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BIBLIOTEKI
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kursunaukowego
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KA Ao.<)Wjg.
HANDBUCH
DER
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN
IN VIER BANDEN
BEABBEITET VON
CHR. BOHR-Kopenhagen, R. bu BOIS-REYMOND-Beblin,
H. BORUTTAU-Bbrlin, O. COHNHEIM-Heidelbebg, M. CREMER-Cóln, M. v. FREY-Wubzbubg, F. B. HO FM ANN-Innsbruck, J. v. KRIES-Fbeibubgi. br., O. L ANGENDO RFF-Rostock, R. METZNER-Basel, W. NAGEL-Rostock, G.źF. NIC OL Al-Berlin, -K. O P P E N H EI M E R - Berlin, E. OVERTON-Lund, I. 'P A W L O W- St. Petersburg, KJL. SCHAEFER - Berlin, F. R. SCHENCK- Marburg, P. SCHULTZ-Beblin, H. SELLHEIM-Tubingen, T. THUNBERG-Lund,
R. TIGERSTEDT-Helsingfors, A. TSCHERMAK-Wien, E. WEINLAND- Munchen, O. WEISS-Kónigsbebg, O. ZOTH-Graz
herausgegeben von
W. NAGEL
IN BOSTOCK
MIT ZAHLREICHEN EINGEDBUCKTEN ABBILDUNGEN
VIERTER
BAND
PHYSIOLOGIE DES NERYEN- UND MUSKELSYSTEMS
BRAUNSCHWEIG
DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN
19 0 9
HANDBUCH
DER
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN
HERAUSGEGEBEN VONW. NAGEL
IN ROSTOCK
VIERTER
BAND
PHYSIOLOGIE
DES
NERYEN-
UND
MUSKELSYSTEMS
BEABBEITET VON R. DU BOIS-REYMOND-Beblin,
M. CREMER-Cóln, M. von FREY - Wubzbubg, O. LANGENDORFF- Rostock, W. NAGEL-Rostock, P. SCHULTZ-Beblin, A. TSCHERMAK-Wien,
O. WEISS-Konigsbebg
MIT 184 EINGEDR LDUNGEN UND 2 TAFELN
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(B. k.
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BRAUNSCHWEIG
DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN
INH
ALTSYERZEICHNIS.
Die Physiologie des Gehirns.
Von A. Ischermak. gejte
I. Allgemeine Kolie des Gehirns... 1
II. Erseheinungen bei Fehlen des Grofśhirns... 2
A. Beobachtungsmaterial... 2
B. Erseheinungen nacli Verlust einer Hemisphare... 10
C. Allgemeine SchluBfolgerung.en ... 12
IIL Die funktionelle Gliederung der Hirnrinde...14
A. Historisches ...14
B. Resultate der kiinstlichen Reizung der GroBhirnoberflache . 16 1. Allgemeines iiber die Reizbarkeit des GroBhirns, speziell des Hundes 16 Reizefiekte an Neugeborenen... 24
2. Die Reizstellen fur die Skelettmuskulatur...25
A. Hund...25
Beziiglich Rumpf muskulatur ... 28
Beziiglich Augen- und Kopfbewegungen... 29
Beziiglich Kehlkopfmuskulatur... 31
B. Niedere Wirbeltiere... 31
C. Affe...34
D. Mensch... 42
3. Reizefiekte innerhalb der vegetativen Sphare, zumal des Hundes . . 44
A. Beziiglich der glatten Muskulatur... 44
B. Beziiglich Driisensekretion...44
C. Beziiglich Respiration... 45
D. Beziiglich Zirkulation... 46
Anhang. Elektromotorische Reizefiekte... 47
4. Hemmungs- und Bahnungswirkungen...48
Anhang. Uber den Schlaf... 52
IV. Experimentelle Verletzungen der Grofihirnrinde bei Tieren ... 55
A. Lasionen in der sogenannten erregbaren oder motorisohen Zonę. (Korperfiihlsphare nach Munk)... 58
1. Extremitatenregion...58
Sensibilitat des Bewegungsapparates (MuskelbewuBtsein oder Muskelsinn. Ataxie.)... 58
Sensibilitat oder Sinnesfunktionen der Haut. (Tast-Drucksinn, Schmerzempfindlichkeit, Temperatursinn.)... 61
Motilitat (isolierte oder intendierte Bewegungen — Intentions- lahmung — Rindentonus)... 64
Sehstorung bei Lasion des Gyrus sigmoides... 67
Anderweitige Folgen von Lasion der sogenannten erregbaren Region, speziell des Gyrus sigmoides... 69
Seite 2. Bezuglich der AugenfacialisregionundderAugenregionnachH.Munk
(einschlieBlich des zentralen oculomotorischen Zentrums) .... 69
3. Beziiglioh der Mundfacialis- und Kieferregion, sowie der Kopfregion nach H. Munk... 72
4. Bezuglich des Kehlkopfes... 73
5. Bezuglich der Nacken- und Kopfbewegung, sowie des frontalen oculomotorischen Zentrums... 73
6. Bezuglich Bumpfregion und Stirnlappen... 74
7. Beziiglich der Ohrregion... 76
B. Lasionen in den Rindenfeldern der hoheren Sinne... 76
1. Sehsphare und Parietooccipitallappen... 76
2. Horsphare... 84
3. Riech- und Schmecksphare... 86
C. Restitutions- und Kompensationserscheinungen... 87
V. Lokalisationsdaten der mensehliehen Hirnpathologie... 93
I. Teil. Lokalisation der motorischen und sensorischen Funk-tionen... 94
1. Zentralregion... 94
A. Vertretung der Skelettmuskulatur... 94
B. Vertretung der Augenmuskeln... 97
C. Vertretung der glatten Muskulatur... 99
D. Vertretung der Sensibilitat des Bewegungsapparates und der Haut 100 2. Sehsphare...193
3. Horsphare...195
4. Riech- und Schmecksphare... • 196
II. Teil. Lokalisationsdaten aus Defekten hbherer psychischer Eunktionen...107
1. Analyse und Lokalisation der Sprachfunktion... Ul 2. Analyse und Lokalisation der Schreib- und Lesefunktion... 119
3. Analyse und Lokalisation der musikalischen Eahigkeiten... 125
4. Lokalisation der Gesichtsvorstellungen — Seeleriblindheit... 125
5. Beziehungen bestimmter Hirnteile zur Intelligenz... 126
VI. Die tektonische und histologisehe Gliederung der Hirnrinde, zugleieh. Ubersiclit der Leitungsbahnen... 128
A. Flechsigs Lehre von der myelogenetischen Eelderung und der tektonischen Dualitat der GroBhirnrinde... 129
B. Einiges bezuglich der histologischen Diff erenzierung der Hirnrinde ...189 Zentralzone ...140 Sehsphare...141 Horsphare... ... 141 Riechsphare . . ... 141 Schmecksphare... 141
C. Kurze Ubersicht der Morphologie und Physiologie der Leitungsbahnen des GroBhirns ... 142
I. Morphologie...142
1. Projektions- oder Stabkranzbabnen der Zentralzone... 143
a) Motorische Projektions- oder Stabkranzbahnen der Zentralzone 152 1. Pyramidenbahn... 182
2. Corticothalamisches System...183
3. u. 5. Corticopontine und corticobulbare Systeme... 154
4. Corticolenticulares System...155
6. Corticoąuadrigeminales System...156
Inhaltsyerzeichnis. VII Seite b) Sensible Projektions- oder Stabkranzbahnen der Zentralzone 157
I. Hauptsclileife. — Zentrale Hinterstrangleitung... 159
II. Cerebrale Vorderseitenstrangbahn, cerebraler Gowers- Trakt... 159
III. Formatio reticularis-Sehhugel-Rindenbahn... 160
IV. Kleinhirn-Bindearm-GroBhirnbahn... 160
V. Linsenkem-Substantia niyra-Bahn... 160
VI. Quadrigemino-corticales System... 160
VII. Nucleo-thalamo-corticale Systeme... 160
2. Projektions- oder Stabkranzbahnen derRiech- und Schmecksphare 161 3. Projektions- oder Stabkranzleitungen der Sehsphare... 164
4. Projektions- oder Stabkranzleitungen der Horsphare...167
5. Ubersicht der Assoziationsbahnen...168
1. Unilaterale Assoziations- oder Binnensysteme...169
2. Bilaterale Assoziations- oder Binnensysteme (Balken) .... 170
II. Physiologie...170
1. Punktion der Cerebrospinalbahnen, speziell der Pyramidenbahn 171 2. Punktion der spinoeerebralen Babnen, speziell der Hauptschleife 172 3. Innere Kapsel... 173
4. HirnschenkelfuB... 174
5. Balken... «... 174
Zusammenfassung der Lokalisationsdaten... 175
VII. Physiologie der subcortiealen Ganglien...181
I. Nucleus caudatus — Corpus striatum ... 181
U. Nucleus lentiformis...182
Tektonisehes ... 182
Punktionelles... 183
III. Thalamus opticus... 183
Tektonisehes... 183
Punktionelles... 184
A. Sensibilitat...184
B. Motilitat und Thermik... 184
IV. Kie Vierhiigel und die Kniehocker... 186
Tektonisehes... 186
Punktionelles... 187
VIII. Kleinhirn...189
I. Tektonisehes... 189
Bemerkungen. A. Cerebellofugale Bahnen... 194
B. Cerebellopetale Bahnen... 195
U. Funktionelles ... . 196
A. Reizung...196
B. Lasion... ...197
C. Bedeutung der Lasionseffekte... 203
III. Gesamtfunktion des Kleinhirns... 204
Physiologie des Riicken- und Kopfmarks.
Von O. Langendorff. 1. Einleitung... 207I. BegriS des Zentralapparates. Bedeutung der grauen Substanz. Die Ganglienzellenhypothese... 207
II. Die Neuronenlehre und ihre Gegner... 211
III. Weitere Begriindung der Ganglienzellenhypothese...215
• 2. Allgemeine Zentralfunktionen... 221
I. Die Ref lexerscheinungen... 221
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite
2. Begriff und allgemeine Charakteristik der Reflexe...223
3. Reflexzentren...228
4. Die Heryorrufung von Reflexen und dereń Bedingungen... 229
a) Reflexreize und Reizungsmethoden... 229
«) Reizung der Haut am Reflexpraparat vom Frosch... 230
fi) Reflexreize an der Haut der Warmbliiter...231
y) Reizung des Neryenstammes... 232
d) Reizung spezifischer Sinnesapparate... 233
b) Die Angriffsorte der Reflexreize... 234
Die tiefen Reflexe...236
Hautreflexe beim Menschen... 238
c) Einflufi der Reizstarke und der Reizfolge auf die Reflexbewegung 239 «) Reizintensitat... 239
fi) Refraktarzeit... 240
y) Summation der Reize... 241
d) Bedingungen der Reflexerregbarkeit... 245
a) Ermiidbarkeit... 245
fi) Sauerstoffzufuhr...246
y) Temperatur ... 248
5. Formen der Reflexbewegung... 250
a) Tonische Reflexe... 251
b) Periodische Reflexe... ... 252
c) Alternierende Reflexe... 254
6. Ausbreitung der Reflexerregung und Reflexgesetze...255
a) Die Pflugersehen Reflexgesetze... 255
b) Lokale Reflexe und Reflexausbreitung bei -wachsendem Reize . . 256
c) Bilateral-symmetrische Beflexe... 258
d) Gekreuzte Reflexe... 259
7. Die biologische Bedeutung der Reflexe... 260
8. Die Reflexzeit... 262
9. Reflexhemmung und Reflexbahnung...269
a) Willkurliche (cerebrale) Hemmung . ... 269
b) Zentripetale Reflexhemmung... ■ 273
c) Antagonistische Innervation...•... 276
d) Bahnung dei- Reflexe (Reflexfórderung)... 277
e) Erklarung der Reflexhemmung und -bahnung... 279
10. Die anatomische Grundlage der Reflexerscheinungen...282
II. Zentrale Irradiation der Erregung... 289
1. Mitempfindung...289
2. Mitbewegung... 291
HI. Automatie...292
IV. Spinale und bulbare Koordination... 293
V. Trophische Bedeutung der Zentralorgane... 297
1. Sekundare Degeneration der Nerven...297
2. Regeneration der Nerven...302
3. Trophiseher Einflufi der Neryenzentren auf periphere Organe . . . 303
3. Die segmentale Bedeutung von Kucken- und Kopfmark...305
I. Die Ruckenmarksneryen...308
1. Das Magendie-Bellsche Gesetz... 308
2. Bedeutung der Spinalganglien... 311
H. Das Ruckenmarkssegment... 313
III. Ubersicht iiber die Verrichtungen der Gehirnnerven .... 317
I. N. olfactorius, N. opticus, N. acusticus... 318
II. N. oculomotorius, A. trochlearis, N„ abducens ... 318
III. N. trigeminus... 319
Inhaltsverzeiehnis. IX Seite
V. N. glossopharyngeus, N. vagus, N. accessorius... 321
1. Leistungen des Vago-Accessorius... 322
a) Zirkulationsapparat... 322
ł>) Atmungsapparat... 323
c) Verdauungsapparat ... 323
2. Die Anteile des Vagus und des Accessorius an den Verrichtungen des gemischten Stammes... 324
3. Der Tod nach Durchschneidung heider Vagi... 324
VI. N. kypoglossus... 326
4. Beziehungen des Biieken- und Kopfmarkes zu einzelnen Organen und Organsystemen...326
I. Beziehungen zur Skelettmuskulatur... 326
1. Die Unterhaltung des Muskeltonus...326
2. Das sogenannte Krampfzentrum... 332
II. Beziehungen zur Atmungsinnervation... 333
1. Natur und Sitz des Atemzentrums...334
2. Die Automatie des Atemzentrums... 341
III. Beziehungen des Zentralorgans zur Blutbewegung... 343
1. GefaBtonus und vasomotorische Zentren... 343
2. Regulationszentren des Herzens... 346
IV. Zentren fur die Bewegungen des Verdauungs-, Stimm- und Urogenitalapparates... 348
1. Saugen ...348
2. Kauzentrum...348
3. Schluckzentrum... 348
4. Lauthildung... 349
5. Zentren fur Blase, Mastdarm und Geschlechtsorgane... 350
a) Harnentleerung... 350
h) Kotentleerung... 352
c) Genitalreflexe... 352
«) Mannliche Geschlechtsfunktionen... 352
fi) Weibliche Geschlechtsfunktionen...353
V. Sekretionszentren... 354
1. SchweiBabsonderung...354
2. Speichelabsonderung...354
3. Tranenabsonderung...355
4. Der Zuckerstich... 355
VI. Zentren fiir LidschluB und Pupillenbewegung...357
1. Lidreflex...357
2. Pupillenverengerungsreflex... 358
3. Beflektorische Pupillenerweiterung...359
5. Das Ruckenmark ais Leitungsorgan...361
I. Untersuohungsmethoden...362
II. Anatomisohe Brmittelungen iiber den Leitungsapparat des Ruckenmarkes..."... 366
IH. Experimentelle und klinische Erfahrungen... 371
1. Die Bedeutung der verschiedenen Riickenmarksstrange und der grauen Substanz fiir die Leitung... 371
2. Die Kreuzung der Leitungsbahnen...378
a) Tierversuche...378
b) Beobachtungen am Menschen... 382
IV. Die Leitungsbahnen fiir Empfindung und Bewegung .... 384
1. Sensible Leitung...384
a) Die Schmerzleitung...385
X Inhaltsverzeichnis.
Seite
c) Die Tastbahn... 386
d) Die Leitung des Muskelgefiilils...387
2. Motorische Leitung... 388
Anhang... 391
a) Respiratorische Bahnen...391
b) Yasomotorische Bahnen ... •...399
Bas sympathische Nervensystem.
Yon P. Schultz. Einleitung. Allgemeines Schema der autonomen Systeme...393Aufbau und Anordnung in den einzelnen Systemen ... 397
Halssympathicus... 400
1. Wirkungen auf das Auge...400
2. Vasomotorische Wirkungen ... 401
3. Sekretorische Wirkung... 402
4. Pilomotorische Wirkung... . . ... 402
Brust-, Bauch- und Beckensympathieus (Grenzstrang)... 406
Vertebrale Ganglien...406
1. Vasomotorische Wirkung ... 406
2. Sekretorische Wirkung... 407
3. Pilomotorische Wirkung... 407
Die pravertebralen Ganglien... • 410
yasomotorische Wirkung... 412
Sekretorische Wirkung... 413
yisceromotorische Wirkung...413
Durchschneidungs- und Exstirpationsversuche im Bereiche der praverte- bralen Ganglien...414
Das autonome Mittelhirnsy stem ... 416
Das autonome bulbare System... 416
Das autonome sacrale System...418
Kritischer Buckblick...419
Kommissurenf asern... 420
Degeneration und Begeneration... 421
Die funktionelle Bedeutung der autonomen Ganglien. Reflexe . . 424
Die zentripetalen (sensiblen) Fasern ...426
Allgemeine Physiologie der ąuergestreiften Muskeln.
Yon M. von Frey. Anatomische Vorbemerkungen... 427I. Mechanische Eigenschaften des ruhenden und tatigen Muskels 432 A. Mechanische Eigenschaften des ruhenden Muskels...482
B. Mechanische Eigenschaften des tatigen Muskels... 433
1. Die absolute Muskelkraft... 441
2. Die Arbeit der Muskelzuckung... 442
3. Die yerdickungskurven und die Geschwindigkeit der Erregungs-leitung im Muskel... 444
4. Die Beziehungen zwischen den elastischen und kontraktilen Kraften des Muskels... 445
5. Veranderung der Zuckung durch friihere Erregungen. Der dauernd tatige Zustand oder Tetanus des Muskels...449
Inhaltsverzeichnis. XI Seite II. Das mechanische Verhalten des Muskels bei verschiedenen
Temperaturen. Warmestarre und Totenstarre... 457
1. Der thermische Ausdehnungskoeffizient...-... 457
2. Zuckung und Tetanus bei verschiedenen Temperaturen... 458
3. Die Warmestarre... 460
4. Die Totenstarre ... 462
III. Chemie des Muskels... 464
1. Der Stoffwechsel des ruhenden und tatigen Muskels... 472
2. Der Gaswechsel des Muskels... 475
IV. Die Warmebildung im Muskel... 482
1. Methodische Vorbemerkungen . ... 482
2. Die Warmebildung im ruhenden Muskel... 483
3. Die Warmebildung bei der Tatigkeit des Muskels... 485
a) Die sogenannte negative Warmeschwankung...485
b) Abhangigkeit der Warmebildung von der Reizstarke und Reiz-freąuenz... 485
c) Die Warmebildung in ihrer Abhangigkeit von den mechanischen Zustandsanderungen des tatigen Muskels... 491
d) Einflufi der Temperatur auf die Warmebildung bei der Muskel-tatigkeit... 493
4. Der Wirkungsgrad der Muskelmaschine... 494
V. Die Lebensdauer ausgeschnittener Muskeln und ihre Ab hangigkeit von der chemischen Beschaffenheit der Um- gebung...497
A. Konservierende, lahmende und totende Einwirkungen auf dieselben 497 1. Wirkung der Salze der Alkalien und alkalischen Erden... 497
2. Gegensatzliche Wirkungen von Alkali- und Erdalkalisalzen .... 502
3. Die Wirkung organischer Substanzen auf den Muskel... 503
B. Erregung durch chemische Mittel ...506
VI. Mechanische und elektrische Erregung der Muskeln... 510
A. Mechanische Erregung... 510
B. Elektrische Erregung der Muskeln... 511
Erregung und Erregbarkeitsanderungen...511
C. Der galvanische Widerstand der Muskeln und seine Erhohung durch die Polarisation...519
VII. Die elektromotorischen Eigenschaften des Muskels...522
A. Elektromotorische Erseheinungen am verletzten Muskel...523
B. Die elektromotorischen Eigenschaften des tatigen Muskels... 528
VIII. Theorien der Kontraktion... 541
Allgemeine Pliysiologie der glatten Muskeln.
Von R. du Bois-Reymond. 1. Bemerkungen iiber den Bau der glatten Muskeln... 5442. Die mechanischen Eigenschaften des glatten Muskels...547
3. Reizung und Erregung des glatten Muskels... 550
a) Mechanische Reizung... 551
b) Thermische Reizung...551
c) Chemische Reizung...552
d) Lichtreiz... 552
e) Elektrische Reizung... 553
4. Die mechanische Leistung des glatten Muskels... 555
a) Die Zuckungskurve ... 555
XII Inhaltsverzeichnis.
Seite
c) Die Kraft und Arbeit bei der Zusammenziehung...557
d) EinfluB der Spannung... 558
e) EinfluB der Reizstarke... 558
f) Reizsummation... 559
5. Die elektromotorische Leistung des glatten Muskels... 561
6. Spontane Kontraktion und Tonus... 561
a) Spontane Kontraktion. Reizleitung... 561
b) Tonus...562
Spezielle Bewegungslehre mit Uberblick iiber die Physiologie
der Gelenke.
Von U. du Bois-Beymond. 1. Der Korper ais einheitliche Masse in Ruhe und in Bewegung . 564 I. Der Korper ais Ganzes unbewegt. Schwerpunkt...564II. Der Korper ais Ganzes frei bewegt. Sprungkurve. Drehung .... 567
III. Bewegung des Gesamtkórpers gegen aufiere Widerstande... 571
2. Bewegung eines Einzelgliedes gegen den Gesamtkorper .... 572
I. Gelenklehre...572
1. Die Grade der Bewegungsfreiheit...572
2. Eigensehaften der Gelenke... 573
3. Kugelgelenk...576
4. Eigelenk...577
5. Sattelgelenk... 578
6. Scharniergelenk, Drehgelenk, Schraubengelenk...578
7. Ginglymarthrodie...580
8. Wackelgelenk, Doppelgelenk, zusammengesetztes und kombiniertes Gelenk... 580
II. Bewegung eines Einzelgliedes gegen den Gesamtkorper in einer Ebene 581 1. Drehungsmoment der Scbwere... 581
2. Drehungsmoment eines Muskels... 583
3. Schrager Zug des Muskels... 584
4. Seitlioher Zug des Muskels... 586
III. Bewegung eines Einzelgliedes, das mit dem Korper durch ein mehr-achsiges Gelenk verbunden ist... 587
1. Zug eines einzigen Muskels... 587
2. Zug mehrerer Muskeln... 587
IV. Dynamische Betrachtung der Bewegung eines Einzelgliedes gegen den Korper...589
3. Bewegung eines aus zwei oder mehr gelenkig verbundenen Ab-schnitten zusammengesetzten Gliedes... 591
I. Bewegung eines Gliedes mit zwei beweglichen Abschńitten... 591
1. Wirkung der Schwere...591
2. Wirkung eingelenkiger Muskeln ... 593
3. Zweigelenkige Muskeln... 595
II. Betrachtung der dynamischen Verhaltnisse ...597
Eingelenkige Muskeln...597
III. Bewegung eines aus drei oder mehr gelenkig verbundenen Abschnitten bestehenden Gliedes... 599
1. Die Einwirkung der gelenkig verbundenen Glieder aufeinander . . 599
2. Untersuchung der Muskeltatigkeit bei der Bewegung... 601
4. Die Lehre vom Stehen...603
I. Gegeniiberstellung der iilteren und neueren Anschauung...603
1. Alte und neue Lehre... 603
Inhaltsverzeichnis. XIII Seite
II. Die Statik des stehenden Kórpers ais einer einheitlichen Masse ... 604
Unterstutzungsflache und Schwerpunkt... 604
III. Die Statik des stehenden Kórpers ais eines in sich beweglichen Geriistes 607 1. tiberblick...607
2. Die Stellung des Kopfes... 607
3. Der Aufbau des Rumpfes... 608
4. Das Gleichgewicht der Krafte am Oberschenkel...610
5. Die Aufrechterhaltung des Unterschenkels...611
6. Die Statik des FuBes... 612
7. Die anatomischen Bedingungen...612
8. Besondere Haltungstypen ... 613
5. Die Lehre vom Gehen... .'...615
I. Die Tatigkeit der Beine beim Gehen...615
1. Es gibt eine typische Form des Ganges... 615
2. Die Tatigkeit der Beine... 616
3. Die Periode des Schwingens...617
4. Die Periode des Stiitzens... 618
5. Die Periode des Stemmens... 620
6. tibersicht iiber die zeitliche Verteilung der Beintatigkeiten .... 621
7. Accessorische Bewegungen der Beine... 622
II. Die Bewegungen des Oberkórpers... 623
1. tiberblick...623
2. Die Bewegungen des Rumpfes... 624
3. Die Bewegung des Kopfes... - 626
4. Die Bewegung der Arnie... 626
III. Die Bewegung des Gesamtschwerpunktes... . . 627
1. Die Bewegung des Gesamtschwerpunktes bezogen auf gleichfórmige Bewegung...627
2. Die Bahn des Sehwerpunktes...628
Protoplasmabewegung.
Von Otto Weiss. I. Eigenschaften des Protoplasmas... 629II. Formen der Protoplasmabewegung...630
A. Passive Bewegungen... 630
1. Molekularbewegung...630
2. Bewegung durch Anderungen des spezifischen Gewichtes des Proto plasmas ... 632
B. Aktive Bewegungen... 633
1. Amóboide Bewegung... 633
2. Gleit- oder Glitschbewegung...641
3. Rotation und Zirkulation... 642
4. Kontraktionsbewegungen des Protoplasmas zur Entleerung pulsieren-der Vacuolen ...643
III. Geschwindigkeit der Protoplasmabewegung ... 643
IV. Kraft der Protoplasmabewegung ...644
V. Die suteren Bedingungen fur das Bestehen der Protoplasma- bewegungen... 645
1. Physikalische Bedingungen... ... 645
a) Temperatur... 645
b) Wassergehalt...648
2. Chemische Bedingungen... 649
a) Feste und fliissige Nahrung...649
b) Gasfórmige Nahrstofie... 649
XIV Inhaltsverzeichnis.
Seiie
VI. Wirkung von Reizen... 652
1. Elektrische Reize . ... 652
2. Mechanische Reize ... 657
3. Chemische Reize... 658
4. Wirkung von Giften... 660
5. Thermische Reize... 661
6. Lichtreize...662
VII. Reizleitung...663
VIII. Elektromotorische Wirkungen ... ... 664
IX. Totenstarre . . ... 664
Die Flimmerbewegung.
Von Otto Weiss. I. Vorkommen... 666II. Anatomisches... 667
1. Cilien ... 667
2. Cilienkomplexe... 668
3. Zusammenhang der Cilien mit dem Zellkorper... 668
4. Zahl der Cilien...670
5. Anordnung der Cilien ... 670
III. Chemische Eigenschaften der Cilien... 670
IV. Erseheinungsweise der Flimmerbewegung... 671
1. Modus der Cilienbewegung... 671
Periode des Cilienschlages...671
Bewegung beim Absterben ... 672
ijberleben... 673
Besondere Arten der Flimmerbewegung...673
Geifielbewegung. Anatomisches...•. . . . 673
Modus der Bewegung... 673
Bandgeifiel der Noktiluken...674
Tentakeln der Suktorien...674
Cirren... 675
2. Richtung des wirksamen Schlages...675
3. Schwingungsamplitude... 675
4. Rhythmus... 676
5. Periodendauer... 676
6. Geschwindigkeit...676
7. Koordination. Isochrones und metachrones Schlagen... 677
8. Mechanische Wirkung des Cilienschlages... 678
9. Elektrische Erseheinungen...680
V. Bedingungen fur die Flimmerbewegung... 681
1. Organische Bedingungen fur die Flimmerbewegung...681
Ursprung des Bewegungsreizes...681
Leitfahigkeit... 682
Automatie... 683
Nervose Einfliisse...683
2. Physikalische und chemische Lebensbedingungen fur die Flimmer bewegung ... 683
a) Temperatur... 683
b) Wassergehalt...684
c) Sauerstoff...• 685
VI. Wirkung von Reizen... 686
a) Elektrische Reize... 686
Inhaltsverzeichnis. XV Seite
c) Liehtreize... 688
d) Chemische Reize... ... ... 688
VII. Theoretisches^zur Protoplasma- und Flimmerbewegung .... 689
Physiologie der Stimmwerkzeuge.
Von W. Nagel. Einleitung...691I. Aufbau des Stimmapparates; Allgemeines... 692
II. Der Kehlkopf; Ubersioht iiber seinen Bau...694
III. Die Bewegungsmógliehkeiten am Kehlkopf... 695
1. Beweglichkeit des ganzen Kehlkopfes... 695
2. Die Beweglichkeit der einzelnen Kehlkopfknorpel gegeneinander . . . 695
IV. Die bewegenden Krafte im Kehlkopf... 696
1. Ubersicht...696
2. Der Stimmlippenmuskel, M. thyreoarytaenoideus internus s. vocalis . 700 3. Der M. crieothyreoideus...703
Zusammenf assung... 704
V. Die Innervation des Kehlkopfes... 704
1. Allgemeines... 704
2. Die Wirkung der Reizung und Durchschneidung der Kehlkopfnerven 706 3. Die spateren Wirkungen der Lahmung der Kehlkopfnerven. Das Problem der Posticuslahmung und der Medianstellung der Stimmbander . . 711
Die Medianstellung des Stimmbandes nach Posticuslahmung . . . 712
4. Die Zentralorgane der Kehlkopfinnervation...716
5. Die Kehlkopfreflexe... 718
6. Die bilaterale Symmetrie der Kehlkopf innervation...719
VI. Die Beobachtung des Kehlkopfes im Leben... 720
VII. Die Taschenbander (falschen Stimmbander) und der Mor- gagnische Ventrikel...721
VIII. Der Kehldeckel (Epiglottis) ... ... 723
IX. Gaumensegel und Pharynxwand...724
X. Die Zunge...727
XI. Die Erzeugung der Stimmlaute... 728
1. Losung und Sprengung der Verschliisse im Stimmkanal... 728
2. Periodische Verschlufisprengung... 731
3. Membranpfeifen... 734
4. Der Kehlkopf ais Gegenschlagpfeife...735
5. Die Stimmregister...739
6. Toneinsatz und Tonansatz... 744
1. Gehauchter Stimmeinsatz... 744
2. Scharfer Stimmeinsatz...744
3. Der leise oder allmahliche Stimmeinsatz... 744
7. Sprechstimme und Singstimme ... 746
8. Der Umfang der Stimme... 746
9. Die Genauigkeit der menschlichen Stimme...748
10. Der zur Stimmerzeugung notige Druck... 749
11. Die Luftbewegung im Munde bei der Stimmbildung... 750
12. Das Fliistern ... . 751
13. Einige besondere Stimmarten ...751
14. Das Pfeifen ... 752
XVI Inhaltsyerzeichnis.
Seite XII. Spezielles iiber die einzelnen Stimmlaute, ihre Einteilung und
ihre Erzeugung... 755
1. Die kontinuierlichen phonischen Laute (ohne merkliche begleitende Gerausche)...758
a) Die Blahlaute... 758
b) Die Vokale... 760
a) Gruppierung der Vokale...760
/S) Bildung der Vokale...762
c) Die L-Laute...764
d) Die nasalierten Vokale... 765
e) Die Resonanten... 765
2. Die kontinuierlichen Klange mit deutlichem, begleitendem Gerausch (phonische Konsonanten)... 766
3. Die diskontinuierlichen Stimmlaute (Zitterlaute)... 767
4. Die aphonischen Laute... 769
a) Die aphonischen Dauergerauschlaute... 769
b) Die Explosivlaute... 770
5. Die gegenseitige Beeinflussung der Stimmlaute ... 771
XIII. Akustische Analyse der Stimmlaute... 772
1. Historisches iiber Vokaltheorien ... 772
2. Phonautographische Untersuchungen...776
3. Hermanns Vokaltheorie... 779
4. Kiinstliche Nachahmung, Reproduktion und Alteration von Vokal-klangen... 785
5. Der akustische Charakter der Konsonanten... 790
Die allgemeine Physiologie der Nerven.
Von M. Cremer. I. Einleitung (anatomische Vorbemerkungen)...793II. Die fundamentalen Lebenseigenschaften des Nerven... 797
A. Allgemeiner tiberblick iiber dieselben...797
B. Die Leitfahigkeit... 799
1. Gesetze der Neryenleitung... 799
2. Geschwindigkeit der Neryenleitung...804
a) Leitungsgeschwindigkeit in sensiblen Neryen... 809
C. Stoffwechsel im Neryen... 809
1. Naehweis desselben durch Erstickung... 809
2. Kohlensaureentwickelung und Warmeproduktion...810
3. Saurebildung im Neryen... . 811
D. Sonstige Versuche, Veranderungen im Neryen bei der Tatigkeit zu er-kennen... ■ ... 811
III. Chemie der Neryen... 812
IV. Die nicht-elektrischeNervenreizung und die Beeinflussung des Neryen durch yerschiedene Umstande, mit AusschluB der elektrischen...817
A. Mechanische Reizung sowie Beeinflussung der Neryen durch mecha nische Umstande... 817
B. Thermische Reizung...820
C. Chemische Reizung (sowie Beeinflussung des Neryen durch die che-mische Beschaffenheit der Umgebung)...822
D. Reizung durch Anderung des Wassergehaltes... 822
V. Die elektrische Neryenreizung... 828
A. Das Gesetz der indirekten Muskelreizung... 828
1. AUgemeines... 828
Inhaltsyerzeichnis. XVII Seite
3. Erste Zweifel an dem du Bois-Reymondschen Gesetz... 834
4. Rheonomyersuche . . ...836
5. Anschauung Biedermanna, Versuche Griitzners ... 840
6. Hoorwegs Formel, Kondensatorentladungen... 841
7. Andere Formeln... 843
8. Reizung mit Wechselstrómen...846
9. Theorie von Nernst... 850
B. EinfluB der Temperatur auf die elektrische Erregbarkeit...854
C. Uber die verschiedene Erregbarkeit verschiedener Neryen durch elek trische Reize...855
D. Das variable elektrostatische oder elektromagnetische Feld ais Reiz . 857 VI. Der ruhende Neryenstrom...858
A. Historisches und Allgemeines... 858
B. Der Sitz der elektromotorischen Kraft...861
C. Die absolute GroBe der elektromotorischen Kraft... 863
D. Axialstrom...864
E. Das zeitliche Abklingen des Ruhestromes ...865
F. EinfluB der Temperatur auf den Ruhestrom...866
G. Thermische, kaustische und chemische Querschnitte...866
H. Die zeitliche Entstehung des Langsąuerschnittstromes... 870
J. Uber die Rolle der Membranen fur die Erklarung der Ruhestrbme . . 872
VII. Die einfache Negatiyitatswelle des Neryen... 879
A. Die Erseheinungen am markhaltigen Neryen... 879
1. Ablauf der Negatiyitatswelle beim Froschischiadicus...879
a) Historisches, induzierte Zuckung... 879
b) Versuche mit dem Rheotom... 880
c) Dekrement der Negatiyitatswelle, spez. Wirkung des Querschnittes 884 2. Refraktare Periode beim Froschischiadicus... . 886
3. Ablauf der Negatiyitatswelle am markhaltigen Warmbliiterneryen 889 4. Aktionsstrbme bei physiologischer Reizung... 891
B. Die Erscheinung am marklosen Neryen... 893
1. Ablauf der Negatiyitatswelle...893
2. Geschwindigkeit der Negatiyitatswelle am Hechtolfactorius .... 897
3. Refraktare Phase beim Hechtolfactorius... 899
C. Die Frage der Ermiidbarkeit der Neryen... 899
D. Die positiye Nachschwankung und Treppe... 902
VIII. Die Erseheinungen am Kernleiter, spez. am Idealkernleiter . 904 IX. Die Polarisierbarkeit tierischer Teile, spez. des Neryen . . . 911
A. Historisches und Allgemeines... 911
B. Theoretisches zur Polarisation... 915
C. Die GroBe der Polarisation und der Neryenwiderstand...916
1. Allgemeines... ...916
2. Numerische Werte fur den Neryenwiderstand... 918
D. Fleischl-Effekt... 919
X. Die elektrotonischen Erseheinungen am Neryen... 922
XI. Theorien des Leitungsyorganges im Neryen...927
A. Versuche, die Aktionsstrbme auf den Kernleiter zuruckzufiihren . . 927
B. Uber einige Formen, welche die physiologische Kernleitertheorie an-nehmen kann ... 929
C. Die erweiterte physiologische Kernleitertheorie ais allgemeinstes Prinzip der Erregungsleitung in der lebendigen Substanz iiberhaupt . . . 933
D. Die Natur des Kerns in den Neryenfasern... 933
E. Sonstige Theorien der Neryenleitung...935
XII. Narkose des Nerven mit besonderer Beriicksichtigung der Kernleitertheorie... 935
XVIII Inhaltsverzeichnis.
Seite A. Aktionsstrom ohne Aktion...935 B. Ein Einwand von Gotch... 936 C. Trennung der Leitfahigkeit von der Erregbarkeit... ■• . 938
1. Versuche mit Einzelreizen ...938 2. Versuche mit rhythmischer Reizung... 943 D. Aktionsstrom und Narkose...944 E. Das „Alles- oder Nichtsgesetz0 am Nerven... 947 F. Anhang. Einige spezielle Einwande gegen die Kernleitertheorie . . 948 XIII. Anderungen der Erregbarkeit eines Nerven durch zugeleitete
Strome... 950 A. Historisches...950 B. Versuche Pfliigers . ,... *... 952 C. Bestatigung des Eckhard-Pfliigerschen Gesetzes... 954 D. Depressive Kathodenwirkung... 955 E. Aktionsstrome im polarisierten Nerven... 959 F. Andere Versuche zur Erklarung der Erregbarkeitsanderung im
Kat-elektrotonus ... 961 G. Zeitliche Etablierung des Anelektrotonus... 963 H. Wirkungen des Querschnittes und sonstiger Bestandsstrome auf die
Erregbarkeitsanderung... 966 J. Anhang zu den Erregbarkeitsanderungen... 968 Anderung der Farbbarkeit des Nerven nach Stromdurchleitung . . . 968 XIV. Das Zuckungsgesetz und seine Erklarung . ...970 A. Formulierung des Zuckungsgesetzes... 970 B. Das polare Erregungsgesetz... 971 C. Die Wirkung querer Durchstromung auf den Nerven... 973 D. Erklarung des Zuckungsgesetzes nach Pfliiger... 975 E. Offnungs- und SchlieBungstetanus... 975 F. Weitere Beweise fiir die Richtigkeit des polaren Erregungsgesetzes . 977 G. Theorie der Offnungserregung... 979 H. Griitznerscbe „Liicke“ ...985 J. Ficksche „Liicke“ . ... 985 K. Wirkung mehrfacher Reize... 987 L. Andere Deutungen des dritten Falles des Zuckungsgesetzes... 988 M. Das Zuckungsgesetz beim Menschen... 990 Verzeichnis der wichtigsten Handbiicher und Monographien zur
HANDBUCH
DER
PHYSIOLOGIE DES MENSCHEN
IN VIER BANDEN
BEABBEITET VON
CHR. BOHR-Kopenhagen, R. du BOIS-REYMOND-Berlin,
H. BORUTT A U-Góttingen, O. COHN HEIM-Heidelberg, M. CREMER- Munchen, O. FRANK-Giessen, M. von FREY-Wurzburg, A. GtJRBER- Wurzburg, F. B. HO FM ANN-Innsbruck, J. von K RIE S - Frbiburg i. br., O. LANGENDORFF-Rostock, R. METZNER-Basel, W. N A G E L - Berlin, E. OVERTON-Wurzburg, I. PAWLOW-St. Petersburg, K. L. SCHAEFER- Berlin, FR. SCHENCK-Marburg, P. SCHULTZ-Berlin, H. SELLHEIM- Freiburg i. br., T. THUNBERG-Upsala, R. TIGERSTEDT-Helsingeors, A. TSCHERMAK-Halle, E. WEINLAND-Munohen, O. WEISS-Kónigsberg,
O. ZOTH-Graz
HEBAUSGEGEBEN V O N
W. NAGEL
IN BERLIN
MIT ZAHLKEICHBN EINGKDBUCKTEN ABBILDUNGEN
VIERTER BAND
PHYSIOLOGIE DES NERYEN- UND MUSKELSYSTEMS
BRAUNSCHWEIG
DRUCK UND VERLAG VON FRIEDRICH VIEWEG UND SOHN
1905
HANDBUCH
DER
PHISIOLOGIE DES MENSCHEN
HERAUSGEGEBEN VONW. NAGEL
IN BERLINVIERTER
BAND
PHYSIOLOGIE
DES NERVEN-
UND
MUSKELSYSTEMS
BEARBEITET VON
R. du BOIS-REYMOND-Beblin,
M. CREMER-Munchen, M. von FREY-Wubzbubg, O.
LANGENDORFF-Rostock, W. NAGEL-Beblin, P. SCIIULTZ-Beblin, A. TSCIIERMAK-Halle, O. WEISS-Kónigsbbbg
ERSTE HAŁFTE
MIT 68 EINGEDRUCKTEN ABBILDUNGEN
Alle Rechte, namentlich dasjenige der Ubersetzung in fremde Sprachen, vorbehalten
INH
ALTS YERZEICHNIS.
Die Physiologie des Gehirns.
Von A. Tschermak. „ .Seite
I. Allgemeine Bolle des Gehirns... 1 II. Erseheinungen bei Fehlen des Grofihirns... 2
A. Beobachtungsmaterial... 2 B. Erseheinungen nach Verlust einer Hemisphare... 10 C. Allgemeine SchluBfolgerungen... 12
III. Die funktionelle Gliederung der Hirnrinde... 14
A. Historisches ... 14 B. Resultate der kiinstlichen Reizung der Grofihirnoberflache . 16 1. Allgemeines iiber die Reizbarkeit des Grofihirns, speziell des Hundes 16
Reizeffekte an Neugeborenen...24 2. Die Reizstellen fiir die Skelettmuskulatur... 25 A. Hund... 25 Bezuglich Rumpfmuskulatur...28 Bezuglich Augen- und Kopfbewegungen...'... 29 Beziiglich Kehlkopfmuskulatur... 31 B. Niedere Wirbeltiere... 31 0. Affe...34 D. Mensch... 42 3. Reizeffekte innerhalb der vegetativen Sphare, zumal des Hundes . . 44 A. Bezuglich der glatten Muskulatur...44 B. Bezuglich Driisensekretion...44 C. Bezuglich Respiration... 45 D. Bezuglich Zirkulation...46 Anhang. Elektromotorische Reizeffekte... 47 4. Hemmungs- und Bahnungswirkungen...48 Anhang. tjber den Schlaf...52
IV. Experimentelle Verletzungen der Gr0f3hirnrin.de bei Tieren ... 55
A. Lasionen in der sogenannten erregbaren oder motorischen Zonę. (Korperfiihlsphare nach Munk)... 58 1. Extremitatenregion...58
Sensibilitat des Bewegungsapparates (Muskelbewufitsein oder Muskelsinn. Ataxie.)... 58 Sensibilitat oder Sinnesfunktionen der Haut. (Tast-Drucksinn,
Schmerzempfindlichkeit, Temperatursinn.)...61 Motilitat (isolierte oder intendierte Bewegungen — Intentions-
lahmung — Rindentonus)... 64 Sehstorung bei Lasion des Gyrus sigmoides... 67 Anderweitige Eolgen von Lasion der sogenannten erregbaren
VI Inhaltsyerzeichnis.
Seite 2. Beziiglich der Augenfacialisregion undder Augenregion nach H. Munk
(einschlieBlich des zentralen oculomotorischen Zentrums) .... 69 3. Beziiglich der Mundfacialis- und Kieferregion, sowie der Kopfregion
nach H. Munk... 72 4. Beziiglich des Kehlkopfes... 73 5. Beziiglich der Nacken- und Kopfbewegung, sowie des frontalen
oculomotorischen Zentrums... 73 6. Beziiglich Bumpfregion und Stirnlappen... 74 7. Beziiglich der Ohrregion... 76 B. Lasionen in den Rindenfeldern der hoheren Sinne... 76 1. Sehsphare und Parietooccipitallappen... ... 76 2. Hhrsphare... 84 3. Biech- und Sehmecksphare... 86 C. Restitutions- und Kompensation serscheinungen... 87
V. Lokalisationsdaten der mensehliehen Hirnpathologie... 93
I. Teil. Lokalisation der motorischen und sensorischen Funk- tionen... 94 1. Zentralregion... 94 A. Vertretung der Skelettmuskulatur... 94 B. Vertretung der Augenmuskeln ... 97 C. Vertretung der glatten Muskulatur... 99 D. Vertretung der Sensibilitat des Bewegungsapparates und der Haut. 100 2. Sehsphare...103 3. Horsphare...105 4. Riech- und Sehmecksphare ... 106 II. Teil. Lokalisationsdaten aus Defekten hoherer psychischer
Funktionen... ... 107 1. Analyse und Lokalisation der Sprachfunktion ... 111 2. Analyse und Lokalisation der Schreib- und Lesefunktion... 119 3. Analyse und Lokalisation der musikalischen Fahigkeiten... 125 4. Lokalisation der Gesichtsvorstellungen — Seelenblindheit... 125 5. Beziehungen bestimmter Himteile zur Intelligenz...126
VI. Die tektonische und histologisehe Gliederung der Hirnrinde, zugleieh Ubersicht der Leitungsbahnen...128
A. Flechsigs Lehre von der myelogenetischen Felderung und der tektonischen Dualitat der Grofihirnrinde... 129 B. Einiges beziiglich der histologischen Differenzierung der
Hirnrinde...139 Zentralzone...140 Sehsphare... 141 Horsphare... 141 Riechsphare... 141 Sehmecksphare... 141 C. Kurze Ubersicht der Morphologie und Physiologie der
Leitungsbahnen des GroBhirns...142 I. Morphologie...142 1. Projektions- oder Stabkranzbahnen der Zentralzone ... 143 a) Motorische Projektions- oder Stabkranzbahnen der Zentralzone 152 1. Pyramidenbahn... 152 2. Corticothalamisches System...153 3. u. 5. Corticopontine und eorticobulbare Systeme... 154 4. Corticolenticulares System...155 6. Corticoąuadrigeminales System... 156 7. Corticonueleare Systeme... 156
Inhaltsyerzeichnis. VII
. Seite
b) Sensible Projektions- oder Stabkranzbahnen der Zentralzone 167 I. Hauptsclileife. — Zentrale Hinterstrangleitung ... 159 II. Cerebrale Vorderseitenstrangbahn, cerebraler
Gowers-Trakt...159 III. Formatuj reticularis-Sehhiigel-Rindenbahn...160 IV. Kleinhirn-Bindearm-GroBhirnbahn...160 V. Linsenkern-Substantia nigra-Hahn ... 160 VI. Quadrigemino-corticales System... 160 VII. Nucleo-thalamo-corticale Systeme...160 2. Projektions- oder Stabkranzbahnen derRiech- und Schmecksphare 161 3. Projektions- oder Stabkranzleitungen der Sehsphare...164 4. Projektions- oder Stabkranzleitungen der Horsphare...167 5. tlbersioht der Assoziationsbahnen...168 1. Unilaterale Assoziations- oder Binnensysteme... 169 2. Bilaterale Assoziations- oder Binnensysteme (Balken) .... 170 II. Physiologie...170 1. Funktion der Cerebrospinalbałmen, speziell der Pyramidenbahn 171 2. Funktion der spinoeerebralen Bahnen, speziell der Hauptschleife 172 3. Innere Kapsel...173 4. Hirnschenkelfufi...174 5. Balken ...174 Zusammenf assung der Lokalisationsdaten... 175
VII. Physiologie der subeorticalen Ganglien...181 I. Nucleus caudatus— Oorpus striatum ... . . 181 II. Nucleus lentiformis ... 182 Tektonisches... 182 Funktionelles...183 III. Thalamus opticus. . ... 183 Tektonisches...183 Funktionelles...184 A. Sensibilitat...184 B. Motilitat und Thermik...184 IV. Die Vierhiigel und die Kniehocker...186 Tektonisches...186 Funktionelles...187
VIII. Kleinhirn...189 I. Tektonisches...189 Bemerkungen. A. Cerebellofugale Bahnen... . 194 B. Cerebellopetale Bahnen... 195 II. Funktionelles...196 A. Reizung...196 B. Lasion... 197 C. Bedeutung der Lasionseffekte...203 III. Gesamtfunktion des Kleinhirns...204
Physiologie des Riicken- und Kopfmarks.
Von O. Langendorff.1. Einleitung... 207
I. Begriff des Zentralapparates. Bedeutung der grauen Substanz. Die Ganglienzellenhypothese...207 II. Die Neuronenlehre und ihre Gegner...211 III. Weitere Begriindung der Ganglienzellenhypothese... 215
2. Allgemeine Zentralfunktionen...221 I. Die Reflexerscheinungen... 221 1. Geschichtliches...221
VIII Inhaltsverzeichnis.
Seite 2. Begriff und allgemeine Charakteristik der Reflexe... 223 3. Reflexzentren... 228 4. Die Hervorrufung von Reflexen und dereń Bedingungen...229 a) Reflexreize und Reizungsmethoden... 229 «) Reizung der Haut am Reflexpraparat vom Frosch...230 fi) Reflexreize an der Haut der Warmbliiter... 231 y) Reizung des Nervenstammes... 232 cf) Reizung speziflscher Sinnesapparate... 233 b) Die Angriffsorte der Reflexreize... 234 Die tiefen Reflexe...236 Hautreflexe beim Menschen... 238 c) EinfluB der Reizstarke und der Reizfolge auf die Reflexbewegung 239 a) Reizintensitat...239 /?) Refraktarzeit...240 y) Summation der Reize... 241 d) Bedingungen der Reflexerregbarkeit... 245 «) Ermiidbarkeit...245 /8) Sauerstoffzufuhr... 246 y) Temperatur ...248 5. Formen der Reflexbewegung... 250 a) Tonische Reflexe... . ...251 b) Periodische Reflexe . . . *...252 c) Alternierende Reflexe... 254 6. Ausbreitung der Reflexerregung und Reflexgesetze... 255 a) Die Pfliigerschen Reflexgesetze...255 b) Lokale Reflexe und Reflexausbreitung bei wachsendem Reize . . 256
c) Bilateral-symmetrische Reflexe... 258 d) Gekreuzte Reflexe... 259 7. Die biologische Bedeutung der Reflexe... 260 8. Die Reflexzeit... 262 9. Reflexhemmung und Reflexbahnung... 269 a) Willkiirliche (cerebrale) Hemmung... 269 b) Zentripetale Reflexhemmung...273 c) Antagonistische Innervation...276 d) Bahnung der Reflexe (Reflexfdrderung)...277 e) Erklarung der Reflexhemmung und -bahnung...279 10. Die anatomische Grundlage der Reflexerscheinungen... 282 II. Zentrale Irradiation der Erregung...289 1. Mitempfindung... 289 2. Mitbewegung...291 III. Automatie... 292 IV. Spinale und bulbare Koordination... 293 V. Trophische Bedeutung der Zentralorgane... 297 1. Sekundare Degeneration der Nerven...297 2. Regeneration der Nerven...302 3. Trophischer EinfluB der Nervenzentren auf periphere Organe . . . 303
3. Die segmentale Bedeutung von Biieken- und. Kopfmark...305 I. Die Ruckenmarksnerven...308 1. Das Magendie-Bellsche Gesetz... 308 2. Bedeutung der Spinalganglien... . 311 II. Das Ruckenmarkssegment... 313 III. Ubersicht iiber die Verrichtungen der Gehirnnerven .... 317
I. N. olfactorius, N. opticus, N. acusticus... 318 II. N. oculomotorius, N. trochlearżs, N. abducms... 318 III. N. trigeminus ... ¥ . . 319 IV. N. facialis ... 320
Inhaltsverzeicłmis. IX Seite V. N. glossopharyngeus, N. vagus, N. accessorius ... 321 1. Leistungen des Vago-Accessorius...322 a) Zirkulationsapparat ... 322 b) Atmungsapparat...323 c) Verdauungsapparat... 323 2. Die Anteile des Vagus und des Accessorius an den Verrichtungen
des gemischten Stammes... 324 3. Der Tod nach Durchschneidung beider Vagi...324 VI. N. hypoglossus ... 326
4. Beziehungen des Rileken- und Kopfmarkes zu einzelnen Organen und Organsystemen... 326 I. Beziehungen zur Skelettmuskulatur... 326 1. Die Unterhaltung des Muskeltonus... 326 2. Das sogenannte Krampfzentrum... 332 II. Beziehungen zur Atmungsinnervation...333 1. Natur und Sitz des Atemzentrums... 334 2. Die Automatie des Atemzentrums... 341 III. Beziehungen des Zentralorgans zur Blutbewegung... 343 1. Gefafitonus und vasomotorische Zentren... 343 2. Regulationszentren des Herzens... 346 IV. Zentren fur die Bewegungen des Verdauungs-, Stimm- und
Urogenitalapparates... 348 1. Saugen...348 2. Kauzentrum... 348 3. Schluckzentrum... 348 4. Lautbildung... 349 5. Zentren fur Blase, Mastdarm und Geschlechtsorgane... 350 a) Harnentleerung... 350 b) Kotentleerung... 352 c) Genitalreflexe...352 a) Mannliche Geschlechtsfunktionen... 352 jS) Weibliche Geschlechtsfunktionen... 353 V. Sekretionszentren... 354 1. Schweifiabsonderung...354 2. Speichelabsonderung... 354 3. Tranenabsonderung... 355 4. Der Zuckerstich... 355 VI. Zentren fur LidschluB und Pupillenbe wegung... 357 1. Lidreflex...357 2. Pupillenverengerungsreflex . ... 358 3. Reflektorische Pupillenerweiterung... . 359
5. Das Ruekenmark ais Leitungsorgan... 361 I. Untersuehungsmethoden... 362 II. Anatomische Ermittelungen iiber den Leitungsapparat des
Riickenmarkes...366 III. Experimentelle und klinische Erfahrungen...371
1. Die Bedeutung der verschiedenen Riickenmarksstrange unddergrauen Substanz fur die Leitung... 371 2. Die Kreuzung der Leitungsbahnen... 378 a) Tierversuche... 378 b) Beobachtungen am Menschen... 382 IV. Die Leitungsbahnen fur Empfindung und Bewegung .... 384 1. Sensible Leitung... 384 a) Die Schmerzleitung... 385 b) Die Leitung der Temperaturempfindung... 385
X Inhaltsyerzeichnis.
Seite c) Die Tastbahn... 386 d) Die Leitung des Muskelgefiihls...387 2. Motorische Leitung... 388 Anhang... 391 a) Respiratorische Bahnen...391 b) Vasomotorische Bahnen...392
Das sympathische Nenensystem.
Von P. Schultz.Einleitung. Allgemeines Schema der autonomen Systeme... 393 Aufbau und Anordnung in den einzelnen Systemen...397 Halssympathicus... . 400 1. Wirkungen auf das Auge...400 2. Vasomotorische Wirkungen... 401 3. Sekretorische Wirkung... 402 4. Pilomotorisehe Wirkung...402 Brust-, Bauch- und Beckensympathicus (Grenzstrang)... 406 Vertebrale Ganglien... 406 1. Vasomotorisehe Wirkung...406 2. Sekretorische Wirkung... 407 3. Pilomotorisehe Wirkung...407 Die pravertebralen Ganglien... 410 Vasomotorische Wirkung... 412 Sekretorische Wirkung... 413 Visceromotorische Wirkung...413 Durchschneidungs- und Exstirpationsversuche im Bereiche der prayerte-
bralen Ganglien...414 Das autonome Mittelhirnsystem ... 416 Das autonome bulbare System ... 416 Das autonome sacrale System...418 Kritischer Biickblick...419 Kommissurenf asern...420 Degeneration und Begeneration... 421 Die funktionelle Bedeutung der autonomen Ganglien. Beflexe . . 424 Die zentripetalen (sensiblen) Fasern ... 426
Inhaltsverzeichnis. XI
Allgemeine Physiologie der ąuergestreiften Muskeln.
Von M. von Frey.Seite Anatomische Vorbemerkungen...427
I. Mechanische Eigenschaften des ruhenden und tatigen Muskels 432 A. Mechanische Eigenschaften des ruhenden Muskels... 432 B. Mechanische Eigenschaften des tatigen Muskels... 433 1. Die absolute Muskelkraft...441 2. Die Arbeit der Muskelzuckung...442 3. Die Verdickungskurven und die Geschwindigkeit der
Erregungs-leitung im Muskel... 444 4. Die Beziehungen zwischen den elastischen und kontraktilen Kraften
des Muskels... ... 445 5. Veranderung der Zuckung durch friihere Erregungen. Der' dauernd
tatige Zustand oder Tetanus des Muskels... 449 II. Das mechanische Verhalten des Muskels bei verschiedenen
Temperaturen. Warmestarre und Totenstarre...457 1. Der thermische Ausdehnungskoefflzient... 457 2. Zuckung und Tetanus bei yerschiedenen Temperaturen... 458 3. Die Warmestarre...460 4. Die Totenstarre...462 III. Chemie des Muskels...464 1. Der Stoffwechsel des ruhenden und tatigen Muskels... 472 2. Der Gaswechsel des Muskels...475 IV. Die Warmebildung im Muskel...482 1. Methodische Vorbemerkungen... 482 2. Die Warmebildung im ruhenden Muskel... 483 3. Die Warmebildung bei der Tatigkeit des Muskels... 485 a) Die sogenannte negative Warmeschwankung...485 b) Abhangigkeit der Warmebildung von der Reizstarke und
Reiz-freąuenz...485 c) Die Warmebildung in ihrer Abhangigkeit von den mechanisehen
Zustandsanderungen des tatigen Muskels... 491 d) EinfluB der Temperatur auf die Warmebildung bei der
Muskel-tatigkeit...493 4. Der Wirkungsgrad der Muskelmaschine...494 V. Die Lebensdauer ausgeschnittener Muskeln und ihre Ab
hangigkeit von der chemischen Beschaffenheit der Um- gebung...• . 497 A. Konseryierende, lahmende und totende Einwirkungen auf dieselben 497 1. Wirkung der Salze der Alkalien und alkalischen Erden... 497 2. Gegensatzliche Wirkungen von Alkali- und Erdalkalisalzen ... 502 3. Die Wirkung organischer Substanzen auf den Muskel...503 B. Erregung durch chemische Mittel... 506 VI. Mechanische und elektrische Erregung der Muskeln... 510 A. Mechanische Erregung... 510 B. Elektrische Erregung der Muskeln... 511 Erregung und Erregbarkeitsanderu.ngen... 511 C. Der galyanische Widerstand der Muskeln und seine Erhohung durch
die Polarisation...519 VII. Die elektromotorischen Eigenschaften des Muskels... 522 A. Elektromotorische Erseheinungen am yerletzten Muskel... 523 B. Die elektromotorischen Eigenschaften des tatigen Muskels... 528 VIII. Theorien der Kontraktion ... 541
XIX Inhaltsverzeichnis.
Allgemeine Physiologie der glatten Muskeln.
Von R. du Bois-Reymond.Seite 1. Bemerkungen iiber den Bau der glatten Muskeln... 544 2. Die mechanischen Eigenschaften des glatten Muskels ...547 3. Reizung und Erregung des glatten Muskels... 550.
a) Mechanische Reizung...551 b) Thermische Reizung... 551 c) Chemische Reizung... 552 d) Lichtreiz...552 e) Elektrische Reizung... 553 4. Die mechanische Leistung des glatten Muskels... . 555
a) Die Zuckungskurve... 555 b) Die Hubhohe... 557 c) Die Kraft und Arbeit bei der Zusammenziehung... 557 d) EinfluB der Spannung...558 e) EinfluB der Reizstarke...558 f) Reizsummation... 559 5. Die elektromotorische Leistung des glatten Muskels... 561 6. Spontane Kontraktion und Tonus... 561 a) Spontane Kontraktion. Reizleitung ...561 b) Tonus... 562
Spezielle Bewegungslehre mit Uberblick iiber die Physiologie
der Gelenke.
Von R. du Bois-Reymond.
1. Der Korper ais einheitliche Masse in Ruhe und in Bewegung . . 564 I. Der Korper ais Ganzes unbewegt. Schwerpunkt... 564 II. Der Korper ais Ganzes frei bewegt. Sprungkurve. Drehung .... 567 III. Bewegung des Gesamtkbrpers gegen aufiere Widerstande...571 2. Bewegung eines Einzelgliedes gegen den Gesamtkorper... 572 I. Gelenklehre... 572 1. Die Grade der Bewegungsfreiheit... 572 2. Eigenschaften der Gelenke... 573 3. Kugelgelenk...576 •4. Eigelenk... ... 577 5. Sattelgelenk...578 6. Scharniergelenk, Drehgelenk, Schraubengelenk... 578 7. Ginglymarthrodie...580 8. Wackelgelenk, Doppelgelenk, zusammengesetztes und kombiniertes
Gelenk...580 II. Bewegung eines Einzelgliedes gegen den Gesamtkorper in einer Ebene 581 1. Drehungsmoment der Schwere... 581 2. Drehungsmoment eines Muskels...583 3. Schrager Zug des Muskels... 584 4. Seitlicher Zug des Muskels... 586 III. Bewegung eines Einzelgliedes, das mit dem Korper durch ein
mehr-achsiges Gelenk verbunden ist... 587 1. Zug eines einzigen Muskels... . 587 2. Zug mehrerer Muskeln... . 587 IV. Dynamische Betrachtung der Bewegung eines Einzelgliedes gegen den'
Inhaltsyerzeichnis. XIII Seite 3. Bewegung eines aus zwei oder mehr gelenkig yerbundenen
Ab-schnitten zusammengesetzten Gliedes... 591 I. Bewegung eines Gliedes mit zwei beweglichen Abschnitten... 591 1. Wirkung der Schwere...591 2. Wirkung eingelenkiger Muskeln ... 593 3. Zweigelenkige Muskeln...595 II. Betrachtung der dynamischen Verhaltnisse...597 Eingelenkige Muskeln... 597 III. Bewegung eines aus drei oder mehi- gelenkig yerbundenen Abschnitten
bestehenden Gliedes... 599 1. Die Einwirkung der gelenkig yerbundenen Glieder aufeinander . . 599 2. Untersuchung der Muskeltatigkeit bei der Bewegung... 601 4. Die Lehre vom Stehen... ... 603 I. Gegeniiberstellung der alteren und neueren Anschauung... 603 1. Alte und neue Lehre... 603 2. Der Gleichgewichtszustand des Korpers beim Stehen... 603 II. Die Statik des stehenden Korpers ais einer einheitlichen Masse . . . 604
Unterstutzungsflache und Schwerpunkt...604 III. Die Statik des stehenden Korpers ais eines in sich beweglichen Geriistes 607 1. Uberblick ... 607 2. Die Stellung des Kopfes... 607 3. Der Aufbau des Bumpfes...608 4. Das Gleichgewicht der Krafte am Oberschenkel...610 5. Die Aufrechterhaltung des Unterschenkels ... 611 6. Die Statik des Fufies... 612 7. Die anatomischen Bedingungen...612 8. Besondere Haltungstypen... 613 5. Die Lehre vom Gehen... 615 I. Die Tatigkeit der Beine beim Gehen... 615 1. Es gibt eine typische Form des Ganges... 615 2. Die Tatigkeit der Beine . ■... ... 616 3. Die Periode des Schwingens...617 4. Die Periode des Stiitzens...618 5. Die Periode des Stemmens... 620 6. Ubersicht uber die zeitliche Verteilung der Beintatigkeiten .... 621 7. Accessorische Bewegungen der Beine... 622 II. Die Bewegungen des Oberkorpers... 623 1. Uberblick...623 2. Die Bewegungen des Rumpfes...624 3. Die Bewegung des Kopfes... 626 4. Die Bewegung der Arme...626 III. Die Bewegung des Gesamtschwerpunktes...627
1. Die Bewegung des Gesamtschwerpunktes bezogen auf gleichformige Bewegung...627 2. Die Bahn des Schwerpunktes... 628
(Inhaltsyerzeichnis des yierten Bandes, zweite Halfte, dritter Teil.)
I)ie allgemeine Physiologie der Nerven.
Von M. Cremer.Seite I. Einleitung (anatomische Vorbemerkungen)...793 II. Die fundamentalen Lebenseigenschaften des Nerven... 797 A. Allgemeiner Uberblick iiber dieselben...797 B. Die Leitfahigkeit... 799 1. Gesetze der Neryenleitung... 799 2. Geschwindigkeit der Neryenleitung...804 a) Leitungsgeschwindigkeit in sensiblen Neryen...809 C. Stoffwechsel im Nerven... 809 1. Naehweis desselben durch Erstickung... 809 2. Kohlensaureentwickelung und Warmeproduktion...810 3. Saurebildung im Nerven...811 D. Sonstige Versuche, Veranderungen im Nerven bei der Tatigkeit zu
er-kennen... 811 III. Chemie der Neryen... 812 IV. Die nicht-elektrische Neryenreizung und die Beeinf lussung des
Neryen durch verschiedene Umstande, mit AusschluB der elektrischen...817 A. Mechanische Reizung sowie Beeinflussung der Neryen durch mecha
nische Umstande... 817 B. Thermische Reizung... 820 C. Chemische Reizung (sowie Beeinflussung des Neryen durch die
che-mische Bescliaffenheit der Umgebung)... 822 D. Reizung durch Anderung des Wassergehaltes...822 V. Die elektrische Nervenreizung... 828 A. Das Gesetz der indirekten Muskelreizung...828 1. Allgemeines...828 2. du Bois-Reymonds Gesetz der Neryenerregung... 831 3. Erste Zweifel an dem du Bois-Reymondschen Gesetz... 834 4. Rheonomyersuche... 836 5. Anschauung Biedermanns, Versuche Griitzners...840 6. Hoorwegs Formel, Kondensatorentladungen...841 7. Andere Formeln...843 8. Reizung mit Wechselstrómen...846 9. Theorie von Nernst... 850 B. EinfluB der Temperatur auf die elektrische Erregbarkeit... 854 C. iiber die verschiedene Erregbarkeit yerschiedener Neryen durch elek
trische Reize...855 D. Das yariable elektrostatische oder elektromagnetische Feld ais Reiz . 857 VI. Der ruhende Neryenstrom... 858 A. Historisches und Allgemeines... 858 B. Der Sitz der elektromotorischen Kraft...861 C. Die absolute Grofie der elektromotorischen Kraft...863 D. Axialstrom...864 E. Das zeitliche Abklingen des Ruhestromes ...865 F. EinfluB der Temperatur auf den Ruhestrom...866 G. Thermische, kaustische und chemische Querschnitte...866 H. Die zeitliche Entstehung des Langsąuerschnittstromes... 870 J. tlber die Rolle der Membranen fiir die Erklarung der Ruhestróme . . 872
(Inhaltsyerzeichnis des yierten Bandes, zweite Halfte, dritter Teil.) Seite VII. Die einfache Negatiyitatswelle des Neryen...879 A. Die Erseheinungen am markhaltigen Neryen . '... 879 1. Ablauf der Negatiyitatswelle beim Froschischiadicus... 879 a) Historisches, induzierte Zuckung . ...879 b) Versuche mit dem Rheotom . . ...880 c) Dekrement der Negatiyitatswelle, spez. Wirkung des Querschnittes 884 2. Refraktare Periode beim Froschischiadicus...886 3. Ablauf der Negatiyitatswelle am markhaltigen Warmbliiterneryen 889 4. Aktionsstrbme bei physiologischer Reizung ... 891 B. Die Erscheinung am marklosen Neryen...893 1. Ablauf der Negatiyitatswelle... 893 2. Geschwindigkeit der Negatiyitatswelle am Hechtolfactorius .... 897 3. Refraktare Phase beim Hechtolfactorius... 899 C. Die Frage der Ermiidbarkeit der Neryen... 899 D. Die positiye Nachschwankung und Treppe... 902 VIII. Die Erseheinungen am Kernleiter, spez. am Idealkernleiter . 904
IX. Die Polarisierbarkeit tierischer Teile, spez. des Neryen . . . 911 A. Historisches und Allgemeines... 911 B. Theoretisches zur Polarisation...915 C. Die GroBe der Polarisation und der Neryenwiderstand... 916 1. Allgemeines...916 2. Numerische Werte fur den Neryenwiderstand... 918 D. Fleischl-Effekt... 919 X. Die elektrotonischen Erseheinungen am Neryen... 922 XI. Theorien des Leitungsyorganges im Neryen... 927 A. Versuche, die Aktionsstrbme auf den Kernleiter zuriickzufiihren . . 927 B. Uber einige Formen, welche die physiologische Kernleitertheorie
an-nehmen kann... 929 C. Die erweiterte physiologische Kernleitertheorie ais allgemeinstes Prinzip
der Erregungsleitung in der lebendigen Substanz iiberhaupt . . . 933 D. Die Natur des Kerns in den Neryenfasern... 933 E. Sonstige Theorien der Neryenleitung...935 XII. Narkose des Neryen mit besonderer Beriicksichtigung der
Kernleitertheorie... 935 A. Aktionsstrom ohne Aktion...935 B. Ein Einwand von Gotch... 936 C. Trennung der Leitfahigkeit von der Erregbarkeit...938 1. Versuche mit Einzelreizen... 938 2. Versuche mit rhythmischer Reizung...943 D. Aktionsstrom und Narkose...944 E. Das „Alles- oder Niehtsgesetz" am Neryen... 947 F. Anhang. Einige spezielle Einwande gegen die Kernleitertheorie . . 948 XIII. Anderungen der Erregbarkeit eines Neryen durch zugeleitete
Strome... 950 A. Historisches...950 B. Versuche Pfliigers...952 C. Bestatigung des Eckhard-Pflugerschen Gesetzes... 954 D. Depressiye Kathodenwirkung... 955 E. Aktionsstrbme im polarisierten Neryen... 959 F. Andere Versuche zur Erklarung der Erregbarkeitsanderung im
Kat-elektrotonus ... . 961 G. Zeitliche Etablierung des Anelektrotonus... 963 H. Wirkungen des Querschnittes und sonstiger Bestandsstrome auf die
Erregbarkeitsanderung... 966 J. Anhang zu den Erregbarkeitsanderungen... 968 Anderung der Farbbarkeit des Neryen nach Stromdurchleitung . . . 968
(Inhaltsverzeichnis des vierten Bandes, zweite Halfte, dritter Teil.)
Seite
XIV. Das Zuckungsgesetz und seine Erklarung...970 A. Formulierung des Zuckungsgesetzes... 970 B. Das polare Erregungsgesetz... 971 C. Die Wirkung ąuerer Durchstromung auf den Nerven...973 D. Erklarung des Zuckungsgesetzes nach Pfliiger...975 E. Offnungs- und SchlieCungstetanus... 975 F. Weitere Beweise fur die Bichtigkeit des polaren Erregungsgesetzes . 977 G. Theorie der Offnungserregung...979 H. Griitznersche „Liieke"...985 J. Ficksche „Liicke" ... 985 K. Wirkung mehrfacher Reize... 987 L. Andere Deutungen des dritten Falles des Zuckungsgesetzes... 988 M. Das Zuckungsgesetz heim Menschen... 990 Verzeichnis der wichtigsten Handbucher und Monographien zur
■
Die Physiologie des Gehirns
von
A. Tschermak.
Erstes Kapitel.
Allgemeine Rolle des Gehirns.
Das Gehirn nimmt unter den Organen des menschlichen Kórpers die herrschende Stellnng ein ais Trager der psychischen Phanomene und ais oberste Instanz in der nervósen Regulierung der Lebensyorgange iiberhaupt. Só erweisen sich das Bewufitsein, Empfinden und Wollen, speziell die Bewe- gungswillkiir, Denken und Gedachtnis an die normale Beschaffenheit des Gehirns gekniipft. Wir betrachten heute die psychischen Erseheinungen ais begleitet von bestimmten physischen Vorgangen im Gehirn. Unter Beteili- gung der Psyche, also willkurlich, oder auch ohne solche, unwillkiirlich, vermag das Gehirn den LebensprozeB in anderen nervbsen wie auch nicht- nervbsen Organen in yerschiedener Richtung zu beeinflussen. Es resultieren so motorische, sekretorische u. a. Ferneffekte, fiir welche die Hirnprozesse entweder die Erregungsursache, den sogenannten inneren Reiz, oder die spezielle Zustandsbedingung abgeben. Jedes Innervationsverhaltnis ist also ein trophisches. Dasselbe aufiert sich entweder in einer akuten Storung des Stofiwechselgleichgewichtes (Alterationsinnervation), sei sie „Erregung", z. B. Muskelkontraktion, sei sie „Hemmung", oder in der Erhaltung eines be stimmten Zustandes (tonische Inneryation), z. B. eines neurogenen Muskeltonus. Das Nervensystem, insbesondere das Gehirn, erscheint demnach ais ein weitreichender Regulator des doppelsinnigen Stofi- und Kraftwechsels sowie des Formwechsels. Anderseits beeinflussen wiederum die Lebensyorgange der einzelnen Korperteile, speziell die exogenen Stoffwechselalterationen der Sinnesorgane, die Lebenstatigkeit des Gehirns. Es resultieren Erregungen und Empfindungen auf den verschiedenen Sinnesgebieten; der physische Zustand des Gehirns wie die psychische „Stimmung" wird dadurch mitbestimmt. Zum Teil kommt es weiterhin zu unwillkurlichen Ferneffekten oder Reflexen. Aber auch sonst steht die vom Gehirn auf die einzelnen Organe ausgeiibte Aktion dauernd unter der Riickwirkung des Geschehens in den Organen selbst: fiir diese ist das Gehirn ein Weg des Wechselyerkehrs untereinander 1).
’) Ais umfassende Darstellungen der Physiologie des Gehirns seien genannt: Esner, Physiologie der GroBhirnrinde. Hermanns Handb. d. Phys. 2 (2), 189 bis 350, 1879. Exner, Die Funktionen der GroBhirnrinde des Menschen. Wien 1881.
2 Erseheinungen hei Fehlen des Grofihirns.
Zweites Kapitel.
Erseheinungen bei Fehlen des GroBhirns.
A. Beobachtungsmaterial.In der Absicht, ein Gesamturteil iiber die Bedeutung des Grofihirns zu gewinnen, wie sie aus den Ausfallserscheinungen zu erschlieBen ist, sowie um die Leistungen der iibrigen Hirnteile im isolierten Zustande kennen zu lernen, hat man vielfach die Wegnahme des GroBhirns an Tieren ausgefiihrt. Die Vertreter der einzelnen Wirbeltierklassen weisen ubrigens hiernach ein recht verschiedenes Verhalten auf, welches kurz dahin charakterisiert werden kann, dafi der Ausfall an Leistungen im allgemeinen mit der Organisations- hóhe zunimmt.
Erhebliche Verschiedenheiten bestehen schon innerhalb der Fische1). Die Knochenfische zeigen nach reiner Exstirpation des Vorder- oder GroB hirns 2), also bei Intaktbleiben der Thalami und Lóbi optici, dieselbe Beweg- lichkeit wie ihre unversehrten Genossen: sie unterscheiden selbst Regen- wurmer von Bindfadenstucken und bevorzugen noch rotę Oblaten gegeniiber weiBen, ja sie erlangen spater eine ubernormale Empfindlichkeit fur Gesichts- eindrucke. (Steiner fur Sgualius cephalus — analoge Andeutungen bereits bei Magendie und Longet.) Nach Abtragung der Decke des Mittelhirns besteht hingegen Blindheit, nach Entfernung des ganzen Vorder- und Mittel hirns ist die Aąuilibrierung der Tiere schwer geschadigt, weniger die Loko- motion, welche allerdings nur mehr auf Reizung der Haut hin eintritt. Bei den Knochenfischen ist demnach die Erhaltung des Gleichgewichts in hohem MaBe abhangig von der Integritat der Mittelhirnbasis (Steiner).
D. Ferrier, Functions of the brain. I. Ed. 1876, II. Ed. London 1886. Horsley, Structure and functions of the brain and spinał cord. Fullerian lectures. London 1892. Morat, Functions d’innervation. Traitó de phys. par Morat et Doyon 2. Paris 1902. Schafer, The cerebral cortex. Text-book 2, 697-—782, 1900. (Eine aus- gezeichnete Monographie.) Soury u. Richet, Art. Cerveau. Diet, de phys. par Ch. Richet, T. II, p. 547—976, T. III, p. 1—57. Paris 1897, 1898. Soury, Le systeme nerveux central 2 Vol., Paris 1899. (Umfassendstes Werk.) Stef ani, Fisiologia del encefalo. Milano 1886. Volkmann, Art. Gehirn in Wagners Handworterb. d. Physiol. 1, 563 bis 597. Braunschweig 1844.
') Baudelot, Ann. d. sc. nat. 1864, I., p. 105. A. Bickel, Pfliigers Arch. 65, 231, 1892 (Aal, Amphioxus) und 68, 110, 1893 (Aal). Ferrier, Functions of the brain I. Ed. 1876, II. Ed. 1886. Ubers. von Obersteiner, Braunschweig 1879. Flourens, Recherches exp. 1824, II. Ed. 1842, p. 683. J. Loeb, Pfliigers Arch. 50, 66, 1891. Renzi, Ann. univ. di med. 186, 141. Steiner, Sitzungsber. d. Beri. Akad. 1886, S. 5 und Die Funktionen des Zentralnervensystems. II. Die Fische, Braunschweig 1888. Vulpian, Leęons, p. 684, 1866 und Compt. rend. 102, 1526 und 103, 620, 1886 (Karpfen). — 2) Es sei daran erinnert, daB der Hirnmantel (Pallium) bei den Knochenfischen nur ein iiber die basalen Gebilde gespanntes Zelt darstellt. Eine Hirnrinde mit Nervenzellen fehlt fast allen Fischen und Amphibien, erst bei den Reptilien findet sich eine deutliche Vorderhirnrinde mit Stabkranzfasern. Bei den Vogeln sind zwar die Stammganglien im Verhaltnis maximal entwickelt, ein wesentlicher Fortschritt in der Ausbildung der Rinde findet jedoch erst bei den Saugern statt. (Edinger, Unters. iiber die vergl. Anat, des Gehirns. I. bis V., Frankfurt 1888 bis 1903.)
Yerhalten der Fische und der Amphibien. 3
Im Gegensatze zu den Knochenfischen yerfallen die Haifische nach Zerstbrung des Vorderhirns oder zugleich auch des Zwischenhirns in Be- wegungslosigkeit, solange eine auBere Anregung zu Bewegungen fehlt, die dann aber in normaler Weise ausgefiihrt werden; auch nehmen die Tiere keine Nahrung mehr auf. Dieses Verhalten ist eine Folgę der Mitentfernung der Lóbi ólfadorii, dereń beiderseitige Abtrennung dieselbe Wirkung hat (Steiner). Entfernung des Mittelhirns hat analoge Effekte wie bei den Knochenfischen. — Beim Amphiosus1) machen alle Schnittstiicke auf Reizung dieselben Fluchtbewegungen, wobei das Kopfende yorangeht und das Gleichgewicht erhalten bleibt (Haeckel, Steiner).
l) Haeckel, Jen. Zeitschr. f. N.-W. 14, 141, Suppl. 1881. Traube-Men- garini, Arch. f. Physiol. 1884, S. 553. Danilewsky, Pfliigers Arch. 52, 393, 1892, siehe auch Steiner, Bickel. —• 2) Blaschko, Sehzentrum der Frosche. D. J. Berlin 1880; vgl. auch H. Munk, G. M. 15, 280, 1889. Cayrade, Joumal de 1’anat. et de la phys. 1868, p. 346. Magendie et Desmoulins, Anatomie des systemes nerveux, p. 626, 1825 und Magendie, Leęons. 1839. Eckhard, Hermanns Handb. 2, (2), 117, 1879 und Beitrage X, S. 67, 1883. Ferrier, 1. c. § 17. Flourens, 1. c. II. Ed., p. 35 u. 51. Goltz, Nerven- zentren des Frosches, S. 52 ff., 1869; Pfliigers Arch. 13, 25, 1876; 20, 14, 1879 und Verrichtungen des GroBhirns, Ges. Abb. 1881. Kramsztiick, Arb. a. d. phys. Inst. Warschau 1873, II, 8. 99. Langendorff, Arch. f. Physiol. 1877, 8. 96, 435. Longet, Anat. u. Physiol. des Nervensystems, tibers. v. Hein, 1847. Luchsinger, Pfliigers Arch. 34, 289, 1884. Onimus, Journ. de l’anat. et de la phys. 1870, p. 633. Paton, Edinb. Med. Journal 66, 251, 1846. Renzi, Ann. univ. di med. 186, 146, 1863; 187, 56, 1864. Schćpiloff, Becherches sur les nerfs et sur les fonctions du cerveau chez les grenouilles, Paris 1897. Schrader, Pfliigers Arch. 41, 75, 1888; Deutsch. med. Wochenschr. Nr. 15, 1890. Steiner, Die Funktionen des Zentral- nervensystems. I. Froschhirn. Braunschweig 1885. Yulpian, 1. c., p. 681; siehe auch Bickel.
Am altesten und eingehendsten sind die Beobachtungen am Frosche2), der ais Reprasentant der Amphibien geschildert sei. Nach Abtragung des GroBhirns unter Schonung des Zwischenhirns (Thalamus) zeigt das Tier zu Anfang und haufig bis zu seinem Tode folgende Erseheinungen. Der grofi- hirnlose Frosch fiihrt keine spontane Ortsbewegung aus, macht jedoch regel- maBige Atembewegungen. Er verharrt in Hockstellung, ohne Nahrung auf- zunehmen. Doch vermag er noch sein Gleichgewicht zu erhalten: auf den Riicken gelegt, kehrt er sich um und nimmt wieder die normale Hockstellung ein, auf ein Brett gesetzt, richtet er sich mit dem Kopf nach oben, wenn dieser Kórperteil durch Drehung undNeigung desBrettes zunachst nach unten zu liegen kommt. Bei starker Neigung der Unterlage klettert er gar empor (Balancier- versuch von Goltz); auch auf der Drehscheibe zeigt er noch normale Reak- tion, d. h. mit dem Gesicht nach der Peripherie gerichtet, wendet er den Kopf gegen den Sinn der Drehung eventuell bis zur Kreisbewegung, nach Aufhóren der Drehung gemafi dem Sinne derselben. Driicken der Zehen beantwortet der Frosch mit einem oder mehreren Spriingen: ist er einmal in Bewegung gekommen, so fliichtet er weiter, wenn man ihn zu ergreifen sucht. Dabei weicht er Hindernissen aus (Desmoulins) oder springt iiber dieselben hinweg (Goltz, Steiner); zweifellos yerwertet er optische Eindrucke (Blaschko, H. Munk, Steiner). Ins Wasser gesetzt beginnt der Frosch zu schwimmen (Yulpian), sucht aber schleunigst daraus zu entfliehen und an das Ufer zu