Układ przedsionkowy ucha
Połączenia przedsionkowo - mózgowe
Sygnały z komórek włoskowatych trafiają do jąder przedsionka leżących w pniu mózgu. W jądrach przedsionka zaczynają się trzy systemy projekcyjne: przedsionkowo – rdzeniowy (motoneurony kończyn, szyi i mięśni tułowia), przedsionkowo – oczny (motoneurony mięśni gałek ocznych), przedsionkowo – móżdżkowy. Drogi przedsionkowo – rdzeniowe dzielą się na drogi boczne i przyśrodkowe.
Boczne i przyśrodkowe obwody drogi przedsionkowo - rdzeniowej
1. Narządy otolitowe wysyłąją
projektują głownie do dróg bocznych.
Kanały półkoliste głownie do dróg przyśrodkowych.
2. Drogi boczne służą głownie, lecz nie wyłącznie, kontrolowaniu ruchu kończyn. Drogi przyśrodkowe kontrolują mięśnie szyi i tułowia.
3. Drogi boczne zawierają jedynie włókna pobudzające, drogi
przyśrodkowe – zarówno pobudzające jak i hamujące.
4. W rdzeniu kręgowym drogi boczne tworzą połączenia poprzez
interneurony (droga disynaptyczna), drogi przyśrodkowe tworzą
bezpośrednie połączenia (droga monosynaptyczna).
5. Drogi przedsionkowe tworzą odruchowe przystosowania głowy i pozycji ciała w odpowiedzi na nachylenie i rotację.
Współpraca odruchów szyjnych i błędnikowych w odruchowym przystosowaniu kończyn w odpowiedzi na nachylenie ciała.
Sygnały przedsionkowe (błędnikowe) określają położenie głowy, które zmienia się w wyniku nachylenia i obrotu głowy i ciała. Odruchy te działają na mięśnie szyi by przywrócić głowę do pozycji pozycji normalnej i na mięśnie kończyn by utrzymać
równowagę
Naciąg mięsni szyjnych również wytwarza odruchowe skurcze mięśni szyjnych i kończyn.
Odruchy przedsionkowe i szyjne mogą działać synergistycznie lub
antagonistycznie
Obwody kontroli ruchów oczu
Odruch przedsionkowo – oczny: sygnały z kanałów półkolistych
Obrót głowy wywołuje ruch śródchłonki w przeciwnym kierunku w parze kanałów półkolistych. Wywołuje to
zwiększenie aktywności jednego z kanałów i spadek aktywności drugiego.
Obwody neuronalne odruchu przedsionkowo – ocznego. Informacja z kanałów półkolistych dociera do motoneuronów mięśni ocznych.
Obrót głowy w lewo wywołuje ruch gałek ocznych w prawo, tak że obraz na siatkówce nie ulega przesunięciu
Odruch przedsionkowo – oczny
A. Ruch gałek ocznych jest kontrolowany przez sześć mięsni okołogałkowych. B. Zmiana spojrzenia bez udziału ruchu głową (np. czytanie). C. Zmiana spojrzenia oraz obrót głowy w kierunku patrzenia, tak by obiekt znajdował się w centrum pola widzenia. Fiksacja wzroku jest możliwa dzięki kompensacji ruchu oczu przez układ przedsionkowo - oczny
Odruch przedsionkowo – oczny cd
Podczas utrzymującej się rotacji głowy gałki oczne ‘resetują’
spojrzenie tak, by obiekt znajdował się w centrum pola widzenia. Na zapisie widać pozycje oka podczas obrotu badanego ze stałą
prędkością w ciemności. Ruch oczu składa się z fazy wolnej, o tej samej prędkości co obrót głowy, oraz ‘resetującej’ fazy szybkiej.
Prędkość fazy wolnej stopniowo maleje aż do zaniku regularności.
Konwergencja wzrokowych i przedsionkowych sygnałów na neuronach w neuronie przyśrodkowego jądra przedsionkowego. A.
Obrót w ciemności – aktywność neuronu spada mimo
utrzymywania się rotacji. B. Obrót w świetle - odpalanie neuronu jest stałe podczas rotacji. C. Zwierze jest unieruchomione, obraca się otoczenie. W stanie ustalonym neuron odpowiada tak jakby obracało się zwierzę lecz dłużej trwa dochodzenie do stanu ustalonego.
Odruch przedsionkowo – oczny: test kaloryczny
Stan nieważkości
1. Wrażenie raczej przyjemne 2. Szybka adaptacja(!)
3. Procesy adaptacyjne widoczne po powrocie na Ziemie,
zanikające z czasem.
Słuch
Dźwięki
Zakres słyszalnych dźwięków u wybranych zwierząt.
Ucho zewnętrzne, środkowe i wewnętrzne
Ucho środowe i wewnętrzne
W uchu środkowym zachodzi transmisja mechaniczna. Młoteczek kowadełko i strzemiączko
przekazuje drgania błony bębenkowej do ucha wewnętrznego.
(Nie)dopasowanie impedancji
Woda – ucho wewnętrzne
Amplitudowe współczynniki odbicia i załamania
2 1 12 1
2 1
2 1 12
2 Z Z
Z A
t C
Z Z
Z Z A r B
opór falowy (impedancja)
v
v Z
gęstość ośrodka
prędkość rozchodzenia się drgań w ośrodku
Energetyczne współczynniki odbicia i załamania
2 2
t T
r R
Energetyczne współczynniki odbicia i załamania
m/s 340
kg/m 21
.
1 3
powietrza powietrza
v
m/s 1480
kg/m 10 3 3
wody wody
v
0011 .
0 1
9989 .
0
R T
R
Przechodzi 1/1000 energii fali: strata 30 dB
(Nie)dopasowanie impedancji cd.
Transformacja 1
Błona bębenkowa młoteczek
kowadełko
strzemiączko
~ 55 mm
2~ 3.2 mm
2Stosunek powierzchni 17:1
Poziom ciśnienia dźwięku 20log
10P/P
refZyskujemy 20log
1017/1 = 25dB
Ciśnienie = siła/powierzchnia
Transformacja 2
młoteczek
kowadełko
Stosunek długości 9:7
Poziom ciśnienia dźwięku 20log
10P/P
refZyskujemy 20log
109/7 = 2 dB 9 mm
7 mm
Amplituda drgań powietrza dla progu słyszalności
m 10
* 26 . 340 1
* 29 . 1
10
* 2 2764
1
2 2
1
W/m 10
2 ) 1
( sin
) (
2 sin 2 1
) cos(
) , (
12 11 2 12
0
2 2 2 2
2
2 2
2 2
A
v A I
I I
vA t
dtS kx vdtSA dtS
I dE
t kx
t xSA xS
E
t kx
A t
x
Akustyczna fala biegnąca
Energia fali (E
pot= E
kin)
Natężenie fali
Próg słyszalności 0 dB Amplituda fali
Amplituda fali dźwiękowej o częstości 440 Hz
A < średnica atomu (~ 10
-10m)
Natężenie dźwięku i poziom natężenia dźwięku
gdzie:
– poziom natężenia dźwięku I – natężenie dźwięku
I
0– wartość odniesienia, wynosząca 10
–12W/m
2Ludzkie ucho odbiera natężenia z zakresu wartości 10
-12– 10
0W/m
2. Głośność (poziom natężenia) dźwięku jest zdefiniowana jako:
0
log ) 10
( I
dB I
Zalety skali decybelowej:
1. Łatwiejszy zapis dużego zakresu
2. Łatwiejsze obliczenia (wzmocnienie = dodawanie, osłabienie = odejmowanie).
3. Ogólnie przyjęta skala międzynarodowa
4. Wartość zero odpowiada ludzkiemu progowi słyszalności.
5. Zgodna z fizjologia zmysłu słuchu.
Czasami, mówi się też o poziomie ciśnienia dźwięku:
(20dB)log p
p
0Natężenie dźwięku i poziom ciśnienia dźwięku
Natężenie dB Ciśnienie Przykłady
10
8W/m
2200 2*10
5Pa Wybuch wulkanu
10
2W/m
2140 2*10
2Pa Odrzutowiec, 50 m
1 W/m
2120 2*10
1Pa Gwizdek, 1m
10
-2W/m
2100 2 Pa Disco, 1m od głośnika 10
-4W/m
280 2*10
-1Pa Ruchliwa ulica, 5 m 10
-6W/m
260 2*10
-2Pa Rozmowa, 1 m
10
-8W/m
240 2*10
-3Pa Zacisze biblioteki 10
-10W/m
220 2*10
-4Pa Tło w studiu TV 10
-12W/m
20 2*10
-5Pa Próg słyszalności
Próg dyskomfortu
Próg bólu
Jak działa ucho?
Jak działa ucho?
Jak działa ucho?
Jak działa ucho?
Jak działa ucho?
Jak działa ucho?
Wysoka częstość
Niska częstość
Ślimak i błona podstawna
Ślimak w uchu wewnętrznym ssaków ma kształt muszli ślimaka. Zawiera on narząd słuchu, tzw.
narząd Cortiego, w którego skład wchodzi błona podstawna (basilar membrane). Wnętrze
ślimaka wypełnione jest płynem zwanym śródchłonką. Po rozwinięciu, ślimak ma kształt stożka zwężającego się ku końcowi. Błona podstawna jest wąska u podstawy i rozszerza się ku
końcowi. Różne częstości dźwięku kodowane są za pomocą pomocą pozycji wzdłuż błony –
wysokie częstości pobudzają drgania błony u podstawy, niskie częstości, bliżej wierzchołka
ślimaka.
Rezonansowa teoria Helmholtza
L kv v
kL t
L
B t
t kx
B kx
A t
x
0 )
, (
0 0
) , 0 (
) cos(
) cos sin
( ) , (
Różne częstości dźwięku są zakodowane przez ich położenie wzdłuż błony podstawnej.
Krótkie struny (u podstawy) będą odpowiadać wysokim częstościom, długie struny u
wierzchołka będą odpowiadać niskim częstościom
Teoria fali biegnącej - Von Bekesy (1928). Nobel 1961
Georg von Békésy (1899 – 1972)
Obwiednie fal biegnących dla 3 różnych częstości Ciśnienie wywierane na okienko owalne wywołuje falę biegnącą w ślimaku co powoduje oscylacje błony podstawnej w ślimaku
Problem: szeroka obwiednia fali biegnącej a słyszymy czyste tony
Wniosek: musi istnieć dodatkowy mechanizm strojenia systemu słuchowego do częstości dźwięku.
Potwierdzenie: drgania błony podstawnej
Rola wzmacniacza ślimakowego. (c) maksimum pojawiające się w wyniku
działania wzmacniacza ślimakowego, (d) ruch pasywny błony podstawnej
bez wzmacniacza ślimakowego.
Dwa typy komórek włoskowatych
Przekrój poprzeczny przez ślimak, pokazujący narząd Cortiego.
Na błonie podstawnej występują receptory słuchu –
komórki włoskowate. Istnieją komórki włoskowate
zewnętrzne i wewnętrzne.
Dwa typy komórek włoskowatych
Mikrografie ze skaningowego
mikroskopu elektronowego ukazujące ułożenie komórek włosowatych
wewnętrznych i zewnętrznych oraz ich rzęsek. Komórki zewnętrzne ułożone są w trzy rzędy, a ich rzęski ułożone są w kształcie V. Komórki wewnętrzne leżą w jednym rzędzie.
Organizacja i własności wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych
Funkcjonalna organizacja wewnętrznych i zewnętrznych komórek włoskowatych
W komórkach włoskowych zewnętrznych zachodzi transdukcja mechano-elektryczna. Ruch włosków powoduje otwarcie kanałów K+ i napływ potasu do wnętrza komórki. Powoduje to aktywacje kanałów Ca2+. Napływ wapnia powoduje
modulacje kanałów K+ zależnych od Ca2+. Współdziałanie kanałów K+ i Ca2+ wytwarza oscylujący potencjał błonowy, który wzmacnia się dla wybranej częstości na zasadzie rezonansu. Każda komórka włoskowata ma charakterystyczną dla siebie częstość, na którą odpowiada najlepiej. Powoduje to wyostrzanie częstości oraz umożliwia odpowiedź mechaniczną komórki poprzez sprzężenie napieciowo- mechaniczne (V-M - voltage –mechanical converter).
Taniec komórek
Zewnętrzna komórka włoskowata podłączona do pipety patch clamp. Przy pomocy pipety regulowany jest potencjał błonowy, odpowiadający obwiedni niskich częstości melodii
‘Rock Around the Clock’. Komórka włoskowata zmienia długość w zależności od
napięcia, lecz zachowuje objętość. Za zmianę długości odpowiadają włókna kurczliwe
ułożone w kratownice, umieszczone w błonie komórkowej.
Odkształcenie błony podstawnej ku górze powoduje depolaryzację i skurcz komórek
Ruch komórek włoskowatych zewnętrznych
Odkształcenie błony podstawnej w kierunku przeciwnym (ku dołowi) powoduje hiperpolaryzację i wydłużenie komórek
Ruch komórek włoskowatych zewnętrznych
Wzmacniacz ślimakowy
Komórki włoskowate zewnętrzne mechanicznie wzmacniają ruchy błony pokrywającej. Komórki włoskowate wewnętrzne odbierają wzajemne ruchy pomiędzy błoną podstawną i pokrywającą.
Funkcja wzmacniacza ślimakowego
Funkcje:
- Wysoka czułość
- Precyzyjne dostrajanie
Produkt uboczny:
- Uszne emisje akustyczne (spowodowane emisją energii mechanicznej ze ślimaka) (emisje otoakustyczne, gr.
otós: ‘ucho; słuch’)
Jak działa wzmacniacz?
Trzy hipotezy działania wzmacniacza ślimakowego.
A. Potencjał transdukcji w komórkach włosowatych zewnętrznych (OHC) uruchamia siłę motoryczną (ac), która wzmacnia lub osłabia wychylenia błony podstawnej i pokrywającej (BM- TM)
B. Potencjał receptora aktywuje stały potencjał (dc) uruchamiający stałą siłę motoryczną która z zmienia punkt operacji układu (BM-TM).
C. Aktywacja włókien wejściowych (CNS) poprzez komórki włosowate wewnętrzne (IHC) stanowi dodatkową kontrolę ustawienia punktu operacji.
Mechanizmy dostrajania 2 – zależność od położenia
Struktura i własności komórek
włoskowatych zewnętrznych zmieniają się wzdłuż ślimaka. Zmiany te są skorelowane z różnymi częstościami odbieranymi wzdłuż ślimaka ale znaczenie wszystkich zmian nie jest zrozumiane.
Kontrola odśrodkowa (centrifugal fibers)
Włókna odśrodkowe hamują komórki włoskowate
zewnętrzne poprzez hyperpolaryzację błony komórkowej i zmniejszenie motorycznego wyjścia komórki.
Neurotransmiterem w synapsach eferentnych jest
acetylocholina (ACh). Zapis z komórek włoskowatych w ślimaku żółwia.
Krzywa strojenia
Krzywe strojenia komórki włoskowatej ślimaka. Krzywa obrazuje próg pobudzenia dla przedziału częstości.
Left Auditory cortex
Right Auditory cortex
Cochlea Medial geniculate nucleus
Inferior colliculus
Superior Olivary nucleus Ipsilateral
Cochlear nucleus Auditory
nerve fiber
Drogi słuchowe
Droga słuchowa:
- ślimak -jądro ślimakowe -jądra górne oliwki
-wzgórki czworacze dolne
-ciało
kolankowate przyśrodkowe (wzgórze)
-kora słuchowa
Neurony jądra ślimakowego
Włókna słuchowe rozdzielają się w jądrze ślimakowym do różnych obszarów. W każdym obszarze zachowana jest organizacja tonotopowa. Komórki w CN mają różne własności odpowiedzi na czysty ton. Np. Komórki ‘ON’ służą do przekazywania stymulacji o wysokiej częstości. Komórki typu ‘Pauser’ informuja o rozpoczęciu i kontynuacji stymulacji, komórki ‘Primary-like’ zachowują obwiednie.
Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych przyśrodkowych oliwki (medial superior olive)
Komórki MSO określają pozycje dźwięku poprzez różnice czasowe dochodzenia sygnałów z obu uszu. Dana komórka MSO odpowiada najmocniej gdy wejścia z obu uszu przychodzą równocześnie. Następuje to w wyniku kompensacji (poprzez różną długość aksonów) opóźnienia spowodowanego różnicą w czasie docierania dźwięku do obu uszu.
Systematyczna (i odwrotna) zależność w opóźnieniu obu wejść tworzy mapę źródła dźwięku. Na rysunku, komórka E
byłaby najbardziej czuła na dźwięki z lewej strony, A – na dźwięki z prawej. Komórka C odpowiada na dźwięki z
przodu. Rozdzielczość czasowa komórek ~ 10 s
Lokalizacja dźwięku w jądrach górnych bocznych oliwki (lateral superior olive)
Komórki LSO kodują położenie źródła dźwięku poprzez różnice w intensywności. LSO otrzymują wejście pobudzające z ipsilateralnego jądra ślimakowego. Wejście z jądra kontralateralnego jest hamujące. Układ wejść
pobudzających i hamujących powoduje, że komórki LSO odpalają najmocniej w odpowiedzi na bodziec znajdujący się z boku, z tej strony co LSO (najmocniejsze pobudzenie, najsłabsze hamowanie). Dźwięki z przodu powodują
najsłabsze pobudzenie LSO (pobudzenie równoważy hamowanie).
Organizacja tonotopowa
Przekrój przez jądro ślimakowe kota ukazujący przestrzenną reprezentację charakterystycznych częstości ślimaka.
Mapowanie tonotopowe czyli odwzorowanie częstości na lokalizację przestrzenną na błonie podstawnej ślimaka.
Mapowanie tonotopowe jest zachowane wzdłuż całej ośrodkowej drogi słuchowej i występuje w pierwszorzędowej korze słuchowej.
Organizacja funkcjonalna
Izoczęstościowe pasy w pierwszorzędowej korze słuchowej. Każda komórka korowa jest pobudzana (EE) lub pobudzana przez kontralateralne ucho i hamowana przez ucho ipsilateralne (EI). Komórki EE i EI tworzą pasy prostopadłe do pasów izoczęstości.
Trzaski czy muzyka?
Poziom aktywności mózgu człowieka obrazowany techniką fMRI. Umiarkowany poziom aktywności występuje w obszarach kory słuchowej człowieka podczas słuchania nie znaczących dźwięków (obraz lewy). Podczas słuchania muzyki, obszary te stają się bardziej aktywne. Dodatkowo aktywowane są nowe obszary, co związane jest z bogatszym znaczeniem dźwięków (obraz prawy).