117,3 5 102,1 94,4— 117,3 1 108,1 121,8 125,1 15 134,9 127,5— 150,5 17 141,3 124,0— 165,7 10 153,3 138,6— 165,2 14) o l-sta zm-zm X *0® 374 50,9 39,2—65,4 i 3 54,5 52,4— 56,4 1 53,0 65,1 57,9 17 79,5 67,0—95,1 19 78,8 65,5—93,2 9 71,6 66,7—76,0 15) o l-sta g -op X 100 382 25,7 20,9—32,0 3 29,5 27,5— 31,3 1 27,0 45,7 50,1 18 50,2 41,1— 59,1 18 55,1 48,6— 69,4 10 57,9 50,8— 64,9
T ab. 1. O b ję to ś ć m ó zg o w ia u P on g id a e i H o m in id a e.1) J e d n o s tk a s y s te m a ty c z n a Liczba osobn. Ś red n ia
w a rto ś ć M in.-m ax.
R oz p ię to ść zm ien n ej W s k a ź n ik z m ien no ści H y lo b a te s 180 102,5 82— 125 43 42,0 S y m p h a la n g u s 40 124,6 100— 152 52 41,7 P ongo 260 411,2 295—475 180 43,8 G orilla 533 498,3 340—752 412 82,7 Pan 144 393,8 320—480 160 40,6 O re o p ith e c u s 1 400 A u str a io p ith e c in a e 7 497,9 435—560 125 25,1 H om o h abilis 4 642,3 600—684 84 13,1 H om o ere c tu s 15 967,6 750— 1325 575 59,4 H om o sap. neand. 43 1348,3 900— 1740 840 62,3 H om o sap. recen s 726 1338,0 930— 1810 880 65,8 b O p ra c o w a n o g łó w n ie n a p o d sta w ie d a n y c h : W e id e n re ic h (1943; 1951), S now (1948), M ilic e ro w a (1955), G ó rn y (1957), S tra u s (1964), K o czetk o w a (1966), T o b ias (1971).
T ab. 2. O b ję to ś ć m ó zg o w ia u A u str a io p ith e c in a e i „H om o h a b ilis".
Z n alezisk o O b jęto ść A u to r A u stra io p ith e c in a e : S te rk fo n te in 1 (Sts 60) 435 S ch ep ers (1946) S te rk fo n te in 5 (Sts 5) 480 Broom, R o b in so n (1950) M a k a p a n s g a t (MLD 37/38) 480 D art (1962) S te rk fo n te in 7 (Sts 71) 480—520 S ch ep ers (1950) S w a rtk ra n s (SK 1585). 500 T o b ias (1971)
A u s tr a lo p ith . air. (inf.) 500—520 Broom, S ch ep ers (1946) O ld u v a i/O ld . Horn. 5, Z inj. 530 T obias (1963)
„H om o h a b ilis"
O ld u v a i Horn. 24 600 T o b ias (1972) O ld u v a i Н о т . 16 633 T o b ias (1971) O ld u v a i Н о т . 13 652 T obias (1971) O ld u v a i Н о т . 7 684 T obias (1971)
Obj. nnó z д. WO m 4200 ■ m ■ m eoo • .·* • · · · · • ·· .· . ·· · • * , * v f i ·* • • V 4·+ Tab. 4. Z « i . l e £ r o 4 c mi. g A t y objg-fc. m o ' x g o w l a . a u i k . - t w A ł- b o u o — т Ь ь д о н у т cx A A X k i· (Stł-Atb«.). Obj«.&HbanŁa: • H o m o s a p . r t c e t i ł +■ Homo s a p . v i e a n J L i Homo e i - a c t u S o H u . * t c a L o p i t h e c . * O f e o p l i h e c u s 4Vf,8 20f> SO, 0 10,0 30,0 Wsk. â t r a i x a
lab,
5
. ■ MskaihLk o«UegTo&ci. etL csTowŁeko. hjj>óTczelnego« L i a ; Z i h j o - n t h h o p u - S
---•Stev-k-fonieùn
5
...5i>y>a.y)ihyopu.s X |
