Ewolucja człowieka

70  Download (0)

Full text

(1)

Ewolucja człowieka

Ślady w ziemi i ślady w genach

(2)

Źródła informacji

Analiza sekwencji współczesnych

inferencja filogenetyczna

koalescencja

Badanie antycznego DNA (aDNA)

częściowe i kompletne sekwencje

limit (człowiek) - ok. 400 000 lat (fragmenty mtDNA), 45 000 lat (kompletny genom)

pojedyncze doniesienia - 700 000 lat (koniowate, Plejstocen)

Bence Viola, MPI EVA, za nature.com

(3)

aDNA

Hofreiter et al. 2014, Bioessays 36

(4)

Gdyby Ziemia istniała 1 rok…

26 XII – wymierają dinozaury

28 XII – małpy

31 XII, 14:00 – rozdzielenie linii przodków ludzi i szympansów

31 XII, 20:00 – Homo erectus

31 XII, 23:30 – nasi przodkowie opuszczają Afrykę

31 XII, 23:54 – zasiedlenie Europy

daty wg. http://www.uky.edu/KGS/education/geologictimescale.pdf

(5)

Naczelne - filogeneza

Szympans

Orangutan Goryl

Człowiek

milionów lat temu

Gibon Makak

Człowiek Bonobo Szympans

Orangutan

Makak Goryl

(6)

Złożone zagadki

Odnaleziono wiele

skamieniałości naczelnych, różne gatunki w tym samym czasie

Trudno ustalić relacje między nimi

Przodkowie, czy boczne odgałęzienia drzewa

(7)

Dyskusja

Nie da się jednoznacznie stwierdzić, do której linii należały skamieniałości najstarszych hominidów

linia prowadząca do człowieka

linia, która wyginęła i nie ma współczesnych potomków

(8)

Drzewo

(9)

Przodkowie?

(10)

Ostatni wspólny przodek ludzi i szympansów

6 – 7 mln. lat – skamieniałości

Trudno stwierdzić, do której linii dana skamieniałość należy

6 mln. lat – analizy sekwencji

Różne metody i modele dają różne wynik

Raczej nie wcześniej niż 8 mln. lat temu

Równie mało przypominał współczesnego szympansa, co człowieka

(11)

Sahelanthropus tchadensis - Toumaï

Zachował się jedynie fragment czaszki

Niepewne datowanie

~ 6-7 mln lat

Zbliżony do wspólnego przodka ludzi i szympansów?

Czaszka rozmiarów szympansa, ale proporcje bardziej “ludzkie”

Z czasów specjacji?

Boczna gałąź?

(12)

Orrorin tugenensis

Odkrycie: 2001

Ok. 5 - 6 mln. lat temu

Czy był przodkiem ludzi?

Jeżeli tak, to czy Australopithecus był boczną linią?

Niektóre cechy bardziej “ludzkie” niż u Australopithecus

Czy był dwunożny?

analiza kości – przynajmniej częściowo tak

Gdzie żył – las czy sawanna?

raczej las lub pogranicze

(13)

Ardipithecus ramidus - Ardi

Odkrycie 1994, publikacja 2009

4,4 mln. lat

Najstarszy właściwy hominid

Przynajmniej częściowo dwunożny,

Przodek Australopithecus (?)

(14)

Ardipithecus ramidus - Ardi

(15)

Ardipithecus i inni

(16)

Dyskusja

Nie da się jednoznacznie stwierdzić, do której linii należały skamieniałości najstarszych hominidów

linia prowadząca do człowieka

linia prowadząca do innych współczesnych małp człekokształtnych

linia, która wyginęła i nie ma współczesnych potomków

(17)

Australopiteki

Grupa wielu gatunków

gracylne i masywne

4 – 2 mln. lat temu

A. afarensis

Lucy (~3,6 mln lat)

A. africanus

Mrs. Ples

Dziecko z Taung

A. boisei - Olduvai

(18)

Australopithecus sediba

Cechy pośrednie między Australopithecus a Homo Opisany w 2010, Wiek: ~ 2 mln. lat

(19)

Australopithecus sediba

Pojemność czaszki bliższa

australopitekom (~420 cm3), ale pewne cechy anatomiczne

(kształt mózgu) bliższe Homo

różnicowanie półkul – język?

http://www.sciencemag.org

(20)

Przodkowie człowieka - scenariusze

Australopithecus afarensis -> Homo habilis

A. sediba – boczna linia

A. africanus -> A. sediba -> Homo

A. afarensis – boczna linia

(21)

Homo

Ok. 2,3 mln. lat temu

starsze od A. sediba – któryś był boczną linią

Narzędzia kultury Olduvai (1,9 mln. lat) – Homo habilis

Homo erectus, H. ergaster (pitekantropy) – 1,5 mln. lat temu, wymarł 70 tys. lat

temu

Pierwsi opuścili Afrykę

Posługiwali się ogniem

Łowiectwo (oszczepy)

Struktury społeczne? Narzędzie sprzed 1,8 mln. lat z Olduvai British Museum

(22)

Homo

Odkryte niedawno w Gruzji

(Dmanisi) skamieniałości (~1,8 MYA) sugerują, że H. habilis, H.

ergaster i H. rudolfensis mogły być jednym gatunkiem - H.

erectus

albo H. erectus nie był pierwszym/

jedynym, który opuścił Afrykę

Na podstawie zmienności

morfologicznej (nie ma danych aDNA)

(23)
(24)

Kolebka ludzkości

Australopithecus afarensis (Lucy)

najstarsze ślady Homo (szczęka ~ 2,3 mln lat)

Australopithecus, Homo habilis, H. erectus, H. sapiens

Australopithecus africanus A. sediba

(25)

Kolebka ludzkości

(26)

Ponad milion lat temu…

(27)

Pierwsi migranci

(28)

Hipoteza multiregionalna = hipoteza

ciągłości regionalnej

(29)

Hipoteza multiregionalna

Przodkowie człowieka, którzy opuścili Afrykę ponad milion lat temu ewoluowali na różnych kontynentach

Następowała wymiana genetyczna (ciągłość) między populacjami regionalnymi

(30)

Model OAR 


(czyli Out of Africa Replacement)

(31)

Model OAR

“Out of Africa” – “Pożegnanie z Afryką”

Ok. 200 000 lat temu jedna z populacji przodków człowieka (to już był H. sapiens) rozpoczęła migrację z Afryki na pozostałe

kontynenty

Nowi migranci wyparli żyjące już w tych regionach hominidy – potomków wcześniejszych migracji i nie mieszali się z nimi

Wszyscy współcześni ludzie są potomkami tych ostatnich migrantów

(32)

Badania mtDNA

mtDNA jest wysoce zmienny, zwłaszcza w obszarach niekodujących (pętla D)

Ponieważ mtDNA dziedziczy się jako jedna jednostka genetyczna (dziedziczenie tylko od matki) określone układy polimorfizmów

dziedziczą się razem – haplotypy

Haplogrupy (zbiory haplotypów o określonych wspólnych

polimorfizmach) korelują z historią populacji ludzkich – narzędzie w antropologii, kryminalistyce itp.

(33)

Drzewo i dystrybucja haplogrup

mtDNA

(34)

Jobling & Tyler-Smith (2003) Nature Rev. Genet. 4, 598-612

Dystrybucja haplotypów chromosomu

Y

(35)

Wyniki analiz mtDNA i chromosomu Y

Drzewo ewolucyjne mtDNA i haplotypów Y jest zakorzenione w populacjach afrykańskich

Czas od rozejścia się współcześnie żyjących linii (TMRCA) -150 000

—200 000 lat

Wyniki wspierają hipotezę OAR (niedawne afrykańskie pochodzenie ludzi)

(36)
(37)
(38)

O co chodzi w teorii OAR

Nie o to, że pochodzimy z Afryki

afrykańskie pochodzenie homininów jest w praktycznie wszystkich modelach

Nie o to, że wywodzimy się od 1 kobiety (“Ewy”)

jesteśmy potomkami jednej populacji, linie każdego genu (a więc i mtDNA) muszą się zbiegać w którymś momencie

Ostatni wspólny przodek wszystkich ludzi żył stosunkowo niedawno (~200 tys.

lat temu) w Afryce, był to człowiek współczesny (H. sapiens)

Hominidy, które wcześniej opuszczały Afrykę to nie nasi przodkowie, tylko boczne linie

(39)

Dane genetyczne

Nie ma danych genetycznych dla gatunków sprzed miliona i więcej lat

Granica możliwości analiz antycznego DNA: ~100 000 lat (a nawet do ~400 000 lat)

Są dane genetyczne dla H. neanderthalensis i innych

(40)

Podejście genomowe

Analizy mtDNA i chrY są proste - brak rekombinacji, łatwo ustalić linie dziedziczenia

nie da się ocenić przepływu informacji między liniami (populacjami) - admiksji

Dla sekwencji autosomalnych tasowanie alleli w każdym pokoleniu

dużo więcej informacji, ale metody analizy nie nadążają za przyrostem danych

(41)

Podejście genomowe

Trudniejsze w analizie, ale więcej informacji

Jedyny sposób analizy admiksji - przepływu informacji między

populacjami

Przejście od analizy drzew

pojedynczych genów do analiz dla wielu niesprzężonych loci - wyzwanie teoretyczne

Hofreiter et al. 2014, Bioessays 36

(42)

Projekty genomowe w badaniu ewolucji człowieka

Porównanie genomów człowieka i innych naczelnych

Nasi niedawni krewni - Neandertalczyk i inni

Prehistoria człowieka

zasiedlenie Europy

zasiedlenie Ameryki

mapa admiksji różnych populacji

atlas zmienności człowieka (projekt “1000 genomów”)

(43)

Neandertalczycy

Pierwsze ślady o cechach

neandertalskich (Azja) już ok. 400 000 lat temu

Żył w Europie, wyginął około 30 000 lat temu

Przodkowie człowieka

współczesnego zasiedlili Europę ok. 40 000 - 50 000 lat temu

Czy Neandertalczycy byli

przodkami Europejczyków, czy krzyżowali się z ludźmi?

(44)

Neandertalczyk

Żył w Europie i środkowo-zachodniej Azji jeszcze ok. 35 000 lat temu

Równolegle z H. sapiens (Cro-Magnon)

Linie człowieka i neandertalczyka rozdzieliły się ~ 600 000 lat temu

Pojawił się w Europie wcześniej, niż H.

sapiens (wcześniejsza migracja)

Kultura (pochówki), narzędzia, prawdopodobnie mowa

Wikimedia commons, Anthropological Institute, University of Zürich

(45)

Genom Neandertalczyka

Zsekwencjonowano fragmenty mtDNA z kilku próbek (1997)

Zsekwencjonowano ok. 106 bp DNA jądrowego (2006)

60% genomu jądrowego (2010)

Obecnie - 99% genomu z pokryciem 50x dla pojedynczych osobników (z ~40 mg kości!)

(46)

Krings M., Stone A., Schmitz R.W., Krainitzki H., Stoneking M., and Pääbo S. (1997), Cell, 90:19-30.

mtDNA

(47)

Knight A. (2003): Journal of Human Evolution, 44:627-32.

mtDNA - drzewo

(48)

mtDNA - wnioski

Sekwencje mtDNA Neandertalczyka lokują się poza drzewem populacji ludzkich

Nie są bardziej podobne do sekwencji europejskich

Brak śladów mieszania się Neandertalczyków i ludzi współczesnych (w linii żeńskiej N.)

Zróżnicowanie wewnątrzpopulacyjne Neandertalczyka jest niewielkie, podobnie jak u ludzi

(49)

Analizy nDNA

(50)

Wyniki analizy genomu z 2010

Potwierdzenie, że ostateczna dywergencja populacji ~270 -440 tys.

lat temu - wcześniej, niż ekspansja H. sapiens z Afryki

Analiza polimorfizmów – Neandertalczyk bardziej podobny do mieszkańców Eurazji, niż Afryki

(51)

Analiza polimorfizmów

Nowy polimorfizm Admiksja

Analiza pozycji, gdzie występują pojedyncze różnice SNP

Wg. Green et al. (2006), Nature:444:330-336

(52)

Czy człowiek i Neandertalczyk się krzyżowali?

Większe podobieństwo do mieszkańców Eurazji niż Afryki

ok. 4% genomów Eurazji z polimorfizmami podobnymi do Neandertalczyka

Prawdopodobnie dochodziło do krzyżowania przodków mieszkańców Eurazji z Neandertalczykami

Wkład Neandertalczyka w genom człowieka jest bardzo niewielki

Brak śladów wkładu człowieka do genomu Neandertalczyka

(53)

Scenariusze

To, że podobieństwo N. do

Europejczyków, Azjatów i Papuasów jest takie samo wskazuje na

scenariusz 3

Krzyżowanie z przodkami E, A i PNG, na obszarze bliskiego Wschodu

Do krzyżowania dochodziło bardzo rzadko – niewielki wkład

efekt fali – szybka ekspansja populacji kolonizującej “wzmacnia” wkład z

krzyżowania z populacją natywną

(54)

Nie tylko Neandertalczyk

Szczątki z jaskini Denisowa (Ałtaj)

Współcześni Neandertalczykom

Prawdopodobnie grupa siostrzana

Ślady krzyżowania z ludzkimi migrantami w populacjach

Oceanii

Epizody krzyżowania podczas migracji do Azji Pd.-Wsch.

(55)

Admiksje

Kompletna sekwencja genomu z jaskini Denisova (2013) sugeruje przepływ genów między H.

sapiens, H. neanderthalensis i być może jeszcze jednym,

nieznanym gatunkiem

(56)

Tajemnice Denisowian

Sekwencje mtDNA z fragmentu kości sprzed 400 000 lat z Hiszpanii (Sima de los Huesos) - większe podobieństwo mtDNA do

Denisowian, niż Neandertalczyków

kości i zęby morfologicznie podobniejsze do neandertalskich

wspólny przodek Denisowian i Neandertalczyków?

odrębna linia?

(57)
(58)

Admiksja i adaptacja

Genetyczne podłoże adaptacji do życia na dużych wysokościach u Tybetańczyków - warianty genu EPAS1 (szlak hipoksji)

Związane z konkretnym

haplotypem EPAS1, częstym u Tybetańczyków, rzadkim u

Chińczyków Han

Haplotyp ten występuje w sekwencji Denisowian

Denisova

(59)

Genom z Ust’-Ishim

Syberia, ~ 45 000 lat

Najstarszy kompletny genom H.

sapiens

Grupa łowiecko-zbieracka z

pierwszych fal migracji z Afryki, wyginęła

~2% admiksji neandertalskiej, porównywalnie ze

współczesnymi populacjami nieafrykańskimi

(60)

Wnioski

Model OAR zasadniczo utrzymany, ale nie taki prosty, jak się zdawało

Mogło dochodzić do krzyżowania się migrantów z populacjami osiadłymi wcześniej – tylko we wczesnych fazach migracji

(61)
(62)

Nie taka prosta historia

mtDNA współczesnych Europejczyków różni się od mtDNA Europejczyków sprzed 10 000 lat

fala migracji neolitycznej

kolejne fale migracji

podobnie mtDNA wczesnych i późnych Neandertalczyków się różni

dowody na dużą wsobność u Neandertalczyków w Europie (nieliczna populacja)

(63)

Prehistoria Europy

Pierwsi osadnicy (z Afryki, bazalna populacja Eurazji, ~ 50 000 YBP)

Zlodowacenia - refugia na południu i ponowne zaludnianie północy (18 000 - 10 000 YBP)

Migracje neolitycznych rolników z Bliskiego Wschodu (7 000 YBP)

rozprzestrzenianie się cywilizacji neolitycznej - częściowo genetyczne (migracje), częściowo kulturowe

Późniejsze migracje

np. migracja indoeuropejska 4 000 - 1 000 YBP

(64)

Potomkowie pierwszych Europejczyków?

Wszystkie europejskie populacje są mieszanką potomków

populacji pre-neolitycznych

(łowcy-zbieracze) i neolitycznych (rolnicy)

Dowody na ciągłość populacyjną w linii żeńskiej (mtDNA) od

czasów pre-neolitycznych tylko u Basków

(65)

Europejska mozaika

Co najmniej 3 populacje źródłowe

zachodnioeuropejscy łowcy-zbieracze (WHG, najwcześniejsze)

prawdopodobnie ciemna skóra i u niektórych już jasne oczy

dawni mieszkańcy północnej Eurazji (ANE, Syberia), też ślady w populacjach rdzennych mieszkańców Ameryki

pierwsi rolnicy (EEF, Bliski Wschód + Bałkany, rewolucja neolityczna)

jasna skóra, ciemne oczy

na podstawie analizy DNA szkieletów sprzed 7 000 - 8 000 lat

(66)

Europejska mozaika

(67)
(68)

Europejska mozaika

Gradient WHG-EEF

odzwierciedla migrację EEF do Europy

Udział ANE największy w

Europie północnej i środkowej

http://eurogenes.blogspot.com.au

(69)

A teraz?

http://bga101.blogspot.com.au/2013/12/eef-whg-ane-test-for-europeans.html

(70)

Europa i Ameryka

Analiza DNA szkieletu chłopca sprzed 24 000 lat (MA1)

Dowody na przepływ genów do populacji Europy i Ameryki

Przodkowie mieszkańców Ameryk to potomkowie

mieszkańców Syberii wschodniej oraz migrantów z Syberii

Zachodniej i Europy (MA1)

Figure

Updating...

References

Related subjects :