Kazimierz Kloskowski
Kilka uwag na temat syntetycznej
teorii ewolucji
Studia Philosophiae Christianae 24/1, 193-201
najw yższego d o b ra i je st u czestn ictw em w jego d o b r u 109. P isząc więc, że do isto ty d obra należy udzielanie się, a nie pochodzenie od czegoś, m a n a w zględzie nie p e rsp e k ty w ę genetyczną dobra, lecz p ra g n ie je d y n ie ukazać to, co je st d la niego istotne. Dobro je st to to, co siebie u d ziela (quod est d iffu s iv u m sui), zdaniem T om asza, nie n a sposób przyczyny sp raw czej, lecz tylk o ta k ja k cel pobudza do działania, a w ięc n a sposób przyczyny c e lo w e j110. U dzielanie się d obra danego b y tu in n y m ro zu m ie też Tom asz analogicznie do udzielan ia się dobra, k tó ry m je st Bóg. Pisze bow iem , że ta k ja k Bóg je st przyczyną dobroci, ta k jedno stw o rzen ie p o ru sza in n e do d o b ro c iu l . W szystkie stw o rzen ia p rze jęły od dobroci Bożej to, tw ie rd z i A u to r S u m m y Teologii, że dobro, k tó re m a ją , u d ziela ją (d iffu n d a n t) innym . Bo dobro m a to do siebie, k o n ty n u u je dalej Tom asz, że udziela się innym , n a ile to je st m o ż liw e1 1 2 To o sta tn ie
dopow iedzenie su g e ru je , że k ażd e dobro b y tu stw orzonego m a sw oje g ran ic e u d zielan ia się innym .
P ew n y m podsum ow aniem pow yższych analiz, dotyczących dobra, może być p o d k reśle n ie tego, co ju ż w p rzy ta cz an y c h w ypow iedziach T om asza dało się zauw ażyć, a m ianow icie, że w ym ien io n e asp ek ty d o b ra n a w za jem się u zu p ełn iają, je d en je s t w y ja śn ia n y p rzy pom ocy pozosta łych i że w szystkie raz em łączą się w p ojęciu d o b ra ja k o w łasności tra n sc e n d e n ta ln e j b y tu . Sam o p y ta n ie bow iem , co A u to r S u m y Teologii rozum ie przez te rm in „dobro” w filozoficznym jego znaczeniu, zd a je się w skazyw ać n a potrzebę d o kładniejszych analiz, precyzyjniejszych ro z różnień i k o n se k w e n tn y c h zastosow ań p rzy pró b ie in te rp re ta c ji różnych zagadnień podejm ow anych przez Tom asza.
K A ZIM IE R Z K LO SK O W SK I
KILKA UWAG NA TEMAT SYNTETYCZNEJ TEORII EWOLUCJI
1. J. H u x ley *, o k reśla ją c te o rię ew o lu cji „syntezą w spółczesną”, t r a k
tu je ją ja k o zespół poglądów w y jaśn iający c h przyczynow o praw idłow ości procesów ew olucyjnych w św ietle tez darw inow skich. G. G. S im pson * u w y ra źn ia pow yższe stw ierd zając, że sy n tety czn a te o ria ew olucji sta n o w i sw oiste tło dla rozw oju podstaw ow ych tw ie rd z eń K. D arw in a, d oty czących doboru n a tu ra ln e g o i w a lk i o b y t. P rz ed e w szystkim w y k o rz y s tu je się w jej ra m a c h g enetyczną te b rię doboru n a tu ra ln e g o do in te rp re ta c ji d anych paleontologicznych. Tego ro d za ju zabiegi badaw cze potw ierdziły, że procesy ew olucyjne o p a rte są w sw ej istocie n a zw iąz
1 0 9 I, q,103, a.4, odp.; I, q,105, a.5, odp.; I —II, q.llO , a .l, odp.; II—II,
q.27, a.3, odp.
1 1 0 P or. I, q.5, a.4, ad.2 1 1 1 I, q.l03, a.4, odp.
1 1 2 „...nam de ra tio n e boni est quod se aliis co m m unicet q u a n tu m pos
sib ile est...” I, q.106, a.4, odp.
1 J. H ux ley , E volution: T h e M odern S y n th e sis, L ondon 1942.
2 G. G. Sim pson, T em po and M ode in E volution, New Y ork 1944,
s. 3—29; tenże, T h e M ajor F eatures o f E volution, N ew Y ork 1953, s. 58—62.
k a c h zachodzących pom iędzy o rg an iz m am i i ic h środow iskiem . P rzy czym źródeł zm ian ew o lu cy jn y ch trz e b a szukać w drobnych, p rz y p a d kow ych, ró żn o k ieru n k o w y ch m u ta c ja c h oraz ich rek o m b in a c ji i segrega
cji.
Ta no w a p ró b a syntetycznego u ję c ia m echanizm ów ew olucyjnych zm ieniła — dotychczasow ą — typologiczną w p o p u la cy jn ą p e rsp e k ty w ę badaw czą. P o śred n io też synteza ta sp e łn iła w la ta c h trzydziestych i czterd ziesty ch rolę in te g ru ją c ą w ielu dziedzin biologicznych p o d ej m u ją cy c h p oszukiw ania p o d sta w g enetycznych ew olucji. Dzięki te m u w iele te rm in ó w ta k ic h ja k m u ta cja, zm ienność, dziedziczność, izolacja, g atu n ek , p o p u la cja n ie zb y t p rec y zy jn ie o k reślonych przez K. D arw in a m ożna było ściślej zdefiniow ać. „G enetyka, m orfologia, biogeografia, sy stem a ty k a, paleontologia, em briologia, fizjologia, ekologia a ta k ż e inne gałęzie biologii w y św ietliły ro z m a ite zależności przy czy n iając się w te n sposób do tw o rzen ia uogólnień, k tó ry c h nie dało się uzyskać n a innej drodze” 8. N iem niej je d n a k od czasów tw ó rcó w sy n te ty c zn ej te o rii ew o lucji, a w ięc R. A. F ish e ra (1930), S. W rig h t’a (1931), J. B. S. H a ld a n e ’a (1932) i jej m odyfikatorów , m .in.; Th. D obzhansky’ego (1937) J. H u x le y ’a (1942), E. M ayra (1942), G. G. S im psona (1944), H. S teb b in sa (1950) n a stą p ił niezw y k ły rozw ój w ielu dziedzin biologicznych, co w ko n sek w en cji spow odow ało pojaw ian ie się coraz to głębszych an a liz procesów ew olu cyjnych. Chodzi tu ta j n a jp ie rw o stopniow e u św iad am ian ie, że trze b a „rozróżnić to, co m ożem y nazw ać h isto rią ew olucji od te o rii u w y d a tn ia ją ce j m echanizm y m u ta c ji i n a tu ra ln e j se lek c ji” 4. P o n ad to w sam ej te o rii ew olucji w y raźn iej odróżnia się k ilk a a s p e k tó w 5. P ierw szy odnosi się do p o stu la tu ciągłości ew olucji o r g a n ic z n e je. P o stu la t te n o p a rty je st n a ciągle jeszcze o d k ry w a n y ch św iadectw ach geologicznych oraz p ró b ac h filogenetycznej r e k o n s tru k c ji ew olucji, w k tó re j n ie ste ty bardzo często odw ołuje się jeszcze do sp ek u lacji. Z kolei d ru g i a s p e k t dotyczy teoretycznego u k ła d u poglądów w y ja śn ia ją c y c h procesy ew olucyjne. Roz bieżność opinii w ty m o sta tn im asp ek cie te o rii ew olucji w y n ik a przede w szy stk im z o d m iennych założeń biologicznych, filozoficznych, m eto d o logicznych i epistem ologicznych p rzy jm o w a n y ch przez poszczególnych uczonych. P rz y k ła d e m m oże być stanow isko p u ń k tu a liz m u i g ra d u a liz - m u. P o n ad to w ielu badaczy, zależnie od tego, ja k ie j dziedziny są p rze d staw icielam i, k o n c e n tru je się w ybiórczo n a w y b ra n y c h m echanizm ach, cechach czy sk u tk a c h ew olucji.
A k tu a ln ie p rzy jm o w a n a dość pow szechnie sy n te ty c zn a te o ria ew olucji p o d k reśla, że m echanizm y n a poziom ie m ik ro ew o lu cji (różnicow anie się p o p u la cji w ra m a c h g a tu n k u ) tłu m aczą w sposób w y sta rc za jąc y zarów no procesy m a k ro e w o lu cy jn e (pow staw anie rodzajów , rodzin), ja k i m ega- ew olu cy jn e (tw orzenie się rzędów , typów , grom ad).
3 E. M ayr, Populacje, g a tu n k i i ew olucja, W arszaw a 1974, s. 15. 4 G. G. H em pel, A sp ec ts o f S cie n tific E xp la n a tio n , N ew Y ork 1965,
s. 370.
5 P or. D. H ull, P hilosophy o f Biological Science, E ngelw ood, Cliffs,
N ew Je rse y 1974, s. 45—69; Th. D obzhansky, G enetics o f th e E vo lu tio
n a ry Process, N ew Y ork, L ondon 1970, s. 28—29.
8 P o r. J. S. Jones, A n uncensores Page o f Fossil H istory, N ature
293(1981), 427—428; P o stu la t ciągłości w o sta tn ic h la ta c h b ard z o często k w e stio n u ją ró żn i p se udonaukow cy ta k ja k np. n a u k o w i k reacjo n iści; P or. K. K loskow ski, M etodologiczne u w a ru n ko w a n ia k rea c jo n izm u n a u ko
Pow yższe spow odow ało pojaw ien ie się w ielu now ych sporów w okół procesów i m echanizm ów e w o lu c ji oraz te o rii ew olucji, k tó ry c h źród łem , ja k się w ydaje, je s t k ilk a niero zw iązan y ch tru d n o ści n a tu ry bio logicznej i m etodologicznej. Je d n ą z n ic h w y m ie n ia m .in. Th. D obzhan- sky 7 o p ie ra jąc y się n a niezw ykle bo g aty m m a te ria le ek sp ery m en taln y m ,
w sk azu jąc, że przy p ad k o w e m u ta c je genow e i chrom osom ow e, po d staw o w e dla fu n k cjo n o w a n ia doboru n a tu ra ln e g o , m a ją dla organizm ów b a r dzo często c h a r a k te r letaln y .
In n a tru d n o ść dotyczy rodzących się w ątpliw ości w zw iązku z p ró b a m i p o szerzania sam ych w y ja ś n ie ń procesów m ik ro ew o lu cy jn y ch n a po ziom m a k ro e w o lu cji i m e g a e w o lu c ji8. Z astrzeżen ia ro d zą się tu ta j za ró w no w p ersp e k ty w ie biologicznej, ja k i m etodologicznej. G dy chodzi o pie rw sz ą z nich, to p o w sta je p y ta n ie, czy odw oływ anie się do m u ta c ji m oże a d e k w a tn ie tłu m aczy ć procesy m a k ro - czy m egaew olucyjne. Z kolei w p ersp e k ty w ie m etodologicznej p o ja w ia się tru d n o ść o k reśle n ia prec y zy jn y c h zasad koresp o n d en cji term inów , p raw , pojęć uży w an y ch do w y jaśn ień w ra m a c h m ik ro -, m a k ro - i m egaew olucji, w szak w y m ie nio n e procesy ew olucyjne p rze b ieg a ją n a nieco innych drogach. A czkol w iek Th. D obzhansky 9 uw aża, że p ojęcia m ik ro - i m a k ro e w o lu cji są t e r
m in a m i o c h a ra k te rz e opisow ym i nie z a k ła d a ją jakiś zasadniczych różnic stan o w iący ch p odstaw ę o kreślonych czynników ew olucji. P ojęcia te ró żnią się jedynie ty m , że p ro g re sy w n e zm iany w e w n ą trz g atu n k u określono m ik ro ew o lu cją, n a to m ia st zm iany zachodzące w jed n o stk a ch w yższych niż g a tu n e k — m akro ew o lu cją. G. G. S im p s o n1 0 w p ro st tw ie rd z i, że
m ik ro - i m a k ro e w o lu cja n ie ró żn ią się jakościow o, stąd te ż nie w idzi ra c ji u za sa d n iają ce j, pozw alającej dokonać w yraźnego podziału w za k resie g a tu n k u , ro d za ju czy rod zin y w b ad a n ia ch n a d p rocesam i ew olu cyjnym i.
S p ró b u jm y w ięc n a jp ie rw przeprow adzić nieco głębszą an alizę prób rozw iązania n ie k tó ry ch tru d n o ści zw iązanych z sy n tety czn ą te o rią ew o lucji, n a p odstaw ie ro zw ażań N ielsa E ld red g e’a, k tó ry w sw ej p r a c y11
u k a z u je rozw ój m yśli ew o lu c y jn e j w o sta tn ic h la tac h . P o d k reśla, że syn te ty cz n a te o ria ew olucji je st n ie k o m p le tn y m m odelem procesów ew olu cy jn y ch i p ro p o n u je inne, now e spo jrzen ie na procesy rozw oju św ia ta żywego.
2. N. E ld red g e jako p rzed staw iciel biologii ew o lu cy jn ej i w spó łtw ó rca te o rii za b u rzo n ej (przeryw anej) rów now agi (p u n c tu a te d aguilibria) u w a ża, że w szystkie organizm y pochodzą z pojedynczego, w spólnego p rzo d ka, g atu n k i p o w sta ją w w y n ik u stopniow ego różnicow ania się. M a te ria ły ko p aln e dow odzą, że (1) g a tu n k i pozostają przez w zględnie d łu 7 P osition E ffe c ts on G enes, Biological R e v ie w s o f th e C am bridge
P hilosophical Society 11(1936)3, s. 365—368; T h e R a w M aterials o f E vo lution, T h e S c ie n tific M o n th ly 46(1938)May, s. 445—447.
8 P or. S. J . Gould, Is a N e w and G eneral T h eo ry o f E vo lu tio n E m er
ging, P aleobiology 6(1980)1, s. 119—130.
9 G enetics and th e O rigin of Species, N ew Y ork, L ondon 1964, s.
16— 17.
1 0 T h e M ajor Features..., s. 339.
11 W te j części a r ty k u łu s k o n c e n tru ję się n a p rac y N. Eldredge,
U n fin ish ed S yn th esis. Biological H ierarchies and M odern E vo lu tio n a ry T h o u g h t, N ew Y ork, O xford 1985.
gi o k res niezm ienione a (2) sta re g a tu n k i za n ik a ją, a n a ich m iejsce
p o ja w ia ją się inne, now e, w sposób nagły. P rzy ty m procesy ew olucyjne sta n o w ią sw oiste w za jem n e o d działyw anie dw óch system ów h ie ra r chicznych: uszeregow anej in fo rm a c ji g enetycznej za w a rte j w genach, organizm ach, g atu n k a c h i w yższych je d n o stk a c h taksonom icznych i ró w nież u szeregow anej „ekologii” o b raz u jąc ej w zajem ne zw iązki zachodzące pom iędzy biologicznym i b y ta m i i śro d o w isk iem fizycznym (s. 175—186). J e s t to propozycja w ery fik o w a ln a i niezw ykle a tra k c y jn a dla sy stem a ty k a przyw iązanego do sch em ató w i m odeli (s. 187—188). Czy może stanow ić now ą fo rm ę syntezy ew olucji? O dpow iedź n a to p y ta n ie uzależ n ia N. E ldredge od w łaściw ego, w ieloaspektow ego w idzenia i rozum ie n ia ew olucji. S. J. G ould p rec y zu ją c tę refle k sję , uw aża za konieczne zbudow anie now ej, ogólnej te o rii ew olucji, w k tó re j uw zględni się pojęcie hierarch iezn o ści s tr u k tu r biologicznych, zw rac ają c rów nocześnie uw agę n a pro b lem y po m ijan e czy o d rzu can e w klasy czn ej „w spółczesnej sy n te zie” 12.
O d m o m en tu tw o rzen ia się „w spółczesnej sy n te zy ” w la ta c h trz y dziestych je j tw órcy w dość je d n o stro n n y sposób tra k to w a li ew olucję re d u k u ją c do procesów m o d y fik u jący ch a d a p ta c ję dzięki selek cji n a tu ra ln e j. W konsekw encji, z p ersp e k ty w y zasadniczo je d n ej tylk o n au k i g en e ty k i ew olucyjnej, u tw orzono uproszczoną w izję św ia ta biologicz nego, a szczególnie procesów ew olucyjnych. A rg u m en te m przeciw ko t a k im uproszczeniom m ogą być s tr u k tu ra ln ie zachow ane sk a m ie n ia łości, n a podstaw ie k tó ry c h stw ie rd z a się, że ew olucja m ia ła m iejsce p rzed m iliard am i la t; tru d n o je d n a k zanalizow ać k in e ty k ę ty c h z ja w isk, a ty m sam ym szczegółowo opisać poszczególne etap y e w o lu c ji18. S tą d też nie m oże dziwić p o ja w ien ie się propozycji N. E ld red g e’a 14, w k tó re j n ie ty le odrzuca się sam ą ideę syntetycznego sp o jrze n ia n a ew o lucję, ile p ró b u je się w yznaczyć jej now y c h a ra k te r, in n y ja k w la ta c h trzy d ziesty ch i czterdziestych naszego stulecia. To now e rozum ienie sy n tezy o p a rte je st n a założeniu h ierarchiezności procesów ew olucyjnych. O kazuje się, że ju ż Th. D o b z h a n sk y15 m ia ł ta k ą h ie ra rc h ic zn ą w izję
p rocesu ew olucyjnego. P re cy z u jąc , procesy genetyczne w e w n ą trz po szczególnych organizm ów , szczególnie m u tacje, fu n k cjo n o w a ły n a je d n y m poziom ie. N iem niej jednak, gdy bierze się pod uw agę znaczenie allelicznych w a ria c ji (np. w e w n ą trz populacji) pom iędzy organizm am i w ów czas dom in u jący m i cz y n n ik a m i s ta ją się selekcja, d ry f a także s tr u k tu r a pop u lacji oraz jej w ielkość. M ożna w ięc stw ierdzić, że dla Th. D obzhansky’ego h ie ra rc h ic zn e uporząd k o w an ie genów , organizm ów , p o p u la cji (i g atunków ) stan o w i sw oiste spojrzenie n a ew olucję. Z daniem N. E ld red g e’a ta k a now a in te r p re ta c ja b a d a ń n au k o w y ch Th. D obzan- sk y ’ego może być u w aż an a za niezw ykle k o n tro w e rsy jn ą , w p o ró w n an iu
1 2 Is a N e w an d G eneral T heory..., s. 119.
1 3 P o r. A. U rbanek, Z ycie p re k a m b ru — p ro b le m y p o w stania w c zes
n y c h etapów życia na zie m i, w : P o stę p y N a u k G eologicznych N r 2
(1970), s. 6—8.
1 4 P o r. N. E ldredge, S. J. G ould, P u n ctu a ted E quilibria: A n A lte rn a
tiv e to P h y le tic G radualism (in: S chopf T. J. M. ed. by), M odels in Paleobiology, S an F ran cisco 1972, s. 82—115; P u n ctu a ted E quilibria: T h e T em p o an d M ode o f E vo lu tio n R econsidered, P aleobiology 3(1977),
s. 115— 151.
z dotychczas rozpow szechnionym i opiniam i. W rozdziałach d ru g im (Ge
n es and th e E v o lu tio n a ry S y n th e sis, ss. 13—42) i trzecim (S y s te m a tic s, paleontology and th e M odern S yn th e sis, ss. 43—83) a u to r p ró b u je u za
sadnić, że przyjęcie tezy o h ierarchiczności procesów ew olucyjnych zależy przed e w szystkim od zarzucenia zbyt je d n o stro n n ie rozu m ian y ch tez' red u k cjo n izm u , k tó re stan o w iły bazę dla „w spółczesnej syn tezy ”. Chodzi przede w szystkim o to, aby procesy ew olucyjne nie były tylk o c h a ra k tery zo w an e z p u n k tu w idzenia je d n ej ty lk o dziedziny, w w y p ad k u sy n te tyczn ej te o rii ew olucyjnej, g en ety k i populacji. N iezw ykle też isto tn a je st św iadom ość ro zw o ju sam ych pojęć, czy te rm in ó w stosow anych we „w spółczesnej sy n te zie” oraz w łaściw ego ich ro zu m ien ia i odnoszenia do odpow iednich poziom ów procesów ew olucyjnych. P rz y k ła d e m m ogą być p ojęcia ew olucyjnej sta ty k i i dynam iki. S ta ty k ę rozum ie jako czynnik u ru c h a m ia ją c y i p rze ry w ający d ziała n ie (ewolucji). Z kolei d y n am ik a to oddzielanie czynnika u ru ch a m iając eg o od jego m echanizm u decydu jącego o e w o lu c jiIe. To je st sw o ista k la sy fik a c ja zm ienności na poziom ie genetyki. R ów nocześnie nie m ożna zapom nieć o tym , że odpow iednio m u ta cje i chrom osom alne zm iany n a poziom ie procesów p o p u lacy jn y ch są o k reślan e ja k o d ry f i selekcja.
Rzecz zrozum iała, że w łaściw a c h a ra k te ry s ty k a syntetycznej teo rii ew olucji w ym aga w yprecyzow ania, czym je st sam a synteza. T em u za- godinieniu pośw ięcił N. E ldredge czw arty (The S tru c tu re and C ontent of
th e M odern S yn th e sis, ss. 84— 116) i p ią ty (Toioard H ierarchy: T rends an d T ensions in E vo lu tio n a ry T heory, ss. 117—138) rozdział sw ojej k sią ż
ki. Z aw arto ść ty c h rozdziałów n a jle p ie j c h a ra k te ry z u je m otto pierw szego z nich. „W ielu ew olucjonistów byłoby zaskoczonych u to żsam ian iem dwóch podstaw ow ych tw ie rd z eń w spółczesnej syntezy, w yszczególnionych przez S. J. G oulda [ek strapolacjonizm u (stosow anie allelicznego stopniow ania jako m odelu dla w szystkich ew olucyjnych zm ian) i podk reślen ie ogrom nego znaczenia selekcji dla ad a p ta cji] i w iększość nie zgadzałaby się, że w spółczesna synteza za ła m ała się. Ma się je d n a k w rażenie, że sy n teza ta została odbudow ana, co p o tw ie rd z ają p odjęte d ro zw ią zan e w jej ra m a c h now e p roblem y stan o w iące fra g m e n t now oczesnej sy n te zy” 17. Chodzi tu ta j przed e w szystkim o coraz p recyzyjniejsze d efiniow a nie ta k ich pojęć ja k gatunek, p o p u la cja a ta k że w p ro w a d za n ie now ych sfo rm u ło w ań przykładow o: w ielopoziom ow ej selekcji (ss. 104— 108). W t a k im kontekście sp ró b u jm y nieco głębiej spojrzeć na, ja k się w ydaje, dość in te re su ją c ą , kon cep cję syntezy ii jej znaczenie dla teo rii ew olucji, zaproponow aną przez N. E ldredge’a (rozdz. VI, T he E vo lu tio n a ry H ie
rarchies, ss. 139—174 i rozdz. V II, H ierarchie Interactions: T he E vo lu tio n a ry Process, ss. 175—216). W spółtw órca te o rii zaburzonej rów now agi
w nioskuje, że synteza m a ciągle jeszcze duże znaczenie. Jeszcze dziś w ielu paleontologów , genetyków a n a liz u je procesy ew olucyjne z p u n k tu w idzenia je d n ej nau k i, genetyki. U p o d sta w tego poglądu, leży fa k t o k reślen ia w sposób jednoznaczny m echanizm ów ew olucji. O kazuje się je d n ak , że procesy ew olucyjne „w y m y k ają się” w ielu b ad an io m ek sp ery m e n taln y m (ss. 139—140). W ym aga to zm iany p ersp e k ty w y badaw czej,
1 8 T am że, s. 12: „statics, w hich tre a ts of th e forces prod u cin g a m otion
an d th e eq u ilib riu m of these forces, a n d dynam ics, w hich deals w ith th e m otion its e lf and th e action of forces p roducing i t ”.
1 7 G. L. S tebbins, F. J. A yala, Is a N e w E vo lu tio n a ry S y n th e sis N e
w k tó re j p o d k reśla się po pierw sze, że biologiczny św ia t je st h ie r a r chicznie zorganizow any. T en h ie ra rc h ic zn y system je d n o ste k m a w y m ia r genealogiczny i ekologiczny. G enealogiczną h ie ra rc h ię tw o rzą ta k ie „ je d n o s tk i” biologiczne ja k : kodony, geny, organizm y, u k ła d y organizm ów , g a tu n k i, m onofiletyczne g ru p y taksonom iczne. N ato m iast h ie ra rc h ię eko logiczną tw orzą: enzym y, k om órki, o rg an izm y pop u lacji, m iejscow e eko system y, regiony biotyczne, cała bio sfera (s. 165). P rocesy zachodzące pom iędzy ty m i jed n o stk am i, ja k rów n ież pom iędzy całą h ie ra rc h ią je d n o ste k , N. E ld red g e nazy w a ew olucją. U po d staw zaś ty c h w zajem n ych oddziaływ ań, a w ięc p rocesu ew olucji, leży fu n k c jo n a ln a w arto ść ilości in fo rm a c ji za w a rte j w genom ie (ss. 140, 178).
P o drugie, w sp o m n ian a zm ian a płaszczyzny badaw czej dotyczy za rzu cenia dotychczasow ej an a liz y ew olucji z p ersp e k ty w y g a tu n k u n a rzecz genów . E w olucje tr a k tu je się tu ta j ja k o p ró b ę ro zw ią zan ia „ s ta ra te g ii g en ó w ” 1S.
W konsekw encji, zm ieniona płaszczyzna podejścia do procesów ew o lu c y jn y ch poszerza zak res m ech an izm u n a tu ra ln e j se lek c ji dotychczas odnoszonej bądź do organizm ów , bądź do g atu n k ó w . D la N. E ld red g e’a m echanizm doboru n a tu ra ln e g o fu n k c jo n u je n a poziom ie każdej jed n o stk i w w ym ienionych sy stem a ch h ie ra rc h ic zn y ch , co pozw ala głęb iej zrozu m ieć m a k ro e w o lu cy jn e procesy, nie n eg u jąc p ara d y g m a tó w n eo d a rw in iz- m u (zm ienności dziedzicznej i w p ły w u środow iska). P om im o ta k ic h pró b tw o rze n ia teorii, hipotez p rzebiegu procesów ew olucyjnych, ja k słu sz n ie zauw aża R. S a t t l e r 19, określenie doboru n a tu ra ln e g o i roli ja k ą sp ełn ia ciągle są niejasn e. Nie w y jaśn io n o do te j pory, w sposób je d noznaczny, czy trz e b a dobór n a tu ra ln y tra k to w a ć ja k o podstaw ow y czynnik ew olucji. P onadto, p ojęcie selek cji n a tu ra ln e j je s t używ ane bardzo często w k ilk u znaczeniach. P rzy k ład o w o , często tr a k tu je się ją bądź ja k o dobór n a tu ra ln y zew n ętrzn y (środow isko d ecy d u je o selekcji), b ąd ź ja k o dobór n a tu ra ln y w ew n ętrz n y (selekcja d okonuje się n a pozio m ie organizm u, poprzez k o re k ty procesów m utacyjnych). S tą d też p ro pozycję N. E ld red g e’a zbudow ania now ej sy n tety czn ej teo rii ew olucji w o p arc iu o h ie ra rc h ic zn ą s tru k tu r ę je d n o ste k biologicznych m ożna uw ażać za ciekaw ą p ró b ę przezw yciężenia w ym ienionych w yżej tr u d ności. Oczywiście, w te j now ej syntezie trz e b a zasób in fo rm ac ji po szczególnych jed n o stek biologicznych w łaściw ie rozum ieć. Szczególnie do tyczy to zdolności przystosow aw czych ty c h jednostek. P rzy sto so w an ie bow iem do środow iska przecież w cale nie m usi być u to żsam ian e ze w zro stem ilości posiadanej in fo rm ac ji. N iem niej jed n ak , propozycja N. E ld red g e’a zasługuje ,na uw agę, gdyż b ard z iej p rec y zy jn ie (niż „now o czesna” synteza) u k az u je zachodzące procesy n a poziom ie k aż d ej je d n o stk i biologicznej obu w ym ien io n y ch h ie ra rc h ii oraz u w y p u k la ich p rz y czyny (ss. 202—205).
3. S pójrzm y te ra z nieco bliżej n a jeszcze je d n ą k w estię często pod noszoną w zw iązku z sy n tety czn ą te o rią ew olucji. Czy m a k ro e w o lu cy j n e procesy rzeczyw iście m ożna in te rp re to w a ć w św ietle zjaw isk m ik ro - ew olucyjnych? In aczej m ów iąc, czy m echanizm y p o d k re śla ją c e m ik ro - ew o lu cję m ogą być e k stra p o lo w an e do w y jaśn ien ia m akro ew o lu cji? O dpo
1 8 P or. R. D aw kins, T h e E xte n d e d P henotype. T h e G ene as th e U n it o f
Selection, O xford, S an F ran cisco 1982, s. 15— 16.
1 9 B iophilosophy. A n a ly tic and H olistic P erspectives, N ew Y ork Tokyo
w iedź n a to p y ta n ie n ie zależy od a k c e p ta c ji czy też od neg acji tez g rad u a lizm u bądź p u n k tu a liz m u , w obu bow iem te o riach zak ła d a się ja k o oczyw iste m echanizm y m ikroew olucyjne. J a k się w y d aje, ro z w iąz an ia w spom nianej k w estii zależą od często odm iennego ro zu m ien ia i stosow ania re d u k c ji przez poszczególnych uczonych w ra m a c h p rz y j m ow anej stra te g ii badaw czej. P rz y ty m je d n a k p o jaw ia się trudność, do jakiego poziom u m a kroew olucyjnego m ożna w nioskow ać analogicznie, zgodnie z w zoram i m echanizm ów m ikroew olucyjnych? G. L. S teb b in s i F. J. A y ala 20 p ro p o n u ją rozw iązać podane w ątpliw ości zw rac ają c uw agę
n a konieczność trz e c h różnych kw estii.
Po pierw sze, czy procesy m ik ro ew o lu cy jn e zachodzą (i m iały m iejsce w przeszłości) w innych g ru p a c h taksonom icznych niż w tych, w k tó ry ch m a k ro e w o lu cy jn e zjaw isk a były zaobserw ow ane? P o drugie, czy procesy m ik ro ew o lu cy jn e ziden ty fik o w an e przez genety k ó w p o p u la cji (m utacja, chrom osom alne zm iany, d ry f i n a tu r a ln a selekcja) m ogą w y jaśn ić zm ia n y m orfologiczne i in n e zjaw isk a m a k ro e w o lu cy jn e zaobserw ow ane w w yższej g ru p ie taksonom icznej, czy też trz e b a postulow ać dodatkow e ro d za je procesów genetycznych? Po trzecie, czy w ogóle c h a ra k te r te n dencji ew olucyjnych (wzory, m odele) m ogą być przew id y w an e n a pod sta w ie w iedzy o procesach m ikroew olucyjnych?
W la ta c h czterdziestych R. B. G o ld sc h m id t21 ro zw iązał pierw szy p ro b
lem poprzez podkreślenie, że w ew olucji trz e b a odróżnić p ow staw anie g atu n k ó w oraz ich różnicow anie się n a rasy. P ierw szy z ty c h procesów pow iązał z m a k ro m u ta c ja m i (tzw. m u ta c je system ow e), k tó re pow odo w a ły zm iany w s tru k tu rz e chrom osom ów . S k u tk ie m tego ty p u m u ta cji były fo rm y niezdolne do życia, aczkolw iek n ie k tó re z nich m ogły być znacznie lep iej przystosow ane niż m acierzyste. Z daniem R. B. G old- sc h m id ta w łaśn ie te „dziw olągi”, n ie sp o ty k a n e form y m ogły zapoczątko w ać pojaw ien ie się organizm ów o now ej stru k tu rz e i fu n k cji. Z kolei, różnicow anie się na rasy było procesem stopniow ych zm ian w op arciu 0 znane m echanizm y darw inow skie. Nieco in n y m rozw iązaniem w sp o m n ia n e j w yżej k w estii może być p ró b a w yraźnego w y ak cen to w an ia, że dla procesów m ikroew olucyjnych, c h a ra k te ry sty c z n e są pozornie n ie w ielk ie ale sto sunkow o trw a łe zm iany, n a to m ia st w zjaw isk ach m a k ro - ew olucyjnych trze b a w yróżnić specyficzne, gw ałtow ne „w ybuchy" zm ian n a stę p u ją c e po ok resach w zględnej sta b ilizac ji ö .
Jeszcze in n y k ie ru n e k b a d a ń może sta n o w ić om ów ienia w pu n k cie d ru g im niniejszego opraco w an ia k o n ce p cja N. Eldxedge’a czy też h ip o teza R u p e rta S h e ld ra k e ’a o p a rta na idei m orficznego rezo n an su !S. Rozwój 1 zachow anie fo rm n a w szystkich poziom ach złożoności (od cząstek e le m e n ta rn y c h , aż po organizm y) zależą od pól m orfogenetycznych. P o la
2 0 Is a N e w E volutionary S y n th e sis N ecessary?, Science 213(1981)4511,
s. 968.
21 T he M aterial Basis of E volution, N ew H av en 1940; P or. Sz. W.
Slaga, C o ld sch m ito w ska teoria m ec h a n izm ó w ew olucji, S tu d ia P hilo
sophiae C hristianae 2(1966)2. s. 199—217.
22 P o r. G. L. S tebbins, F. J. A yala, T h e E vo lu tio n o f D arw inism , S c ie n tific A m erica n 253(1985)1, s. 72—82 (T łum aczenie tego a rty k u łu
ukazało w: P ro b le m y 487(1987)2, s. 46—54).
2 3 R. S h eld rak e, A N e w Science of L ife. T he H yp o th esis o f F orm a
tiv e C ausation, L ondon 1981; P or. rec en zję te j k sią żk i zam ieściłem
te n ie są w p raw dzie bezpośrednio obserw ow alne, ale ro zpoznaje się zm iany, k tó re one w yw o łu ją. Z achodzi w za jem n a zależność poszczegól n ych form , k tó re p o sia d ają sobie w łaściw e pola m orfogenetyczne. T w orzą się pew ne system y, g ru p y form , p rzy ty m przykładow o, pola tk a n e k w p ły w ają n a pola kom órek, zaś pola ko m ó rek n a pola o rganelli itd. R e ak c je te zależą od oddziaływ ania s tr u k tu r w yższego sto p n ia n a sy stem y niższego poziom u. W ydaje się, że o sta tn ie dw ie k o ncepcje m ożna odnieść z pow odzeniem do d ru g iej k w estii, a dotyczącej zasadności od w o ły w an ia się do dodatkow ych procesów genetycznych celem w y ja ś n ie n ia m echanizm ów m a k ro e w o lu cy jn y c h . P rz y ty m je d n a k trz e b a p rzy jąć, że żaden, przykładow o paleontolog nie może, nie n a ra ż a ją c się na k ry ty k ę , kw estionow ać istn ie n ia m u ta cji, zm ian chrom osom alnych, d ry fu i n a tu ra ln e j selekcji n a poziom ie m akro ew o lu cy jn y m . Nie je st bow iem w pełn i uzasadniony pogląd, że w ym ienione m echanizm y ew olucji są c h a ra k te ry sty c z n e ty lk o dla procesów m ik ro e w o lu c y jn y c h 24. N ato m iast in te r p re ta c ja znalezisk kopalnych, głów nie a n a liz y porów naw cze istot w y m arły c h z obecnym i organizm am i, p row adzą do w niosku, że isto tn e m echanizm y ew olucyjne nie uległy ja k im ś ra d y k a ln y m zm ianom ja kościow ym , co n ajw y ż ej ro d za jo w y m 25.
G dy chodzi o trzecią kw estię, m ożliw ość o k reślen ia ogólnego c h a r a k te ru tre n d u ew olucyjnego n a p odstaw ie znajom ości m echanizm ów m ik ro ew o lu cji sprow adza się fak ty c zn ie albo do w iązan ia m ak roew olucji z m odelem zaburzonej rów now agi albo z m o delem filetycznego g rad u a liz- m u 2e.
P od su m o w u jąc tę k ró tk ą re fle k sję w okół sy n te ty c zn ej te o rii ew olucji chciałbym szczególnie po d k reślić dw ie spraw y. P o pierw sze, n iesam o w ity rozw ój n a u k biologicznych w o sta tn ic h la ta c h spow odow ał pogłębienie w iedzy na te m a t ew olucji. R ów nocześnie je d n a k rozw ój te n pozostał ja k gdyby odizolow any od n iezw ykle isto tn ej re fle k s ji m etap rze d m io - tow ej. Spow odow ało to pojaw ien ie się w ielk ich tru d n o ści w sy n te ty c z n y m u ję ciu w yników b ad a ń procesów ew olucyjnych. S tą d też pojaw iła się konieczność określen ia sta tu su m etodologicznego i epistem ologiczne- go te o rii ew olucji. N iezw ykle skuteczne okazały się tu ta j analizy s tr u k tu r y teo rii ew olucji p rzeprow adzone zarów no od stro n y s e m a n ty c z n e j27
ja k i od stro n y genetyczno-m etodologicznej M, w k tó ry c h podjęto p róbę
2 4 R. L ande, M icroevolution in R ela tio n to M a croevolution . w : E vo
lu tio n N ow . A C e n tu ry a fte r D arw in (ed. by) J. M. S m ith, L ondon 1982,
s. 151.
2 5 P o r. S. J. Gould, T he M eaning o f P u n ctu a ted E q u ilib riu m and its
R ole in V alid a tin g a H ierarchical A p proach to M acroevolution, w: P ersp ectives on E vo lu tio n (ed. by) R. M ilkm an, M assach u setts 1982,
s. 83—104.
2 6 T. H u n k a p ille r, H. H uang, L. Hood, J. H . C am pbell, T h e Im p a c t of
M odern G enetics on E v o lu tio n a ry T herory, w: P erspectives on E volution,
s. 164.
2 7 P or. P. Thom son, T h e S tr u c tu r e o f E vo lu tio n a ry T heory: A S e m a n
tic A pproach, w : S tu d ie s in H isto ry and P hilosophy of Sciences 14
(1983)3. s. 215—219.
2 8 A. R osenberg, T he S tru c tu re o f Biological Science, C am b rid g e
1985, s. 121—153; J. B eatty, O p tim al-D esign M odels and th e S tra te g y
o f M odel B uilding in E vo lu tio n a ry Biology, P hilosophy o f Science
o k reślen ia c h a ra k te ru stosow anych w y jaśn ień , term in ó w , pojęć oraz j ę zyka. A nalizy te u w y p u k la ją to, że p rzebiegu ew olucji n ie m ożna uto ż sam iać z m ech an izm am i ew olucji; sam a zaś te o ria ew olucji m a za cel nie tylk o w y jaśn iać m echnizm ale także przebieg procesów ew o lu c y j nych. P o n ad to m .in. M ary B. W illia m s2 9 p o d jęła się fo rm a liz ac ji teo rii
ew olucji co pozwoliło, 1) odróżnić to, co w te o rii stan o w i o kreślenie
czynników ew olucji od ich zjaw isk pochodnych oraz 2) w skazać n a ch a
r a k te r sam ych zasad opisujących i w y ja śn ia ją c y c h b ad a n y proces oraz stopień jego ad ek w atn o ści w teorii. Po drugie, w ażnym pro b lem em je st sc h a ra k te ry z o w a n ie stosow anych w y jaśn ień w te o rii e w o lu c ji30. Być m oże chodzi tu ta j o je d en rodzaj w y jaśn ian ia, k tó ry w sw ym c h a ra k te rz e będzie m iał w y m ia r przyczynow y, historyczny, fu n k cjo n a ln y . P ro b le m te n dom aga się rozstrzygnięcia.
SZC ZEPA N W. ŚLAGA
W OKÓŁ F IL O Z O F II Z JA W IS K A BIO LOG ICZN EGO
1. T ru izm em je st dziś tw ierdzenie, iż rozw ój n a u k przyrodniczych zależy nie tylk o od g rom adzenia i opisu fa k tó w em pirycznych, a n aw e t od ich obróbki teoretycznej, ale także od re fle k s ji m e tap rze d m io to - w ej o c h a ra k te rz e m etodologicznym , teoriopoznaw czym i filozoficznym . W idać to n a jw y ra ź n ie j n a p rzy k ła d zie rozw oju n au k fizykalnych, k tó re dzięki uzy sk an iu w ysokiego sto p n ia ścisłości i teoretyczności sta ły się w zorcem dla innych n a u k . W p o ró w n a n iu z fizyką n a u k i biologiczne pozostają pod ty m w zględem ciągle in sta tu nascendi. N aw et b urzliw em u rozw ojow i i n ie w ą tp liw y m sukcesom biologii o sta tn ic h la t nie to w a rz y szy w sto p n iu dostatecznym re fle k s ja m etodologiczno-filozoficzna. S tąd też zrozum iałe sta je się zain tereso w an ie k ażd ą p ró b ą ta k an a liz y lo- giczno-m etodologicznej s tru k tu r y i rozw oju biologii, ja k też in te rp re ta c ji w y b ra n y ch jej problem ów węzłow ych.
U kazan ie się E le m e n tó w filo zo fii zja w isk a biologicznego 1 uznać trz e
b a za now ą p ró b ę sw oistej re fle k sji filozoficznej n ad biologią i jej rozw ojem . P rzez sw ą o rie n ta c ję treściow ą i oryg in aln y sposób in te r p re ta c ji isto ty życia a przy ty m p lastyczny i sugestyw ny język p raca ta p rzy k u w a uw agę i fasc y n u je czytelnika. W m ia rę le k tu ry w ra z z podziw em dla ogrom u m a te ria łu i e ru d y c ji rodzi się p ew ie n niepokój, w ątpliw ości, chęć polem iki. U w agi poniższe zapew ne inie dadzą odpo w iedzi n a pytanie, czy tego ty p u odczucia w y n ik a ją z istoty i złożo ności podjętego problem u, czy też są sk u tk ie m zetknięcia się su b ie k ty w n y ch oczekiw ań czytelnika z p ro ponow anym i przez A u to ra u jęciam i.
2 9 D educing th e C onsequences o f E volution, Journal of T heoretical
Biology 29(1970), s. 343—385.
3 0 P o r. M. Scriven, E xp la n a tio n and P rediction in E vo lu tio n a ry T heory,
Science 130(1959)3374, s. 477—482; C. G robstein, O rganizational L eve ls and E xplanation, Journal of th e H isto ry o f B iology 2(1969)1, s. 199—
—206.
1 P io tr L enartow icz: E le m e n ty filo zo fii z jaw isk a biologicznego, K ra