Wpływ czynników środowiskowych związanych z dostawą materiału przez Wisłę na skład i rozmieszczenie makrozoobentosu w Zatoce Gdańskiej
Mikołaj Mazurkiewicz1,2, Maria Włodarska – Kowalczuk1
1 Instytut Oceanologii Polskiej Akademii Nauk, Zakład Ekologii Morza, ul. Powstańców Warszawy 55, 81-712 Sopot, mikolaj@iopan.pl
2 Centrum Studiów Polarnych, Krajowy Naukowy Ośrodek Wiodący, ul. Będzińska 60, 41-200 Sosnowiec
Wstęp
Zatoka Gdańska jest akwenem w którym mieszają się słonawe wody Morza Bałtyckiego oraz słodka woda pochodzenia lądowego, w największej mierze niesiona przez Wisłę, drugą co do wielkości rzekę uchodzącą do Bałtyku (Kruk-Dowgiałło i Szaniawska 2008). Jej zlewnia o powierzchni 194.4 tys. km2. Na tym terenie znajdują się liczne zagłębia przemysłowe oraz wiele obszarów rolniczych, stanowiących bogate źródło zanieczyszczeń spływających rzeką do morza (Szarejko i in. 1990). Uważa się ją za jedną z najbardziej zanieczyszczonych rzek w Europie (Glasby i Szefer 1998).
Rozprzestrzenianie się po Zatoce Gdańskiej wody pochodzącej z Wisły, zależy głównie od sezonowych warunków pogodowych. Średnia objętość wody wpływającej do Zatoki Gdańskiej wynosi 1080 m3 s-1 i może wahać się od zaledwie 250 m3 s-1 do nawet 8000 m3 s-1 (Pruszak i in. 2005). Szacuje się, iż roczna ilość osadów, wnoszonych wraz ze słodką wodą wynosi od 0.6 mln m3 do 1.5mln m3, z czego ok. 130 tys. m3 ulega morskiej erozji (Pruszak i in. 2005). Badania Damrata i in. (2013) wykazują, że gromadzą się one w rejonie prodelty, skąd podczas ekstremalnych zdarzeń pogodowych, jak sztormy, są redeponowane w głębsze rejony, nawet w ilości 2/3 swojej masy. Woda rzeczna rozpływa się po powierzchni Zatoki Gdańskiej, zwykle nie głębiej niż do 20m, głównie w kierunkach północnym i wschodnim, w ekstremalnych przypadkach jak powodzie, nawet na 60km (Zajączkowski i in.
2010). Niesie one ze sobą duże ilości związków biogenicznych takich jak azotany i fosforany, które stymulują produkcję pierwotną, która w czasie najintensywniejszych wiosennych spływów osiąga najwyższe tempo (Pastuszak 1995), również w skali całej Zatoki Gdańskiej (Ochocki i in. 1995). Opadające szczątki fitoplanktonu skutkują wzbogacaniem osadu w barwniki fotosyntetyczne, których największe największej ilości notuje się w oddaleniu od ujścia Wisły na północ, co można tłumaczyć panującymi tam prądami oraz batymetrią, sprzyjającym gromadzeniu się tam dużych ilości materii organicznej (Szymczak – Żyła i Kowalewska 2007). Makrozoobentos Zatoki Gdańskiej został już dość dobrze opisany pod względem składu gatunkowego i różnorodności zbiorowisk, zarówno jeśli chodzi o płytkie wody przybrzeżne jak i wody otwartego morza (m. in. Warzocha 1995, Ossowiecki 1998).
Dotychczasowe badania wykazały, że głównym źródłem pokarmu dla zbiorowisk makrofauny w rejonie ujścia Wisły jest materia organiczna, docierająca tam pod postacią zawiesiny (Sokołowski 2009). Brakuje jednak prac, które w sposób ilościowy dokonałyby określenia powiązań pomiędzy zmiennością własności zespołów makrofauny a warunkami środowiskowymi, zwłaszcza ilością i jakością materiału terygenicznego wnoszonego do zatoki przez Wisłę. Celem pracy jest opis zmienności przestrzennej i sezonowej zbiorowisk
makrofauny oraz ocena wpływu materii organicznej i mineralnej, transportowanej przez Wisłę do Morza Bałtyckiego na skład, zagęszczenie i biomasę zbiorowisk dennych Zatoki Gdańskiej.
1. Materiał i metody
Materiał do analizy został zebrany na siedmiu stacjach (Rysunek 1.) znajdujących się w Zatoce Gdańskiej, w pobliżu ujścia Wisły, z pokładu r/v Oceania. Stacje usytuowane były wzdłuż dwóch transektów: północnego (stacje N) oraz północno-wschodniego (stacje E) i w miarę oddalania się od ujścia Wisły znajdowały się na coraz większej głębokości. Zbioru materiału dokonano w czterech sezonach tj. zimą (10.01.2012.), wiosną (17.05.2012.), latem (27.08.2012.) i jesienią (27.11.2012.).
Rysunek 1. Lokalizacja stacji badawczych
Na każdej ze stacji, w każdym sezonie zebrano po trzy próby makrozoobentosu, przy użyciu czerpacza van Veen’a o powierzchni 0.1 m2. Na pokładzie statku zebrany materiał wraz z osadem przepłukano na sicie o boku oczka 0.5 mm i zakonserwowano 4% roztworem formaldehydu w wodzie morskiej.
Dodatkowo na każdej ze stacji dokonano pomiaru parametrów środowiskowych takich jak temperatura, zasolenia, gęstości wody i ilości zawiesiny w kolumnie wody. Ponadto pobierano próbki osadu wykorzystując czerpacz skrzynkowy (box-corer sampler). Na ich podstawie wykonano analizy własności osadu: skład granulometryczny, koncentracja barwników fotosyntetycznych (chlorofilu a oraz feofityny), zawartość POC (cząsteczkowy węgiel organiczny), TN (azot całkowity), izotopów węgla δ13C i azotu δ15N.
Podczas analizy laboratoryjnej wszystkie organizmy makrozoobentosowe oznaczono do możliwie najniższego poziomu taksonomicznego, zliczono je i określono mokrą masę formalinową. Liczebność oraz biomasę organizmów przeliczono tak aby przedstawić wartości dla powierzchni 1 m2.
W programie PRIMER 6 & PERMANOVA + dokonano analiz podobieństw między próbami. Obliczono podobieństwa pomiędzy zebranymi próbami pod względem składu jakościowo-ilościowego makrozoobentosu. Dane dotyczące liczebności oraz biomasy
transformowano (pierwiastkiem czwartego stopnia). Jako miarę podobieństwa wykorzystano wskaźnik Bray-Curtis’a. Wizualizację macierzy podobieństw przeprowadzono za pomocą skalowania wielowymiarowego - wykresów nMDS (ang. ‘non-metric Multidimentional Scaling’). Różnice w składzie ilościowo-jakościowym między grupami prób zebranych na różnych stacjach (strefach) przetestowano przy pomocy wieloczynnikowej analizy PERMANOVA (ang. ‘Permutational ANOVA and MANOVA’). Dokonano analizy DistLM w celu określenia zależności pomiędzy składem prób z danych stref i sezonów a parametrami środowiskowymi. W tym celu najpierw sporządzono wykresy macierzowe (ang. ‘draftsman plot’) dla danych środowiskowych, co pozwoliło na określenie rozkładów danych. W przypadku rozkładów które nie przypominały normalnych dokonano transformacji odpowiednich danych. Dla sprawdzenia skutków transformacji wykonano kolejne wykresy macierzowe i wyznaczono korelacje pomiędzy danymi środowiskowymi. W przypadku par czynników silnie skorelowane ( ), jeden z nich wykluczono z dalszych analiz.
Następnie dokonano oddzielnych analiz DistLM dla danych dotyczących zagęszczenia i biomasy taksonów makrozoobentosu w próbach. Przeprowadzono testy sekwencyjne (ang.
‘sequential test’) w oparciu o kryterium selekcji: dopasowane R2 (ang. ‘Selection criterion:
Adjusted R2) oraz procedurę selekcji: naprzód (ang. ‘Selection procedure: Forward’).
2. Wyniki
W 81 przeanalizowanych próbach (trzech z powody złej konserwacji nie udało się przeanalizować) oznaczono 24 taksony, w tym siedem należących do Crustacea, pięć należących do Mollusca, siedem należących do Polychaeta, oraz Oligochaeta, Turbellaria, larwy Choronomidae i jeden gatunek Priapulida. Wśród nich najczęściej występowały (frekwencja F = 100%) małż Macoma balthica oraz wieloszczety Marenzellaria spp. Inne taksony o bardzo wysokich wartościach frekwencji występowania (F > 90%) to: Corophium volutator, Hydrobia spp. oraz Oligochaeta nd. Pod względem liczebności, fauna zdominowana była przez: Oligochaeta, Hydrobia spp., Macoma balthica i Corophium volutator, które stanowiły ponad 75% całkowitej liczby przeanalizowanych osobników. Z kolei w przypadku biomasy zdecydowanie dominował małż Macoma balthica, którego średnia biomasa (około ≈ 116 g m -2) była prawie 20 razy większa niż następnego taksonu – Hydrobia spp i stanowiła ponad 80% całkowitej biomasy w próbach.
Wykazano istotne statystycznie różnice w składzie jakościowo – ilościowym makrofauny pomiędzy stacjami zarówno dla danych dotyczących zagęszczenia taksonów jak i ich biomasy, (odpowiednio PERMANOVA P<0.001 i P< 0.05). Ordynacja próbek przedstawiona za pomocą skalowania wielowymiarowego nMDS dla danych dotyczących liczebności organizmów w przeanalizowanych próbach pozwoliła na wyznaczenie czterech zbiorowisk makrofauny w badanym rejonie (Rysunek 2.). Ich rozmieszczenie było zgodne z kierunkiem uchodzenia do Zatoki Gdańskiej wody pochodzącej z Wisły . Podobny strefowy układ odnotowano dla podobieństw dotyczących biomasy organizmów. W celu dalszych analiz ostatecznie wyznaczono cztery różniące się strefy występowania makrozoobentosu i do strefy I zaliczono próby pochodzące ze stacji N1, do strefy II zaliczono próby pochodzące ze stacji N2 i E2, do strefy III zaliczono próby pochodzące ze stacji N3 i E3 a do strefy IV zaliczono próby ze stacji N4 i E4.
Rysunek 2. Wykres nMDS dla podobieństw Bray’a - Curtisa pomiędzy próbami. Na podstawie danych liczebności taksonów w próbach, transformowanych pierwiastkiem 4.
Stopnia
Wykazano istotnie statystyczne różnice pomiędzy średnią całkowitą liczebnością w wyznaczonych strefach (PERMANOVA p<0.001). Średnia liczebność istotnie statystycznie różniła się między wszystkimi strefami (PERMANOVA pairwise test P<0.05), największe średnie zagęszczenie występowało w strefie II a najmniejsze średnie zagęszczenie w strefie IV, odpowiednio 20253 os. m-2 i 4623 os. m-2 (Rysunek 3.). Stwierdzono występowanie istotnych statystycznie różnic w całkowitej biomasie makrofauny zarówno między strefami (PERAMANOVA P<0.05). Biomasa nie różniła się pomiędzy pierwszymi trzema strefami, (PERMANOVA P>0.05) natomiast były istotne różnice między strefą IV a pozostałymi (PERAMNOVA P < 0.05). Odnotowano wzrost biomasy w miarę oddalania się od ujścia Wisły, największą średnią biomasę w próbie stwierdzono w strefie IV, gdzie wyniosła 194.2 g m-2, w pozostałych strefach była niższa wahała się od 93.8 do 127.8 g m-2 (Rysunek 3.)
Rysunek 3. Zagęszczenie i biomasa makrozoobentosu w wyznaczonych strefach w rejonie ujścia Wisły. Przedstawiono wartości średnie ± 95% przedział ufności
Wyniki testu sekwencyjnego dla zależności pomiędzy parametrami środowiska a osobno liczebnością makrofauny oraz biomasą makrofauny wykazały istotny wpływ (DistLM P<0.05) na zmienność makrozoobentosu trzech czynników: δ13C w osadzie, POC w osadzie i koncentracji zawiesiny w wodzie naddennej. Wszystkie te czynniki w obu przypadkach razem wyjaśniały ponad 59% całkowitej zmienności w obrębie makrofauny.
3. Dyskusja i wnioski
Głównym czynnikiem mającym wpływ na zmienność makrofauny w rejonie ujścia Wisły była zawartość węgla organicznego w osadzie, jej pochodzenie oraz zawartość zawiesiny w wodzie przydennej, co wykazała analiza DistLM. Dowodzi to silnej zależności pomiędzy makrozoobentosem w badanym rejonie a rzeką, ponieważ o wielkości powyższych parametrów środowiska decyduje przede wszystkim ilość i jakoś materiału wnoszonego do Zatoki Gdańskiej przez Wisłę. Dodatkowym źródłem materii organicznej w badanym rejonie były również sedymentujące szczątki organizmów w okresie wzmożonej produkcji pierwotnej, stymulowanej przez rzekę w czasie najintensywniejszego spływu (Ochocki i in.
1998). Spadek zagęszczenia i jednoczesny wzrost biomasy makrofauny wraz z odległością od ujścia wskazuje na stabilizację warunków środowiskowych na tym odcinku. Gatunki oportunistyczne, małe o szybkim tempie wzrostu i dużej rozrodczości np. Corophium volutator potrafią dominować w warunkach dużej zmienności środowiska takich jak duża niestabilność osadów oraz szybkie tempo sedymentacji, ponieważ są lepiej przystosowane do aby przetrwać w takim otoczeniu (Wolf 1973).
Prezentowana charakterystyka makrofauny zgadza się z wynikami badań w europejskich estuariach, gdzie wykazano przewagę heterotroficznego łańcucha troficznego (Hamerlynck 1993), opartego przede wszystkim na detrytusie wnoszonym przez rzekę, w rezultacie czego wśród makrofauny spotyka się głównie detrytusożerców, wśród których dominują gatunki oportunistyczne - małe, o krótkim cyklu życiowym jak: P. elegans lub Corophium sp. (Ysbaert 1998) lub powszechni w górnych odcinkach estuariów przedstawiciele Oligochaeta (Attrill i in. 2009). Ponadto dowodzono, że czynnikami odpowiedzialnymi za zmiany w składzie ilościowo-jakościowym makrofauny mogą być niestabilność osadu oraz zmiana zawartości materii organicznej w osadach (McLusky i in.
1993). Wyniki prezentowanej pracy wskazują na to, ze dopływ materii niesionej przez Wisłę do Zatoki Gdańskiej w znacznym stopniu kształtuje własności zamieszkujących ten akwen zespołów makrozoobentosowych.
Literatura
Attrill M. J., Rundle S. D., Fraser A., Power M., 2009, Oligochaetes as a possible entry route for terrigenous organic carbon into estuarine benthic food webs. Marine Ecology Progress Series 384:147-157.
Damrat M., Zaborska A., Zajączkowski M., 2013, Sedimentation from suspension and sediment accumulation rate in the River Vistula prodelta, Gulf of Gdańsk (Baltic Sea), Oceanologia, 55(4): 937-950.
Glasby G. P., Szefer P., 1998, Marine pollution in Gdańsk Bay, Puck Bay and Vistula Lagoon, Poland: An overview, The Science of the Total Environment 212: 49-57.
Hamerlynck O., Soetaert K., Hostens K., Cattrijsse A., Van Damme P. A., 1993, The Westerschelde estuary: two food webs and a nutrient rich desert, Progress in Belgian Oeanographic Research, 147-164.
Kajak Z., 1993, The Vistula river and its riparian zones, Hydrobiologia 251: 149-157.
Kruk-Dowgiałło L., Szaniawska A., 2008, Gulf of Gdańsk and Puck Bay, [w:] Schiewer U.
(Eds.), Ecology of Baltic Coastal Waters. Springer, Berlin Heidelberg: 139-165.
McLusky D. S., Hull S. C., Elliott M., 1993, Variations in the intertidal and subtidal macrofauna and sediments along a salinity gradient in the upper Forth Estuary, Netherland Journal of Aquatic Ecology, 27(2-4): 101-109.
Ochocki S., Nakonieczny J., Chmielowski H., Zalewski M., 1995, The hydrochemical and biological impact of the river Vistula on the pelagic system of the Gulf of Gdańsk in 1994.
Part 2. Primary production and chlorophyll a, Oceanologia, 37(2): 207-226.
Osowiecki A., 1998, Macrozoobenthos distribution in the coastal zone of the Gulf of Gdańsk – autumn 1994 and summer 1995, Oceanological studies 4: 123-136.
Pastuszak M., 1995. The hydrochemical and biological impact of the river Vistula on the pelagic system of the Gulf of Gdańsk in 1994. Part 1. Variability in nutrient concentrations, Oceanologia 37(2): 181-205.
Pruszak Z., Van Ninh P., Szmytkiewicz M., Hung N. M., Ostrowski R., 2005, Hydrology and morphology of two river mouth regions (temperate Vistula Delta and subtropical Red River Delta), Oceanologia, 47(3): 365-385.
Sokołowski A., 2009, Tracing the flow of organic matter based upon dual stable isotope technique, and trophic transfer of trace metals in benthic food web of Gulf of Gdansk (southern Baltic Sea), Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, Gdańsk 213.
Szarejko N., Bogacka T., Taylor R., 1990, Spływ chemiczny Wisły [w:] Majewski A. (Eds.) , Zatoka Gdańska. Wydawnictwa Geologiczne, Warszawa, 301-310.
Szymczak-Żyła M., Kowalewska G., 2007, Chloropigments a in the Gulf of Gdańsk (Baltic Sea) as a markers of the state of the environment, Marine Pollution Bulletin 55: 512-528.
Warzocha J., 1995,. Classification and structure of macrofaunal communities in the souther Baltic. Archive of Fishery and Marine Research 42(3): 225-237.
Wolff W. J., 1973, The estuary as a habitat: an analysis of data on the soft-bottom macrofauna of the estuarine area of the rivers Rhine, Meuse and Scheldt, Zoologishe verhandelingen 126: 1-242.
Ysebaert T., Meire P., Coosen J., Essink K., 1998, Zonation of intertidal macrobenthos in the estuaries of Schelde and Ems, Aquatic Ecology, 32(1): 53-71.
Zajączkowski M., Darecki M., Szczuciński W., 2010, Report on the development of the Vistula river plume in the coastal waters of the Gulf of Gdańsk during the May 2010 flood, Oceanologia , 52(2): 311-317.
