ANNALES
UNIVERSITATIS MARIAE CURIE SKŁODOWSKA LUBLIN-POLONIA
VOL. VI, 6 SECTIO C 9. II. 1952
Z Działu Ichtiologii Morskiego Instytutu Rybackiego w Gdyni Kierownik Działu: pr< f. dr Mieczysław Bogucki i z Zakładu Zoologii i Parazytologii Wydz. Wet. U. M. C. S
Kierownik: prof, dr Zdzisław Raabe
Izabela BIERNACKA
Studia nad rozrodem niektórych gatunków rodzaju
Tintinnopsis
SteinИсследования над проблемой размножения у некоторых видов рода
Tintinnopsis
SteinStudies on the reproduction of some species of the genus
Tintinnopsis
SteinBadania nad rozrodem Tintinnopsis prowadziłam na najpospolit
szych i masowo występujących w Zatoce Gdańskiej gatunkach tego rodzaju, a mianowicie: Tintinnopsis subacuta Joerg., Tintinnopsis lohtnanm Laackm,, Tintinnopsis meunieri К o f. oraz Tintinnopsis campanula E h r b. Diagnoza tych gatunków podana jest w pracy poprzedniej (Biernacka, 1948).
W pracy swojej uwzględniłam następujące zagadnienia:
I. Material i metody pracy II. Rozmnażanie
a. Podział zewnętrzny,
b. Kształtowanie się osobników potomnych,
c. Procesy zachodzące wewnątrz wymoczka w stadium przedpo- działowym,
d. Procesy odbywające się wewnątrz wymoczka w trakcie po
działu,
e. Zmiany w aparacie jądrowym w osobnikach potomnych.
III. Cysty przetrwalnikowe.
П ■)
I. Materiał
i
metody pracyW badaniach nad rozrodem wymienionych gatunków korzystałam z materiału żywego i utrwalonego. Materiał żywy łowiłam siatką z gazy N 16xx z falochronu przy Laboratorium. Prawie wszystkie obserwacje dotyczące podziału wymoczka oraz tworzenia się pance- rzyka dokonywane były na świeżo złowionym materiale w czasie od godziny 22.00 do godziny 8.00 rano w miesiącu czerwcu. Materiał do barwienia pochodził bądź z połowów własnych z łodzi w odległości nie większej niż 5 mil morskich w Gdyni, Łebie i Rewie siatką plank
tonową N 16xx, bądź z próbek dostarczonych przez dra M a ń к o w- skiego z rejsów statków „Ewa II“ i „Michał Siedlecki“ z otwartych wód Zatoki Gdańskiej. Materiał przeznaczony do barwienia hemato- ksyliną żelazową lub karminem boraksowym utrwalałam 4-procentową formaliną bezpośrednio po wydobyciu z wody. Do barwienia metodą Manna, triacidem według Ehrlicha—Biondi- Heidenhaina oraz bema- toksyliną Delafielda utrwalałam zebrany material płynem Schatidinna również niezwłocznie po wyłowieniu, przy czym po przyniesieniu ma
teriału do pracowni odwirowywałam go i przenosiłam jeszcze raz do płynu Schaudinna na 20 minut. Materiał ten. przechowywałam w 7Oo/„
alkoholu.
Przy barwieniu każdą ze stosowanych metod postępowałam w ten sposób, że umieszczałam materiał in toto w probówce stożkowatej, odwirowując i odciągając pipetą płyn przy kolejnych zmianach od
czynnika.
Z zabarwionego materiału robiłam preparaty w balsamie kanadyj
skim, który prześwietlając całkowicie pancerzyki badanych okazów umożliwiał mi śledzenie zmian, zachodzących wewnątrz pierwotniaka.
Okazy utrwalone i barwione badałam pod iinmersją (obiektyw Zeissa 1/12 n. A 1, 25 lub P.Z.O. nO—1,3 oraz okular kompensacyjny 8).
Barwienie hematoksyliną żelazową wykonywałam w sposób nastę
pujący: próbkę utrwaloną w 4-procentowej formalinie trzykrotnie płu
kałam wodą destylowaną, potem umieszczałam ją w 2,5-procentowym ałunie żelazowym na 4—5 godzin; po trzykrotnym przepłukaniu po
nownie w wodzie destylowanej przenosiłam próbkę na 13 godzin do rozcieńczonej hematoksyliny; po barwieniu i przepłukaniu wodą wodo
ciągową różnicowałam 2,5-procentowym ałunem żelazowym, kontrolując przebieg pod mikroskopem. Triacidem Ehrlich--Biondi—Heidenhaina
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 213 barwiłam 12 godzin i po szybkim przepłukaniu w wodzie destylowanej przeprowadzałam przez alkohole.
Przy barwieniu karminem boraksowym, po usunięciu formaliny płukałam próbkę czterokrotnie w wodzie destylowanej i umieszczałam w barwiku na 20 minut. Po jednorazowym przepłukaniu w wodzie de
stylowanej różnicowałam 70 procentowym alkoholem zakwaszonym stężonym HC1 (na 100 części 70 procentowego alkoholu 1 część stę
żonego kwasu solnego) przez 10 minut.
Do barwienia metodą Manna używałam barwika rozcieńczonego pół na pół wodą destylowaną, w którym umieszczałam materiał na 2 godziny i różnicowałam 0,0005-procentowyin roztworem NaOH w 96-procentowym alkoholu około 10 minut, kontrolując przebieg pod mikroskopem.
Do barwienia hematoksyliną Delafielda umieszczałam materiał w barwiku rozcieńczonym wodą destylowaną na 22 godziny; różnico
wałam w 75-procentowym alkoholu zakwaszonym trzema kroplami stężonego HC1 na 50 cm3 alkoholu przez 20 minut. Materiał tylko przepłukiwałam 0,25-procentowym roztworem eozyny.
Z wszystkich używanych metod najmniej szczegółów dawało bar
wienie karminem boraksowym, bo tylko budowę Ma i w pojedynczych wypadkach Mi.
Rysunki które podaję robiłam z okazów żywych oraz z preparatów barwionych. Rysunki z okazów utrwalonych i oglądanych pod immersją robione były aparatem rysunkowym Abbe’go. Rysunki z okazów ży
wych, na których obserwowałam podział zewnętrzny i tworzenie się nowego pancerzyka, robiłam od ręki.
II.
Rozmnażanie
a. Proces podziału zewnętrznego
Poszczególne fazy rozrodu drogą podziału obserwowane były przez kilku autorów, jak M ii I 1 e r (1776), C'aparede i Lach
man n (1856), Entz (1885), Laackmann (1908) i Merkle (1910), ale prace ich nie dawały całości obrazu podziału, nie wyłą
czając najobszerniejszej z nich pracy Laackmann a. Dane, jakie znajdujemy u poszczególnych autorów, są zawsze fragmentaryczne.
Tak np. co do samego faktu podziału, to już w roku 1776, jak podaje Laackmann (1908), O. F. Müller narysował po raz pierw-
szy dwa wymoczki tuż po dokonanym podziale. Również Claparede i Lach mann (1859) podają rysunek podzielonego wymoczka Codonella lagenula C1. i L. Ale ani Müller, ani Claparede i Lach mann nie opisują przebiegu podziału. Entz w roku 1885 daje już niektóre bliższe szczegóły, dotyczące przebiegu podziału tych pierwotniaków, a mianowicie wskazuje na fakt, że wytworzenie się nowego peristomu jest procesem zapoczątkowującym zjawisko po
działu. Dane te dotyczą Tintinnidium fluviatile Stein. I a ack- mann (1908), który najdokładniej opracował zagadnienie rozmna
żania się Tintinnoinea, nie obserwował samego podziału. O istnieniu rozrodu przez podział u Tintinnoinea wnioskował on tylko na podstawie obserwowanego pancerzyka T. baltica В r d t., w którym znajdowały się dwa osobniki. Daday’owi (1887) nie udało się również prze
śledzenie tego procesu. Do wyświetlenia tego zjawiska nie wnosi nic nowego ani Merkle (1910), ani Kofoid (1930), ani Joer- ge n s e n (1932), który zebrał całokształt danych o podrzędzie Tiniin- noinea. Omawiając kwestię podziału, opiera się tylko na danych Laackmanna, jako na najbardziej wyczerpujących.
Przy obserwacji żywych okazów T. subacuta i T^lohmanni w czerw
cu 1947 r. od czasu do czasu trafiały się pojedyncze osobniki w stadium podziału. Wskutek wysokiej temperatury panującej wówczas, nigdy nie udawało mi się jednak utrzymać przy życiu wymoczka przez dłuż
szy przeciąg czasu, co uniemożliwiało naturalnie prześledzenie całego procesu. Aby przeprowadzić obserwacje w godzinach wieczornych i nocnych, kiedy temperatura powietrza jest niższa, robiłam w okresie od 17 do 23 czerwca połowy z falochronu przy Stacji Morskiej i obser
wacje od godziny 21 do 8 rano następnego dnia.
Obserwacje te dały mi doskonałe wyniki. Przede wszystkim oka
zało się, że właśnie w tych godzinach wieczornych rozpoczynał się masowo proces rozmnażania się przez podział, dający możność łatwego znalezienia najlepszych okazów do obserwacji, to znaczy w najcień
szych i najbardziej przezroczystych pancerzykach, które umożliwiałyby dokładne prześledzenie całego procesu. Najlepszy materiał dostarczał mi gatunek T. subacuta o długich do 130 p, , cienkich pancerzykach.
(Rys. 1). Cechą wyróżniającą, po której poznawałam, że osobnik znaj
duje się w początkowym stadium podziału, było łatwo dostrzegalne jego zwiększenie się. W okresie troficznym wysokość osobnika w trak
cie ruchu bez nóżki wynosi j; 66 p. bez względu na długość pance-
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 215 rzyka, a w okresie podziałowym okofo 90 p również bez względu na długość pancerzyka. Po znalezieniu okazu w stadium, w którym mem- branelle nowego peristomu nie oddzieliły się jeszcze od wałeczka, na którym powstają, nie spuszczałam z niego oka aż do chwili oddzielenia się osobnika potomnego górnego. Nie zawsze mi się to udawało, bo nieraz taki okaz szybko poruszający się, uciekał z pola widzenia. Ale bardzo często właśnie okazy dzielące się, luli przygotowujące się do podziału, zaczepiają się o jakieś ciała obce, a wówczas cały proces podziału można prześledzić bez żadnych przeszkód. Nowy peristom
Rys. 1—7: Podział zewnętrzny T. subacuta Joerg., obserwowany na okazach żywych.
Fig. 1—7: Binary fission of T. subacuta Joerg., observed of living specimens
powstaje na wysokości mniej więcej ?/3 osobnika, licząc od nóżki (Rys. 2). Dostrzeżenie momentu powstawania go jest ułatwione przez ruch tworzących się membranell. Początkowo ruch ten jest bardzo słaby i nie jest widoczny stale, ale po pewnym czasie staje się coraz wy
raźniejszy i żywszy. Po ukształtowaniu się nowego peristomu rozpo
czyna się ponad nim przewężanie komórki. Od strony przeciwległej nowego peristomu zaznacza się to bardzo słabo przez nieznaczne wpuklenie. Natomiast tuż nad peristomem akcentuje się ono coraz wyraźniej, posuwając się ukośnie w górę do środka komórki. Proces ten doprowadza do tego, że część górna zachowuje połączenie z dolną w postaci wąskiego pasma plazmatycznego (Rys. 3). W miarę postę
pującego oddzielania się osobnika potomnego górnego ze starym peri
stomem wychyla się on coraz więcej z pancerzyka, przyjmując poło
żenie coraz bardziej boczne, podczas gdy położenie nowego peristomu staje się coraz bardziej poziome (Rys. 4, 5 i 6). To boczne położenie znacznie mniejszego osobnika potomnego górnego, które spowodowało
określenie tego zjawiska jako „pączkowania“ przez niektórych auto
rów, jest uwidocznione na znalezionych przeze innie dzielących się wymoczkach nagich (Rys. 8 i 9), które opuściły pancerzyki, co jest zjawiskiem bardzo rozpowszechnionym u tego gatunku. Sam fakt oder
wania się osobnika potomnego górnego odbywa się prawie w każdym poszczególnym wypadku nieco odmiennie, to znaczy że łodyżka łącząca oba osobniki może mniej lub bardziej wydłużać się przed oddzieleniem.
Ostateczne oddzielenie się obu osobników od siebie odbywa się nie
kiedy z wielką łatwością i szybko, a niekiedy przedstawia to dla wy
moczka duże trudności. Po oderwaniu się osobnika potomnego górnego, osobnik potomny dolny pozostający w pancerzyku wysuwa swój nowy peristom z membranellami jeszcze nieco krótszymi od membranell
Rys. 8—9: Dzielące się okazy T. subacuta Joerg. po opuszczeniu pancerzyka Fig. 8—9: Binary fission of T. subacuta Joerg.
komórki macierzystej i zaczyna pływać, posuwając się naprzód i jed
nocześnie obracając się dookoła swej osi (Rys. 7). Osobnik potomny górny ma bardzo charakterystyczny nieco spłaszczony trójkątny kształt (Rys. 10). Po oddzieleniu się wciąga nóżkę, która łączyła go z osobnikiem dolnym i zaczyna pływać, poruszając się z ogromną szybkością, wyginając swoje ciało, koziołkując i obracając się dookoła swej osi. W ten sposób w wyniku podziału osobnika macierzystego powstają dwa potomne: dolny z nowym peristomem, który pozostaje w pancerzyku oraz górny ze starym peristomem macierzystym, który odrywa się jako wymoczek nagi, bez zaczątka pancerzyka. W danym wypadku cały organizm macierzysty dzieli się na dwie nierówne części, bo jedna jest o 5Oo/o większa od drugiej i jak zobaczymy dalej, o różnym aparacie jądrowym oraz o odmiennych właściwościach.
Proces podziału ma więc w tym przypadku dość wyraźnie charakter pączkowania.
Rozród niektórych gatunków rodź Tintinnopsis 21?
Cały ten proces od powstania nowego peristomu, aż do całkowi
tego podziału obserwowany wielokrotnie przeze innie przy temperatu
rze wody 18°C, trwa od trzech do czterech godzin. Prawdopodobnie istnieje pewna okresowość w tym zjawisku rozmnażania się, ponieważ pomimo wielokrotnego pobierania przeze mnie próbek o różnej porze dnia w tym samym okresie od 17 do 23 czerwca w celu zbadania tego zjawiska, nigdy nie napotykałam tak ogromnej ilości dzielących się okazów, jak właśnie późnym wieczorem i w nocy oraz o żadnej porze dnia nie widziałam lak dużej ilości okazów młodocianych, jak w go
dzinach rannych między 6 a 8.
b. Kształtowanie się osobników potomnych
Osobnik potomny dolny pozostaje w starym macierzystym pan- cerzyku i zewnętrznie ulega małym zmianom. Zmiany te dotyczą przede wszystkim peristomu, którego membranelle mające w chwili oddziele
nia się długość około 10 ц wydłużają się, osiągając w ciągu 3—4 godzin normalną długość 30 ц. Poza tym pierwotniak od razu po oddzieleniu się osobnika górnego rozpoczyna okres normalnego życia troficznego.
Znacznie większym zmianom ulega osobnik górny, który po opu
szczeniu pancerzyka macierzystego przystępuje przede wszystkim do budowy własnego.
Kwestia tworzenia nowego pancerzyka przez osobnika potomnego górnego do roku 1932 była właściwie zupełnie nie wyjaśniona. Pewną wskazówką dotyczącą tworzenia się pancerzyka u Tintinnus inquilinus Lenek, i Fauella ehrenbergii Cl. i L. poda je Schweyer (1909), ponieważ udało mu się natrafić na trzy dzielące się okazy, w których osobnik potomny górny, będąc jeszcze połączony z osobnikiem dolnym, miał w okolicy peristomu pierścień o strukturze podobnej do struktury pancerzyka. Czy to były wypadki normalne, czy też wyjątkowe — trudno powiedzieć, bo Schweyer nie prześledził całego procesu i nie wi
dział czy te pierścienie powiększały się i przekształcały w pancerzyk normalny.
E n t z według Joergensena (1932) np. już wiele lat przedtem, bo w roku 1885 opisał tworzenie się pancerzyka u słodko
wodnej formy Tintinnidium fluvialile Stein w ten sposób, że gala
retowata, kleista substancja wydzieliła się od razu na całej powierzchni wymoczka i stwardniała, tworząc pancerzyk. Utworzony pancerzyk
wprawdzie nie był zupełny, ale Entz przypuszczał, że wymoczek wydzieli nową porcję tej usbstancji, uzupełniając brakujące części.
To przypuszczenie o tyle jest mało prawdopodobne, że gdyby pancerzyk Tintinnidium fluviatile S t. zawsze był tworzony w ten sposób, że substancja pancerzykotwórcza wydzielałaby się porcjami, uwidocz
niało by się to na nim w postaci odcinków, które musialyby tworzyć zgrubienia w miejscu ich połączenia, a tymczasem pancerzyki tego
10
Rys. 10—15. Tworzenie nowego pancerzyka przez osobnika potomnego górnego, obserwowanego na okazach żywych.
Fig. 10—15: The forming of a new shell by the anterior daughter individuum -- observed in vivo.
X
gatunku są jednolite. Entz nie podaje, czy obserwowane przezeń powstawanie pancerzyka odbywało się u osobnika po dokonanym po
dziale, czy też przed oddzieleniem od drugiego osobnika. Tylko tych dwóch autorów podaje dane, dotyczące tworzenia się nowego pance
rzyka. Poza tym Kofoid (1930) stawia hipotezę, że w tworzeniu się pancerzyka prawdopodobnie biorą udział oba wymoczki potomne, będąc jeszcze złączone, przy czym osobnik potomny górny modeluje część górną swojego pancerzyka, a dolną część modeluje osobnik po
tomny dolny. К o f.o i d stawiając tę hipotezę hierze pod uwagę szcze
gólnie gatunki takiego rodzaju, jak Xystonellopsis, których aboralny koniec pancerzyka przedstawia skomplikowaną budowę w postaci fal
banek, lanc i innych tworów.
U gatunków badanych przeze mnie, a w szczególności u T. suba
cuta proces ten przedstawia się jak następuje: w trakcie szybkiego i bardzo skomplikowanego ruchu nagiego osobnika potomnego górnego rozpoczyna się proces tworzenia się pancerzyka. Właśnie ten szybki ruch uniemożliwia podchwycenie pierwszego momentu, kiedy wymo
czek wydziela pierwszą porcję substancji pancerzykotwórczej. mode
lując dolną część komory pancerzyka (Rys. 11). Łatwiej już jest
ft oz ród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 210 obserwować dalsze narastanie pancerzyka, bo chociaż wymoczek w dal
szym ciągu porusza się bardzo szybko, to szybkość ta nie jest już tak zawrotna, jak szybkość poruszania się osobnika nagiego. Wówczas zmiany w długości pancerzyka są uchwytne, jak również uchwytne jest rozrastanie się samego osobnika. W tym wypadku nie da się już wy
korzystać faktu zaczepienia o ciało obce, jak przy podziale, bo z chwilą gdy wymoczek zaczepi się o coś, uniemożliwia mu to wykonanie ru
chów obrotowych i długość już wytworzonego pancerzyka nie zwiększa się, niezależnie od tego jaką część pancerzyka zwierzę zdołało zbudo
wać. W normalnych warunkach swobodnie pływający wymoczek bu
dował pancerzyk w ciągu 4—5 godzin, a zatrzymany w swym ruchu nawet po 7 godzinach obserwacji nie wytworzy! brakującej mu jeszcze części pancerzyka. Rysunki II, 12, 13, 14 i 15 są zrobione na podsta
wie obserwacji prowadzonej na jednym osobniku. Ilustrują one stop
niowe zwiększanie się pancerzyka i rozrost wymoczka.
Przyjmując za autorami (К o f o i d, 1930, ,1 o e r g e n- s e n, 1932 i inni), że substancja pancerzykotwórcza wydziela się tuż przy otworze gębowym, można przypuścić, że pierwsza porcja będąc bardzo obfita ścieka w dół i na skutek szybkich ruchów obrotowych wymoczka dookoła swej osi i ruchu postępowego zwęża się, zamykając się u dołu.
Co do dalszego „doinurowywania“, to odbywa się to w ten sposób, że stale wydzielającą się substancję pancerzykotwórczą wymoczek rozprowadza na samym brzeżku pancerzyka przy wykonywaniu ru
chów obrotowych powodując powstawanie spiralnie ułożonych coraz nowych i wyraźniej zaznaczających się pierścieni. W pierwszej fazie tworzenia się pancerzyka pierścienie na nim nie są widoczne, prawdo
podobnie wskutek szybkości tego procesu i całkowitego zlewania się substancji pancerzykotwórczej. Natomiast późniejsze przyrosty w kształ
cie pierścieni są dobrze widoczne na dłuższych pancerzykach (Rys. 16).
Z tego ostatniego faktu należy wywnioskować, że wydzielanie się sub
stancji pancerzykotwórczej w miarę postępu procesu staje się coraz słabsze i wolniejsze, na skutek czego pojedyncze pierścienie nie zle
wają się z sobą w jednolitą masę, tak jak w dolnej części pancerzyka, lecz odznaczają się wyraźnie.
Na spiralne wydłużanie się pancerzyka zdaje się wskazywać to, że zakończenie nasadki zawsze jest skośne. Uwidoczniają to rysunki 20, 4Ü i 41. U wszystkich badanych przeze mnie gatunków osobnik po-
toinny górny, po oderwaniu się od osobnika dolnego, opuszcza pance- rzyk macierzysty i swobodnie poruszając się w wodzie tworzy własny nowy pancerzyk.
Pancerzyki Tintinnopsis lohmunni wyróżniają się szczególnie dużą rozpiętością swej długości, sięgając od üOp. do 120 p.. Szukając
Rys. 16—21: Budowa pancerzyka T. subacuta Joerg. i T. lohmanni Laack.
16. Pancerzyk T. subacuta barwiony i oglądany pod imersją. 17. Pancerzyk T. loh
manni barwiony i oglądany pod imersją. 18. Przekrój przez pancerzyk T. subacuta.
19. Przekrój przez pancerzyk T. lohmanni. 20—21. Pancerzyki T. lohmanni pokryte okrzemkami.
Fig. 16—21: A shell of T. subacuta and T. lohmanni.
16. a shell of T. subacuta coloured, 17 — a shell of T. lohmanni coloured, 18 — the section of the shell of T. subacuta, 19 — the section of the shell of T. lohmanni,
20—21 — the shells of T. lohmanni covered by Diatomeae.
wyjaśnienia tego zjawiska robiłam pomiary pancerzyk.ów znalezionych w próbkach pobranych w różnych okresach z 16 różnych punktów Za
lewu Wiślanego i otwartego Bałtyku. Do pomiarów było branych po 80 okazów z każdej próbki oraz uwzględniana temperatura i zasolenie
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 221 wody. Z pomiarów tych okaazło się, że pancerzyki o długości od 80 p.
do 90 |i są najbardziej liczne, a więc mogą być uważane za wielkości średnie.
Różnicami w wielkości pancerzyków Tintinnoinea zajmowali się nie
którzy badacze, tłumacząc tę zmienność różnicami zasolenia i tempe
ratury wody. Tak więc Mer kle (1910) tłumaczy różnice długości pancerzyków Tintinnoinea różnicą zasolenia, twierdząc, że male za
solenie Bałtyku północno-wschodniego daje korzystne warunki do wytworzenia długiego pancerzyka u T lohmanni, a większe zasolenie Bałtyku zachodniego stwarza warunki, w których pancerzyki nie osią
gają dużej długości.
Dane otrzymane przeze mnie nie potwierdzają tych wniosków.
W Zalewie Wiślanym zasolenie według danych A. Głowińskiej (1948) nie przekracza 3,37»/oo, a więc jest bardzo zbliżone do zasolenia Zatoki Botnickiej, które według danych H. Alandera (1946, 7, 8 i 9) waha się od 3,7°/Oo od 5,9"/Oo, tymczasem długość pancerzyków T. lohmanni w Zalewie Wiślanym nie przekracza 1 Юр., podczas gdy długość pancerzyków tego gatunku w Zatoce Botnickiej dochodzi do 300|jl .
Na wszystkich badanych przeze mnie punktach Bałtyku w różnych okresach zasolenie wahało się zaledwie o ułamek »/no, więc można je uważać za wielkość stałą, podczas gdy długość pancerzyków w tych punktach była różna. Na podstawie tych danych trzeba sądzić, że za
solenie nie odgrywa w tym zjawisku większej roli.
Natomiast zdaje się istnieć pewien związek między wielkością pancerzyków Tintinnopsis, a temperaturą wody. W wyniku moich po
miarów okazało się, że z obniżeniem się temperatury zmniejsza się ilość pancerzyków krótkich, a zwiększa ilość (trzy wykresy) pancerzyków długich. Kofoid (1930) podaje, że Tintinnus tcnue г Zatoki Peru
wiańskiej, gdzie temperatura wody waha się od 1,7 do 2,8°C, są wybitnie większe od żyjących w wodach cieplejszych 3,3°C do 7,8ЭС. Podobnie według Kofoid a Tintinnus birictus w wodach cieplejszych wytwa
rza pancerzyki krótsze, niż w wodach zimnych. Rodzaje ograniczone do mórz polarnych, jak Cymutocylis i Parufavella mają dużo gatunków o dużych pancerzykach i mało o małych, natomiast rodzaje tropikalne, jak Arnplectella i Proplectella mają dużo gatunków o małych pance
rzykach i mało o dużych.
Wykres I. Wielkość pancerzyków T. lohmanni w wodzie powierzchniowej w zależności od temperatury.
Length of the shell of T. lohmanni in the surface waters.
Wykres II. Wielkość pancerzyków T. lohmanni w różnych głębokościach w zależności od temperatury.
Length of the of T. lohmanni in the different deeps.
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 223
Wykres III. Wielkość pancerzyków T. lohmanni г warstwy powierzchniowej w' różnych okresach w zależności od temperatury.
Length of the shell of T. Inhmanni in the surface stratum in different periods.
Struktura pancerzyka T. meunieri \es\. taka sama jak u T. lohmanni, а и Т. campanula taka jak u T. subacuta. Pancerzyki T. subacuta wy
kazuję na przekrojach następujące cechy: grubość ścianek wynosi od 1,55 ji do 2,2 (Rys. 18), są one gładkie z drobnymi rzadko rozmie
szczonymi „zgrubieniami“ i zawsze z pewną ilością przylepionych ciał obcych, przeważnie okrzemek i wyraźnie zaznaczającą się pierście- niowatością (Rys. 16). Ścianki pancerzyków T. lohmanni są prawie dwa razy grubsze, a mianowicie grubość ich wynosi od 3,2 p.do 3,5 p.
(Rys. 19), o wyraźnych wypukłych zgrubieniach zachodzących jedne na drugie (Rys. 17).
Z zagadnieniem tworzenia się pancerzyka u tycli gatunków jest powiązany fakt obecności na nim ciał obcych w mniejszej lub większej ilości. O tych ciałkach obcych wspomina Brandt (1905), Mer kle (1910), К o f o i d (1930) i Joergensen (1932). Nieraz pan
cerzyki są dosłownie oblepione skorupkami okrzemek, jak to stwierdzi
łam np. w maju 1946 r. w różnych punktach Zatoki Gdańskiej. Wszyst
kie pancerzyki /. subacuta i T. lohmanni były wówczas szczelnie po
kryte okrągłymi skorupkami okrzemek z grupy Centrales (Centricue) o średnicy 9,3ц , I2,4jx , 7,3ц i 13ц (Rys. 28 i 29). Mogły to być Melosira islandica albo Cycloiella, których diskusy mają średnicę
właśnie w granicach od 4 do 15p., a których obecność w tym okresie w Zatoce Gdańskiej była stwierdzona przez A. Rumek (1948).
Obecność tych Centricae możnaby wytłumaczyć w ten sposób, że w trakcie tworzenia nowego pancerzyka przez osobnika potomnego górnego, który szybko porusza się w tym czasie w środowisku, gdzie jest pełno tych okrzemek, przylepiają się one jak również i inne ciałka do miękkiego i lepkiego jeszcze pancerzyka. A więc rodzaj okrzemek, lub innych ciałek obcych zależy od pory roku i środowiska w jakim rozmnaża się dany gatunek. Np. pojawienie się Melosira na pancerzykach T. suba
cuta i T. lohmanni stwierdziłam tylko w maju w latach 1947 i 1948, a więc w miesiącu, kiedy to Melosira pojawia się w Zatoce Gdańskiej. Zdanie Ko f o i d’a (1930), który twierdzi, że skorupki okrzemek i inne skład
niki nannoplanktonu przylepiają się do pancerzyka po wydaleniu ich przez wymoczka jako części niestrawione pokarmu, nie wydaje się słuszne. W okresie tworzenia nowego pancerzyka wymoczek ten nie żeruje, bo w jego cytoplaźmie nie znalazłam śladów pokarmu. Nato
miast w okresie troficznym przymocowanie się .skorupki okrzemki do pancerzyka jest mało prawdopodobne, ponieważ jest on stwardniały.
Stwierdziłam nadto, że nie jest to jakieś luźne przyklejenie do pance- cerzyka ciałka obcego, tylko mocne wmurowanie w ścianki. W maju 1946 roku, kiedy zauważyłam dużą ilość okrzemek na pancerzykach, chcąc określić usiłowałam oddzielić je od pancerzyków. Przekonałam się wówczas, że oddzielić je można tylko rozpuszczając pancerzyk w stężonym HNO> na gorąco.
Resumując obserwacje własne i spostrzeżenia różnych autorów podane wyżej, dotyczące budowy nowego pancerzyka, wydaje się, że u różnych rodzajów grupy Tintinnoinea przebieg tego procesu jest odmienny w zależności od kształtu, grubości i mniejszego lub więk
szego skomplikowania budowy.
c. Procesy zachodzące wewnątrz osobnika w stadium przedpodzialowym
W defincji rodzaju Tintinnopsis — Brandt (1905) podaje jako cechę charakterystyczną dla niego 2 macronucleus’y (Ma) i 2 micronu- cleus’y (Mi). Lackmann (1908) uważa za cechę charakteryzującą T. lohmanni 2 Ma okrągłe, a u starszych zwierząt podłużne i mające tzw. wstęgę jądrową oraz 2 Mi o średnicy 2-4 p. , podczas gdy T. su-
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 225 bacuta ma: „2 okrągłe, często podłużne jądra ze szczeliną“ (o Mi autor nie wspomina).
Badania jakie przeprowadziłam nad budową jąder u T. subacuta, T. lohmanni i T. meunieri dały następujące wyniki: wszystkie te gatunki mają po 2 macronucleus’y (Ma) i 2 micronucleus’y (Mi). Osobniki potomne tuż po podziale, a więc młode posiadają Ma zupełnie okrągłe.
Ma osobników dojrzałych tych gatunków, znajdujących się w okresie troficznym, mają kształt owalny.
Ma okrągłe u młodych okazów T. subacuta, T. lohmanni, T. meu
nieri i T. campanula mają średnicę 10 -lip. , a Ma owalne w osobni
kach dojrzałych, znajdujących się w okresie troficznym, mają długość od 15 do 17p, , a szerokość od 11 do 14p. . Średnica Mi, które w okresie międzypodziałowyni zawsze są okrągłe, wynosi od 2 do Зр,
Można przypuszczać, że wyżej wymienieni autorzy, zaznaczając, że rodzaj Tintinnopsis ma Ma okrągłe lub owalne, widzieli wymoczka w różnych stadiach rozwojowych. Strukturę Ma badałam na utrwalo
nych okazach barwionych metodą Manna, triacidem Ehrlich Biondi—
Heidenhaina oraz hematoksylirtą Delafifclda. Przy barwieniu metodą Manna i hematoksyłiną Delafielda w Ma osobnika dojrzałego wyraźnie widoczne są skupienia chromatyny, rozmieszczone prawie równomier
nie po całym jądrze i tworzące siateczkę (Rys. 22). Barwione nato
miast triacidem Ehrlich—Biondi—Heidenhaina oprócz skupień chro
matyny wykazują jeszcze duże ciałka kwasochłonne, otoczone bez
barwną otoczką; ilość i wielkość tych ciałek kwasochłonnych jest różna.
W Ma u obserwowanych gatunków w okresie przedpodziałowym występuje tzw. „wstęga jądrowa“, znana z licznych prac nad macro- nucleus’ami u Ciliaia (Kudo, 1946, i Calkins, 1926), jako nuc
lear cleft“ — Calkins, 1919, „reorganisation bands“ — Y o u с о n, 1918, Summers, 1935, „reconstruction band“ — Griffin, 1910 oraz „wstęga jądrowa“ — H. Raabe, 1947
Ma ze wstęgą jądrową w badanych przeze mnie gatunkach bar
wionych triacidem po utrwaleniu płynem Schaudinna, wykazuje nastę
pującą budowę: c?ęść jądra niezmienionego to znaczy z gruboziarnistą substancją chromafcynową i dużymi ciałkami kwasochlonnymi, posiada na granicy ze wstęgą jądrową wyraźne skupienie ziarenek chroma- tynowych, czyli tzw. pas zasadochłonny (II. Raabe, 1947, „solution plane“ T i 111 e г, 1935). Przez środek wstęgi („reconstruction plane“
T i 111 e r, 1935), która jest zupełnie bezbarwna, przechodzi pas kwasochlonny (H. Raabe, 1947, „intermediate plane“ Summers,
Rys. 22—29: Podział T. lohmunni.
22 — Osobnik w stadium troficznym. Dwa Ma owalne i dwa Mi. 23 — Osobnik w stadium przedpodziatowym; widoczny zawiązek nowego peristomu; poprzez Ma zaczyna przesuwać się wstęga jądrowa. 24 — Moment wydłużania się dolnego Ma przed zlaniem się w Ma podziałowe. Górne Mi już po podziale. 25 — Moment zlania się dwóch Ma w Ma podziałowe. Widoczne są tylko dwa Mi. 26 — Zlanie się dwóch Ma w Ma podziałowe. Widoczne są wszystkie trzy Mi. 27 — Ma podzia
łowe w początkowym stadium. 28 Ma podziałowe przewężone w dwóch miejscach.
Trzy Mi. 29 — Od Ma podziałowego oddziela się Ma, które pozostanie w osobniku potomnym dolnym.
Fig. 22-29: The fission stages of T. tohmanni.
22 — Trofic stage, two Ma and two Mi, 23 prefission stage, the beginning of a new peristom, through the Ma beginn to move a „reconstruction.band“, 24 — the pro
longation of the lover Ma before the fusion with the upper Ma, the upper Mi is already after fission, 25 — the fusion of the two Ma, there are seen only two Mi, 26 — the fusion of the two Ma, there are seen all three Mi. 27 — the fusion of the
Ma, 28 the fission of the Ma in two places, three Mi
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsls 227 1935), zawsze składający się z wyraźnych skupień barwiących się na czerwono, podobnie jak środek ciałek kwasochłonnych. Część jądra znajdująca się po drugiej stronie wstęgi, ma strukturę wyraźnie róż
niącą się od poprzedniej: grudki chromatyny są drobne, jak również drobne są ciaika kwasochłonne, rozsiane między nimi i nie posiadające już otoczek.
U badanych gatunków znajdowałam zawsze pojedynczą wstęgę i tylko dwa razy natrafiłam na podwójną u T. subacuta, przy czym część niezmieniona miała postać małej grudki na samym końcu jądra.
W toku mych badań stwierdziłam, że pojawienie się wstęgi w ją
drach odbywa się jednocześnie z pojawieniem się nowego peristomu.
Zjawisko to oznacza zawsze, że osobnik znajduje się w stadium prz.ed- podziałowym (Rys. 23).
Wstęga przesuwa się przez Via u tych gatunków i przed zwykłym podziałem Ma w osobniku potomnym dolnym oraz w osobniku w sta
dium podziału, prowadzącego do powstawania cysty przetrwalnikowej, co wskazywałoby na to, że wstęga jądrowa jest wskaźnikiem procesów reorganizacyjnych w jądrze przed podziałem. U T. subacuta i T. cam
panula udało mi się stwierdzić, że wstęga jądrowa przesuwa się od jednego końca do drugiego stopniowo pozostawiając część jądra ze zmienioną strukturą. Jednocześnie z przesuwaniem się wstęgi Ma przeważnie zatraca swoją owalną do tej pory postać, często zaginając się z jednego lub obu końców (Rys. 23). L Urostula grandis — H. Raabe (1947) obserwuje przebieg wstęgi w Ma przed zlaniem się ich w jedno Ma podziałowe, stwierdza również jej rolę w skulaniu się Ma, co u Tintinnopsis nie występuje.
Wstęga jądrowa była po raz pierwszy opracowana przez C a 1- kins’a dopiero w roku 1919 i dawniejsi autorzy nie zdawali sobie sprawy ani ze znaczenia jej, ani mogli sobie wytłumaczyć, dla
czego nie u wszystkich osobników mogli stwierdzić obecność jej w ją
drach. L а а с к m a n n (1908) uważał ją za cechę stalą jądra owal
nego, zwracając jednak uwagę na to, że w takim jądrze ze „szparą”
struktura jego nie jest jednolita.
Najlepsze wyniki co do możliwości zbadania budowy .Mi dało barwienie hematoksyliną Delafielda. Mi ma budowę pęcherzykową.
W stadium troiicznym wymoczka oraz w trakcie przesuwania się wstęgi jądrowej jest ono zupełnie kuliste, a w stadium jądra podziałowego nieco spłaszczone, jak ziarnko soczewicy (Rys 26, 28), wewnątrz
którego ziarenka chromatyny muszą być tak drobne, że zwykle nie uwidoczniają się i zawartość jego wydaje się jednorodna. Ale^nie można twierdzić, że chromatyna w Mi u tych wymoczków znajduje się zawsze w tak dużym rozdrobnieniu, bo czasem można znaleźć od 1 do 5 drobnych ziarenek w jego zawartości nie tylko przed podziałem, ale i w stadium troficznym.
Barwienie metodą Manna ujawnia jeszcze jeden proces, jaki od
bywa się w okresie przedpodzialowym. Z chwilą pojawienia się wstęgi jądrowej i pierwszego zarysu nowego peristomu, pojawiają się na aboralnym końcu osobnika liczne drobne ziarenka barwiące się metodą Manna na czerwono. Przy stosowaniu hematoksyliny Delafielda ziar
nistość ta występuje również wyraźnie przez swoje bardzo intensywne zabarwienie, chociaż może mniej kontrastowo, niż przy metodzie Manna.
Ziarenka te zaczynają przesuwać się w kierunku starego peristomu, omijając przestrzeń zajmowaną przez nowy peristom. Po przesunięciu się wstęgi jądrowej, całkowitym utworzeniu nowego peristomu i po
\
Rys. 30—39: Schematyczne ujecie przesuwania się ziarenek pancerzykotwórczych.
Fig. 30—39: Movement of the sheliformative grains (outline).
wstaniu jądra podziałowego, gdy rozpoczyna de oddzielenie osobnika potomnego górnego, cala masa tycli ziarenek znajduje się już tylko w osobniku potomnym górnym (Rys. 24—29 i 34—3t 'V młodym osobniku potomnym górnym, który oddzielił się od doi
nowy pancerzyk, ziarenka te układają się tuż pod peristoi. v'oibo tworzą jeszcze smugę z jednego boku (Rys. 40, 41).
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 229 Gdy proces tworzenia nowego pancerzyka jest ukończony, zia
renka te przesuwają się znowu w kierunku końca aboralnego, stop
niowo znikając. O podobnym procesie u Favella franciscana К o f.
w stadium przedpodzialowym wspomina Kofoid (1930) na str. 6 mówiąc, że 4 załączone rysunki pokazują: „the accumulation and loca
lization of a deeply stainable substance which in prefission stages of Favella franciscana is progresively segregated in the oral region of the anterior daughter“. Niestety Kofoid nie podaje, jaka metoda barwienia wykazuje tę substancję. Poprzestając na stwierdzeniu tego faktu, nie daje on żadnej interpretacji.
Charakterystyczne przesunięcia tych ziarnistości zarówno w ba
danych przeze mnie gatunkach, jak i u Favella franciscana badanego przez Kofoid’a pozwalają przypuścić, że pozostają one w związku z budową nowego pancerzyka. Kofoid, Laackmann i Joer- gensen podają, ze substancja ta wydzie'ona zostaje na obwodzie peristomu.
d. Procesy odbywające się wewnątrz osobnika w trakcfe podziału
*
Pierwszym, który opracował zmiany zachodzące wewnątrz osob
nika w trakcie podziału był Laackmann (190^), jeżeli pominąć luźne uwagi na ten temat D a d a y’a (1887). Laackmann prze
prowadził badania przede wszystkim na T. campanula, uzupełniając braki postaciami z gatunku Tintinnus subulutus, a więc już z innego rodzaju oraz T. biiłschlii, twierdząc, że sposób w jaki przebiega podział u T. campanula jest właściwy dla wszystkich dwujądrowych Tintin- noinea. W badaniach swoich Laackmann stwierdza, że dwa Ma łączą się w jedno duże Ma. Procesu powstawania jąder potomnych Laackmann nie zdołał zaobserwować i jako uzupełnienie do swoich badań podaje tylko rysunek osobnika z trzema Ma.
Merkle (1910) u.waża, że Laackmann nie ma podstaw do uogólnienia swoich danych dotyczących tego zagadnienia i podaje, że znalazł u •’ ćh dwujądrowych gatunków różne odchylenia w pro- Cł łych w trakcie podziału, sam jednak w swojej rozpra
wie r«k ;o wzmianki o pojedynczych stadiach podziałowych, nie wiążąc icli w całość i nie znajdując objaśnień dla licznych znalezionych
przez niego postaci.
Obserwacje moje nad gatunkami: T. subacuta, T. lohmanni i T.
rneunieri dały następujące wyniki. Po zakończeniu całkowitym pro
cesów przedpodzialowych, a mianowicie po wykształceniu nowego peristomu, przesunięciu się ziarenek plazmatycznych w okolice peri
stomu osobnika macierzystego, po przesunięciu się wstęgi poprzez obydwa Ma rozpoczyna się proces łączenia się Ma w jedno Ma podzia
łowe. Proces ten odbywa się w ten sposób, że najpierw jedno z Ma wydłuża się w kierunku drugiego. Takie samo wydłużenie następuje wkrótce w drugim Ma i w końcach obydwu Ma skierowanych ku sobie można zauważyć szeregi ziarenek chromatynowych wytwarzających jakby prądy, dzięki którym Ma przesuwają się, a następnie zawartość ich się łączy (Rys. 24, 25 i 26). Początkowo Ma podziałowe posiada kształt nieco wydłużony i nieregularny, a wewnątrz widoczne są miej
scami ziarenka chromatyny ułożone w szeregi (Rys. 27).
Stopniowo Ma podziałowe coraz bardziej wydłuża się, przyjmując kształt kiełbaskowaty, a chromatyna tworzy większe skupienia w trzech miejscach, połączonych nitkowatymi szeregami ziarenek (Rys. 28).
Wreszcie wszystkie ziarenka chromatynowe układają się w szeregi i na powierzchni jądra powstają przewężenia w dwóch miejscach.
Ma złożone przewęża się na trzy części stopniowo: najpierw na dwie nierówne części (Rys. 27), a potem większa część górna prze
węża się znowu, dając bardzo charakterystyczną postać trójdzielnego Ma podziałowego u tych gatunków (Rys. 28).
Końce jądra podziałowego są zawsze zaokrąglone, a całe ono tworzy wygięty łuk, ułożony tuż pod powierzchnią komórki, stroną wklęśniętą zwrócony do nowego peristomu.
Rys. 34—44: Dalsze procesy podziałowe T. lohmanni.
34—38 — Procesy odbywające się w trakcie podziału w przypadku podziału obu Mi już w osobniku macierzystym. 39 - Końcowe stadium podziału. Osobnik potomny dolny zawiera jedno Ma i jedno Mi. Osobnik potomny górny zawiera dwa Mi i koń
cowe stadium podziału Ma. 40- 41 — Zmiany w aparacie jądrowym w osobniku potomnym górnym. 42—44 — Zmiany w aparacie jądrowym w osobniku potomnym
dolnym.
Fig. 34—44: Further fission stages of Г. lohmanni.
34—38 — processes, which take place during the fission in the both Mi in the maternal individuum, 39 — finally fission stage: the posterior daughter individuum has one Ma one Mi, the anterior one — two Mi and the in finally fission stage, 40—41 — the changes of the nuclear apparatus in the anterior daughter individuum, 42—44 the changes of the nuclear apparatus in the posterior daughter individuum.
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 251 W płaszczyźnie dwóch przewężeń następuje podział Ma na trzy części, przy czym nie odbywa się to u badanych gatunków Tintinnopsis synchronicznie, tylko najpierw oddziela się część dolna, która pozo
staje w osobniku potomnym dolnym (Rys 29), a pozostały odcinek
Ma podziałowego dzieli się dalej na dwie części, z czego powstają dwa jądra osobnika potomnego górnego. Widoczne to jest w znale
zionym przeze mnie pancerzyku, w którym znjadują się oba osobniki potomne tuż przed podziałem, przy czym osobnik dolny, pozostający w pancerzyku posiada jedno jądro, podczas gdy górny — dwa (Rys. 39).
Procesy podziałowe odbywające się w Mi przebiegają zazwyczaj wcześniej, niż w Ma, bo nieraz rozpoczynają się jeszcze przed wydłu
żeniem się pierwszego Ma. Mi mieści się w stadium troficznym wy
moczka tuż przy Ma, przy jego końcu lub boku, nieraz jakby wciśnięty w jego powierzchnię, tworząc nawet tam pewne wgłębienie, co nieraz uniemożliwia znalezienie go. Po przesunięciu się jednak w Ma wstęgi jądrowej Mi nieco odsuwa się od Ma i tu odbywa się jego podział. Za
zwyczaj najpierw następuje tylko podział Mi górnego (Rys. 24), pod
czas gdy Mi dolne dzieli się później.
Przy podziale Mi wytwarza się niewielkie wrzeciono (Rys. 36) i podział prawdopodobnie następuje bardzo szybko, bo rzadko kiedy można to stadium znaleźć na preparatach. Częściej można znaleźć dwa potomne Mi leżące tuż koło siebie w cytoplazmie po podziale
(Rys. 35).
Przy sformowanym już Ma podziałowym zwykle znajdują się trzy Mi, ułożone w jednym szeregu w pewnych odstępach od strony wklęś
niętej, między Ma podziałowym a nowym peristomem i mają wówczas kształt ziarenek soczewicy. Jedno z nich przechodzi razem z jednym Ma do osobnika potomnego dolnego, a dwa przesuwają się razem z dwoma Ma do osobnika potomnego górnego.
Nie zawsze jednak podział Mi odbywa się zaraz po przesunięciu się wstęgi poprzez Ma, zdarzają się wypadki, kiedy proces ten odbywa się w momencie zlania się Ma (Rys. 35), lub też kiedy jądro podzia
łowe jest już całkowicie sformowane (Rys. 36).
Równocześnie z tymi procesami w aparacie jądrowym odbywa się stopniowo podział cytoplazmy, tak, że w chwili kiedy osobnik potomny górny odrywa się, posiada on dwa potomne Ma i dwa Mi, podczas gdy osobnik potomny dolny - jeden Ma i jeden Mi (Rys. 27).
Z moich danych cały proces odbywający się w aparacie mikro- nuklearnym przedstawia się zupełnie odmiennie od tego, co podaje Laackinann. Już pomijając fakt, że według mnie proces podziału Mi przebiega nie tylko szybciej, ale często i wcześniej niż Ma, bo roz
poczyna się jeszcze przed wydłużeniem się pierwszego A'la, nie odbywa
Rozród niektórych (ratunków rodź. Tintinnopsis 253
się tu zlanie Mi w Mi podziałowe, jak to mylnie twierdzi Laack- m a n n.
Zdarzają się wyjątki, kiedy oba Mi ulegają podziałowi albo tuż po przesunięciu się wstęgi poprzez Ma, albo w trakcie zlewania się obu Ma, albo przy sformowanym już Ma podziałowym. W ostatnim przy
padku następuje równocześnie podział Ma dolnego. Ta współczesność podziału Ma i Mi zdaje się wskazywać na związek jaki istnieje między tymi procesami. Wtedy zarówno górny jak dolny osobnik posiadają po dwa Ma i dwa Mi.
e. Zmiany w aparacie jądrowym osobników potomnych
O losach osobników potomnych dolnych i górnych oraz o zmianach w aparacie jądrowym tych osobników nie znalazłam w dostępnej mi literaturze żadnej wzmianki. Procesy zewnętrzne, a więc tworzenie nowego pancerzyka przez osobnika potomnego górnego i zmiany we- wnątrz-komórkowe, prześledziłam nie tylko u T. subacuta, T. lohmanni, ale dodatkowo jeszcze i na T. campanula. Do uwzględnienia w swoich badaniach gatunku T. campanula skłoniła mnie ta okoliczność, że najbardziej wyczerpujące badania L а а с к m a n n’a, przeprowadzone nad rozrodem tego właśnie gatunku, nie objęły zmian zachodzących w osobnikach potomnych po dokonanym podziale.
Aparat jądrowy u wszystkich badanych gatunków w osobniku potomnym górnym składa się z dwóch okrągłych Ma o średnicy 12 p.
i dwóch Mi. Przez dłuższy okres stan te nie ulega żadnej zmianie.
Przekształcenie się okrągłych Ma w owalne o długości 15 — 17 p.
i ponowna zmiana struktury drobnoziarnistej na gruboziarnistą odbywa się dopiero wówczas, kiedy budowa pancerzyka jest już na ukończeniu.
Jednocześnie z budową pancerzyka komórka rośnie, przybierając osta
tecznie normalną wielkość około 65 p, wysokości (Rys. 40 i 41).
Większe zmiany następują natomiast w aparacie jądrowym osob
nika potomnego dolnego. Po oddzieleniu się od Ma podziałowego, Ma dolne posiada kształt okrągły, średnica jego wynosi ,2p. i struktura jego jest drobnoziarnista. Po całkowitym oddzieleniu się osobnika potomnego dolnego Ma przybiera kształt owalny, średnica jego sięga 15__17|A j struktura z drobnoziarnistej przekształca się w gruboziar
nistą. Mi leży tuż przy Ma, jak gdyby przylepione do niego. W następnej fazie w Ma pojawia się wstęga jądrowa, a Mi odsuwa się od Ma i tu
odbywa się jego podział (Rys. 42). Po przesunięciu się wstęgi nastę
puje podział Ma na dwa potomne. W trakcie tego podziału ziarenka chromatyny układają się w nitkowate szeregi, a Mi kierują się do każdego z dwóch jąder potomnych (Rys 43). Okrągłe Ma o budowie drobnoziarnistej przybierają kształt owalny i struktura drobnoziarnista zmienia się na gruboziarnistą. Mi układają się tuż przy Ma (Rys. 44).
Osobniki potomne dolne w pancerzykach macierzystych ani przy barwieniu metodą Manna, ani hematoksyliną Delafielda nie wykazują ziarnistości obserwowanej w osobnikach potomnych górnych, co stało by w zgodzie z przypuszczeniem o ich roli przy budowie pancerzyka.
III.
Cysty przetrwalnikowe
Laackman (1908) opisuje dosyć szczegółowo tworzenie się cysty przetrwalnikowej u Cyttarocylis helix C 1. i Tintinnus suuulatus F a u г e—F r e m., podając 4 rysunki tak:ch cyst, umieszczonych w górnej części pancerzyków tych gatunków. Zaznacza on w opisie, że podobną cystę spotykał nieraz u Tintinnopsis haitica z. długą na
sadką. Cysty te przytwierdzone są do ścianek pancerzyka i komórka ich zawiera dwa Ma. Dalszych losów takiej cysty, czyli powstawania z niej nowego wymoczka, Laackman n’owi nie udało się prze
śledzić.
Rys. 45—49: Tworzenie się cysty przetrwalnikowej obserwowane na okazach żywych
T. subacuta. •
Fig. 45--49: The formation of cyst, observed in vivo in T. subacuta.
Tworzenie się cysty przetrwalnikowej u gatunków przeze mnie badanych ma inny przebieg niż u gatunków Cyttarocylis helix C 1.
i Tintinnus suhulatus F a u r e—F rem badanych przez Laack- manna. U badanych przeze mnie gatunków zjawisko to przebiega
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 235 w sposób zupełnie jednakowy Obserwując na żywym materiale cały proces podziału T. subacuta zauważyłam, że nieraz podział wymoczka przebiegał w nieco odmienny sposób, niż normalnie, a mianowicie bez poprzedzającego to zjawisko utworzenia się nowego peristomu (Rys.
45 i 46). Wówczas po oddzieleniu się osobnika górnego i opuszczeniu przez niego pancerzyka, osobnik potomny dolny momentalnie kurczył się, tworząc w komorze pancerzyka nieruchomą grudkę plazmatyczną owalnego kształtu, a pancerzyk opadał (Rys. 47), podczas gdy nor
malnie po oddzieleniu się osobnika górnego, kiedy osobnik dolny ma wykształcony nowy peristom, porusza on membranellami i pływa dźwi
gając pancerzyk.
Przy badaniu cytologicznym okazów barwionych T. meunieri i T. campanula, znajdujących się w takim właśnie stadium podziału prowadzącego do powstania cysty, udało mi się stwierdzić, że odbywa się tu proces przesunięcia jednego jądra w część dolną komórki, a dru
giego w górną, bez poprzedniego zlania się w jądro podziałowe, a poprzez oba Ma przesuwa się wstęga jądrowa, zmieniając jego gru
boziarnistą strukturę na drobnoziarnistą.
Niestety nie udało mi się trafić właśnie na takie stadium u T. su
bacuta, ale znalazłam okaz tego gatunku przedstawiający drugi mo
ment tego procesu tuż po oddzieleniu się osobnika górnego. Wymoczek ten ma postać kulistej grudki plazmatycznej, zawierającej jeden Ma ze wstęgą, która przesunęła się już prawie przez całe jądro. Mi bardzo wyraźne znajduje się tuż przy Ma. W dolnej części wymoczka widoczne są dwie duże wakuole (Rys. 50).
Taka plazmatyczna grudka po upływie ca 30 minut zaczyna otaczać się dobrze widoczną przeźroczystą powłoką, tworząc cystę o bardzo charakterystycznym wyglądzie (Rys. 51). Wysokość takiej cysty T. subacuta wynosi ca 27u, .
Jeżeli porównać takie cysty T. subacuta i T meunieri, to widzimy podobieństwo zewnętrznego kształtu tych cyst, jedynie rozmiary są różne, bo wysokość cysty T. meunieri osiąga ca 20p. wysokości.
Ma znajdujący się wewnątrz cysty ma wyraźną drobnoziarnistą strukturę i położenie boczne, prawie tuż pod powłoką. Ziarnista część cytoplazmy jest silnie zwakuolizowana, a w części dolnej znajduje się cytoplazma jednorodna, która w przyszłości przekształci się w łodyżkę.
Na gatunku T. subacuta udało mi się prześledzić jak z takiej cysty powstaje wymoczek. W początkowym stadium, tuż po rozpuszczeniu powłoki można zauważyć ledwo dostrzegalne delikatne membranelle
na górnym biegunie komórki. Membraneile te zaczynają leciutko po
ruszać się, stając się coraz bardziej widoczne, aż wreszcie można wy
raźnie odróżnić cały peristom początkowo o krótkich i bardzo cienkich membranellach, o długości ca 14 jjl, podczas gdy normalnie membra- nelle mają długość do 30 p. Taki miody osobnik Tps. subacuta 7. de
likatnym peristomem ma wysokość od 29 do 33p., podczas gdy wy
sokość młodego osobnika potomnego, o okrągłych jądrach, powsta
łego z normalnego podziału wynosi od 44 do 51 p , a wysokość normal
nego dojrzałego osobnika w stadium troficznym wynosi ca 66 p. bez względu na długość pancerzyka. Miody osobnik przekształca się stop
niowo, rozrastając się i wytwarzając normalny peristom w ciągu
6—8 godzin. ,
Rys. 50—54: Cysta przetrwalnikowa T. subacuta.
50 51 — Zmiany wewnętrznokomórkowe przy tworzeniu się cysty przetrwalnikowej.
52—54 — Zmiany w aparacie jądrowym przy powstawaniu nowego osobnika z cysty przetrwalnikowej.
Fig. 50—54: The outlasting cysts.
50—51 — the changes of a Individuum by a cyst formation, 52—54 — the changes in the nuclear apparatus by the forming of a new individuum from a cyst.
Badając okazy, znajdujące się w tym stadium w preparatach barwionych, stwierdziłam następujące zmiany w aparacie jądrowym:
Ma zaczyna stopniowo wydłużać się, przy czym ziarna chromalynowe
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 237 układają się nitkowatymi szeregami wzdłuż osi. Mi w tym okresie ściśle przylega do Ma. Wydłużone Ma przybiera kształt półksiężyco- waty (Rys. 52, 53). W wyniku podziału powstają dwa okrągłe Ma, które stopniowo przekształcają się w owalne, zmieniają strukturę chromatyny drobnoziarnistą na gruboziarnistą. Mi leżą tuż przylepione do Ma.
Przeglądając te same stadia w gatunku T. rneunieri na okazach barwionych hematoksyliną żelazową, stwierdzić można uderzające podobieństwa między poszczególnymi postaciami tego gatunku z po
staciami gatunku T. subacuta. Wysokość takiego młodego osobnika u T. rneunieri wynosi 27и, podczas gdy normalny osobnik T. rneunieri w stadium troficznym o dwóch owalnych jądrach ma wysokość 38
Laackmann (1908) umieszcza w swojej pracy cały rozdział zatytułowany: „Junge Tiere' , w którym opisuje takie młodociane sta
dium T. campanula. Do tego opisu podaje on trzy rysunki (Laack
mann, 1908, Tab. III, Rys. 36, 37 i 38), przypominające postacie przedstawione przeze mnie na Rys. 51 i 52. Wszystkie trzy okazy L а а с к m a n n’a nie posiadają peristomu. Jeden z nich zawiera jeden Ma, w drugim odbywa się podział, a trzeci posiada już dwa Ma i dwa Mi.
Na tym stopniu rozwoju wymoczka znajdowałam zawsze tylko jeden Ma. Gdyby nie ta różnica w aparacie jądrowym, możnaby za
łożyć, że są to postacie reprezentujące powstawanie osobnika z cyst.
Natomiast pochodzenie tych młodocianych form Laackmann tłu
maczy zupełnie odmiennie, twierdząc, że są one wynikiem rozmnażania płciowego. Laackmann tego zjawiska nie obserwował i w swojej pracy nie podaje kolejnych faz tego procesu.
Fakt znajdowania cyst przetrwalnikowych u różnych gatunków Tintinnopsis był spotykany przez różnych autorów dosyć często.
Joergensen (1932) zaznacza, że stadia encystowane występują zwykle tylko w formach nerytycznych i są uważane jako środek do przetrwania okresu zimowego, lub niekorzystnych warunków byto
wania w morzu.
Na moim materiale występowanie cyst stwierdziłam w warunkach niekorzystnych dla badanych gatunków. Występowanie cyst u T. su
bacuta stwierdzone zostało przeze mnie w końcu lipca 1947 i 1948 roku, a więc w okresie, kiedy gatunek ten stopniowo zanika i przez sierpień nie pojawia się w ogóle (Biernacka, 1948). U T. rneunieri cysty
przetrwalnikowe stwierdziłam w okazach złowionych w ogromnych ilościach 30.VI 1.48 r. pod Szwedzką Górką, kiedy wody wiślane dotarły aż pod Hel, przynosząc z sobą olbrzymie masy okazów tego gatunku, porwanych z okolic Mierzeji Wiślanej, gdzie T. meunieri występuje w dużych ilościach. Na miejscu połowu S ft/oo wynosiło wówczas 4,76, kiedy normalnie bywa tam ca. 7 oraz temperatura 22,65°C, co stwa
rzało widocznie niesprzyjające warunki dla nich i powodowało ency- stowanie się.
Według obserwacji na żywym materiale, osobnik górny powsta
jący przy tworzeniu się cysty przetrwalnikowej, nie zawsze opuszcza pancerzyk i po jakimś czasie ulega rozpadowi (Rys. 49). Zjawisko takie przedstawiają również okazy utrwalone, gdyż ponad cystą często znajdowałam resztki zamarłego wymoczka
Praca niniejsza jest wynikiem moich badań nad Tintinnoinea, które prowadziłam jako wolontariuszka od roku 1946 w Morskim Labo
ratorium Rybackim (Stacji Morskiej) w Gdyni pod kierownictwem Prof. Dra Boguckiego, który nie szczędził mi swoich światłych rad i wskazówek oraz poświęca! dużo swego drogocennego czasu, za co też składam Mu najserdeczniesze podziękowania. W tym prawie czte
roletnim okresie korzystałam nieograniczenie z wszelkich urządzeń Laboratorium oraz z uprzejmej pomocy jego pracowników naukowych:
A. Głowińskiej, Dra W. Mańkowskiego, Dra P. Trzę- s i ń s к i e g o, Mgra К o r d у 1 a i pracowników technicznych, za co również serdecznie dziękuję. Przedwcześnie zmarłemu Prof. Dr. Hen
rykowi Raabemu składam serdeczne podziękowania za cenne uwagi i za krytyczny przegląd rękopisu.
PIŚMIENNICTWO
1. A 1 a n d e г II. — Bulletin hydrographiqne 1907 -1939, 1946, 7, 8, 9. Hydro- graphique observation in the Baltic during 1945 and 1946. Ill, 1947.
2. Biernacka 1. — Tintinnoinea w Zatoce Gdańskiej i wodach przyległych Biuletyn /Morskiego Laboratorium Rybackiego w Gdyni. Nr 4, 1948.
3. Brandt K. — Die Tintinnodeen der Plankton Expedition 1906 n. 1907.
4. Calkins G. N — The Biology of Protozoa. Philadelphia, 1926.
5. Dogiel V. A. — Die Geschlechtprocesse bei Infusorien. Arch. f. Protist.
90. 1938.
6. Fermo r Xen I e — Die Bedeutung der Encystlerung bei Stytonichia pusiulata Ehr ng. Zoolog. Anz. 42, 1913.
7. G e 1 e i J. — Das Exkretionsplasma von Didinlum nasutum in Ruhe u. Teilung.
Arch. f. Protist. 90, 1938.
Rozród niektórych gatunków rodź. Tintinnopsis 239
8. Głowińska A. — Stosunki hydrograficzne w Zatoce Gdańskiej w drugiej połowie 1946 roku. Biuletyn Morskiego Laboratorium Rybackiego w Gdyni.
Nr 4. 1948.
9. Haberlandt G. — Zur Physiologie der Zellteilung. Mittig. 6. Uber Auf
lösung von Zellteilungen durch Wundhormone. Sitzungsber. d. Preuss. Aka
demie d. Wissenschaften. Berlin, 1921.
10. Hensen Uber die Bestimmung des Planktons. Fünfter Bericht der Kom
mission zur Wissensch. Unters, der deutsch. Meere. Kiel, 1887.
11. Hertwig R. — Über physiologische Degeneration bei Actinospherium Eichhorni. Jena, 1904.
12. I v a n i с M. — Uber die mit Encystierung verbundene Entstehung der klein
kernlosen Stämme. Arch. f. Protist. 74, 1931.
13. Jörgensen E. — Tintinnidae. Grimpe n. Wagler. Tierwelt der Nord und Ostsee, 1927.
14. Kahl A. Die Tierwelt Deutschlands. Protozoa. Jena, 1930 -1935.
15. Kofoid С. A. Factors in the Evolution in the Pelagic Ciliata the Tintin- noinea. Univ. of California. 1930.
16. Kofoid С. A. a. Campbell A. S. — A conspectus of the marine and fresh water Ciliata belonging to the suborder Tintinnoinea, with descriptions of new species principally from the Agasis expedition to the eastern tropical Pacific 1904-1905 (1929).
17. Kudo R. — Protozoology. Springfield, 1946.
18. Laackm an n H. — Ungeschlechtliche u. geschlechtliche Fortpflanzung der Tintinnen. Wissensch. Meeresuntersuchungen. Kiel, 1908.
19. Lothar Geitler — Zur Kenntnis der Encystierung des Ciliaten Aphry- dium versatile. Arch. f. Protist. 90, 1938.
20. M e г к 1 e H. — Untersuchungen an Tintinnodeen der Ost- und Nordsee.
Wissenschaftliche Meeresunters. Kiel, 1916.
21. Momcilo I. — Neue Beiträge zur Kenntnis der mit den Reorganisation
processen des Kernapparates verbundenen Vermehrungsruhestadien von Chi- lodon uneinatus Ehr. Arch. f. Protist. 79, 1933.
22. P о 1 j a n s к у G. — Geschlechtprocesse bei Bursaria truncatella O. F. M ü 1- ler. Trudy Peterg. Biol. Inst.
23. P o m r i a n s к i n s к a j a N. Л. - Nabltidienija nad cystami briuchoriesnicz- noj infusorii Oxytricha hymenosloma Stein. 1940, Leningrad.
24. Raabe H, — L’appareil nuclćaire d'Urostyla graudis P. I, Appareil micro- nuclćaire. Annales Universitatis M. Curie-Sklodowska. Sectio С. I, 1946. Lublin.
25. Raabe H. — L’appareil nuclćaire d'Urostyla grandis P. II. Appareil macro- nuclćaire. Annales Universitatis M. Curie-Sklodowska. Sectio С I. 1947. Lublin.
26. Sharp Lester W. — Introduction to Cytology. New York a. London, 1934.
27. Schweyer A. W. — Zur Kenntnis des Tintinnodeenweichkörpers. Arch. f.
Protist. 18, 1909.
28. Steuer A. — Leitfaden der Planktonkunde, 1911.
29. Valikangas Ilmari— Planktologische Untersuchungen im Hafengebiet von Helsingfors. 1926.
30. W e i s b а c h—W e r n e r — Tabulae biologicae. Bd. VI, 1930.
РЕЗЮМЕ
Задачей работы является исследование проблемы размно
жения у рода Tintinnopsis. Для достижения этой цели, автором были исследованы виды Tps. subacuta Joerg., Tps. lohmanni La ick., Tps. meunieri Kof. u Tps. campanula Ehrb. обитающие в изобилии в Гданском Заливе. В своей работе автор обратил особое внимание на проблемы размножения и спорообразования.
1. Размножение путем деления.
a) Процесс внешнего деления.
Первым внешним признаком, указывающим, что инфузория готовится к делению, является увеличение ее тела на 5О°/о и образование зачатка нового перистома на уровне 2/3 клетки.
Сам процесс деления начинается после образования нового перистома, а плоскость деления проходит тут же над ним. В ре
зультате деления материнской особи возникают две потомные:
нижняя (posterior daugther) с новым перистомом, которая оста
ется в раковине, и верхняя (anterior daugther) с материнским перистомом, которая отделяется от материнской клетки, ли
шенная раковины, даже без ее зачатка. Процесс деления при температуре 18° С продолжается 3 — 4 часа главным образом ночью.
b) Формирование потомных особей.
У нижней потомной особи образуется оканчательный пери
стом, при чем мембранеллы достигают спустя 3—4 часа своей нормальной длины 30 р. С того момента она способна вести свою нормальную трофическую деятельность. Верхняя потом
ная особь приступает к постройке своей собственной раковины.
Вещество, идущее на построение раковины, выделяется вблизи ротового отверстия. Первая его порция направляется вниз и вследствие очень быстрых вращатеьных движений инфузории вокруг оси своего тела и одновременного движения вперед суживается книзу. Затем инфузория распределяет раковино
образующую субстанцию на самом крае раковины при одно
временных вращательных движениях, вызывая этим образова
ние новых, спирально расположенных, все более узких и от
четливее выраженных колец.
Исследования размножения некоторых видов Tintinnopsis 241 В начальной стадии формирования раковины кольца на ней незаметны, повидимому, вследствие быстроты этого процесса, (рис. 10 — 15).
Этот способ образования раковины наблюдается у всех ви
дов. Во время формирования новой раковины, когда она оста
ется еще мягкой и вязкой, приклеиваются к ней разные посторон
ние вещества. Конечно, род этих веществ зависит от времени года и среды, в которой наступает размножение данного вида (рис. 16, 20, 21).
Автором установлено, что средняя длина раковины Tps.
lohmannü колеблется в пределах от 80 до 98 |а, и что она зави - сит главным образом от температуры, а именно: в более низ
ких температурах выступает больше особей с длинными рако
винами, а в высших температурах — с короткими (диаграммы 1, 2, 3).
с) Процессы внутри тела инфузории в стадии предшествую
щей деление.
Установлено, что у всех исследуемых видов особи сейчас после деления обладают двумя круглыми макронуклеусами, которых диаметр равняется 10 —11р. и двумя круглыми микронуклеусами о диаметре в 2—Зр.. Макронуклеусы зрелых особей, вполне жиз
неспособных, имеют овальную форму Их длина 15—17 р., ши
рина — 11 — 14 р,.
Хроматин в макронуклеусе зрелых особей размещен почти равномерно, заполняя целое ядро и производя впечатление сете
видной структуры. Между скоплениями хроматина расположены ацидофильные тельца.
В начальной стадии образования нового перистома в каж
дом из двух макронуклеусов, появляется так называемая ,,ядер- ная лента“. Это свидетельствует о том, что инфузория нахо
дится в стадии предшествующей деление. Обычно у одних и тех же видов выступает лишь одна „ядерная лента“. Она переме
щается от одного конца ко второму, вызывая постепенные из- мемения в его структуре. ,,Ядерная лента“ не является посто
янным признаком макронуклеусов зрелых особей, (рис. 24 — 29).
С моментом появления „ядерной ленты“ и первого контура нового перистома, в аборальном конце инфузории выступают многочисленные мелкие зерна, которые передвигаются по на-
