Wybrane zagadnienia dotyczące związków ekologicznych i filogenetycznych między wszołami (Mallophaga) i ich żywicielami (Aves)

WYBRANE ZAGADNIENIA

DOTYCZĄCE ZWIĄZKÓW

EKOLOGICZ- NYCH I FILOGENETYCZNYCH

MIĘDZY WSZOŁAMI

(MALLOPHAGA)

A ICH

ŻYWICIELAMI

(AVES)

.JADWIGA ZŁOTORZYCKA

Muzeum Zoologiczne Uniwersytetu Wrocławskiego, Wrocław

Badania moje

dotyczą

problemu

zależności

budowy pancerza chityno- wego

wszołów

od ich warunków ekologicznych oraz próby korelacji po-

krewieństw wszołów

ze stosunkam i

pokrewieństwa między

ich

żywicie­

lami.

W pracy swojej opieram

się

na gruntownym zanalizowaniu

własnego materiału, liczącego

3757 okazów

wszołów, należących

do 74 gatunków, zebranych z 317 ptaków

należących

do 55 gatunków z 13 rodzin.

Są

to Ci.coniidae, Plegadiidae, Ardeidae, Gruidae , Rallidae, Charadriidae , Phala- crocoracidae, Laridae, Anatidae, Podicipidae, Colymbidae, Strigidae i Fal- conidae, z których

zebrałam wszoły

z

następujących

rodzin: Menoponidae, Laemobothriidae i Philopteridae.

Materiały

te

pochodzą

z

różnych

okolic Polski, z

następujących

województw:

wrocławskiego,

krakowskiego , kato- wickiego. lubelskiego, warszawskiego,

białostockiego, olsztyńskiego, gdań­

skiego i

koszalińskiego.

W toku moich

badań prześledziłam

rozmaite typy budowy pance- rza chitynowego

wszołów,

a w

szczególności zwróciłam uwagę

na istnie- nie i rozmieszczenie

zewnętrznych umocnień ciała,

widocznych w postaci ciemnych plam.

Utworzyłam

7 grup

wszołów

o podobnej budowie pance- rz& chitynowego i

spostrzegłam

wtedy,

że odpowiadają

one rodzajom w

pojęciu

systematyki

wszołów

z XIX w. Utworzenie tych grup

uznałam

za celowe,

ponieważ

w obecnie

przyjętym układzie

systematy cznym wszo-

łów

poszczególne rodziny

obejmują

rozmaite rodzaj e o

różnorodnej

budo- wie , które

są

zbyt liczne i dlatego

posługiwanie się

nimi w moich rozwa-

żaniach byłoby

niedogodne. Pomocniczym moim grupom

nadałam

nazwy

odpowiadające

dawniejszym nazwom rodzajowym, z których

wyłoniły

Referat z pracy pt. ,,Wszoły (Mallophaga) ptaków Polski związanych 2e środo­

wiskiem wodnym". Referat wygłoszony na VII Zjeździe PTP, Olsztyn-Kortowo, 11-14 VI 1961.

9:W ^J. ZŁOTORZYCKA

się

obecne rodzaje

wszołów.

W ten sposób w

obrębie

rodziny Menoponidae

powstała

grupa „Menopon", w której

skład weszły

4 rodzaje

wszołów,

grupa „Colpocephalum" z 6 rodzajami

wszołów

i grupa „Trinoton" re- prezentowana przez 1 rodzaj.

Następna

grupa, ,,Laemobothrion" , pokrywa

się

z obecnym

pojęciem

:rodziny Laemobothriidae i zawiera 1 rodzaj La- emobothrion. W

^obrębie

rodziny Philopteridae

utworzyłam grupę

„Doco- phorus",

reprezentowaną

przez 8 rodzajów

wszołów, grupę

„Nirmus"

z 7 rodzajami i

grupę

„Esthiopterum" z 6 rodzajami.

Zauważyłam, że wszoły

zaszeregowane do

określonych

grup

posiadają

specyficzny dla sie- bie

skład żywicieli, pędzących

rozmaity tryb

życia. Okazało się, że

na ptakach szybko

latających żyją głównie

formy o mocno zbudowanym pan- cerzu chitynowym, a na ptakach mniej ruchliwych formy o

^cieńszym

i

słabszym

pancerzu .

Wyciągnęłam stąd

wniosek,

że

widocznie sposoby poruszania

się

ptaków

stanowią między

innymi

ważny

czynnik ekologicz- ny dla

wszołów.

Ponadto

zauważyłam, że

sposób

związania

ro zmaitych ptaków ze

środowiskiem

wodnym stwarza

różne

warunki ekologiczne, od-

bijające się

na

liczebności

i pewnych cechach budowy

zewnętrznej

wszo-

łów.

Bardziej

szczegółowe ujęcie

tych spraw wymaga scharakteryzowania poszczególnych grup

wszołów

w

związku

z

biologią

ich

żywicieli,

co w skrócie przedstawia

się następująco:

Grupa „Menopon" obejmuje w moich zbiorach

wszoły

z rodzajów: Au- stromenopon, Pseudomenopon, Holomenopon i Gruimenopon.

Wszoły

z tej grupy

żyją

na ptakach

należących

do

następujących

rodzin: Charadriidae.

Laridae , Rallidae, Podicipidae , Anatidae i Gruidae.

Wszoły

z grupy „Menopon", w systematyce zaliczane do najprymityw- niejszych,

charakteryzują się dość jednolitą budową

i

słabą specjalizacją ekologiczną.

Ich

żywiciele pędzą

rozmaity tryb

życia.

Ptaki z rodzin Cha- radriidae i Laridae

odznaczają się zdolnościami

do szybkiego lotu. Podob- nie ta sprawa przedstawia

się

u ptaków z rodziny Gruidae, które ponadto

osiągają

w locie znaczne

wysokości.

Ptaki z rodziny Anatidae nie tylko dobrze

latają,

ale i na ogól

także

dobrze

nurkują. Wybitną specjalizację

w nurkowaniu

osiągnęły

ptaki z rodziny Podicipidae i Rallidae.

Różno­

rodny sposób

życia

tych ptaków stwarza dla

pasożytujących

na nich wszo-

łów

rozmaite warunki

środowiskowe. Wszoły

te

muszą więc

znosie roz- maite i

często gwałtowne

zmiany

środowiskowe,

jak np.

różnice ciśnień.

prędkości,

temperatury i

wilgotności.

Sądzę, że

brak

rozwiniętej

specjalizacji

wszołów

z grupy „Menopon"

daje im szerokie

zdolności

przystosowawcze do

różnych

warunków ekolo- gicznych .

Grupa „Colpocephalum" jest reprezentowana w moich zbiorach przez

wszoły

z rodzajów: Actornithophilus, Ardeiphilus, Ciconiphilus, Heleono-

mus, Colpocephalum i Kurodaia.

Wszoły

te

żyją

na ptakach z

następują-

cych rodzin: Charadriidae, Laridae, Rallidae, Podicipidae, Anatidae i Gru- idae. U

wszołów

z grupy „Colpocephalum" zaznacza

się wyższa

specjaliza- cja w budowie

zewnętrznej niż

u

wszołów

z grupy „Menopon". Specjali- zacja ta objawia

się wyrażniej

zaznaczonymi umocnieniami pancerza chi- tynowego, w postaci charakterystycznych ciemno pigmentowanych plam.

Na

przykład

umocnienia chitynowe

głowy tworzą

cztery oddzielne plamy,

częstokroć połączone

ze

sobą

w ten sposób,

że

tworzy

się

jedna plama w

kształcie

podkowy. Na

tułowiu

i

odwłoku są również

umocnienia chity- nowe w postaci zwartych plam na lateralnych

częściach ciała.

Sądzę, że

tego rodzaju budowa sprzyja utrzymywaniu

się wszołów

na ptakach szybko

latających

i

chętnie kąpiących się

w wodzie.

Sądzę, że

charakterystyczny

układ umocnień

chitynowych pomaga

^pasożytom

przy amortyzacji

^ciała

przy

gwałtownych

wzlotach i

lądowaniach,

co jest szcze- gólnie

ważne

u ptaków z rodzin Charadriidae i Falconidae.

Grupa „Trinoton" zawiera tylko jeden rodzaj Trinoton, którego przed- stawiciele

żyją

na ptakach z rodziny Anatidae.

Wszoły

z grupy „Trino- ton"

cechują się dużymi

rozmiarami

^(około

8 mm),

ruchliwością

i

^mocną

budową. Ciało

ich opatrzone jest licznymi

włoskami

i szczecinkami.

Sądzę, że mogą się

one

przyczyniać

do lepszego utrzymywania

się

wszo-

łów

na

żywicielach

w czasie ich lotów i

pływania,

a

także, być może, odgrywają znaczną rolę

w zabezpieczaniu

^pasożytów

przed

^niską

tempera-

turą

i

zamoknięciem.

Grupa „Laemobothrion" wykazuje

dużo

analogii z

grupą

„Trinoton".

Jest

także

reprezentowana przez jeden rodzaj Laemobothrion, którego przedstawiciele

żyją

na ptakach z rodziny Falconidae.

Wszoły

z grupy ,,Laemobothrion"

są także duże

(do 10 mm), ciemno pigmentowane i ru- chliwe. Jedynie

włoski okrywające ciało są słabiej rozwinięte niż

u wszo-

łów

z grupy „Trinoton".

Sądzę, że szczegół

ten ma

związek

z przystoso- waniem

się

tych

wszołów

do innych warunków ekologicznych na ptakach z rodziny Falconidae,

niż

to ma miejsce u

wszołów

z grupy „Trinoton",

żyjących

na Anatidae. Mianowicie ptaki z rodziny Falconidae nie

są

w tym stopniu

związane

z

wodą

co ptaki z rodziny Anatidae i wobec tego

wszoły

z grupy „Laemobothrion" nie

są narażone

na tak

nagłe

zmiany temperatury i

wilgotności

jak

wszoły

z grupy „Trinoton".

Grupa „Docophorus" obejmuje w moim zbiorze

następujące

rodzaje:

Saemundssonia, Anatoecus, Incidifrons, Ibidoecus, Neophilopterus, Cras- pedonirmus, Strigiphilus i Craspedorrhynchus.

Wszoły

te

żyją

na ptakach z rodziny Charadriidae, Laridae, Anatidae, Rallidae, Colymbidae, Ciconii- dae, Plagadiidae, Falconidae i Strigidae.

Wszoły

z grupy „Docophorus"

odznaczają się silną

i

krępą budową ciała,

nieruchliwym trybem

życia

i

wyraźnym

umiejscowieniem na

głowie

i szyi

żywicieli,

co sprzyja ich zwykle licznemu, a czasem i masowemu

Wiadomości Parazytologiczne z. 4. 5, r, 18

922

^J. ZŁOTORZYCKA

występowaniu

na ptakach.

Wyjątkowe

stosunki spotyka

się

tylko na pta- kach z rodziny Colymbidae, na których

wszoły

z grupy „Docophorus"

występują

w

małych ilościach. Sądzę, że

Colymbidae poprzez

częste

nur- kowanie

stwarzają

gorsze warunki do utrzymywania

się wszołów

na nich.

Grupa „Nirmus" jest reprezentowana w moich zbiorach przez

^następu­

jące

rodzaje: Rhynonirmus, Lunaceps, Carduiceps, Quadraceps, Rallicola, Aquanirmus i Degeeriella.

Wszoły

te

żyją

na ptakach z

następujących

ro- dzin: Charadriidae, Laridae, Rallidae, Podicipidae, Phalacrocoracidae, Fal- conidae, a

być może

i na Strigidae i Ciconiidae.

Wszoły

z grupy „Nirmus"

wykazują

przystosowania do rozmaitego try- bu

życia

ich

żywicieli

i podobnie jak

wszoły

z grupy „Colpocephalum''

posiadają

umocnienia pancerza chitynowego. Szczególnie

wyraźnie widać

to u gatunków

żyjących

na ptakach z

rzędu

Laro-limicolae, do którego na-

leżą

ptaki

gwałtownie wzlatujące

i szybko

latające. Wszoły

z grupy „Nir- mus"

żyjące

na ptakach z rodziny Falconidae

posiadają również

analo- giczne umocnienia o nieco innych swoistych

kształtach. Uważam, że

struktury te

spełniają

te same zadania co analogiczne twory u

wszołów

z grupy „Colpocephalum".

Ostatnia grupa „Esthiopterum" obejmuje

wszoły

z rodzajów: Anati- cola, Fulicoffula, Ardeicola, Esthiopterum, Ornithobius i Falcolipeurus.

Żywicielami są

tu ptaki z

następujących

rodzin: Anatidae, Rallidae, Ci- coniidae, Ardeidae, Gruidae i Falconidae.

Pancerz chitynowy

wszołów

z tej grupy cechuje

się słabszymi

umocnie- niami chitynowymi w porównaniu z analogicznymi strukturami

wszołów należących

do poprzednio wymienionych grup, z

wyłączeniem

grupy „Me- nopon".

Wszoły

z grupy „Esthiopterum"

cechują się wydłużonym kształ­

tem

ciała

i

równoległym

umieszczeniem do

chorągiewek

piór na

skrzydłach

ptaków, co stanowi

główne

przystosowania do utrzymywania

się

na swo- ich

żywicielach.

W dalszej

części

moich

rozważań

na podstawie pomocniczych grup

wszołów

i danych z literatury (Blagowieszczenski 1959, Clay 1949, 1957, Eichler 1942, Keler 1957, Szidat 1940)

dokonałam

próby korelacji pokre-

wieństw wszołów

ze stosunkami

pokrewieństwa między

ich

żywicielami.

Posługuję się

tutaj ustalonymi przeze mnie grupami

wszołów wychodząc

z

założenia, że

rozmaite typy budowy pancerza chitynowego u

wszołów musiały się wykształcić

powoli,

sięgając

korzeniami do pradziejów ich

żywicieli.

Poza tym opieram

się

na teorii

głoszącej, że

rozwój filogene- tyczny

wszołów

kroczy wolniej

niż

rozwój filogenetyczny ich

żywicieli

(Clay 1949, Blagowieszczenski 1959).

Badając więc

rozsiedlenie pokrewnych

wszołów

na ptakach z rozma- itych

rzędów, udało

mi

się znaleźć

pewne

nawiązania

filogenetyczne po-

między

poszczególnymi

rzędami

ptaków, które

są

zasadniczo zgodne

z obecnymi

poglądami panującymi

w ornitologii.

Obecność

podobnych grup

wszołów stwierdziłam

na

rzędach

Accipitres, Gressores i Steganopo- des.

Szczególną uwagę zwróciłam

przy tym na

obecność

tutaj wspólnych filogenetycznie

młodszych

grup „Laemobothrion" i „Esthiopterum". Dane

H: świadczą

o

istniejącym pokrewieństwie między

tymi

rzędami

ptaków i

nawiązują

do zdania

Sokołowskiego

(1958),

według

którego Accipitres od-

szczepiły się

z d awnych Gressores i Steganopodes.

Następnie

p raw ie jednakowym

składem

grup

wszołów cechują się rzędy

Laro-Limicolae i Grues, które

są również

uznane w ornitologii za .-; pokrewnione ze

sobą.

Ciekawe stosunki

panują

u

rzędów

Anseres i Phoen'icopteri,

posiadają­

cych prawie jednakowe grupy

wszołów,

a w

szczególności wspólną,

filo- 1:,enetycznie

młodą grupę

„Trinoton·'.

Wskazywałoby

to na

istniejące

po-

krewieństwo między

tymi

rzędami,

szczególnie

że

Phoenicopteri przypomi-

nają

A nseres

budową

dzioba, przewodu pokarmowego,

desmognatyczną

;

holoryniczną budową

czaszki. Dotych_ czas

podobieństwa

te

uważane są (Sokołowski

1958) za konw ergencyjne.

W

końcu

prawie te same grupy

wszołów stwierdziłam

na Colymbi i A lcae , co

również

naprowadza na wnioski o ich wzajemnym

pokrewień­

~tw ie.

Godny uwagi j est fakt,

że

Podicipidae zwykle

łączone

z Colymbi nie

nawiązują

z tym

rzędem

p od

względem

g rup

wszołów.

Poza tym trudno ,Jt i

było

na tej samej podst awie

znaleźć

filogenetyczne

powiązania

z in- nymi

rzędami

ptaków u S triges i Ralli.

Można

to

tłumaczyć

tym,

że są

to rnogenetycznie stare grupy w porównaniu z omawianymi przeze mnie po- przednio

rzędami

ptaków.

Również rząd

Tubinares pod

względem

wszo-

łów

_W nie ma _ogólnym

nawiązań

podsumowaniu z innymi

uważam, że ukształtowanie rzędami

ptaków. fauny

wszołów

..

n:i ptakach jest w

głównej

mierze

zależne

od

środowiska,

w jakim one

bytują.

i od

więzi pokrewieństwa łączących

ich

żywicieli.

Adres autora: Wrocław, Sienkiewicza 21