Rocz. AR Pozn. CCCLXXXIII, Ogrodn. 41: 235-239
© Wydawnictwo Akademii Rolniczej im. Augusta Cieszkowskiego w Poznaniu, Poznań 2007 PL ISSN 0137-1738
MARIOLA WROCHNA, HELENA GAWROŃSKA, BOŻENNA BORKOWSKA, STANISŁAW W. GAWROŃSKI
WPŁYW ZASOLENIA NA AKUMULACJĘ BIOMASY I FLUORESCENCJĘ CHLOROFILU
U ROŚLIN TRZECH ODMIAN SZARŁATU OZDOBNEGO
Z Samodzielnego Zakładu Przyrodniczych Podstaw Ogrodnictwa Szkoły Głównej Gospodarstwa Wiejskiego w Warszawie
ABSTRACT. The effect of salt, used for de-icing highways, on plant growth, biomass production and selected parameters of chlorophyll fluorescence was studied in three cvs of ornamental ama- ranths.
Key words: Amaranthus, chlorophyll fluorescence, growth, salinity
Wstęp
U większości roślin rosnących w zasolonym środowisku występuje zahamowanie wzrostu, zmniejszenie rozmiarów oraz liczby liści i korzeni, przy czym ograniczenia wzrostu organów nadziemnych są większe niż ograniczenia wzrostu korzeni (Taiz i Zeiger 2002). Zasolenie gleb sąsiadujących ze szlakami komunikacyjnymi, zależnie od miejsca i roku pobrania prób glebowych, wahało się od 0,3 do 9,4 mS·cm-1 (Wroch- na i in. 2005). Zasolenie, oprócz toksycznego oddziaływania, ogranicza dostępność wody, co prowadzi do zaburzeń prawie wszystkich procesów życiowych (Kacperska 2005), w tym fotosyntezy. Odkąd stwierdzono, że fotosystem II (PS II) jest wrażliwy na niekorzystne czynniki środowiska, podjęto także badania nad jego aktywnością u roślin rosnących w zasoleniu. Wiele badań wskazuje, że zasolenie może uszkadzać PS II (Jimenez i in. 1997, Stępień i Kłobus 2006), ale istnieją również dane wskazujące na jego wysoką aktywność fotochemiczną (Lu i in. 2002), co może być wskaźnikiem tole- rancji roślin na stresy, w tym na zasolenie. Metodą pozwalającą na ocenę zmian aktyw- ności aparatu fotosyntetycznego jest fluorescencja chlorofilu a (Chl a) (Maxwell i Johnson 2000, Lichtenhaler i in. 2005).
Z danych literaturowych (Paredes-López 1994, Carter i in. 2005) i badań prowa- dzonych w Zakładzie wynika, że szarłatowate cechują się stosunkowo dużą tolerancją na zasolenia podłoża.
Celem pracy była ocena tolerancji zasolenia u trzech odmian szarłatów ozdobnych na podstawie wybranych parametrów fluorescencji Chl a oraz różnic w akumulacji biomasy.
Materiały i metody
Doświadczenia wykonano na roślinach trzech odmian szarłatu ozdobnego: A. pani- culatus L. ‘Copper Moutain’ i ‘Monarch’ oraz A. caudatus L. ‘Pony Tails’ uprawianych w kulturach wodnych, w szklarni. Dobrze wykształcone siewki umieszczano w owinię- tych folią aluminiową pojemnikach wypełnionych 1 dm3 pożywki Hoaglanda (Arnon i Hoagland 1940). Przez cztery tygodnie, stopniowo zwiększając stężenie makroelemen- tów, rośliny adaptowano do pełnego stężenia pożywki, a przez kolejne cztery tygodnie uprawiano je w pełnej pożywce. Pożywkę napowietrzano trzy razy, po dwie godziny na dobę i wymieniano co siedem dni. Po tym czasie do pożywki dodawano 1 i 3 g·dm-3 soli stosowanej w odladzaniu jezdni (98% NaCl), której elektroprzewodnictwo (EC) wynosiło odpowiednio 6,37 i 9,69 mS·cm-1. Kontrolą były rośliny uprawiane w pożywce Hoaglanda bez soli (EC = 4,37 mS·cm-1). Doświadczenie wykonano w czterech powtórzeniach.
Fluorescencję Chl a mierzono fluorymetrem MINI-PAM (Walz, Niemcy), po jed- nym dniu oraz ośmiu i 15 dniach od traktowania roślin solą, na liściach całkowicie zaciemnionych oraz po naświetleniu. Do oceny reakcji roślin na zasolenie wybrano:
maksymalną (potencjalną) aktywność fotochemiczną – Fv/Fm oraz efektywną (rzeczywi- stą) aktywność fotochemiczną – Yield (Y).
Po 16 dniach od traktowania rośliny zebrano oraz zważono ich świeżą i suchą masę.
Wyniki opracowano statystycznie dwuczynnikową analizą wariancji (Statgraphics Plus), a różnice między kombinacjami oceniano testem t-Studenta dla α = 0,05.
Wyniki i dyskusja
Obecność soli w podłożu z reguły zmniejszała zarówno świeżą, jak i suchą masę roślin. Najwięcej świeżej i suchej masy akumulowały rośliny odmiany ‘Copper Moutain’, a najmniej odmiany ‘Monarch’. Świeża masa roślin traktowanych solą zmniejszała się najbardziej u odmiany ‘Pony Tails’ (odpowiednio o 30 i 42,4%), a najmniej u odmiany
‘Monarch’, jedynie o 27,6% po traktowaniu 3 g·dm-3 soli (ryc. 1).
Sucha masa roślin odmiany ‘Monarch’ traktowanych 1 g·dm-3 soli nieznacznie wzra- stała względem kontroli, a sucha masa odmian ‘Copper Moutain’ i ‘Pony Tails’ istotnie się zmniejszała (o 17,5 i 32,8% względem kontroli). Natomiast w większym stężeniu soli sucha masa zmniejszała się istotnie tylko u odmiany ‘Monarch’ (o 33%). Zróżni- cowane zmiany gromadzenia biomasy w odpowiedzi na zasolenie podłoża stwierdzili również Ashraf i in. (2001) u rodzaju Brassica oraz Khan i in. (2000) u Atriplex grif- fithii var. stocksii.
Ryc. 1. Świeża i sucha masa roślin trzech odmian szarłatów ozdobnych rosnących w obecności soli do odladzania ulic. Wyniki stanowią średnie ± SE, n = 4
Fig. 1. Biomass accumulation by amaranth plants exposed to de-icing salt in growing medium.
Data are mean ± SE, n = 4
Wartości Fv/Fm oraz Y wskazywały na różną wrażliwość i zdolność adaptacji bada- nych odmian do zasolenia. Wartości Fv/Fm wynosiły mniej więcej 0,800, co świadczy o tym, że zasolenie nie wpływało znacząco na maksymalną wydajność fotochemiczną.
Modyfikowało ono natomiast faktyczną aktywność PS II – Yield (tab. 1), a zmiany te zależały od stężenia soli, czasu trwania stresu i odmiany. Krótko po dodaniu NaCl (1 dzień) faktyczna aktywność PS II wzrastała u wszystkich odmian roślin rosnących w pożywce zawierającej 1 g·dm-3 NaCl, można zatem przyjąć, że rośliny „rozpoznały”
czynnik stresowy i „uruchomiły” reakcje obronne. W większym stężeniu soli wartość Y nieznacznie się zmniejszała. Reakcja roślin była najlepiej widoczna po ośmiu dniach od traktowania NaCl. Rośliny odmian ‘Copper Mountain’ i ‘Pony Tails’ reagowały na większe stężenie NaCl silnym spadkiem Y, podczas gdy u ‘Monarch’ Y nie zmieniał się, co wskazuje na dużą tolerancję tej odmiany na zasolenie. Długotrwałe zasolenie (15 dni) nieznacznie wpłynęło na reakcję odmiany ‘Monarch’, natomiast u odmian ‘Copper Mountain’ i ‘Pony Tails’ aktywność PS II jeszcze bardziej spadła. Wyniki te są zbieżne z wynikami uzyskanymi dla Rosa hybrida ‘Ilseta’ (Jimenez i in. 1997) oraz ogórka (Stępień i Kłobus 2006). Cytowani autorzy stwierdzili wzrost badanych parametrów fluorescencji w krótkim czasie po traktowaniu roślin NaCl oraz ich zmniejszanie się, gdy wydłużano czas ekspozycji. Większe spadki Fv/Fm u róży i ogórka autorzy stwier- dzili po potraktowaniu ich większymi stężeniami soli. Natomiast Lu i in. (2002) nie stwierdzili negatywnego wpływu zasolenia na sprawność aparatu fotosyntetycznego Suaeda salsa.
Większa sprawność aparatu fotosyntetycznego odmiany ‘Monarch’ może być wyni- kiem mniejszej akumulacji jonów sodu i chloru, ale w powiązaniu z mniejszą akumula- cją biomasy ogranicza możliwości jej zastosowania w fitoremediacji zasolenia (dane niepublikowane).
0 30 60 90 120 150
św.m.
FW s.m.
DW św.m.
FW s.m.
DW św.m.
FW s.m.
DW
‘Copper Moutain’ ‘Monarch’ ‘Pony Tails’
g·roślina-1 – g·plant-1
NIR FD 0,05 – LSDFD 0.05 = 12,77 NIRDW 0,05 – LSDDW 0.05 = 2,40
0 g NaCl·dm-3
1 g NaCl·dm-3
3 g NaCl·dm-3
Tabela 1 Potencjalna (Fv/Fm) i rzeczywista (Yield) wydajność fotochemiczna PS II roślin 3 odmian
szarłatu rosnących w obecności soli do odladzania ulic
Potential (Fv/Fm) and effective (Yield) photochemical activity in amaranth plants exposed to de-icing salt in growing medium
Na Cl (g·dm-3) Parametr
Parameter
Gatunek/Odmiana Species/cultivar
Czas traktowania (dni) Exposure time
(days)
0,0 kontrola
control
1,0 3,0
1 0,764 0,780 0,771
8 0,798 0,785 0,733
A. paniculatus Copper Moutain
15 0,804 0,802 0,777
1 0,755 0,758 0,739
8 0,782 0,778 0,782
A. paniculatus Monarch
15 0,791 0,786 0,779
1 0,737 0,760 0,776
8 0,778 0,790 0,766
Fv/Fm
A. caudatus Pony Tails
15 0,800 0,785 0,767
NIR0,05 – LSD0.05 = 0,008
1 0,254 0,281 0,257
8 0,345 0,319 0,185
A. paniculatus Copper Moutain
15 0,280 0,250 0,201
1 0,229 0,26 0,224
8 0,321 0,313 0,299
A. paniculatus Monarch
15 0,246 0,285 0,277
1 0,250 0,316 0,294
8 0,387 0,323 0,260
Yield
A. caudatus Pony Tails
15 0,325 0,295 0,183
NIR0,05 – LSD0.05 = 0,021
Wnioski
1. Zwiększanie stężenia soli w podłożu powodowało spadek akumulacji świeżej i suchej masy badanych odmian szarłatu.
2. Umiarkowany, krótkotrwały stres zasolenia wywoływał reakcję obronną roślin, przejawiającą się wzrostem rzeczywistej wydajności fotochemicznej.
3. Aparat fotosyntetyczny badanych odmian cechuje się tolerancją na zasolenie w zakresie stosowanych stężeń; Fv/Fm około 0,800.
4. Największą stabilność aparatu fotosyntetycznego w warunkach zasolenia podłoża wykazywała odmiana ‘Monarch’.
Literatura
Arnon D.I., Hoagland D.R. (1940): Crop production in artificial solutions and soils with special reference to factors influencing yield and absorption of inorganic nutriens. Soil Sci. 50: 463- -471.
Ashraf M., Nazir N., McNeilly T. (2001): Comparative salt tolerance of amphidiploid and dip- loid Brassica species. Plant Sci. 160: 683-689.
Carter Ch.T., Grieve C.M., Poss J.A., Suarez D.L. (2005): Production and ion uptake of Celo- sia argentea irrigated with saline wastewaters. Sci. Hortic. 106: 381-394.
Jimenez M.S., Gonzalez-Rodriguez A.M., Morales D., Cid M.C., Socorro A.R., Caballero M.
(1997): Evaluation of chlorophyll fluorescence as a tool for salt stress detection in roses. Pho- tosynthetica 33: 291-301.
Kacperska A. (2005): Reakcje roślin na abiotyczne czynniki stresowe. W: Fizjologia roślin. Red.
J. Kopcewicz, S. Lewak. Wyd. PWN, Warszawa: 611-678.
Khan M.A., Ungar I.A., Showalter A.M. (2000): Effects of salinity on growth water relations and ion accumulation of the subtropical perennial halophyte, Atriplex griffithii var. stocksii.
Ann. Bot. 85: 225-232.
Lichtenhaler H.K., Buschmann C., Knapp M. (2005): How to correctly determine the different chlorophyll fluorescence parameters and the chlorophyll fluorescence decrease ratio RFd of leaves with the PAM Fluorometer. Photosynthetica 43: 379-393.
Lu C., Qiu N., Lu Q., Wang B., Kuang T. (2002): Does salt stress lead to increased susceptibil- ity of photosystem II to photoinhibition and changes in photosynthetic pigment composition in halophyte Suaeda salsa grown outdoors. Plant Sci. 163: 1063-1068.
Maxwell K., Johnson N.G. (2000): Chlorophyll fluorescence – a practical guide. J. Exp. Bot. 51:
659-668.
Paredes-López O. (1994): Amaranth biology, chemistry, and technology. CRC Press, London.
Stępień P., Kłobus G. (2006): Water relation and photosynthesis in Cucumis sativus L. leaves under salt stress. Biol. Plant. 50, 4: 610-616.
Taiz L., Zeiger E. (2002): Plant physiology. Red. L. Taiz, E. Zeiger. Sinauer Associates Inc.
Publishers, Sutherland.
Wrochna M., Gawrońska H., Gawroński S.W. (2005): Salt stress tolerance by ornamental plants considered for phytoremediation of urban areas. Acta Plant Physiol. 27: 102.
THE EFFECT OF SALINITY ON BIOMASS ACCUMULATION
AND CHLOROPHYLL FLUORESCENCE IN PLANTS OF THREE CULTIVARS OF ORNAMENTAL AMARANTH
S u m m a r y
The aims of this work were to study the effect of de-icing salt on three cvs. of Amaranthus sp.
plants by determination of (i) biomass production and (ii) selected parameters of chlorophyll fluorescence. Ten-week-old hydroponically grown plants of Amaranthus sp. cvs. ‘Cooper Moun- tain’, ‘Monarch’ and ‘Pony Tails’ were exposed for 16 days to 0 (control), 1 and 3 g salt·dm-3 used for de-icing roads. Growth of plants of all cvs was inhibited and their both fresh and dry weights were reduced. Shortly after exposure (1 day) Fv/Fm and Yield were greater than in control but along with exposure to salt the efficiency of photosynthetic apparatus was lowered, which well corresponds to the reduced biomass production.
