1 S m
J. M ŁO D O W SK A
Z H I S T O G E N E Z Y M I Ę S N I SZKIELETOWYCH
(Z 2 T A B L IC A M I)
K R A K Ó W
N A K Ł A D E M A K A D E M II U M IE JĘ T N O Ś C I
SK Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I SP Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J P O L S K IE J
1908
.
S e r y a II I. T om 3. D z ia ł B.
O g ó l n e g o z b i o r u t o m 43 U.
G. B a 1 i c k a -l w a n o w s k a : 0 rozkładzie i o d tw a rz a n iu m a te ry i b iałk o w a ty ch , u ro ślin (str. 1 — 23). — S t. D o b r o w o l s k i : F lo ra pochw y fizyolojricziiej (z 5 -m a ry c ).
w tek ście) (str. 2 4 —105). — J B r z e z i ń s k i : R ak d rz ew n y , jeg o p rzy czy n y i p rz eja w y (z 23-ina ryc.) ( s t r .1 0 6 — 168). — S. D o b r o w o 1 s k i: O cy to to k sy n ie łożyskow ej (str. 169— 186). — F. E i s e n b e r g : O p ra w ac h łąc ze n ia się to k sy n z a n ty to k sy - n am i (str. 186— 193). — M . K o w a l e w s k i : S tu d y a h elm in to lo g iczn e, VII. (tabl. I — Ul) (str. 193—218). — W. F r i e d b e r g : Z agłębie m ioceńskie R zeszo w a (8 ryc. i 1 m apa) (str. 2 1 9 —272). — F. T o n d e r a : Przyczynek do znajo m o ści pochw y sk ro b io w ej (1 tabl.) (str. 2 7 3 —288). — W. H e i n r i c h : O fun k cy i b łony b ęb en k o w ej (3 ryc.) (str. 2 8 9 — 308). — F. E i s e n b e r g : O p rz y sto so w a n iu się b ak tery i do sił o c h ro n n y c h zak ażo n eg o u stro ju (str. 3 0 9 —336). — L. K. G l i ń s k i : G ruczoły tra w ie n n e w górrtej części p rz e ł yku u czło w iek a o raz ich zn ac ze n ie (6 ryc.) (str. 337— 369). — Ii. G o d l e w s k i : O p o w s ta w a n iu n iate ry j b iałk o w a ty ch w ro ślin ie (str. 3 7 0 —446). — A. W r z o s e k : O d ro g ach , k tó rem i m ikroby, w w a ru n k a c h p raw id ło w y ch , p rzec h o d zą z p rzew odu p o k arm o w eg o do o rg a n ó w w e w n ę trz n y c h (str. 4 4 7 —488). — K. W ó j c i k : D olno oligo
ceńska fa u n a K ru b ela m ałego pod P rzem y ślem (W arstw y z C lay u lin a Szabói). Część II.
O tw ornice i m ięczaki (1 tab l. i 2 ryc.) (str. 4 8 9 —569). — T. G a r b o w s k i : Z b a
d ań n a d sz tu c z n ą p a rte n o g e n e z ą u rozgw iazd (1 tabl.) (str. 570— 611).
R o z p r a w y W y d z ia łu m a te m a ty c z n o -p r z y r o d n ic z e g o A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i.
R o z p r a w y W y d z ia łu m a te m a ty c z n o -p r z y r o d n ic z e g o A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i.
S e r y a II I. T om 4 . D z ia ł B.
O g ó l n e g o z b i o r u t o m 44 B.
L. W a c h h o l z i S. Ho r o s z k i e w i c z: O fizyo-patologicznym m e c h an izm ie u to p ie n ia (str. 1— 42). — F. T o n d e r a : B u d o w a w e w n ę trz n a pędu w in o ro śli (2 tabl.) (str, 4 3 —55). — M. L i m a n o w s k i ; O dkrycie p ła tu d o ln o ta trza ń sk ieg o w paśm ie C zerw o n y ch W ierchów n a G ładkiem (str. 5 0 —60). — K. W i z e : P seudom onas u c ra i- nicios p rą te k cho ro b y k o m o śn ik a b u ra cz an e g o (C leonus p u n c tiv e n tris G erm ) (1 tab l.) (str. 6 1 —73). — H. Z a p a ł o w i c z : K ry ty czn y przegląd ro ślin n o ści Galicyi. C z ę ś c i, str. 74 —1 1 3 ) .— H. H o y e r : 0 lim faty czn y ch se rca c h żab (3 ryc.) (str. 114— 121). — St. D r o b a : B ad an ia n a d m ie szan em zak ażen iem gruźlicy płuc i n ad udziałem w pieni b eztlen o w co w y c h m ik ro b ó w (sir. 122 —152). H. Z a p a i o w i c z : K ry ty czn y przegląd ro ślin n o ści G alicyi. Część II. (str. 153— 196). J. S t a c h : S p o strzeżen ia nad z m ia n ą u z ęb ien ia i p o w sta w a n ie m zębów trzo n o w y ch u ssaw có w (1 tabl.) (sir.
197— 242). — R . N i t s c h : D o św iad czen ia z jad e m la b o ra to ry jn y m (m r u s fix e ) w ście
k lizny (str. 2 4 3 —283'. — M. K o w a l e w s k i : S tu d y a h elm in to lo g icz n e VII. O n o wym ta s ie m c u : T a tr ia b ire m is gen. nov., sp. nov. (2 tabl.) (str. 2 8 4 —304). — H. Z a p a ł o w i c z : K rytyczny przegląd ro ślin n o śc i G alicyi (część III) (str. 3 0 5 — 341. — M. S z y m a ń s k i : P rzy czy n ek do h ^lm in to lo g ii (1 tabl.) (str. 342 — 345). — K W i z e : C horoby k o m o śn ik a b u ra cz an e g o (C leonus p u n c tiv e n tris G erm .) p o w o d o w an e przez grzyby ow adobójcze, z szczególnem uw zględnieniem g atu n k ó w now ych (1 tabl. i 11.
ryc.) (str. 346—360). — A. W r z o s e k : B a d an ia n a d p rzech o d zen iem m ikrobów ze kr wi do żółci w w a ru n k a c h praw id ło w y ch (str. 361 -382). — E G o d l e w s k i (sen.):
D alszy przy czy n ek do znajo m o ści o d d y c h an ia śró d cząste czk o w eg o ro ślin (str. 3 8 3 — 423). — R. N i t s c h : D o św iadczenia z jad e m la b o ra to ry jn y m (v ir u s fiae) w ściekli
zny (część II) ‘str. 4 2 4 — 467). — W. G ą d z i k i e w i c z : O h isto lo g iczn ej budow ie s e rca u d ziesięcionogich sk o ru p ia k ó w (11 ryc.) (str. 168 — 482). — E. G o d l e w s k i (jun.): D o św iadczalne b a d an ia nad w pływ em u k ład u n erw o w eg o n a reg en eracy ę (1 tab l. i 6 ryc.) (str. 4 8 3 - 4 9 5 ) . — M. S i e d l e c k i : O z n aczen iu k a ry o so m u (1 tabl.
podw ójna) (str. 4 9 6 —523).
J. M ŁO D O W SK A
Z H I S T O G E N E Z Y M I Ę Ś N I SZKIELETOWYCH
(Z 2 T A B L IC A M I)
t
9Tc
K R A K Ó W
N A K Ł A D E M A K A D E M II U M IE JĘ T N O Ś C I
SK Ł A D G Ł Ó W N Y W K S IĘ G A R N I SP Ó Ł K I W Y D A W N IC Z E J PO L S K IE J
1908
.
Osobna odbicie z tom u X L V IH Ser. B. Rozpraw W ydziału m at.-p rzy r.
Akadem ii U m iejętności w K rakow ie.
3 i m z \
6 ^ ' b / l 2_<3 u T
ków 1908. — D r u k a r n ia U n iw ersy tetu Jag ie llo ń s k ie g o pod za rz ąd em J . F ilip o w s k ie g o .
Z histogenezy mięśni szkieletowych
przez
J. Młodowską.
Rzecz w niesiona n a posiedź. W ydz. m at.-przyr. z d n ia 3 lutego 1908 r. przez czł.
K. K ostaneckiego.
(T ablice I i II).
W s t ę p . U zarodków zw ierząt k ręg o w y c h , z chw ilą pow sta
w an ia organów pierw otnych, m ezoderm a u k ła d a się po obu stro
n a ch s tru n y g rzb ietn ej m etam ery czn ie, w k o stk o w ate pęczki, t. zw.
„m y o m ery p ierw sz o rzęd n e 11. Z anim rozpoczną się p ro cesy m orfoge- nety czn e , k tó ry c h w y n ik ie m będzie w y tw o rzen ie tk a n k i m ięsnej, o d d zielają się od niego części, k tó re w tw orzeniu system u m ięsnego u d ziału nie biorą. P o zo staje ty lk o w ew n ętrzn y b rzeg g ó rn y , w k tó ry m , ja k o w t. zw. „m yom erze w tó rn y m 1', m ieści się m a te ry a ł tw ór
czy d la tk a n k i m ięsnej.
M yom ery w tórne, sk ła d a ją c e się z je d n e j w a rstw y kom ó rek nab ło n k o w y ch , m ają rów nież u k ła d m etam ery czn y . T e m yom ery w tó rn e u le g a ją teraz całem u szeregow i p rzekształceń, k tó ry c h re zultatem je s t w ytw orzenie doskonałego system u m ięsnego. D o ty ch czas je s t rzeczą n iero zstrzy g n iętą, czy w łókno m ięsne, stanow iące, j a k w iem y, zasad n iczą je d n o stk ę tk a n k i m ięsnej, j e s t rów now ażne je d n e j, czy też w ielu kom órkom m ięsnym . W e d łu g za p a try w a ń d a w n iejszy c h S c h w a n n a (39), D e i t e r s a (61), R o u g e t a , Mo - r i t z a (75), S c h n e i d r a (79), oraz nowszej p ra c y G o d l e w s k i e g o (1901), w łókno m ięsne b yłoby p ro d u k te m k ilk u k o m ó rek m ięsnych, ju ż to w y d łu żo n y ch i łą c zący ch się ze sobą w ła ń c u c h y w zdłużne,
ju ż też zlan y ch zupełnie w sy n cy tiu m . In n i autorow ie j a k : R e m a k , K o i l i k e r (88), M. S c h u l t z e (57), W i l s o n , F. S c h u l t z e , H e r t w i g , M a u r e r (94), E y c l e s h y m e r (04), u w ażają w łó k n o m ięsne za rów now artościow e je d n e j w rzecionow atej, w ydłużonej k o m órce, k tó rej długość odpow iada długości je d n eg o m yom eru.
K w esty a pow staw an ia w łókna m ięsnego, aczk o lw iek d o ty c h czas n iero zstrzy g n ięta, m a je d n a k za sobą obfitą lite ra tu rę ; p rzeci
w nie k w e sty i z a c ie ran ia się m e tam ery i u k ła d u m ięsnego, a w ięc sposobu p o w staw ania je d n o lity c h pasm m ięsnych, żaden p raw ie z ba- daczów nie uw zględnił. Ż a g ad n ien ie to, o ile mi w iadom o, b y ło do
ty ch czas poruszone je d y n ie przez G o d l e w s k i e g o i do pew nego stopnia przez K & s t n e r a (92). W e w czesnych sta d y a c h rozw oju m ate ry a ł tw ó rc zy tk a n k i m ięsnej stanow i p a rty ę zupełnie od tk a n k i łącznej w yodrębnioną, n a to m ia st w sta d y a c h p ó źniejszych, j a k ró w nież u zw ierząt dorosłych, w idzim y, źe w arstw y m ięsne, a n aw et po jed y n cze w łó k n a m ięsne, otacza tk-anka łączna. A by ta tk a n k a łączn a m ogła w n ik n ą ć i u łożyć się w śród tk a n k i m ięsnej, p o trzeb a było, a b y pew ne p a rty e tk a n k i m ięsnej u leg ły degeneracyi. I znow u b r a k w lite ra tu rz e w skazów ek co do częściow ej d e g e n e ra cy i tk a n k i m ięsnej, j a k rów nież co do sposobu w n ik a n ia tk a n k i łączn ej. W p ra c y niniejszej starałam się o ile możności w y p ełn ić b rak i, istn iejące w lite ra tu rz e h istogenezy tk a n k i m ięsnej. W ty m celu zajęłam się zbadaniem procesu p rz e k sz ta łca n ia się n iezróżnicow anych m yobla- stów w e w łó k n a m ięsne w obrębie je d n e g o m yom eru. P oznanie tego procesu pomogło m i do ro zstrzy g n ięcia k w esty i w artościow ości włó
k n a m ięsnego, t. j. do stw ierdzenia, czy je s t ono p ro d u k tem je d n eg o , czy też w ielu m yoblastów . C hcąc poznać, ja k ą drogą postępuje za
ta rc ie się m etam ery i u k ład u mięsnego, obserw ow ałam procesy, p rze
b ieg ające n a g ra n ic y m iędzy sąsiednim i m yom eram i. W reszcie z p re paratów zarodków z późniejszego o k resu rozw oju, udało m i się w y ciąg n ąć k ilk a w niosków , ty c z ą c y ch się częściow ej d e g en era cy i tk a n k i m ięsnej i sposobu po w staw an ia tk a n k i łącznej w śród w łókien m ięsnych.
M e to d y i te c h n ik a badań. W badan iach posługiw ałam się za
ro d k a m i k u r, m yszy, św iń i królików . C hcąc poznać d o kładnie pro
ces rozw oju tk a n k i m ięsnej, używ ałam dw óch m etod: albo badałam te sam e m y o m ery u zarodków coraz sta rsz y c h (dla k u r m iędzy 5 — 7 dobą rozw oju) lub też p rz e g lą d a łam u je d n e g o zaro d k a m yo
m e ry za sobą leżące. E m b ry o n y k u r m łodsze u trw alałam w k w a sie
2 J. MŁ0D0WSKA [30]
azotow ym 3°/0; za ro d k i n a sta d y ach późn iejszy ch się zn a jd u ją c e w m ieszaninie 50 c m 3 w ody destylow anej -j- 50 cm 8 su b lim atu stę
żonego w w odzie destylow anej -J- 2 1/ 2 c m 3 k w a su azotowego stężo
nego -j- 2 1/* cm3 k w a su octow ego stężonego (acidum aceticu m gla- ciale). S k ra w k i grubości 7'5 fi b y ły b arw io n e h a em ato k sy lin ą żela
zową H e i d e n h a i n a i p o d b arw ian e B o rd eau x R. P rz y tej m etodzie b arw ien ia o trz y m u je m y n ad zw y czaj ostre obrazy, szczególniej w ła
śnie d la sy stem u m ięsnego. G d y chodzi o ja sn o zaznaczone gran ice kom órkow e, w ielk ie u słu g i o d d aje m etoda barw ienia : C oeruleina -(- safran in a. Z a ro d k i in n y c h zw ierząt u trw a la ła m w su blim acie stę
żonym z kw asem octow ym (95 c m 3 su b lim atu - |- 5 c m 3 k w asu octowego). M etoda b a rw ie n ia pozostała ta sam a.
T w o r z e n ie się w łó k n a m ięsnego w o b r ę b ie m yom eru w tó r
nego. Z au w aży łam ju ż we w stępie, źe ty lk o pew n a część m yom eru pierw szorzędnego, m ianow icie b rz e g g ó rn y je g o blaszki w ew n ętrz
nej, b ierze udział w tw orzeniu tk a n k i m ięsnej, pozostałe części n a to m iast w chodzą w sk ła d in n y c h organów . R ys. 1. w y o b raża p rze
k ró j czołowy przez m y o m er w tó rn y , oraz elem enty, k tó re zaw dzię
czają m u sw e pow stanie. J a k w idzim y, m y o m er w łaściw y m a k sz ta łt łu k u , stro n ą w y p u k łą (b) zw róconego k u stro n ie g rzb ie tn ej, w k lę słą n ato m iast k u skórze (d). Po lew ej stro n ie w idzim y k raw ęd ź (a), zw róconą k u stronie głow ow ej, n a praw o n ato m iast leży, oznaczona lite rą e, k ra w ę d ź ogonowa. Ł u k , k tó ry tw o rzy m y o m er w tó rn y , sk ła d a się z je d n e j w a rstw y n ab ło n k o w y ch w alcow atych kom órek, o ostro zaznaczonych g ran icach . P rotoplazm a ty c h kom órek, zw róconych osią dłuższą prostopadle do n ajdłuższej osi tń a ła zarodka, j e s t z ia r
n ista, ją d r a b arw ią się intenzyw nie. W y n ik ie m zm ian, ja k ie o d b y w ają się w ty m m yom erze, będzie w ytw orzenie się w łókien m ię
snych. W id zim y , że k o m ó rk i p rz y leg ają ściśle do siebie, zachow u
j ą c swój u k ła d n ab łonkow y, ty lk o w części w y p u k łej (b). N atom iast n a brzeg u głow ow ym (a) zw iązek ten je s t znacznie luźniejszy, k o n tu r y kom órkow e m niej w ybitne. W reszcie n a stronie zew nętrznej b rzeg u głowowego, k o m ó rk i w y stę p u ją zu pełnie ze zw iązk u nabłon
kow ego i opatrzone d łu g im i w y p u stk a m i w w ęd ro w u ją w zagłębie
nia, k tó re tw o rzy m yom er w tó rn y (d). W sz y stk ie k o m ó rk i u k ła d a ją się tu taj osią dłuższą rów nolegle do stru n y g rzb ietn ej i w y sy ła ją w ypustki, łączące się ze sobą. R ozluźnienie zw iązku m iędzy ko m ó r
k am i posuw a się jed n o c ześn ie coraz dalej, o bejm uje w reszcie cały łu k w ew nętrzny. K om órki tego łu k u zm ien iają dotychczasow e sw oje
[31] Z HISTOGENEZY MIĘŚNI SZKIELETOW YCH 3
położenie i obróciw szy się o 90°, u k ła d a ją się ró w nolegle do stru n y g rz b ietn ej. W y p u s tk i przez nie w y sy ła n e łączą j e z kom órkam i, k tó re ju ż u p rzednio u leg ły p rzek ształcen iu . W y p u s tk i te, b iegnące zarów no k u głow ie, j a k k u ogonowi i n a boki, tw orzą, spotkaw szy się ze sobą, m osty p lazm aty czn e z p o czątk u cienkie, później coraz g ru b ie jąc e, aż w reszcie pow staje je d n o lite sy n cy tiu m plazm atyczne.
W y n ik i o trzy m an e przezem nie są zgodne ze spostrzeżeniam i G o d l e w s k i e g o , k tó ry uw aża rów nież pow staw anie sy n c y tiu m za pierw szy etap w różnicow aniu się tk a n k i m ięsnej.
W y c in e k ta k ieg o sy n c y tiu m p lazm aty czn eg o w idzim y n a ry s. 2.
Od stro n y s tru n y g rzb ietn e j w idać jeszcze p rzestrzen ie, ro z g ra n i
czające poszczególne te ry to ry a plazm aty czn e, od stro n y sk ó ry n a tom iast w idzim y ju ż je d n o litą m asę p lazm aty czn ą. P rotoplazm a ta kiego sy n c y tiu m b arw i się m niej in ten zy w n ie, ją d r a są znacznie w iększe, p ęcherzykow ate, o je d n e m lub dw u ją d e rk a c h . N a całej p rzestrzen i w idać liczne figury k ary o k in e ty c z n e . Z chw ilą, k ie d y p o czy n a ją się tw orzyć p ierw sze m osty p lazm aty czn e, łączące m yo- b la sty ze sobą, p o jaw iają się pierw sze w łó k ien k a k u rczliw e. O sp o sobie ich pow staw ania, o ich w zroście i p rzy ro ście ich liczby, po
m ów im y później.
S treszczając pow yższe w y n ik i m ożem y pow iedzieć, że p ierw szym k ro k ie m w różnicow aniu system u m ięsnego je s t pow staw a
nie sy n cy tiu m , utw orzonego ze zlan ia się poszczególnych m yoblastów z zupełnem zatarciem się ich granic.
W łó k n a m ięsne, k tó re pow stały w obrębie m yom eru, uw ażać należy za sy n cy tiu m , utw orzone z myerblastów ściśle ze sobą ze
spolonych.
Z a c ie r a n i e się m e t a m e r y i i u d z ia ł tk a n k i m e z e n c h y m a t y - cznej w tw orzeniu się systemu mięsneg o. M etam eryczne u g ru p o wanie, k tó re w idzim y u zaro d k a jeszcze w obrębie m yom erów w tó r
nych, u trz y m u je się ty lk o w n ie k tó ry c h m iejsc ach organizm u w y kształconego. W w iększej części system u m ięsnego m eta m ery a zaciera się z biegiem rozw oju,
Sposób z a c ieran ia się m etam ery i w id ać n ajlep iej w okolicach przegród m ięd zym yom erow ych (t. j. p rzestrzen i, w y p ełn io n y ch k o m órkam i tk a n k i łącznej, z n a jd u ją c y ch się m iędzy m yom eram i). W iem y z poprzednich uw ag, że w pew nym o kresie rozw oju k o m ó rk i w y sy ła ją w y p u stk i n a w szy stk ie stro n y , a w ięc k o m ó rk i dw óch są
siednich m yom erów w y sy ła ją sw e w y p u stk i n a te ry to ry u m p rz e
4 J . M Ł0D 0W SK A [32]
[3 3 ] Z HISTOGENEZY MIĘŚNI SZKIELETOW YCH 5
g ro d y m iędzym yoinerow ej. R ezultatem tego jest, że w y p u stk i, d ą żące z dwóch końców poprzez p rzegrodę m iędzym yom erow ą spo
ty k a ją się w je j obrębie, tw orząc m ost p lazm atyczny. T e m osty plazm atyczne m iędzy m yom eram i w idział i G o d l e w s k i . T a k i tw orzący się m ost p la zm aty czn y w y o b raża rys. 4 i 8. W idzim y tu przegrodę m iędzym yom erow ą zachow aną jeszcze w części zw róconej k u stronie g rzb ie tn ej. natom iast od stro n y sk ó ry p rzestrzeń je j je s t zajęta przez most plazm atyczny, pow stały ze zlania się w y p u stek dw óch sąsiednich m yom erów . P oniew aż różnicow anie się m yom eru, b liżej k u ogonowi położonego, postępuje coraz d alej, coraz też li
czniejsze k om órki w y sy ła ją sw e w y p u stk i do przeg ro d y m iędzy- m yom erow ej i most, tu się tw orzący, staje się coraz szerszy. R ys. 5 w sk azu je w reszcie m om ent, k ie d y cała ta p rzestrzeń została zajęta przez szero k i most plazm aty czn y . Z achow ana szczelina w skazuje, że proces zlew ania się w y p u stek zbliża się ju ż k u końcow i.
N adm ienić muszę, że w czasie ty c h przem ian, ją d r a m yom eru dzielą się bardzo in ten sy w n ie, p rzy tem zaw sze w ystęp u je podział k a ry o k in e ty c z n y . P rzez w y tw o rzen ie się m ostów w p rzestrzen i p rze
gród m iędzym yom erow ych nastąpiło zespolenie m yom erów w je d n ę -całość. M iejsce odpow iadające je d n a k przegrodzie m ięd zy m y o m ero - w ej m ożna jeszcze zaw sze odszukać, m im o połączenia m yom erów . g d y ż ono w sto su n k u do gru b o ści m yom eru je s t znacznie węższe, nadto w je d n e j linii z p rzegrodą m iędzym yom erow ą leży w tk a n c e łącznej n aczy n ie krw ionośne segm entalne, a w reszcie k ażd ej p rz e grodzie m iędzym yoinerow ej odpow iada w cięcie w ektoderm ie.
Do zupełnego z a ta rc ia m e tam ery czn ie p o w ta rzający ch się p rze
w ężeń p rz y c z y n ia ją się k o m ó rk i inezenchym atyczne. N a rys. 5 i 8 w idzim y, j a k k o m ó rk i te u k ła d a ją się w sąsiedztw ie m ostu w sze
regi i zczep iają się w ypustkam i, przez co p o w staje m niej lub b a r
dziej jednolita m asa plazm atyczna. Część w y p u ste k łą c z y się z w y
p u stk a m i mostu i w zbogaca ty m sposobem je g o m a te ry a ł p laz m a
ty c z n y (rys. 8). T e ry to ry a kom órkow e w obrębie ta k pow stałego ła ń c u c h a kom ó rek coraz bardziej zacierają się, w reszcie p rz y b ie ra o n c h a ra k te r s y n c y tia ln y i w ów czas p o jaw iają się w je g o obrębie w ló k ien k a k u rczliw e (rys. 9). K o m ó rk i in ezen ch y m aty czn e n iety lk o po m agają do za ta rc ia się u k ład u m etam erycznego tk a n k i m ięsn ej, ale rów nież m ogą w zbogacać tę tk a n k ę now ym m atery ałem . F e- l i x (89) sądzi, że p rz y ro st m asy tk a n k i m ięsnej polega n a rozszcze
pian iu w zdłużnem w łókien ju ż istn ieją cy ch . N ie przecząc istnieniu
6 J . MŁODO WSKA [3 4 ]
tego sposobu pom nażania in atery ału tk a n k i m ięsnej, sądzę je d n a k , że d o sta rc z a ją go rów nież k o m ó rk i inezen ch y m aty czn e. R ys. 9 w y
obraża k o m ó rk i in ezen ch y m aty czn e, łączące się w łań cu c h y . K on
tu r y ich zw olna z a c ie ra ją się, aż w reszcie pow staje je d n o lity pas p lazm aty czn y , w k tó ry m w idzim y biegnące liczne w łókienka.
S treszczając, co pow iedzieliśm y w ty m ustępie, dochodzim y do w niosku, że do za ta rc ia się m e tam ery i u k ła d u m ięsnego p rz y czynia się w ytw orzenie się m ostu p lazm atycznego z w y p u ste k ko
m ó re k sąsied n ich m yom erów , j a k rów nież rozszerzenie tego m ostu kosztem k o m ó rek m ez en ch y m aty c zn y ch .
T w o rzen ie się m ostów p la zm aty czn y c h m iędzy m yom eram i m a ta k ż e znaczenie teo rety czn e, p rz em aw ia ono bow iem ostatecznie za w ielokom órkow em pow staw aniem w łó k n a m ięsnego. G d y b y n a w et bowiem w łókno m ięsne, w obrębie je d n e g o m yom eru, p o w sta
w ało z je d n e j w ydłużonej kom órki, to ta k ie w łókna, k tó ry c h d łu gość p rz e k ra cz a g ra n ic e je d n e g o m yom eru, m u siały b y być p ro d u k tem k ilk u kom órek. R ów nież nie bez znaczenia w y d a je m i się fa k t w spółudziału k o m ó re k m ez e n c h y m aty c z n y c h w zacieran iu się m e
ta m e ry i u k ład u m ięsnego. Ś w iadczy on o tem , że k o m ó rk i, k tó re nie m ają ju ż , ściśle biorąc, c h a ra k te ru m yoblastów , m ogą p rz y ją ć fu n k c y ę tw ó rczą i uledz w y różnicow aniu w e w łó k n a m ięsne. T y m sposobem p ra ca n in iejsza p o tw ierd za orzeczenia K o l i m a n n a (91) i K a s t n e r a (92), k tó rz y nie chcą, zgodnie z R a b l e m (89, 92), H e r t w i g i e m (81) i M a u r e r e m (94), uw ażać b laszk i w e w n ę trz nej m yom eru pierw szo rzęd n eg o za je d y n e ognisko in atery ału tw ó r
czego dla system u m ięsnego, lecz p rzy p isu ją rów nież i b laszce ze
w nętrznej zdolność w y tw arzan ia w łókien m ięsnych.
W ł ó k i e n k a , ich p o w s ta w a n ie , w z r os t i m nożenie się. C ha
ra k te ry sty c z n y m m orfologicznym sk ład n ik iem tk a n k i m ięsnej są w łó k ien k a k u rczliw e. W histogenezie w łókna m ięsnego, b a d an ia nad tw orzeniem się w łó k ien ek d adzą się sprow adzić do b ad an ia k ilk u problem atów . P ierw sz y m je s t sp raw a pow staw ania w łó k ien ek k u r czliw ych. To zagadnienie nie zostało jeszcze d o ty ch czas ro z strz y gnięte. W e d łu g je d n y c h autorów , w łó k ien k a po w stają dopiero w to k u rozw oju, ja k o w y n ik różnicow ania się protoplazm y ( W a g e n e r (69), R a b l , B o c k e (01), K u p f e r (45), zdaniem in n y c h w m yobla- stach od p o cz ątk u z e b ra n y je s t m a te ry a ł tw ó rczy , k tó ry m a dać późniejsze w łókienka, w postaci ziaren ek , pałeczek, p o k rzy żo w an y ch niteczek, w reszcie k raw ęd zi sk ła d n ik ó w s tru k tu r y piankow ej pro-
[35] Z H ISTOGENEZY MIĘŚNI SZKIELETOW YCH /
toplazm y) M c C a l l u m (97), G o d l e w s k i (01), H e i d e n h a i n (98).
E n g e l m a n n (06), M e v e s (07)). Pom im o sta ra n n y c h poszukiw ań, nie udało m i się dostrzedz śladów w łó k ien ek k u rc z liw y c h w cze
śn ie j, nim m y o b lasty w y stąp iły ze zw iązk u nabłonkow ego. P ojaw iają się one w ów czas w inyoblastach ja k o c ie n iu tk ie n itk i, nieco ty lk o in ten sy w n iej od re sz ty plazm y się barw iące. J a k ju ż m ów iłam we w stępie, protoplazina m yoblastów je s t ziarnista. Z ia re n k a rozproszone początkow o bezładnie po całej protoplazm ie z b ierają się teraz dokoła tak iej n itk i i w y g lą d a ją ja k b y nanizane n a nią. W k ró tc e są one na niej re g u la rn ie uszeregow ane. Z ia re n k a te b arw ią się ta k in te n syw nie, że n ie k ie d y m ogą p o k ry ć obraz n itk i; w y g ląd a w tedy, że w łókienko pow staje z szereg u ziare n ek , w tórnie z sobą łączący ch się.
D ru g im problem atem , k tó ry m usim y rozpatrzeć, m ów iąc o tw o
rz en iu się w łó k ie n ek m ięsnych, je s t sp raw a ich w zrostu n a d łu gość. W id zieliśm y , że w łó k ien k a p ow stają ja k o n itk i w obrębie m yoblastów . D ługość ich nie p rzek ra cza początkow o te ry to ry u m j e dnej kom órki. W ie m y natom iast, że w łókno m ięsne je s t pochodnetn w ielu k o m ó rek z k ilk u za sobą położonych m yom erów . N asuw a się py tan ie, j a k utw orzyło się w łókienko. p rz e b ieg a jące przez cała d łu gość w łókna. Sposób pow staw ania tego w łó k ien k a może b y ć dw o
ja k i. Albo. utw orzone w je d n y m m yoblaście, p rz e ra sta sw obodnie z chw ilą, k ie d y z a ta rły się g ra n ic e kom órkow e, do m yoblastów n a stęp n y ch , łub też n iteczki, pow stałe w oddzielnych m yoblastach, po w y tw orzeniu się sy n c y tiu m zesp alają się ze sobą. O b serw acy e m oje w y k azu ją, że oba te sposoby są m ożliwe. W chw ili, k ie d y elem en ty k om órkow e m yom eru w tórnego z lały się z e -so b ą w jed n o lite sy n cytium , w idzieć m ożna, j a k w łó k ien k a je d n e g o m yo b lastu w ra sta ją n a te ry to ry a k o m ó rek sąsiednich, lub też, j a k w idzim y n a ry s. 2 (a, b. c), j a k w łó k ien k a dw u sąsiednich m yoblastów zlew ają się ze sobą w je d n ę m orfologiczną całość. O ba te sposoby w sk azu ją, że r o z r o s t w ł ó k i e n k a w o b r ę b i e s y n c y t i u m j e s t n i e z a l e ż n y o d t e r y t o r y u m , w k t ó r e m w ł ó k i e n k o p o w s t a ł o .
D otychczas m ów iliśm y o w zroście w łókienek n a długość w o b rę bie je d n eg o m yom eru. Jed n ak że, gdzie tw orzy się w łókno m ięsne, odpow iadające długością k iłk u m yom erom , tam rów nież pow staje odpow iednio długie w łókienko. T a sp raw a stoi w zw iązk u z zacie
raniem m etam ery i m ięśniow ej. W zacieraniu m etam ery i m ięśniow ej ró w n ie więc c zy n n y udział b io rą w łó k ien k a k u rczliw e. R ys. 6 je s t o b ra z e m dw óch m yom erów , k tó re zaczęły się ju ż łączy ć m ostem
8 J . M Ł0D 0W SK A [36]
p lazm aty czn y m . W id zim y , że n a m ost ten dążą rów nież w łó k ien k a, w ytw orzone w obu m yom eracli. P rz e d w ejściem n a m ost d ro b n ie j
sze w łó k ien k a obu sąsiednich m yom erów m ogą łączyć się w je d n o grubsze. Podobne o b razy łączen ia się k ilk u w łó k ien ek w je d n o d ą żące n a m ost w idzim y n a ry s. 6 (m yom er n a praw o) i ry s. 8 (m yo
m e r n a prawo). W łó k ien k o , w szedłszy na m ost, może go cały p rz e rosnąć, dążąc do m yom eru następnego (tak i obraz w łaśnie w idzim y na ry s. 7), albo też w łó k ien k a, zd ążające z dw óch sąsied n ich m yo
m erów , m ogą spotkać się ze sobą n a m oście. N a ry s u n k u 8 w idzim y w łaśnie dw a w łó k ien k a, z dw óch sąsiednich m yom erów pochodzące, k tó re sp o tk aw szy się ze sobą n a m oście, łączą się h aczy k o w ato zgię
ty m i końcam i. N ie w szystkie w łó k ien k a m yom eru w n ik a ją n a m o
stek, n iek tó re k o ń cz ą się n a g ra n ic y m aczugow atem zgrubieniem , k tó re p rzy sta ra n n em zróżnicow aniu h a e m a to k sy lin j’- okazuje się w idełkow atem rozszczepieniem (rys. 4). G - o d l e w s k i , k tó ry opi
syw ał ta k ie rozszczepione w łó k ien k a, sądził, że te rozszczepione końce w łó k ien ek dw u sąsiednich m yom erów w n ik a ją m iędzy sie bie ja k palce je d n e j rę k i m iędzy palce d ru g iej i że w ten sposób n astęp u je zlanie się w łókienek. C ała ta sp raw a tw orzenia się d łu g ich w łó k ien ek niezależnie od te ry to ry u m w sk azu je w ielk ą sam o
dzielność ich, a z d ru g iej stro n y dowodzi, że je d n o w łókienko inoże b y ć p ro d u k tem bard zo znacznej ilości m yoblastów .
W łó k ie n k a ro sn ą tak że i n a grubość. F a k t te n obserw ow any n a jp ie rw przez H e i d e n h a i n a m iałam sposobność na m oich p re
p a ra tac h w ielo k ro tn ie stw ierdzić. R ozm iary w łó k ien ek na sta d y a c h ro zw ojow ych w cześniejszych w poróvCTianiu z takim iż ro zm iaram i zarodków sta rsz y c h nie pozostaw iają w ty m w zględzie żadnej w ąt
pliw ości. A le ten w zrost n a g ru b o ść przy g o to w y w a w łó k ien k o do . ważnego a k tu rozszczepiania w zdłużnego, k tó re prow adzi do po
m nożenia ilości w łó k ien ek . N ie ulega w ątpliw ości, że naw et n a sta dyach dość posuniętych w różnicow aniu się system u m ięsnego w łó
k ie n k a m ogą tw o rzy ć się na nowo, ale im stad y u m rozw ojow e pó
źniejsze, tem bard ziej p rzew aża p rz y ro st ilości w łó k ien ek przez rozszczepianie w zdłużne ju ż istn iejący ch . Ten sposób pom nażania ilości w łó k ien ek , obserw ow any n a jp ie rw przez H e i d e n h a i n a (94), w yobraża ry s. 3. W id z im y tu (u dołu na lewo) g ru b e w łókienko rozszczepione n a k o ń cu n a 4 w łó k ien k a potom ne. P o śro d k u m y o m eru w idzim y dw a w łó k ien k a przeb ieg ające rów nolegle i tuż koło
[371 Z HISTOGENEZY MIĘŚNI SZKIELETOW YCH 9
siebie, k tó re zapew ne ty lk o co pow stały z je d n eg o rozszczepionego podłużnie.
D e g e n e r a c y a w łó k ie n mięsnych. Z chw ilą, k ied y nastąpiło zupełne zatarcie m eta m ery i w u k ład zie m ięsnym , przez połączenie m yom erów za sobą leżących m ostam i plazm aty czn y m i, w m yom e- rze nie w idać jeszcz e ja sn o w yróżnicow anych w łókien. J e s t to w ciąż jeszcze je d n o lita m asa plazm aty czn a, po k tó rej b ieg n ą w łókienka.
P ierw szy ślad różnicow ania się m yom eru n a w łó k n a m ięsne stanow i w ystępow anie sarcolem m y, w postaci jed n o litej błony. W łaściw a b udow a w łó k n ista, ta k a , j a k ą sp o ty k am y w stad y u m pozazarodko- wem , w y stęp u je w ów czas, k ie d y część tk a n k i m ięsnej ulegnie roz
padow i, a w p rzestrzeniach w olnych, k tó re stąd pow stały, rozw inie się tk a n k a łączna, tw orząc om ięsną w ew nętrzną. W lite ra tu rz e em- bryologicznej k ilk a k ro tn ie opisyw ane b y ły z jaw isk a rozpadow e; ale d otychczas nie doceniono ich znaczenia w procesach k ształtow ania organizm u. System m ięsny je s t w łaśnie je d n y m z ty ch , w k tó ry c h rozpad n ie k tó ry c h p a rty i doprow adza do ostatecznego ukształtow a
n ia je g o postaci. M ożnaby pow iedzieć, że em bry o n aln e procesy tw ó r
cze prow adzą n iejak o do h y p e rp ro d u k c y i tk a n k i m ięsnej ta k . że potem pew ne je j p a rty e zostają usunięte lub przetw orzone. W te d y dopiero n astęp u je ostateczne u kształtow anie system u m ięsnego.
Z d o ty ch czaso w y ch d an y ch w literatu rze d eg en eracy i tk a n k i m ięsnej w y n ik a, że w łókna m ięsne ulegają rozpadow i n a sarco ly ty , k tó re n astępnie z n ik a ją zupełnie z p rzestrzen i m iędzy w łóknam i, (S. M a y e r (86), B a r f u r t h (87), B a t a i I l o n (91), S c h a f f e r , B a r d e e n , G o d l e w s k i . E y c l e s h y m e r j " W okresie, w k tó ry m pew na część w łókien m ięsnych uległa rozpadow i, d o k o n y w a się tak że i in n y proces. W pierw szych stad y ach k ształto w an ia tk a n k i m ięsnej p rze d staw ia ona zbitą m asę plazm aty czn ą, n ato m iast p rzy ostatecznem u k ształto w an iu system u m ięsnego pew na część tegoż ulega degeneracyi, a w p rzestrzen iach sk u tk iem tej d eg en eracy i w ytw orzonych pojaw ia się tk a n k a łączna. N asuw a nam to m yśl, czy n iem a tu zw iązku m iędzy procesam i d e stru k c y i tk a n k i m ięsnej a genezą tk a n k i łącznej, t. j . czy tk a n k a m ięsna nie ulega czę
ściowej m etap lazy i w tk a n k ę łączną. M yśl ta b y ła b y up raw n io n a o tyle, że K r o s i n g (92), b a d a ją c patologiczne u b jaw y zan ik u m ię
śni, zauw ażył tra n sfo rm acy ę tk a n k i m ięsnej w tk a n k ę łą czn ą; cho
dziło więc ty lk o o stw ierdzenie, że i w ontog en ety czn y ch procesach zachodzą zjaw isk a analogiczne.
1 0 J . MŁODO WSKA [381
W e d łu g d an y ch lite ra tu ry po w staw an ie om ięsnej dałoby się w y tłó m acz y ć w n ik a n ie m ko m ó rek tk a n k i łącznej m iędzy tw o rzącą się tk a n k ę m ięsną ( M a u r e r (94), R a b l (92). H e r t w i g (81)). Spo
strzeżen ia m oje w y k a z u ją , że n im p rz y jd z ie do ostatecznego „w y- rz e ź b ie n ia “ w łókien m ięsnych w jed n o litem sy n cy tiu m , u sta w ia ją się ją d r a szeregiem w zdłuż całego m yom eru. P laz m a m iędzy dw om a ją d ra m i p rzew ęża się, p rz e ry w a w reszcie i p ow staje tw ó r zaw iera
ją c y w szy stk ie zasadnicze części składow e k o m ó rk i, a w ięc proto- plazm ę i ją d ro . Jed n ak o w o ż brzeg je g o je s t n ie re g u la rn y , zazębiony, ja k b y w sk a z u ją c y gw ałtow ne ro zd arcie. F ra g m e n t ta k i może być w ielojądrow y, j a k to w idzim y na rys. 10. W n ie k tó ry c h z tych frag m en tó w zachow ały się w łó k ie n k a kurczliw e, k tó re wogóle o dznaczają się w ielk ą trw ałością, często w ięc spotkać m ożna k ilk a ta k ic h fragm entów , połączonych ze sobą w łókienkam i. W re szcie i ten ostatni ślad w łó k n a m ięsnego w postaci w łó k ie n k a k u r czliw ego n ik n ie. M amy te ra z fra g m e n t o je d n o lite j plazm ie i o j ą d rze, k tó re u traciło c h a ra k te r ją d r a tk a n k i m ięsnej, g d y ż z w alco
w atego sta je się te raz zupełnie okrągłe, a ją d e r k a jeg o b arw ią się bardzo in tensyw nie.
D alsze zm iany, p row adzące do zupełnej d eg e n e ra cy i tego f r a gm entu, zachodzą te raz jed n o cześn ie w plazm ie i w jądrze. P lazm a w y g lą d a teraz ja k b y p rz e tk a n a w odniczkam i, lub ja k b y rozstrzę- piona. N a obw odzie ją d r a p o w staje czarna obw ódka, ją d e r k a zan i
k a ją , a chrom a.tyna sk u p ia się w n ie re g u la rn e g ru d k i. M i e c z n i k ó w tw ierdzi, że leu k o c y ty u su w a ją ostatecznie te sarco ly ty .
N ie w szy stk ie je d n a k fra g m e n ty u le g a ją zupełnej d eg en era
cyi. U n ie k tó ry c h , po zn ik n ięciu w łókienek, protoplazm a dostaje w y p u stek g w iaźd zisty ch , ją d r o się zao k rąg la i ta k i fra g m e n t w łókna m ięsnego p rz y b ie ra ju ż w yraźnie c h a ra k te r kom órki, nie różniącej się m orfologicznie od k o m ó re k tk a n k i łącznej, czepia się z je d n e j stro n y w y p u stk a m i w łókna mięsnego, k tó re pozostało nienaruszone, z d ru g ie j stro n y n ato m iast łączy się z innem i k o m ó rk am i tego sa m ego pochodzenia. W te n sposób tw orzą się całe pasm a tk a n k i łą cznej. o d dzielające pojedyncze w łó k n a m ięsne. O czyw iście m usim y p rzy p u ścić, że k om órki, k tó re pow stały z rozpadu tk a n k i m ięsnej, m u siały uledz zupełnej m etaplazyi. Częściow a d eg en eracy a tk a n k i m ięsnej prow adzi do w yrzeźbienia p o jed y n czy ch w łókien m ięsnych z pośród jed n o litej m asy. P ew n a część ty c h w łókien w dalszym ciągu do starcza k o m ó re k tk a n k i łącznej. W e w łó k n ach ty ch roz
[39] Z HISTOGRNKZY MIĘŚNI SZKIELETOW YCH 1 1
ró żn iam y d w o jak i u k ła d ją d e r : je d n e leżą w osi środkow ej w łókna, in n e n atom iast bard ziej obwodowo. Otóż. o ile we w łóknie ją d ro leży n a obwodzie, n a stęp u je w prost odszczepienie się tego ją d ra , w raz z częścią plazm y w postaci w rzecionow atej k o m ó rk i. K o m ó rk a ta następ n ie w y tw arza w y p u stk i i łąc zy się z sąsiedniem i k om ór
kam i. Częściej n atom iast w idzim y, że ją d r o dzieli się k a ry o k in e - tycznie, p rzy czem w rzecionko k a ry o k in e ty c z n e ustaw ione je s t po
przecznie w zględem w łó k n a m ięsnego. W stad y u m g w iazd potom nych o d ry w a się część plazm y od w łó k n a w raz z je d n e m z ją d e r potom
n y c h i. n ab raw szy c h a ra k te ru k o m ó rk i tk a n k i łączn ej, w stęp u je w zw iązek k o m ó rek łączn o tk an k o w y ch . R ys. 11 w y o b raża w łaśnie w łókno m ięsne, od którego odszczepiają się k o m ó rk i przyszłej om ię
snej. Cala część środkow a, w raz z p rzeb ieg ającem w niej w łókien- kiem , została nienaruszona, nato m ia st ją d r a obw odow e w raz z ota
czającą j e plazm ą o d ry w a ją się i z a o k rą g la jąc się n a b ie ra ją c h a ra k te ru ją d e r tk a n k i łącznej. P rz e z częściow y rozpad tk a n k i m ięsnej, częściow ą zaś je j m eta p lazy ę dochodzim y do obrazów w idzianych w m ięśniach d o jrzały ch . Z am iast jednolitej m asy p lazm aty czn ej, m am y ju ż teraz definityw ne w łó k n a m ięsne, pooddzielane od sie
bie tk a n k ą łączną.
W p rzem ian ie w łókien m ięsnych w tk a n k ę łączn ą m am y do
wód, że do ostatecznego upostaciow ania organów dojść m ożna nie- ty lk o d rogą procesów tw órczych, ale ta k ż e przez częściow e lo k aln e procesy rozpadow e; to założenie p o tw ierd zają rów nież zm iany, za
chodzące p rzy tw orzeniu się kości.
P rzetw arzan ie w łókien m ięsnych w tk a n k ę łączną w sk azu je d alej, że elem en ty bardzo daleko w yróżni co w ane z p rzy sto so w an ą do fu n k c y i budow ą m ogą przeistoczyć się w k o m ó rk i o zgoła od
m iennej s tru k tu rz e i roli fizyologicznej. J a k z b ad ań dośw iadczal
n y ch znane są p rz y p a d k i re g u la c y i przez przem ianę różnicow ania (U m differenzierung) — co w n o m en k latu rz e m orfologicznej p o k ry w a się n ieraz z m etaplazyą, — ta k i tu w ontogenezie procesy podobne są m ożliwe. P ra g n ę jeszc ze zw rócić uw agę n a je d n ę okoliczność.
Ju ż poprzednio p rz y tac załam dow ody na to, że m ożliw e je s t prze
chodzenie tk a n k i m ezenchym atycznej w m ięsną. T u w d alszych procesach m o rfo g e n ety c zn y ch m am y rzecz p rzeciw n ą: przem ianę lo k aln ą w łókien m ięsn y ch w tk a n k ę o m ezen ch y m aty czn y m ch a
rak terze. N ie m ając zam iaru w y p ro w ad zan ia stąd w niosków dalej sięg ający ch i w chodzących w z a k re s biologii, p rag n ę ty lk o zazna
1 2 J . MŁODOWSKA [40]
czyć, że to zestaw ienie fak tó w tw o rzy obraz p rz y p o m in a ją c y od- w racalność z ja w isk ; D r i e s c h (06) w biologii ek sp ery m en taln ej zw rac ał uw agę n a fa k ty podobne, na podstaw ie sw oich dośw iadczeń n a d C lavelliną.
Z oddziału em bryologicznego Z a k ła d u anatom icznego U n iw e rsy tetu J a g ie l
lońskiego.
O b ja ś n ie n ie rysunków.
Rys. 1. Przekrój czołow y przez m yom er w tórny. W idać j a k elem enty kom ór
kowe n a brzegu głowowym , oznaczonym lite rą a, w y stęp u ją ze zw iązku n a b ło n kowego. (Z ar. k a ry , 5a doba).
Kys. 2. W y cin ek z m yom eru w tórnego, k tóry w skutek z a ta rc ia konturów kom órkow ych n a b ra ł c h a ra k te ru syncytium . W łókienka w postaci jed n o lity ch n ite czek. P rzy a. b. c. w idać ja k trzy k ró tk ie niteczk i zlep iają się w jed n o dłuższe w łókienko. (Przekrój czołowy, zar. kury, 7a doba).
Rys. 3. Rozszczepianie się w łókienek. N a lewo n a dole w idać w łókienko rozszczepione n a końcu n a 4 w łó k ien k a potomne. P ośrodku b ieg n ą dw a w łókienka pow stałe z jednego drogą rozszczepienia się w zdłużnego. (Przekrój czołowy, zar.
ku ry , 5 doba).
Rys. 4. W ytw arzanie się m ostu plasm atycznego m iędzy m yom eram i. ‘ ozna
czo n a fig a ra k ary o k in ety cz aa. M iotełkow ate rozszczepienie w łókienka. (Przekrój frontalny, zar. kury, 6 doba).
Kys. 5. Most plasm aty czn y między inyom eram i ju ż wytw orzony, szczelina u trzy m a n a w skazuje ty lk o co ukończony proces zlew ania się w ypustek. Od góry widzim y kom órki inezenchym atyczne, łączące się między sobą i z m ostem w ypu
stk a m i. (Przekrój czołowy, zar. k u ry , 6 a doba).
Rys. 6. W sp ółudział kom órek m ezenchym atycznych w utw orzeniu się mostu.
W łókienka zlepiające się w jed n o , przed w ejściem n a m ost. (Przekrój czołowy, zar. ku ry , tj doba).
Rys. 7. W łókienko sam odzielnie p rz era stają ce przez most. (Przekrój czo
łow y, zar. ku ry . 6 doba).
Rys. 8. D w a w łókienka, łączące się w obrębie m ostu haczykow ato zgiętym i końcam i. (Przekrój czołowy, 6 doba, zar. kury).
Rys. 9. Tw orzenie się w łókien m ięsnych kosztem kom órek m ezenchym aty- cznych. (Przekrój czołowy, 7 doba, zar. kury).
Rys. 10. P ro d u k ty d eg en eracy i w łókien m ięsnych. (P rzek ró j czołowy, 8 doba, zar. kury).
Rys. 11. W łókno m ięsne. Od niego odszczepiające się kom órki przyszłej om ięsnej. (P rzekrój czołowy, 8 doba, zar. kury).
Rozpraw y W ydz. m a t.-p rzyr. T. X L V II1 . Ser. B. 2308.
w*' M , , .
ik
'
'4.,'
O
0 .a : - ' "‘i-- ' '-W > _
& , y£* .<5? ■
. r - ' -' * - ;' - ■*«
'a ■ "?■ ■ ■ c
<<iy ą : :j. a . • ?
^ # ., .. K -
<:>-■ ś ' # i i '* , ■.•>" £• ;v "T> ,*■*?
*"* « /CjV 4 . f: ■ *. > •<••■ »■$- , , . r l * ,s $ ) W « -J- 7 , f-j a . . «. * »j •■« >* •>
'■■.A*: ^ •' - v
Óii
Jo -*v
;*> / ■
F ig. 1.
* >
b
y, , ‘ - * 1 ^
4^' * •"• ^ * * * ** $pŁ*.śr» ..-s k i ,':- l ; l&5? (?,&
». ••. . .V ..'....
• w . • ' • ' * v.’’ »;•* ‘ v _
k Z - ' * 1* :L ; “* <*'& - ; < P « v * ' £ .* \ t
fs>, i m : r * • ■
J. M lodowska.
Tab. ].
Rozpratry Wydz. mat.-przyr. T. X L VIII. Ser. B. 1908. Tub. II.
•> m 4 \
%K' I
W m
? k i
F ig. 11
J . M łodowska.
O g ó l n e g o z b i o r u t o n i 4.i B.
A. D r z e w i n a i A. P e t t i t : 0 h y perplazyi tk an k o w ej w y w o łan ej pr/.ez u s u nięcie śle d zio n y u Ic h tb y o p sid e ae (str. 1 —3) — K. P a n e k : M ikroby o raz chernizm (ciśnienia b arszczu (1 tabl.) (str. 4 —45). — M. K r a h e l s k a : Z ap ło d n ien ie o d ła m ków jaj jeżo w có w i p ie rw sze o k resy ich rozw o ju (8 tab l. i 2 rye.) (str. 4 6 - 78). — T. B r o w i c z : 0 fu n k c y i w ydzieln iczej ją d r a k om órki w ątro b n ej (1 tab l.) (str. 79
— 82). — H. Z a p a ł o w i c z : K ry ty czn y przegląd ro ślin n o śc i G alicyi. Część IV (str.
83 110). — A. B e c k : O d z ia łan iu prom ieni rad u n a n e rw y obw odow e (str. 111—
122). — K. W ó j c i k : Dolny oligocen z R iszkanii pod Użokieni (str. 123— 181). — T W i ś n i o w s k i : O w ieku k arp ack ich w a rstw in o ceram o w y ch (sti. 132 — 152). — M. R a c i b o r s k i : P ró b a o k re śle n ia górnej g ra n ic y c iś n ie n ia osm o ty czn eg o u m o żliw iająceg o życie (str. 153 — 165). — M. R a c i b o r s k i : 0 rodzaju paproci A lla n - to d ia W all (Str. 166 - 1 7 21. — R. N i t s c h : D ośw iadczenia z ja d e m la b o ra to ry jn y m (iń ru s f x e ) w ściek lizn y Część III (str. 173 — 200). E. K i e r n i k : P rzy czy n ek rlo bistologii kleszczy jeżo w có w , w szczególności m ię śn i (1 tabl.) (str. 201—221). — M.
K o w a l e w s k i : S tu d y a he lm in to lo g iczn e. Część IX . 0 dw óch g a tu n k a ch tasiem có w ro d z aju H ym en elo p is W einl. (1 tabl. podw ójna) (str. 2 2 2 —2B8). — L. S i t o w s k i : S p o s trz e że n ia biologiczne nact m olow cam i (str. 2 3 9 - 2 5 1 ) . — H. H o y e r : B ad an ia n ad u k ład em lim faty czn y m k ijan ek (1 tab l.) (.str. 252 —261). — A. B o c h e n e k : B a
d a n ia nad b u d o w ą sy ste m u n e rw o w eg o c en traln e g o m ięczaków , osło n ie i sz k a rlu p n i (A nodonta, C iona i S y n ap ta) (2. ryc. i 1 tabl.) (str. 2 6 2 —277). — T a d . G a r b o w - s k i : O b ieg u n o w o ści ja ja ieżow ców (P a ra c en tro tu s liv id u s) (str. 2 7 8 —318) — A. B e c k : Z jaw isk a e le k try c z n e kory m ózgow ej po częściow ein jej z n is zc ze n iu . P rzyczynek do lo k aliza cy i c zu c ia bó lu (319— 355). — W ł a d y s ł a w M i c h a l s k i : O d ziałan iu n iek tó ry ch a lk a lo id ó w n a k a ra c z a n a (str. 3 5 6 —388). — F. T o n d e r a ) 0 w pływ ie p rąd u po w ietrza na. pędy ro sn ą ce (z 1 ry cin ą) (str. 389— 413). — M.
S i e d 1 e c k i i Fr. K r z y s z t a ł o w i c z : S p o strz e że n ia n ad b u d o w ą i rozw ojem S p iro - chaete p a llid a S ch au d . (D oniesienie tym czasow e). (1 ryc. i 1 tabl.) (str. 4 1 4 —428).
S t. B ą d z y ń s k i , St . D ą b r o w s k i i K. P a n e k : O g rupie k w a só w o rg an ic zn y c h z aw ierający ch azot i siark ę, sk ła d n ik a ch p raw id ło w eg o m oczu ludzkiego (str. 429 — 468). — K. L e w k o w i c z : C zyste h o dow le p rą tk a w rz ecio n o w ateg o (B acillu s fusi- form is). (1 tab l.) istr. 469—477). — K. S t o ł v h w o : Czaszki p e ru w iań sk ie (str.
4 7 8 - 5 5 0 ) .
R o z p r a w y W y d z ia łu m a t e m a t y c z n o - p r z y r o d n ic z e g o A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i.
S e r y a U L T o m 6. Dzt&t B.
O g ó l n e g o z b i o r u t o m 46 B.
A. W r z o s e k : Z naczenie dróg o d d ech o w y ch , jak o w ró t zak ażen ia, w w a ru n kach p raw id ło w y ch (str. 1 —54), — P. Ł o z i ń s k i : O budow ie histologicznej serca m ałży (1 tab l., str. 5 5 — 64). — H. Z a p a ł o w i c z : K ry ty czn y przegląd ro ślin n o ści G alicyi. Cześć V (str. 6 5 —102). — J B r z e z i ń s k i : M yxom onas bełae. p a so rzy t b u ra k a ( s t r .'l t ) S — 108). — B. N a m y s ł o w s k i : W ielopostaciow ość u CoUetotrichum J a n c z e w s k a N am ysł. (1 tabl., str. 109 — 114). — M. R a d w a ń s k a : P rzednie serca lim fatyczne żab y \1 ryc., str. 115 — 130). — E. M i ę s o w i c z : D ziałanie śró d ży ln y ch w s trzy k iw ali a d re n a lin y n a n a rz ą d y w e w n ę trz n e k ró lik a (2 tabl., str. 131— 188).
H. Z a p a ł o w i c z : K ry ty czn y p rzeg ląd ro ślin n o śc i G alicyi. Część VI (str. 1 8 9 —240). — H. Z a p a ł o w i c z : K rytyczny przeg ląd ro ślin n o śc i G alicyi. Część VII (str. 241— 296).
— N. C y b u l s k i i W. W e i s s g l a s : O znaczenie p o jem n o ści n e rw ó w (str. 2 9 7 — 314). — T. W i ś n i o w s k i : O fa u n ie łu p k ó w sp askich i w ieku p iask o w ca bryłow ego (1 tab l. i 1 ry c ., s tr. 3 1 5 —344). T. B r o w i c z : T opografia dróg żółciow ych śró d zra- zikow ych w w ątro b ie ludzkiej (1 tabl., str. 3 4 5 —3 5 6 ) .— A. D r z e w i n a i G. B o h n : P o ró w n aw cze d z ia ła n ie w ody m orskiej i ro ztw o ró w soli n a larw y p łazó w (3 ryc., tr. 357 —3 7 8 1. — K. K i e c k i : B a d an ia n a d sz tu cz n ą cza so w ą o d p o rn o ścią jam y:
b rzu szn ej n a zak ażen ie m ik ro b a m i jelito w y m i istr. 379—432). — Z W ó y c i c k i : W pływ e te ru i chloroform u n a po d ział kom órek m ac ierz y sty ch p y łku i ich pochodnych R o z p r a w y W y d z ia łu m a te m a ty c z n o -p r z y r o d n ic z e g o A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i.
Serya, III. T om 5. D z ia ł B.
' 5; ■■ ■ . : '.I-i
u L a r ix D ahurica (3 tabl., str. 433- 458). — J a n R o s t a f i ń s k i : R a s a a ow łosie- n ie b y d ła (4 tab l., str. 4 5 9 —4 8 2 '. H. N i t s c h : D ośw iadczenia % ja d e m lab o rato ry jn y m iv iru s fixe) w ścieklizny. Część IV (str. 483— 526). — B N a m y s ł o w s k i : R h izo p u s n ig ric a n s i w a ru n k i p o w s ta w a n ia ji go zygospor (12 ryc. i 1 tabl., str. 5 2 7 — 548). — G. B a l i c k a - I w a n o w s k a : Przyczynek do p o z n aw a n ia fizyologicznej roli k w a su fosforow ego w ż y w ien iu się roślin (1 tabl., str. 549 — 574). — K. N i t s c h : Do
św ia d c ze n ia z jad e m la b o ra to ry jn y m iv iru s fixe) w ścieklizny. Część V (str. 575—6»6) J. S m o l e ń s k i : Dolny sen o n w Bonarce (3 tab l., str. 607 - t>88) — K. R e i s o w a : M ateryałv do m orfologii i fizyologii p ęch erza p ław n eg o ry b kostnos/.kieletow ych 5 tabl.. str. 6 3 9 - 7 0 1 ) .
R o z p r a w y W y d z ia łu m a te m a t y c z n o - p r z y r o d n ic z e g o A k a d e m ii U m ie ję tn o ś c i.
S e r y a II I. T om 7. D z ia ł B . O g ó l n e g o z b i o r u t o n i 47 K.
T r e ś ć z e s z y t u I.
J. N o w a k : K opalna flo ra s e n o ń sk a z P o ty lic z a (2 tabl., str. 1 —28). — ,1. L a u b : 0 w tó rn y ch p ro m ie n ia c h k atodow ych (1 ry c., str. 29— 50). W ł. K u d e ł k a ; A n a to m ia p o ró w n a w c za o rg a n ó w odżyw czych porzeczek (R ibes) (3 tabl.. str. 51 1 3 i) J. C z a j k o w s k i : O sztu czn y m sposobie o trz y m y w a n ia su ro w ic leczniczych (5 labl., str. 135—152). — H. Z a p a ł o w i c z : K rytyczny przegląd roślin n o ści Galicyi. Część VIII (str. 153—236). — E. P i a s e c k i : P rzy czy n ek do w iadom ości o p ra w ac h p racy m ięśniow ej (2 ryc, i 2 tab l.. str. 237— 249). - G. G o I d f i n g e r ó w n a : O rozw oju w o rk ó w lim faty czn y ch w tylnych o d n ó ż ac h żab y (1 tabl.. str. 250— 264). H. Z a p a ł o w i c z : K rytyczny przegląd roślin n o ści G alicyi, Część IX (str. 2 6 5 - 3 0 2 ) . — M.
K o n o p a c k i : O d dychanie u dżdżow nic (str. 303— 336).
T r e ś ć z e s z y t u II.
St . W o l e c k i : Przyczynek do znajom ości lizyologicznego d z ia łan ia n a d n erc z a 1 a d re n a lin y (1 ryc., str. 337 — 350). — W a l e r y Ł o z i ń s k i : P o w stan ie jez io re k dy- lu w ialn y c h n a niżu galicyjskim (6 ry c., str, 3 5 1 —368). - - J. M o r o z e w i c z : O sk ła dzie ch em iczn y m n efelin u (1 ryc., str. 3 6 9 —415). — S. S a s k i : O b eztlenow cach w tk an k a c h u s tro ju praw idłow ego (str. 417— 446). — S t. D ą b r o w s k i : O n a tu rz e ch em iczn ej p o d staw ow ego b a rw ik a m oczu (2 ry c., str. 4 4 7 —514). — E. R o s e n h a u c h : Rozw ój kom órki śluzow ej (ii tabl., str. 515 -5 3 4 ). — M. S i e d l e c k i : O budow ie i ro zw o ju Cm-i/otropha M esnilii Sied. (3 tabl. i 3 ryc., str. 535 — 586). — 11. Z a p a ł o w i c z : K rytyczny przegląd ro ślin n o śc i G alicyi, Część X. (str. 5 8 7 —632). — M. K o w a l e w s k i : S tu d y a h e lm intologiczne, część X. P rzy czy n ek do bliższej znajom ości dw óch ptasich tasiem ców (1 tab l., str. 6 3 3 —640). — M. K o w a l e w s k i : S tu d y a h e lm in to lo g ic z a e , c z ę ś ć X. P r z y c z y n e k d o b liis z e j z n a jo m o ś c i d w ó c h p ta s ic h ta s ie m c ó w (1 ta b l., s ir . 641 - 644 .
T r e ś ć z e s z y t u III.
A. W . J a k u b s k i : B a d a n ia n a d z rę b e m (n e u ro g lią ) s y s te m u n e r w o w e g o p ija w e k (2 ta b l. i 1 ry c ., s tr . 645 681). — H . Z a p a ł o w i c z : K r} ty c z n y p r z e g lą d ro ś lin n o ś c i G a lic y i, C z ę ś ć 1 X I (str. 685—704). - F . l\ r z y s z t a ł o w i o z i M. S i e d l e c k i : B a d a n ia d o ś w ia d c z a ln e n a d k i ł ą ; m o r f o lo g ia k r ę tk a b la d e g o (1 ta b l.
i 1 fo t., s ir . 705— 758).
R o z p r a w y W y d z i a ł u m a t . - p r z y r o d . w y c h o d z ą od r. 1 9 0 1 w d w ó c h d z i a ł a c h A. ( n a u k i m a t e m a t y c z n o - f i z y c z n e ) , B. ( n a u k i b i o l o g i c z n e ) .
Każdy d ział będzie w y ch o d ził w zeszy tac h , o b e jm u jąc y ch o ile m ożności cały m a te ry a l p o sied zen ia m iesięcznego W ydziału (k tó ry ch je s t 10 do roku), w całych a rk u sz a c h d r u k u z ciąg łą pag in acy ą. Z końcem roku d o łączo n a zo sta n ie do ostatn ieg o zeszytu każdego d ziału k a rta ty tu ło w a i spis prac, w to m ie z a w a rty c h . Bez w zględu n a m ożliw ą ilość m ate ry a łu . z a w a rteg o w tom ie, ilo ść rycin lu b tablic, c en a tom u z działu A. w y n o sić będzie tylko 8 kor., a z d ziału B. 10 kor. ro czn ie — w K ró lestw ie Polskiem d ział A. 3 rs., a d z ia ł B. 4 rs. rocznie.
S k ł a d g ł ó w n y : n a G a i i c y ę : — K s i ę g a r n i a S p ó ł k i W y d a w n i c z e j w K r a k o w i e ; na K r ó l e s t w o P o l s k i e : K s i ę g a r n i a G e b e t h n e r a i W o l f f a w W a r s z a w i e .
